Что лежит в основе эволюции. История развития эволюционных взглядов

Эволюция — процесс развития, состоящий из постепенных изменений, без резких скачков (в противовес революции). Чаще всего, говоря об эволюции, имеют ввиду биологическую эволюцию.

Биологическая эволюция — необратимое и направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом. Биологическая эволюция изучается эволюционной биологией.

Существует несколько эволюционных теорий, общим для которых является утверждение, что ныне живущие формы жизни являются потомками других форм жизни, существовавших ранее. Эволюционные теории отличаются объяснением механизмов эволюции. В данный момент наиболее распространённой является т.н. синтетическая теория эволюции, являющаяся развитием теории Дарвина.

Гены, которые передаются потомству, в результате выражения образуют сумму признаков организма (фенотип). При воспроизведении организмов у их потомков появляются новые или изменённые признаки, которые возникают в результате мутации или при переносе генов между популяциями или даже видами. У видов, которые размножаются половым путём, новые комбинации генов возникают при генетической рекомбинации. Эволюция происходит, когда наследственные различия становятся более частыми или редкими в популяции.

Эволюционная биология изучает эволюционные процессы и выдвигает теории для объяснения их причин. Изучение окаменелостей и разнообразия видов живых организмов к середине XIX века убедило большинство учёных, что виды изменяются с течением времени. Однако механизм этих изменений оставался неясен до публикации в 1859 году книги Происхождение видов английского учёного Чарльза Дарвина о естественном отборе как движущей силе эволюции. Теория Дарвина и Уоллеса, в конечном итоге, была принята научным сообществом. В 30-х годах прошлого века идея дарвиновского естественного отбора была объединена с законами Менделя, которые сформировали основу синтетической теории эволюции (СТЭ). СТЭ позволила объяснить связь субстрата эволюции (гены) и механизма эволюции (естественный отбор).

Наследственность

Наследственность, присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного поколения к другому материальных структур клетки, содержащих программы развития из них новых особей. Тем самым наследственность обеспечивает преемственность морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ, характера их индивидуального развития, или онтогенеза. Как общебиологическое явление наследственность — важнейшее условие существования дифференцированных форм жизни, невозможных без относительного постоянства признаков организмов, хотя оно нарушается изменчивостью — возникновением различий между организмами. Затрагивая самые разнообразные признаки на всех этапах онтогенеза организмов, наследственность проявляется в закономерностях наследования признаков, т. е. передачи их от родителей потомкам.

Иногда термин «Наследственность» относят к передаче от одного поколения другому инфекционных начал (так называемая инфекционная наследственность) или навыков обучения, образования, традиций (так называемая социальная, или сигнальная, наследственность). Подобное расширение понятия наследственность за пределы его биологической и эволюционной сущности спорно. Лишь в случаях, когда инфекционные агенты способны взаимодействовать с клетками хозяина вплоть до включения в их генетический аппарат, отделить инфекционную наследственность от нормальной затруднительно. Условные рефлексы не наследуются, а заново вырабатываются каждым поколением, однако роль наследственность в скорости закрепления условных рефлексов и особенностей поведения бесспорна. Поэтому в сигнальную наследственность входит компонент биологической наследственности.

Изменчивость

Изменчивость — это разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства. Присуща всем живым организмам. Различают изменчивость наследственную и не наследственную, индивидуальную и групповую, качественную и количественную, направленную и ненаправленную. Наследственная изменчивость обусловлена возникновением мутаций, не наследственная — воздействием факторов внешней среды. Явления наследственности и изменчивости лежат в основе эволюции.

Мутация

Мутация — случайно возникшие, стойкие изменения генотипа,затрагивающие целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутации могут быть крупными, хорошо заметными, например отсутствие пигмента (альбинизм), отсутствие оперения у кур, короткопалость и др. Однако чаще всего мутационные изменения — это мелкие, едва заметные уклонения от нормы.

Мутации событие достаточно редкое. Частота возникновения отдельных спонтанных мутаций выражается числом гамет одного поколения, несущих определенную мутацию, по отношению к общему числу гамет.

Мутации возникают, в основном, в результате действия двух причин: спонтанных ошибок репликации последовательности нуклеотидов и действия различных мутагенных факторов, вызывающих ошибки репликации.

