Клеточная стенка из целлюлозы у кого. Клеточная стенка
Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.
Почти у всех родов бактерий есть одна, которая представляет собой жесткую структуру, которая содержит углеводы, которые окружают бактериальную клетку. Этот экзоскелет клеточной стенки дает бактериям несколько преимуществ. Клеточная стенка защищает бактерии от повреждений, окружая ее твердой и жесткой структурой. Эта структура также пористая. Малые молекулы могут свободно проходить через клеточную стенку к мембране, но большие молекулы исключены. Таким образом, клеточная стенка действует как грубый фильтр.
Однако основная функция клеточной стенки заключается в поддержании формы ячейки и предотвращении разрыва осмотического давления. Неудивительно, что природа решила проблему. Клеточная стенка сохраняет свою форму и проницаемость! Копаясь в деталях, мы можем понять, как это делает стена клетки.
Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).
Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.
Какими результатами является плоский и скрещенный рисунок, который является очень сильным и жестким, но достаточно открытым для движения частиц. Как вы можете видеть, пептидогликан напоминает забор цепи. Почти у всех бактерий есть клеточные стенки из пептидогликана. Но к стенке клетки больше, чем к пептидогликану. В природе существуют два основных типа клеточных стенок: грамположительные и грамотрицательные, каждый с очень разными структурами. Термин «Грам» относится к технике окраски по Граму, которая различает бактерии с двумя различными стенками клеток.
Скелетным веществом клеточной стенки растений является целлюлоза (клетчатка) , представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуются микрофибриллы , которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.
Для этого урока не важно знать точную процедуру окрашивания. Грамположительные бактерии имеют несколько слоев пептидогликана, образующих очень толстые и жесткие клеточные стенки. Плоские и поперечные слои пептидогликана укладываются один поверх другого, создавая относительно толстую клеточную стенку. Достижение пептидогликанской сваи - это чайная кислота. Эта длинная молекула имеет отрицательный заряд и помогает перемещать ионы через толстую клеточную стенку. Важно отметить, что чайная кислота содержится только в грамположительных бактериях.
Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5 10 7 тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивом хлор-цинк-йод , целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.
Грамотрицательные бактерии отличаются от грамположительных двумя основными способами. Грамотрицательная клеточная стенка состоит только из одного или двух слоев пептидогликана, который покрыт наружной мембраной. Грамотрицательные бактерии имеют типичную клеточную мембрану, которая покрывает всю клетку. Прямо за пределами этой мембраны находится периплазма, которая представляет собой студенистый слой между наружной мембраной и клеточной мембраной. В периплазматическое пространство входят пептидогликановые слои, а также ферменты и дополнительные транспортные белки.
У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.
Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс , обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы – пектиновые вещества и гемицеллюлозы .
В грамотрицательных бактериях имеется только один или два слоя пептидогликановой сетки. Существуют четыре основные структуры, разделяемые всеми прокариотическими, бактериальными или архаичными клетками. Плазменная мембрана Цитоплазма Рибосомы Генетический материал. . Некоторые прокариотические клетки также имеют другие структуры, такие как клеточная стенка, пили и жгутики. Каждая из этих клеточных структур и компонентов играет решающую роль в росте, выживании и размножении прокариотических клеток.
Клеточная стенка грибов представляет собой динамическую структуру, которая защищает клетку от изменений осмотического давления и других напряжений окружающей среды, позволяя клетке взаимодействовать с окружающей средой. Структура и биосинтез клеточной стенки грибов уникальны для грибов и, следовательно, являются отличной мишенью для разработки противогрибковых препаратов. Рассмотрена структура стенки грибковой клетки и лекарств, нацеленных на ее биосинтез.
Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в воде пектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы. Пектаты и пектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.
На основании исследований нескольких грибов было показано, что клеточная стенка состоит в основном из хитина, глюканов, маннанов и гликопротеинов. Обсуждается биосинтез различных компонентов клеточной стенки грибов и важность компонентов в формировании функциональной клеточной стенки, что показано в результате мутационных анализов. Имеются убедительные доказательства того, что хитин, глюканы и гликопротеины ковалентно сшиты и что сшивание представляет собой динамический процесс, который происходит внеклеточно.
Мы потратили много времени на то, что находится внутри ячейки, но что находится за ее пределами? Это зависит от того, какой тип ячейки задействован. Клетки растений и грибов имеют жесткую клеточную стенку, которая защищает и поддерживает их, в то время как клетки животных выделяют материалы вокруг них, образуя сеть макромолекул, известную как внеклеточный матрикс. Здесь мы увидим более подробно эти внешние структуры и функции, которые они выполняют в разных типах ячеек.
В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.
Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.
Внеклеточная матрица животных клеток
Большинство клеток животных выделяют материалы во внеклеточное пространство, создавая сложную сеть белков и углеводов, называемую внеклеточным матриксом. Основным компонентом внеклеточного матрикса является коллагеновый белок. Коллагены модифицируются углеводами и, после секреции вне клетки, образуют длинные волокна, называемые 1 1 коллагеновыми фибриллами.
