Биология - универсальный справочник. Псилофиты — первенцы наземной растительности

ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЭВОЛЮЦИИ

Биологическая эволюция - исторический процесс развития органического мира, что сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука оперирует многими фактами, которые свидетельствуют о эволюционные процессы.

Ембріологічні доказательства эволюции.

В первой половине XIX века. начинает развиваться теория «зародышевой подобия». Российский ученый Карл Бэр (1792-1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов наблюдается большое сходство между зародышами разных видов в пределах типа.

Работы Ф. Мюллера и Е. Геккеля дали им возможность сформулировать биогенетическую закон: «онтогенез - это короткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних этапах развития. Общие признаки типа формируются в процессе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на И стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются признаки, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.

Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.

Доказательством единства происхождения всего живого является клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.

Гомологичные органы имеют сходный план строения, общее происхождение, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Наличие гомологичных органов дает возможность доказать историческое родство разных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется разной степени различиями, приобретенными в процессе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, которые имеют одинаковый план строения независимо от функций, которые они выполняют.

Некоторые органы растений морфологически развиваются из зародышевых листков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).

Аналогичные органы - вторичная, не унаследованное от общих предков морфологическое сходство организмов разных систематических групп. Аналогичные органы похожи по выполняемым функциями и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют о однотипность приспособлений, возникающие в процессе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных - крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц - с внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию - служат для полета животные. Иногда аналогичные органы приобретают исключительного сходства, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, схожие структурные элементы, хотя развиваются из разных зародышевых листьев в онтогенезе и совершенно не связанные между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.

Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листа (барбарис), прилистников (белая акация), побегов (боярышник), коры (ежевика). Они похожи только внешне и по функциям, которые выполняют.

Рудиментарные органы, сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты выполняют другие функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфообразования, в отличие от гомологического органа - слепой кишки в травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождение китов от наземных четвероногих, а питонов - от предков с развитыми конечностями.

Атавизм - явление возврата к предкових форм, что наблюдается в отдельных особей. Например, зебровидне окраска жеребят, багатососковість у человека.

Биогеографические доказательства эволюции.

Изучение флоры и фауны разных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогеографических зон, имеющих подобных наземных животных.

1. Голарктична область, объединяющая Палеарктичну (Евразия) и Неоарктичну (Северная Америка) области.

2. Неотропическая область (Южная Америка).

3. Эфиопская область (Африка).

4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины).

5. Австралийская область.

В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Области отличаются между собой определенными эндемичными группами.

Эндемики - виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшим географической территорией, то есть это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связан с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (больше 120 млн. лет) привело к самостоятельного развития ряда животных. Не чувствуя давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие - первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.

Флора и фауна Палеарктичної и Неоарктичної областей, наоборот, похожи между собой. Например, близькоспорідненими есть американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи живут в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону отвечает семейный вид - европейский зубр. Подобное сходство свидетельствует о длительной единство двух материков.

Палеонтологические доказательства эволюции.

Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.

Ископаемые переходные формы - формы организмов, которые сочетают древнейшие и современные группы. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; іностранцевія - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражающие ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. А. Ковалевским (1842-1883).

Реликты - редкие виды растений или животных, которые остались существовать на данной территории и сохранившиеся с прошлых геологических времен. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик пропавших организмов, воссоздать условия их обитания и образ жизни. Гаттерия - представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся жили в юрском и меловом периоде. Кистепера рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго является наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, веерообразные, растения ноябрьские. На территории Украины среди растений-реликтов сохранились азалия желтая, сосна меловая, тыс ягодный. Среди животных реликтами есть выхухоль обыкновенная, перевязка и другие животные.

Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм организмов дает возможность восстановить некоторые признаки предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.

II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).

1. Сходство зародышей .

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.

2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .

а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.

б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.

· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.

3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).

а) Примеры у животных:

· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;

· У человеческого зародыша есть жаберные щели.

· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.

· Головастики земноводных сходны с рыбами.

б) Примеры у растений:

· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.

· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.

· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).

в) Поправки к биогенетическому закону.

· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.

· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).

· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).

г) Современные представления о биогенетическом законе.

· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).

III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).

1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:

а) Голарктическая;

б) Индо-Малазийская;

в) Эфиопская;

г) Австралийская;

д) Неотропическая зона.

2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.

а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.

б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.

в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.

3. Причины сходства и различия фауны и флоры.

а) Изоляция ареалов.

· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.

4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.

IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).

1. Смена фауны и флоры на Земле .

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

Представляет несомненный интерес поближе познакомиться со сравнительно недавно открытыми наукой первенцами наземной флоры.