Мутации, вызванные действием мутагенов (облучение, химические вещества, температура и др.) , называют индуцированными, в отличие от спонтанных мутаций, происходящих при случайных ошибках действия ферментов, обеспечивающих репликацию, или (и) в результате тепловых колебаний атомов в нуклеотидах.

Типы мутаций. По характеру изменения генетического аппарата мутации делят на геномные, хромосомные и генные, или точковые. Геномные мутации заключаются в изменении числа хромосом в клетках организма. К ним относятся: полиплоидия — увеличение числа наборов хромосом, когда вместо обычных для диплоидных организмов 2 наборов хромосом их может быть 3, 4 и т. д.; гаплоидия — вместо 2 наборов хромосом имеется лишь один; анеуплоидия — одна или несколько пар гомологических хромосом отсутствуют (нуллисомия) или представлены не парой, а лишь одной хромосомой (моносомия) либо, напротив, 3 или более гомологичными партнёрами (трисомия, тетрасомия и т. д.). К хромосомным мутации, или хромосомным перестройкам, относятся: инверсии — участок хромосомы перевёрнут на 180°, так что содержащиеся в нём гены расположены в обратном порядке по сравнению с нормальным; транслокации — обмен участками двух или более негомологичных хромосом; делеции — выпадение значительного участка хромосомы; нехватки (малые делеции) — выпадение небольшого участка хромосомы; дупликации — удвоение участка хромосомы; фрагментации — разрыв хромосомы на 2 части или более. Генные мутации представляют собой стойкие изменения химического строения отдельных генов и, как правило, не отражаются на наблюдаемой в микроскоп морфологии хромосом. Известны также мутации генов, локализованных не только в хромосомах, но и в некоторых самовоспроизводящихся органеллах цитоплазмы (например, в митохондриях, пластидах).

Причины мутаций и их искусственное вызывание. Полиплоидия чаще возникает, когда хромосомы в начале клеточного деления — митоза — разделились, но деления клетки почему-либо не произошло. Искусственно полиплоидию удаётся вызвать, воздействуя на вступившую в митоз клетку веществами, нарушающими цитотомию. Реже полиплоидия бывает следствием слияния 2 соматических клеток или участия в оплодотворении яйцеклетки 2 спермиев. Гаплоидия — большей частью следствие развития зародыша без оплодотворения. Искусственно её вызывают, опыляя растения убитой пыльцой или пыльцой др. вида (отдалённого). Основная причина анеуплоидии — случайное нерасхождение пары гомологичных хромосом при мейозе, в результате чего обе хромосомы этой пары попадают в одну половую клетку или в неё не попадает ни одна из них. Реже возникают анеуплоиды из немногих оказавшихся жизнеспособными половых клеток, образуемых несбалансированными полиплоидами.

Причины хромосомных перестроек и наиболее важной категории мутации — генных — долгое время оставались неизвестными. Это давало повод для ошибочных автогенетических концепций, согласно которым спонтанные генные Мутации возникают в природе якобы без участия воздействий окружающей среды. Лишь после разработки методов количественного учёта генных мутации выяснилась возможность вызывать их различными физическими и химическими факторами — мутагенами.