Коллаген играет фундаментальную роль в сопротивлении и структурной целостности тканей. Генетические нарушения человека, которые влияют на коллаген, такие как синдром Элерса-Данлоса, производят хрупкие ткани, которые слишком легко растягиваются и разрываются. 2 ^ 2 2 начинают верхний индекс, 2, конец верхнего индекса.
Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.
Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение , или лигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладывается лигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1) флороглюцин и концентрированная хлористоводородная или серная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2) сульфат анилина , под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.
Во внеклеточной матрице волокна коллагена переплетаются с классом протеогликанов, у которых есть углеводы, прикрепленные к ним, такие как скелет полисахарида, показанный на изображении ниже. Внеклеточная матрица также содержит другие типы белков и углеводов.
Протеогликаны представляют собой особый класс гликопротеинов с определенными отличительными характеристиками. Они очень гликозилированы, то есть имеют высокое содержание углеводов в зависимости от их содержания белка. Кроме того, углеводные цепи протеогликанов содержат специфические сахара с сульфатными модификациями, связанными вместе с образованием линейных цепей 1 ^ 1 1, верхний верхний индекс, 1, концевой верхний индекс.
Опробковение , или суберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров – суберина и воска . Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку является судан III , окраска оранжево-красная.
Чтобы узнать больше о биохимии и структуре протеогликанов, вы можете обратиться к источнику, упомянутому выше. Диаграмма, показывающая внеклеточный матрикс и его соединения с ячейкой. Сеть клеток коллагена и протеогликанов находится вне клетки. Коллаген связывается с белками интегрина в плазматической мембране с помощью фибронектина. Внутри клетки интегрины соединяются с микрофиламентами цитоскелета.
Внеклеточная матрица напрямую связана с клетками, которые она окружает. Некоторые из ключевых соединителей - это белки, называемые интегринами, которые встроены в плазматическую мембрану. Белки во внеклеточном матриксе, такие как молекулы фибронектина, показанные зеленым на диаграмме выше, могут действовать как мостики между интегринами и другими белками во внеклеточном матриксе, таком как коллаген. Во внутренней части мембраны интегрины связаны с цитоскелетом.
Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы. Кутин и воск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки – кутикулы . Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивом судан III в оранжево-красный цвет.
Они также позволяют вам воспринимать ваше окружение. Коагуляция крови является еще одним примером связи между клетками и внеклеточной матрицей. Когда клетки, выстилающие кровеносный сосуд, повреждаются, они высвобождают рецепторный белок, называемый тканевым фактором. Когда тканевой фактор связывается с молекулой, присутствующей во внеклеточном матриксе, он вызывает серию ответов, которые уменьшают потерю крови. Например, это заставляет тромбоциты прикреплять к стене поврежденный кровеносный сосуд и стимулирует их к образованию факторов свертывания крови.
Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.
Хотя растения не производят коллаген, у них есть своя внеклеточная опорная структура: клеточная стенка. Клеточная стенка представляет собой жесткую крышку, которая окружает ячейку, защищает ее и придает форму и поддержку. Вы заметили, что сырые овощи, такие как сельдерей, трескаются, когда вы кусаете? Это в значительной степени связано с жесткостью его клеточных стенок.
Как и внеклеточный матрикс животных, клеточная стенка растения состоит из молекул, секретируемых клеткой. Основной органической молекулой клеточной стенки растения является целлюлоза, полисахарид, состоящий из единиц глюкозы. Целлюлоза образует волокна, называемые микрофибриллами, такие как показанные на диаграмме ниже.
У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в виде слизей и камедей , близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.
Большинство клеточных стенок содержат несколько различных полисахаридов и белков. В дополнение к целлюлозе, другие полисахариды, обычно встречающиеся в клеточной стенке, представляют собой гемицеллюлозу и пектин, которые показаны на диаграмме выше. Клеточная стенка представляет собой элемент внешней клетки, который мы находим в различных группах с различным эволюционным происхождением. Это можно наблюдать как в грибах, так и в овощах, как в бактериях. Состав стенки растения заметно меняется в зависимости от групп, вы можете больше узнать о составе клеточной стенки овощей.
Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.
Клеточная стенка в овощах разделена на 3 слоя, каждая из которых имеет разные функции. Эти слои являются: из ячейки вне: вторичная стенка, которая может быть или не быть, первичная стена, которая всегда присутствует, и средняя ламелла, которая со временем становится более диффузной, поскольку первичная стенка клеток соседние контакты. Вы можете прочитать о внутренней структуре этих слоев в статье, которую мы посвящаем.
Наиболее очевидной функцией стенки ячейки является контроль формы ячейки. Растения, такие как сидячие и светочувствительные организмы, должны расти в направлении света, поэтому они должны часто выступать против силы тяжести, поскольку для этого им нужна жесткая структура, которая позволяет им оставаться вертикально, не потребляя энергию. В этом аспекте клеточная стенка действует как экзоскелет, который удерживает стебли прямостоящими. Решетка целлюлозных волокон у основания дерева должна быть достаточно сильной, чтобы поддерживать тонны, которые может весить тысячелетнее дерево.
Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.
Но это не только регулирует рост растений. Клеточная стенка является морфогенным контроллером растения. Из-за жесткости клеточной стенки предотвращается боковое перемещение клеток или их отделение друг от друга. Ограничение движения, которое придает стенам все развитие и образ жизни растений. Но это не просто поддержка. Клеточная стенка позволяет развить большое давление в растительных клетках, что является фундаментальным для водных отношений с окружающей средой. Действуя как капилляры, в которых вода испаряется в верхней части, обеспечивается доступ воды через нижнюю часть.
Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.
Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной , или межклеточной пластинкой (межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.
Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.
Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными . Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).
Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни ( рис. 2.16).
Рис. 2.16. Паренхимная клетка с первичной стенкой.
У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называют вторичной (рис. 2.17 ).
Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.
Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация . Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуются межклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.
Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры . Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов – простые и окаймленные (рис. 2.17 ).
Рис. 2.17. Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.
У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.
Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называется замыкающей пленкой поры , или поровой мембраной . В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленными плазмодесмами (рис. 2.18 ).
Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр – центральный стержень плазмодесмы , непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.
Рис. 2.18. Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе; Пл – плазмалемма; ЦС – центральный стержень плазмодесмы; ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.
Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом , а транспорт веществ через плазмодесмы получил название симпластического в отличие от апопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.
У окаймленных пор (рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.
Поры облегчают транспорт воды и растворенных веществ от клетки к клетке, в то же время не снижая прочности клеточной стенки.
механическую прочность, защищает их содержимое от повреждений и избыточной потери воды, поддерживает форму клеток и их размер, а также препятствует разрыву клеток в гипотонической среде. Клеточная стенка участвует в поглощении и обмене различных ионов, т. е. является ионообменником. Через клеточную оболочку осуществляется транспорт веществ.Клеточная стенка, формирующаяся во время деления клеток и их роста путем растяжения, называется первичной. После прекращения роста клетки на первичную клеточную стенку изнутри откладываются новые слои, и образуется прочная вторичная клеточная оболочка.
В состав клеточной стенки входят структурные компоненты (целлюлоза у растений и хитин у грибов), компоненты матрикса (гемицеллюлоза, пектин, белки), инкрустирующие компоненты (лигнин, суберин) и вещества, откладывающиеся на поверхности оболочки (кутин и воск).
Пектиновые вещества - это полимеры, построенные из моносахаридов (арабинозы и галактозы), галактуроновой кислоты (сахарной кислоты) и метилового спирта. Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейны ми или разветвленными. Молекулы пектиновых веществ содержат большое количество карбоксильных групп и поэтому способны соединяться с ионами Mg 2+ и Са 2- . При этом образуются клейкие, студнеобразные пектаты магния и кальция, из которых затем складываются срединные пластинки, скрепляющие стенки двух соседних клеток.
Ионы двухвалентных металлов могут обмениваться на другие катионы (Н - , К + и т. д.). Это обусловливает катионообменную способность клеточных оболочек.
Пектиновыми веществами и пектатами богаты оболочки клеток многих плодов. Так как при их извлечении из оболочек и добавлении сахара образуются гели, пектины используют как желе-образующие вещества для изготовления мармелада и др.
Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и действует как очень твердый и жесткий каркас, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и сжатие. Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от физических и химических воздействий, снижает водопроницаемость. Содержание лигнина в оболочке достигает 30%. Инкрустация им клеточных оболочек приводит к их одревеснению, которое часто влечет за собой отмирание живого содержимого клетки.
Лигнин в сочетании с целлюлозой придает особые свойства древесине , которые делают ее незаменимым строительным материалом.
На клеточную оболочку могут откладываться также жиропо-добные вещества - суберин, кутин и воск.
Суберин откладывается на оболочку изнутри и делает ее практически непроницаемой для воды и растворов. В результате протопласт клетки отмирает и клетка заполняется воздухом. Такой процесс называется опробковением. Наблюдается опробковение оболочки клеток в покровных тканях многолетних древесных растений - перидерме , корке, а также в эндодерме корня.
Поверхность эпидермальных клеток растений защищена гидрофобными веществами - кутином и восками. Предшественники этих соединений секретируются из цитоплазмы на поверхность, где и происходит их полимеризация. Слой кутина обычно пронизан полисахаридными компонентами (целлюлозой и пектином) и образует кутикулу . Воск часто откладывается в кристаллической форме на поверхности частей растений (листьев, плодов), образуя восковой налет.
Кутикула и восковой налет защищают клетки от повреждений и проникновения инфекции, уменьшают испарение воды с поверхности органов.
В оболочках эпидермальных клеток некоторых растений (злаков, осок и др.) накапливается большое количество минеральных веществ (минерализация), в первую очередь карбоната кальция и кремнезема. При минерализации листья и стебли растений становятся жесткими, твердыми и в меньшей степени поедаются животными.
Таким образом, клеточная стенка играет важную роль в жизни клеток растений и грибов и выполняет ряд специфических функций.
Источник : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы"