Их назвали псилофитами . Ископаемые остатки их в отложениях позднего силура и особенно первой половины девона, охватывающих период времени примерно в 20-30 миллионов лет, довольно многочисленны и разнообразны.

Это были мелкие растения сравнительно простого облика. Тело их, подобно водорослям, не было расчленено на обычные для высших растений основные органы. Корней у них еще не было. Наиболее простые из псилофитов не имели также и стебля в обычном понимании как органа, несущего листья, так как у них не было и листьев.

Наиболее ранними среди псилофитов и наиболее простыми по расчленению тела являются риния и хорнея . Действительно, они так просто построены, что многие водоросли выглядят гораздо более сложными. У них имеется подземная часть, похожая на корневище, от которого отходят вертикально стоящие, вильчато ветвящиеся стеблеподобные органы. Вместо корней у этих растений образуются лишь одноклеточные выросты на «корневищах» - ризоиды, подобные корневым волоскам на корнях у цветковых растений. На концах ветвей располагаются спорангии. В них развивались споры, при помощи которых псилофиты размножались. Риния и хорнея были небольшими растениями высотой от 20 до 40 см. Они обитали на болотах.

Более крупным растением был псилофитон , он достигал высоты до 1,5-2 м и имел обильно ветвящуюся надземную часть тела. На ней имелись выросты в виде шипов. На подземных «корневищах» развивались также многоклеточные выросты.

Ещё более сложного расчленения достиг астероксилон . Самое главное отличие этого растения состоит в том, что его надземные органы густо покрыты чешуевидными выростами, похожими на мелкие листья, но отличающимися от настоящих листьев отсутствием жилок. У подземных органов вместо ризоидов отходили в глубь почвы ветви, которые можно рассматривать как зачатки корней. В стенке спорангия астероксилона уже имелось столь характерное для многих ныне живущих папоротников кольцо из клеток с утолщёнными стенками. Благодаря этому кольцу при созревании спорангия стенка его разрывалась и споры освобождались.

При внешней простоте расчленения тела псилофитов внутреннее (анатомическое) строение их было довольно сложным.

Изучить детали анатомического строения у окаменевших остатков растений, как мы уже говорили, удается благодаря умению делать настолько тонкие срезы этих окаменелостей, что их можно изучать под микроскопом, как срезы с живых растений, и видеть отдельные клетки, составляющие те или иные ткани.

В центре их корневищеподобных и стеблеподобных органов уже появилась настоящая древесина, состоящая из водопроводящих клеток (трахеид). Древесина окружена лубом из вытянутых клеток, по которым передвигались вырабатывавшиеся растением органические вещества. С поверхности тело одето типичной кожицей (эпидермисом). Среди клеток кожицы встречаются типичные для высших растений устьица, через которые осуществлялся газообмен. Всё заставляет предполагать, что у псилофитов газообмен протекал так же, как и у современных растений: через устьица из атмосферы поступал внутрь растения углекислый газ, потреблявшийся в процессе фотосинтеза, и уже накопившийся в атмосфере кислород, необходимый для дыхания, а из тела растения выделялись в атмосферу водяные пары, углекислый газ, образовавшийся в процессе дыхания, и кислород, освобождённый из воды в процессе фотосинтеза. У спорангия имеется толстая стенка, хорошо защищавшая нежные в молодом состоянии споры.

По данным геологии, суша на Земле в описываемое время (в девонскую эпоху) была представлена двумя крупными материками: экваториальным, располагавшимся от современной Южной Америки через Африку до Австралии, и северным, простирающимся от северо-атлантической окраины через Гренландию до Центральной Европы. Были еще крупные острова к востоку и западу от северного материка. В прибрежных отложениях этой суши и были погребены описываемые нами растения. Многие из них были еще тесно связаны с водной средой и являлись болотными растениями, у которых лишь верхняя часть тела возвышалась над поверхностью воды. Но среди псилофитов были и настоящие сухопутные представители более крупных размеров - до 3 м в высоту.

На основе знаний об изменениях, происходящих на нашей планете на тех или иных этапах её истории, и на основе восстановления облика населявших Землю организмов по их ископаемым остаткам можно с той или иной степенью достоверности нарисовать картину ландшафтов Земли в соответственный период.

Предками псилофитов, по общему признанию, являются водоросли. Какие именно из знакомых нам типов водорослей породили псилофитов, определённо сказать затруднительно. Вернее всего, это были зелёные водоросли, так как для всей наземной растительности характерна именно зелёная окраска надземных органов. Но разница даже между самыми простыми из псилофитов и любым представителем водорослей весьма большая.