Рекомбинация

Рекомбинация - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов. В случае несцепленных генов (лежащих в разных хромосомах) это перераспределение может осуществляться при свободном комбинировании хромосом в мейозе, а в случае сцепленных генов — обычно путём перекреста хромосом — кроссинговера. Рекомбинация — универсальный биологический механизм, свойственный всем живым системам — от вирусов до высших растений, животных и человека. Вместе с тем в зависимости от уровня организации живой системы процесс Рекомбинация (генетич.) имеет ряд особенностей. Проще всего рекомбинация происходит у вирусов: при совместном заражении клетки родственными вирусами, различающимися одним или несколькими признаками, после лизиса клетки обнаруживаются не только исходные вирусные частицы, но и возникающие с определённой средней частотой частицы-рекомбинанты с новыми сочетаниями генов. У бактерий существует несколько процессов, заканчивающихся рекомбинация: конъюгация, т. е. объединение двух бактериальных клеток протоплазменным мостиком и передача хромосомы из донорской клетки в реципиентную, после чего происходит замена отдельных участков хромосомы реципиента на соответствующие фрагменты донора; трансформация — передача признаков молекулами ДНК, проникающими из среды сквозь клеточную оболочку; трансдукция — передача генетического вещества от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, осуществляемая бактериофагом. У высших организмов рекомбинация происходит в мейозе при образовании гамет: гомологичные хромосомы сближаются и устанавливаются бок о бок с большой точностью (т. н. синапсис), затем происходит разрыв хромосом в строго гомологичных точках и перевоссоединение фрагментов крест-накрест (кроссинговер). Результат рекомбинация обнаруживается по новым сочетаниям признаков у потомства. Вероятность кроссинговера между двумя точками хромосом приблизительно пропорциональна физическому расстоянию между этими точками. Это даёт возможность на основании экспериментальных данных по рекомбинация строить генетические карты хромосом, т. е. графически располагать гены в линейном порядке в соответствии с их расположением в хромосомах, и притом в определённом масштабе. Молекулярный механизм рекомбинация детально не изучен, однако установлено, что ферментативные системы, обеспечивающие рекомбинация, принимают участие и в таком важнейшем процессе, как исправление повреждений, возникающих в генетическом материале. После синапсиса вступает в действие эндонуклеаза — фермент, осуществляющий первичные разрывы в цепях ДНК. По-видимому, эти разрывы у многих организмов происходят в структурно детерминированных участках — рекомбинаторах. Далее происходит обмен двойными или одинарными цепями ДНК и в заключение специальные синтетические ферменты — ДНК-полимеразы — заполняют бреши в цепях, а фермент лигаза замыкает последние ковалентные связи. Ферменты эти выделены и изучены лишь у некоторых бактерий, что позволило приблизиться к созданию модели рекомбинация in vitro (в пробирке). Одно из важнейших следствий рекомбинация — образование реципрокного потомства (т. е. при наличии двух аллельных форм генов АВ и ав должны получиться два продукта рекомбинации — Ав и aB в равных количествах). Принцип реципрокности соблюдается, когда рекомбинация происходит между достаточно удалёнными точками хромосомы. При внутригенной рекомбинации это правило часто нарушается. Последнее явление, изученное главным образом на низших грибах, называется генной конверсией. Эволюционное значение рекомбинация заключается в том, что благоприятными для организма часто оказываются не отдельные мутации, а их комбинации. Однако одновременное возникновение в одной клетке благоприятного сочетания из двух мутаций маловероятно. В результате рекомбинации осуществляется сочетание мутаций, принадлежащих двум независимым организмам, и тем самым ускоряется эволюционный процесс.

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Существуют два основных эволюционных механизма. Первый — это естественный отбор, то есть процесс, в результате которого наследственные признаки, благоприятные для выживания и размножения, распространяются в популяции, а неблагоприятные становятся более редкими. Это происходит потому, что особи с благоприятными признаками размножаются с большей вероятностью, поэтому больше особей следующего поколения имеют те же признаки. Адаптации к окружающей среде возникают в результате накопления последовательных, мелких, случайных изменений и естественного отбора варианта, наиболее приспособленного к окружающей среде.

Генетический дрейф

Второй основной механизм — это генетический дрейф, независимый процесс случайного изменения в частоте признаков. Генетический дрейф происходит в результате вероятностных процессов, которые обуславливают случайные изменения в частоте признаков в популяции. Хотя изменения в результате дрейфа и селекции в течение одного поколения довольно малы, различие в частотах накапливаются в каждом последующем поколении и со временем приводят к значительным изменениям в живых организмах. Этот процесс может завершиться образованием нового вида. Более того, биохимическое единство жизни указывает на происхождение всех известных видов от общего предка (или пула генов) в результате процесса постепенной дивергенции.

В статье подробно рассмотрим виды эволюции, а также поговорим в целом об этом процессе, стараясь комплексно разобраться в теме. Узнаем о том, как зарождалось учение эволюции, какими идеями оно представлено и какую роль в нём играет вид.

Вступление в тему

Эволюция органического мира представляет собой довольно сложный и длительный процесс, который одновременно проходит на разных уровнях организации живой материи. При этом он всегда затрагивает множество направлений. Так сложилось, что развитие живой природы происходит от низших форм к высшим. Всё простое со временем усложняется и приобретает более интересную форму. В отдельных группах организмов развиваются адаптационные навыки, которые позволяют живым существам лучше существовать в своих конкретных условиях. Например, у некоторых водных животных появились в результате эволюции перепонки между пальцами.

Три направления

Прежде чем говорить о видах эволюции, рассмотрим три главных направления, выделенные весомыми российскими учеными И. Шмальгаузеном и А. Северцовым. По их мнению, существует ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.

Ароморфоз

Ароморфоз, или арогенез, - это серьёзные эволюционные изменения, которые ведут в целом к усложнению структуры и функций каких-то организмов. Данный процесс позволяет принципиально менять некоторые стороны жизни, например места обитания. Также ароморфоз способствует повышению конкурентоспособности конкретных организмов к выживанию в окружающей среде. Главная суть ароморфозов заключается в покорении новых адаптационных зон. Именно поэтому такие процессы происходят довольно редко, но если уж они случаются, то носят принципиальный характер и оказывают влияние на всё дальнейшее развитие.

При этом надо разобраться с таким понятием, как адаптационный уровень. Это определенная зона места обитания с характерным климатом и экологическими условиями, которые свойственны для определенной группы организмов. Например, для птиц адаптивной зоной является воздушное пространство, которое защищает их от хищников и позволяет осваивать новые способы охоты. Кроме того, перемещение в воздухе дает возможность преодолевать крупные препятствия и осуществлять дальние миграции. Именно поэтому полёт по праву считается важным эволюционным ароморфозом.

Наиболее яркие ароморфозы в природе - это многоклеточность и половой способ размножения. Благодаря многоклеточности, начался процесс усложнения анатомии и морфологии практически всех организмов. Благодаря половому размножению значительно расширились адаптационные способности.

У животных такие процессы поспособствовали созданию более эффективных способов питания и улучшения обмена веществ. При этом наиболее значимым ароморфозом в животном мире считается теплокровность, благодаря которой очень повысилась выживаемость в разных условиях.

У растений подобные процессы проявляются в появлении общей и проводящей систем, которые соединяют все их части в единое целое. Благодаря этому повышается эффективность опыления.

Для бактерий ароморфозом является автотрофный способ питания, благодаря которому они смогли покорить новую адаптационную зону, которая может быть лишена органических источников питания, а бактерии всё равно на ней выживут.

Идиоадаптация

Без этого процесса невозможно представить эволюцию биологических видов. Он подразумевает конкретные адаптации к специфическим условиям окружающей среды. Для того чтобы лучше понять, что это за процесс, давайте немного порассуждаем. Идиоадаптация — это небольшие изменения, которые существенно улучшают жизнь организмов, но при этом не выводят их на новый уровень организации. Рассмотрим данную информацию на примере птиц. Крыло является следствием процесса ароморфоза, а вот форма крыльев и способы полета - это уже идиоадаптации, которые не меняют анатомического строения птиц, но при этом отвечают за их выживание в определенной среде. К таким процессам еще можно отнести окрас животных. Из-за того что они значительно влияют лишь на группу организмов, их считают признаками видов и подвидов.

Дегенерация, или катагенез

Макро- и микроэволюция

А теперь перейдем непосредственно к теме нашей статьи. Какие же бывают разновидности этого процесса? Это микро- и макроэволюция. Поговорим о них подробнее. Макроэволюция представляет собой процесс формирования крупнейших систематических единиц: видов, новых семейств и так далее. Основные движущие силы макроэволюции кроются в микроэволюции.

Во-первых, это наследственность, естественный отбор, изменчивость и репродуктивная изоляция. Дивергентный характер свойственен для микро- и макроэволюции. При этом данные понятия, о которых мы говорим сейчас, получали много разных интерпретаций, но до сих пор окончательного понимания не достигнуто. Одна из самых популярных заключается в том, что макроэволюция является изменением системного характера, которое не требует большого количества времени.

Однако, что касается изучения этого процесса, то он занимает очень много времени. Более того, макроэволюция носит глобальный характер, поэтому освоить всё её многообразие очень сложно. Важным методом изучения этого направления является компьютерное моделирование, которое особенно активно начало развиваться в 1980-х годах.