На пути от водоросли до псилофита жизнь сделала огромный шаг вперёд. Взять хотя бы наличие у псилофитов устьиц со сложным способом расширения или сужения щели между замыкающими устьице клетками. Или наличие у псилофитов древесины, связанное с появлением в природе нового химического вещества лигнина , вызывающего одревеснение клеточной стенки. Наконец, нужно учитывать, что едва ли псилофиты могли поселиться прямо на материнских породах, а не на почве. Почва же, как известно, создаётся благодаря деятельности организмов. Поэтому естественно предположить, что псилофиты составили не первый авангард поселенцев на суше, а формы, завершающие собой цепь организмов еще более простых и более близких к низшим растениям - водорослям. Нужно допустить, что задолго до псилофитов на сушу перебрались обитатели водоёмов и не только водоросли, но вместе с ними и другие организмы - грибы, бактерии, возможно, и простейшие животные. Они обитали в увлажненных местах, образуя своеобразные группировки, в которых роль кормильца принадлежала, естественно, водорослям и автотрофным бактериям. Могло устанавливаться тесное сожительство между автотрофными и гетеротрофными организмами, например между водорослями и грибами, при котором и тот и другой сожитель получал выгоду: гриб добывал воду из почвы, водоросль доставляла органические вещества.

Интересно отметить, что у псилофитов установлено явление сожительства (симбиоза) с грибами: в клетках подземных органов были обнаружены нити - гифы грибов, т. е. уже на заре наземного существования в растительном мире были микоризы - «грибокорни», получившие широчайшее распространение в дальнейшей истории наземной флоры.

Жизнедеятельность низших организмов и могла привести к созданию первичных почв на месте материнских пород. Почвообразовательные процессы, по учению академика В. Р. Вильямса, играли и играют огромную роль в смене растительных формаций. Обитая хотя и во влажной, но всё же наземной среде, водоросли подвергались воздействиям этой гораздо более изменчивой среды. Эти изменения, главным образом подсыхание почвы, естественно, должны были вызывать соответственные реакции организмов и определять собою изменения у самих организмов. Происходили изменения как биохимических процессов, так и морфологических структур. Цепь таких направленных изменений и привела к тому, что на арене жизни появились организмы, уже в какой-то мере приспособленные к существованию на суше, - псилофиты. Но и среди них нет единообразия форм: одни из них ещё стоят «ногами в воде», другие целиком вышли на сушу.

Геологическая летопись ещё далеко не прочитана. Всего лишь около 30 лет назад были обнаружены и изучены псилофиты, и это в корне изменило прежние представления об истоках наземной флоры. Возможно, в более древних слоях будут открыты наземные предшественники псилофитов, и это ещё более расширит наш кругозор. Но не нужно закрывать глаза и на то, что большинство когда-то живших организмов, особенно таких нежных, как водоросли и грибы, не могли сохраниться в ископаемом состоянии, и следы их утрачены навсегда. Поэтому нам остаётся путь косвенных доказательств той или иной стороны в развитии органического мира, о чём мы уже говорили на первых страницах.

Среди ископаемых остатков псилофитов совершенно отсутствуют какие-либо следы половых органов, и тем не менее мы с уверенностью говорим, что у псилофитов был половой процесс, что из спор у них развивались заростки, на которых возникали половые органы, а после оплодотворения развивалось знакомое нам тело псилофита. Заросток, нужно думать, был небольшим и построенным из тонкостенных клеток, поэтому он и не сохранился. Почему мы так уверенно говорим о том, чего никто не видел? Потому, что сохранившиеся в окаменелом состоянии споры псилофитов по своим особенностям подобны спорам папоротникообразных, для которых хорошо известно, что у них из споры сначала вырастает заросток с половыми органами на нём.

Так, у ныне живущих папоротников из споры вырастает небольшое (2-4 мм в диаметре) зелёное, пластинчатое тельце сердцевидной формы. Это и будет заросток. На нижней стороне его, обращённой к почве, развиваются ризоиды. Здесь образуются и половые органы: женские, называемые архегониями, и мужские - антеридии. Сперматозоиды, выходящие из антеридия, проникают через шейки архегониев к яйцеклеткам и оплодотворяют их. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается сначала зародыш, из него - проросток, а из проростка формируется само растение - папоротник. На листьях (ваях) папоротника возникают спорангии, собранные кучками. В спорангиях же, как мы знаем, развиваются споры. Такой цикл развития характерен для всех вообще папоротникообразных, и псилофиты, начинающие собой линию папоротникообразных в истории растительного мира, не являются исключением из этого правила.