Виды доказательств эволюции

А теперь поговорим о том, какие существуют доказательства макроэволюции. Во-первых, это сравнительно-анатомическая система умозаключений, которая основывается на том, что у всех животных единый тип строения. Именно это указывает на то, что все мы имеем общее происхождение. Здесь большое внимание уделяется гомологичным органам, также атавизмам. Атавизмы человека — это возникновение хвоста, многососковость и сплошной волосяной покров. Важное доказательство макроэволюции заключается в наличии рудиментарных органов, которые больше не нужны человеку и постепенно исчезают. Рудименты - это аппендикс, волосяной покров и остатки третьего века.

Теперь рассмотрим эмбриологические доказательства, которые заключаются в том, что все позвоночные животные имеют похожие зародыши на ранних стадиях развития. Конечно, со временем это сходство становится всё менее заметным, так как начинают преобладать характерные черты для определённого вида.

Палеонтологические доказательства процесса эволюции видов заключаются в том, что по остаткам некоторых организмов можно исследовать переходные формы других вымерших существ. Благодаря ископаемым останкам ученые могут узнавать о том, что существовали переходные формы. Например, такая форма жизни существовала между пресмыкающимися и птицами. Также благодаря палеонтологии ученые смогли построить филогенетические ряды, в которых можно четко отследить последовательность сменяющих друг друга видов, развивающихся в процессе эволюции.

Биохимические доказательства основываются на том, что у всех живых организмов на земле единообразный химический состав и генетический код, что также следует отметить. Более того, мы все схожи по энергетическому и пластическому обмену, а также ферментативному характеру некоторых процессов.

Биогеографические доказательства строятся на том, что процесс эволюции отлично отражается в характере распространения животных и растений по поверхности Земли. Так, учёные условно поделили массив планеты на 6 географических зон. Подробно рассматривать их мы здесь не будем, но заметим то, что наблюдается очень тесная связь между континентами и родственными видами живых организмов.

Благодаря макроэволюции мы можем понимать, что все виды произошли путем эволюции от ранее живших организмов. Таким образом раскрывается суть самого процесса развития.

Преобразования на внутривидовом уровне

Микроэволюция подразумевает под собой мелкие изменения в аллелях в популяции на протяжении поколений. Также можно сказать, что эти преобразования происходят на внутривидовом уровне. Причины кроются в мутационных процессах, искусственном и естественном дрейфе и переносе генов. Все эти изменения приводят к видообразованию.

Мы рассмотрели основные виды эволюции, но ещё не знаем, что микроэволюция делится на некоторые ветви. Во-первых, это популяционная генетика, благодаря которой производятся математические расчёты, необходимые для изучения многих процессов. Во-вторых, это экологическая генетика, которая позволяет наблюдать за процессами развития в действительности. Эти 2 вида эволюции (микро- и макро-) имеют огромное значение и вносят свой определенный вклад в целом в процессы развития. Стоит заметить, что их часто противопоставляют друг другу.

Эволюция современных видов

Для начала заметим, что это постоянный процесс. Другими словами, он никогда не прекращается. Все живые организмы эволюционируют с разной скоростью. Однако проблема состоит в том, что некоторые животные живут очень долго, поэтому заметить какие-то изменения очень сложно. Чтобы их отследить, должны пройти сотни или даже тысячи лет.

В современном мире происходит активная эволюция африканских слонов. Правда, при содействии человека. Так, у этих животных быстро уменьшается длина бивня. Дело в том, что охотники всегда охотились на слонов, которые обладали массивными бивнями. Одновременно с этим другие особи интересовали их гораздо меньше. Таким образом, у них увеличивались шансы на выживание, а также на передачу своих генов другим поколениям. Именно поэтому в течение нескольких десятилетий постепенно отмечалось уменьшение длины бивней.

Очень важно понимать, что отсутствие внешних признаков ещё не означает прекращение процесса эволюции. Например, очень часто разные исследователи ошибаются по поводу кистеперой рыбы латимерии. Ходит мнение, что она не эволюционировала миллионы лет, но это не так. Добавим, что на сегодняшний день латимерия является единственным живым представителем отряда целакантообразных. Если сравнить первых представителей этого вида и современных особей, то можно найти множество существенных различий. Единственная схожая черта заключается во внешних признаках. Именно поэтому очень важно комплексно смотреть на эволюцию, не судить о ней исключительно по внешним признакам. Интересно, что современная латимерия имеет больше схожих черт с селёдкой, чем со своим прародителем целакантом.