Сходство зародышей. Биогенетический закон

Изучение эмбрионального и постэмбрионального развития животных позволило найти общие черты в этих процессах и сформулировать закон зародышевого сходства (К. Бэр) и биогенетический закон (Ф. Мюллер и Э. Геккель), имеющие огромное значение для понимания эволюции.

Все многоклеточные организмы развиваются из оплодотворенного яйца. Процессы развития зародышей у животных, относящихся к одному типу, во многом сходны. У всех хордовых животных в эмбриональном периоде закладывается осевой скелет - хорда, возникает нервная трубка. План строения хордовых животных также одинаков. На ранних стадиях развития зародыши позвоночных чрезвычайно сходны (рис. 24).

Эти факты подтверждают справедливость сформулированного К. Бэром закона зародышевого сходства: «Эмбрионы обнаруживают, уже начиная с самых ранних стадий, известное общее сходство в пределах типа». Сходство зародышей служит свидетельством общности их происхождения. В дальнейшем в строении зародышей проявляются признаки класса, рода, вида и, наконец, признаки, характерные для данной особи. Расхождение признаков зародышей в процессе развития называется эмбриональной дивергенцией и отражает эволюцию той или иной систематической группы животных.

Большое сходство зародышей на ранних стадиях развития и появление различий на более поздних стадиях имеет свое объяснение. Изучение эмбриональной изменчивости показывает, что изменчивы все стадии развития. Мутационный процесс затрагивает и гены, обуславливающие особенности строения и обмена веществ у самых молодых эмбрионов. Но структуры, возникающие у ранних эмбрионов (древние признаки, свойственные далеким предкам), играют весьма важную роль в процессах дальнейшего развития. Изменения на ранних стадиях обычно приводят к недоразвитию и гибели. Напротив, изменения на поздних стадиях могут быть благоприятными для организма и потому подхватываются естественным отбором.

Появление в эмбриональном периоде развития современных животных признаков, свойственных далеким предкам, отражает эволюционные преобразования в строении органов.

В своем развитии организм проходит одноклеточную стадию (стадия зиготы), что может рассматриваться как повторение филогенетической стадии первобытной амебы. У всех позвоночных, включая высших их представителей, закладывается хорда, которая далее замещается позвоночником, а у их предков, если судить по ланцетнику, хорда оставалась всю жизнь.

В ходе эмбрионального развития птиц и млекопитающих, включая человека, появляются жаберные щели в глотке и соответствующие им перегородки. Факт закладки частей жаберного аппарата у зародышей наземных позвоночных объясняется их происхождением от рыбообразных предков, дышавших жабрами. Строение сердца человеческого зародыша напоминает в этот период строение этого органа у рыб.

Подобные примеры указывают на глубокую связь между индивидуальным развитием организмов и их историческим развитием. Эта связь нашла свое выражение в биогенетическом законе, сформулированном Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в.: онтогенез (индивидуальное развитие) каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза (историческое развитие) вида, к которому эта особь относится.

Биогенетический закон сыграл выдающуюся роль в развитии эволюционных идей. Большой вклад в углубление представлений об эволюционной роли эмбриональных преобразований принадлежит А. Н. Северцову. Он установил, что в индивидуальном развитии повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей.

Филогенез рассматривается теперь не как смена последовательностей ряда взрослых форм, а как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов. Подвергаются отбору всегда целые онтогенезы, и только такие, которые, несмотря на воздействие неблагоприятных факторов среды, выживают на всех стадиях развития, оставляя жизнеспособное потомство. Таким образом, основу филогенеза составляют изменения, происходящие в онтогенезе отдельных особей.

Палеонтологические доказательства . Сопоставление ископаемых остатков из земных пластов разных геологических эпох убедительно свидетельствует об изменении органического мира во времени. Данные палеонтологии дают большой материал о преемственных связях между различными систематическими группами. В одних случаях удалось установить переходные формы, в других - филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих один другого.

Ископаемые переходные формы:

А) археоптерикс - переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн лет назад). Признаки птиц: задние конечности с цевкой, наличие перьев, внешнее сходство, крылья. Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков, брюшные ребра, наличие зубов, кости на передней конечности;

Б) псилофиты - переходная форма между водорослями и наземными растениями.

Филогенетические ряды. В. О. Ковальский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд (рис. 25).

Начинают появляться изменения в зубной системе. Бугорчатые передние зубы эогиппусов, приспособленные к мягкой растительной пище, превращаются в зубы с бороздками. Эволюция затрагивает и коренные зубы, они становятся более приспособленными к грубой степной растительной пище. В верхнем олигоцене мезогиппус уступает место целому ряду форм: миогшгаус, а в нижнем миоцене - пара-гиппус. Парагиппус является родоначальником следующего этапа лошадиного ряда - мерихиппуса. Мерихиппусы были, несомненно, жителями открытых пространств, причем у разных видов этого рода шел процесс укорочения боковых пальцев: у одних видов пальцы были длиннее, у других - короче, приближаясь в последнем случае к быстроногим однопалым лошадям.