Факторы

Как мы знаем, виды произошли путем эволюции, но какие факторы этому способствовали? Во-первых, наследственная изменчивость. Дело в том, что различные мутации и новые комбинации генов создают базу для наследственного разнообразия. Заметим: чем активнее мутационный процесс, тем более эффективным будет естественный отбор.

Второй фактор - это случайное сохранение признаков. Чтобы уяснить суть этого явления, давайте разберёмся с такими понятиями, как дрейф генов и популяционные волны. Последние представляют собой колебания, которые происходят периодами и влияют на численность популяции. Например, каждые четыре года зайцев становится очень много, а сразу после этого их численность резко падает. Но что же такое дрейф генов? Здесь подразумевается сохранение или исчезновение каких-либо признаков в случайном порядке. То есть, если в результате каких-то событий популяция сильно уменьшается, то некоторые признаки будут сохраняться полностью или частично в хаотичном порядке.

Третий фактор, который мы рассмотрим — это борьба за существование. Её причина кроется том, что рождается очень много организмов, но лишь часть из них способна выжить. Более того, для всех не хватит пищи и территорий. В целом понятие борьбы за существование можно описать как особые взаимоотношения организма с окружающей средой и другими особями. При этом существует несколько форм борьбы. Она может быть внутривидовой, которая происходит между особями одного и того же вида. Вторая форма - межвидовая, когда за выживание борются представители разных видов. Третья форма заключается в борьбе с условиями окружающей среды, когда животным необходимо приспосабливаться к ним или же погибать. При этом по праву самой жестокой считается борьба внутри видов.

Теперь мы знаем, что роль вида в эволюции огромна. Именно с одного представителя может начаться мутация или дегенерация. Однако эволюционный процесс регулируется сам по себе, так как действует закон естественного отбора. Так, если новые признаки будут неэффективны, то особи, имеющие их, рано или поздно погибнут.

Рассмотрим еще одно важное понятие, которое характерно для всех движущих видов эволюции. Это изоляция. Данный термин подразумевает накопление определенных различий между представителями одной популяции, которая долгое время была изолирована друг от друга. В итоге это может привести к тому, что особи просто не смогут между собой скрещиваться, таким образом появится два совершенно разных вида.

Антропогенез

Теперь поговорим о видах людей. Эволюция - процесс, характерный для всех живых организмов. Часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека, называется антропогенезом. Благодаря этому произошло отделение человеческого вида от человекообразных обезьян, млекопитающих и гоминид. Какие мы знаем виды людей? Эволюционная теория делит их на австралопитеков, неандертальцев и т. д. Характеристики каждого из этих видов знакомы нам ещё со школьной скамьи.

Вот мы и ознакомились с основными видами эволюции. Биология порой может рассказать очень много о прошлом и настоящем. Именно поэтому к ней стоит прислушиваться. Заметим: некоторые ученые считают, что следует выделять 3 вида эволюции: макро-, микро- и эволюцию человека. Однако такие мнения единичны и субъективны. В данном материале мы представили вниманию читателя 2 основных вида эволюции, благодаря которым развивается всё живое.

Подводя итоги статьи, скажем о том, что эволюционный процесс — настоящее чудо природы, которое само регулирует и координирует жизнь. В статье мы рассмотрели основные теоретические понятия, но на практике всё гораздо интереснее. Каждый биологический вид представляет собой уникальную систему, способную саморегулироваться, приспосабливаться и эволюционировать. В этом и состоит прелесть природы, которая позаботилась не только о созданных видах, но и о тех, в которые они могут мутировать.

ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии) ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии)

ЭВОЛЮ́ЦИЯ (в биологии), необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью (см. ИЗМЕНЧИВОСТЬ) , наследственностью (см. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ) и естественным отбором (см. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР) организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов (см. БИОГЕОЦЕНОЗ) и биосферы в целом.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "ЭВОЛЮЦИЯ (в биологии)" в других словарях:

Имеет двоякое значение. Обыкновенно этот термин понимается так же, как и в философии, т. е. под ним разумеют развитие одной формы из другой, и Э. в общебиологическом смысле является синонимом трансформизма (см.). Но, кроме того, теорией Э.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

- (в биологии) необратимое историческое развитие живой природы. Определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов. Сопровождается приспособлением их к условиям существования, образованием и вымиранием видов,… … Большой Энциклопедический словарь

- (от лат. evolutio развёртывание), в широком смысле синоним развития; процессы изменения (лреим. необратимого), протекающие в живой и неживой природе, а также в социальных системах. Э. может вести к усложнению, дифференциации, повышению… … Философская энциклопедия

Развитие организмов от более низких ступеней организации живого до современных высокоорганизованных форм; необратимые изменения разнообразия и адаптации видовых популяций; выражение последовательных генетических превращений (изменений);… … Экологический словарь

- (от лат. evolutio развёртывание), необратимый процесс историч. изменения живого. Из многочисл. ненаправленных мутаций как элементарного эволюц. материала естественный отбор формирует такие комбинации признаков и свойств, к рые ведут к… … Биологический энциклопедический словарь

Изменение адаптивных признаков и форм приспособления популяций организмов. Первая последовательная теория Э. б. была выдвинута в 1809 фр. натуралистом и философом Ж.Б. Ламарком. Для объяснения прогрессивного развития в природе во времени эта… … Философская энциклопедия

Эволюция биологическая, историческое развитие организмов. Определяется наследственной изменчивостью, борьбой за существование, естественным и искусственным отбором. Приводит к формированию адаптаций (приспособлений) организмов к условиям их… … Большая советская энциклопедия

Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

Эволюционное учение (также эволюционизм и эволюционистика) система идей и концепций в биологии, утверждающих историческое прогрессивное развитие биосферы Земли, составляющих ее биогеоценозов, а также отдельных таксонов и видов, которое может быть … Википедия

Антропогенез (или антропосоциогенез) часть биологической эволюции, которая привела к появлению вида Homo sapiens, отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко эволюционного формирования … Википедия

Книги

• Эволюция онтогенеза , Озернюк Н.Д.. Эволюция онтогенеза рассматривается как основная проблема эволюционной биологии развития, поскольку эволюционные преобразования организмов обусловлены изменениями их онтогенеза. Интеграция…

В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?

Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.

Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.

Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.

В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.

Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.

Критерии вида

При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием , поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.

В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.

В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.

Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия . Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.

Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий , так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.

Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п), триплоидные (Зп), тетраплоидные (4п) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.

Нельзя считать универсальным и географический критерий , так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.

Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.

Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.

Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.

Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?

Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.

Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.

Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.

Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.

Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.

В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.

Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.

Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.

Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.

В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.

Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.

В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.

Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).

Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.

Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.

Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.

Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция , благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.

В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.

Широко распространена пространственная , или географическая изоляция , когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.

Различают также экологическую изоляцию , когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.

Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.

Существует также поведенческая изоляция . Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.

Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов .

Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".

Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.

Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.

1. Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
2. Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
3. Борьба за существование - основной фактор эволюции;
4. Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.

ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА

Задачи и тесты по теме "Тема 14. "Эволюционное учение"."

• Проработав эти темы, Вы должны уметь:

  1. Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
  2. Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
  3. Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
  4. Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
  5. Описать два способа возникновения видов.
  6. Сравнивать естественный и искусственный отбор.
  7. Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
  8. Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
  9. Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
  10. Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
  11. Указать черты развития и сходства человеческих рас.

  Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

  • Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
  • Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
  • Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
  • Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172

1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

2. Современная (синтетическая) теория эволюции

3. Основные законы эволюции

4. Основные факторы эволюции

5. Формы естественного отбора

Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.

1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса

Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.

В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).

Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.

2 Современная (синтетическая) теория эволюции

Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.

Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:

· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;

· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;

· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;

· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).

Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.

Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.

Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.

Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:

· палеонтология,

· биогеография,

· морфология,

· сравнительная эмбриология,

· молекулярная биология,

· систематика,

· селекция растений и животных.

Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).

3. Основные законы эволюции .

Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции .

1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.

2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.

3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.

4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).

5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.

Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).

4. Основные факторы эволюции .

Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.

1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.

2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).

3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.

К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).

5. Формы естественного отбора .

Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.

Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.

Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.

Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.

Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.

Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. .

Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:

1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.

2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.

3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.

4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.

Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.

* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.