Наконец, у плиогиппуса, жившего в плиоцене, этот процесс заканчивается образованием новой формы, древней однопалой лошади - плезиппуса. По форме и размерам последний близок к современной, известной с плейстоцена лошади.

Возникнув в Америке, современная форма лошади затем проникает в Евразию в числе нескольких видов. В конечном счете все американские лошади вымерли, а европейские уцелели и затем вторично попали в Америку. На этот раз они были завезены сюда европейцами в начале XVI в. Таким образом, эволюция лошадей убедительно показывает процесс эволюции, ведущий к возникновению новых видов путем преобразования их предков.

а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.

б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.

в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.

2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.

а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.

б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).

· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.

· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.

· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.

в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.

· Произошли от зеленых водорослей.

· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.

· Появились в силуре, а распространились в девоне.

· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.

3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).

а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.

· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).

· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.

· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.

2. Сравнительно-морфологические - изучает форму и строение отдельных органов и их эволюционные изменения . Системы органов современных организмов образуют ряд последовательных изменений. Например, на современных организмах можно проследить судьбу отдельных костей мозгового и висцерального черепа. К сравнительно-морфологическим доказательствам близки сравнительно-биохимические. Например, на современных организмах можно проследить изменение структуры гемоглобина. Однако в этих рядах имеются и пробелы, поскольку далеко не все переходные формы дожили до нашего времени

1. Клеточное строение организмов показало единство происхождения органического мира.

а) Организмы разных царств состоят из клеток.

б) Все клетки имеют сходный план строения.

2. Общий план строения позвоночных .

а) Двухсторонняя симметрия.

б) Сходные полости тела.

в) Наличие позвоночника и черепа.

г) Сходная нервная система.

д) две пары конечностей.

3. Гомология – сходство органов по строению и происхождению, независимо от их функции.

а) Гомологичен скелет конечностей у разных классов позвоночных.

б) Усики гороха, колючки кактусов и иглы барбариса гомологичны листьям.

в) Корневища, клубни и луковицы гомологичны стеблю (это подземные побеги).

4. Аналогия – сходство органов, выполняющих однородные функции, но не имеющих сходного плана строения и происхождения.

а) Аналогия не играет роли при установлении родства между видами.

б) Примеры:

· крылья бабочки аналогичны крыльям птицы и летучей мыши;

· жабры рака и рыбы;

· колючки кактуса (листья), боярышника (побеги), розы и малины (выросты кожицы).

5. Рудименты – органы, утратившие в процессе эволюции первоначальное значение для сохранения вида и находящиеся в стадии исчезновения.

а) Примеры:

· безногая ящерица веретиница имеет рудиментарный плечевой пояс конечностей, китообразные – рудиментарный тазовый поя;

· у птиц на крыле 1-й и 3-й пальцы рудиментарны (грифельные косточки);

на корневищах растений имеются чешуйки – рудименты листьев.

· в краевых цветках подсолнечника находятся рудиментарные тычинки и пестики.

б) Рудименты доказывают отсутствие целесообразности признаков.

в) Рудименты свидетельствуют об историческом развитии мира.

6. Атавизмы – случаи возврата у отдельных особей к признакам предков.

а) Примеры:

· три пары сосков у коров;

· многососковость у человека;

· зеброобразная окраска жеребят.

б) Гены, ответственные за эти признаки, сохранились, но по разным причинам не проявляются.

в) Атавизмы являются доказательством эволюции животных и растений.

7. Переходные формы соединяют в своем строении признаки низших и высших классов.

а) Примеры:

· у низших млекопитающих (утконоса и ехидны) имеются черты, сходные с признаками пресмыкающихся: (клоака, откладывание яиц);

· подотряд Зверозубые ящеры (род Иностранцевия) – переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими (ископаемая).

б) Используя переходные формы, можно построить филогенетические ряды, показывающие историю развития вида.

3. Сравнительно-эмбриологические - эмбриология изучает зародышевое развитие организма . В ходе эмбрионального развития у зародышей часто наблюдаются черты сходства с зародышами предковых форм. Например, у всех позвоночных на ранних стадиях развития появляются внутренние жабры (или их зачатки – жаберные карманы).

Сходство зародышей.

а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:

· яйцеклетка – простейших;

· гаструла – кишечнополостных;

· круглых червей;

· представителей подтипа Бесчерепные.

б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.