Характеристика отдела диатомовые водоросли его основные представители. Строение клетки диатомовых водорослей
Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомей делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.
Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которыо иногда сливаются в одну крупную вакуолю.
Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.
Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или нескольку в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.
Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красноватофиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.
Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.
Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр. (рис. 77, 78).
, 
К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поисковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поисковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки (рис. 79).
Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря (рис. 80).
Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.
Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии (табл. 11, 12).
, 
При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.
Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т. е. проходящую через поясок панциря (рис. 81).
У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.
Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название велум» (рис. 82).
Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75% ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).
Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды (табл. 11).
Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.
Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.
, 
Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae) (рис. 85, 86). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки (рис. 87, 1, 2), а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден (рис. 87, 3, 4). И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheса) шов спирально окружает панцирь.
, 
, 
Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70% от общего числа диатомей.
Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде и т. д.
У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины (рис. 88).
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями (рис. 89).
Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства … Биологическая энциклопедия
В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное… … Биологическая энциклопедия
Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения. Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. У многоклеточных водорослей … Биологическая энциклопедия
- (Algae) низшие растительные организмы, причисляемые к подцарству споровых, или тайнобрачных, растений (Sporophyta s. Kryptogamae). Вместе с грибами и лишаями составляют группу простейших споровых, так называемых слоевцовых, или глеофитов… …
Эта статья должна быть полностью переписана. На странице обсуждения могут быть пояснения … Википедия
Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия
Или Protozoa. Содержание статьи: Характеристика и классификация. Исторический очерк. Морфология; протоплазма с включениями (трихоцисты, ядро, сократительные вакуоли, хроматофоры и др.). Покровы и скелет. Движение П.; псевдоподии, жгутики и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
В многообразном органическом мире одна группа стоит особняком, объединяя свойства растений и животных. Это одноклеточные диатомовые водоросли, или диатомеи, облаченные в прозрачный кремнистый панцирь с необычайно тонкой, разнообразной структурой, которая сама по себе являет неограниченные эстетические возможности Природы.
Взгляните на эти снимки. Вот ажурное плетение кружев. Чья рука его создала? А вот необычная плотина. Кто возвел это сооружение? А это что? Космический корабль? Летающая тарелка? Мост? Лодка? Гитара? Салфетка под чайный прибор? Замысловатый торт?
Это и есть микроскопические диатомовые водоросли, невидимые простым глазом. Размеры их - от нескольких микрон до десятков, реже сотен микрон и первых миллиметров. Живут они либо одиночно, либо соединяясь в колонии в виде нитей и цепочек, трубочек и звездочек, вееров, кустиков, лент и пленок. Они бесцветны или окрашены в желтоватый, зеленоватый, бурый цвет. Уже в обычном световом микроскопе при увеличениях в 500-1000 раз можно увидеть эти изящные, гармоничные создания, которые приводили в восторг первых их исследователей триста лет назад. А способность некоторых диатомей передвигаться тем более повергла ученых в недоумение. Долгое время природа этих существ оставалась непонятной, и они относились то к растениям, то к животным. Современное изучение наследственной информации выявило, что по структуре генома диатомеи все-таки наполовину животные и наполовину растения.
ДИАТОМЕИ ПОД МИКРОСКОПОМ
Просвечивающие электронные микроскопы, увеличивающие объект в тысячи и десятки тысяч раз, дали возможность исследовать детали их панциря - внешней оболочки клетки. Он состоит из двух половинок - створок, обычно надвинутых одна на другую, как крышка на коробку. Створки либо непосредственно соединяются друг с другом, либо разъединены дополнительными кремнистыми ободками - пояском, благодаря которым створки как бы раздвигаются, а объем клетки увеличивается.
Даже в световом микроскопе поражают воображение разнообразные формы панциря (диски и цилиндры, барабаны и шары, трубочки и коробочки, булавы и веретена), створок (округлые, овальные, ланцетные, линейные, ромбические, гитаровидные, серповидные, полулунные, яйцевидные, 5-образные) и сложные комбинации структурных элементов (точки и ареолы, штрихи и ребра, шипики и выросты). Трудно представить, что это всего лишь одна клетка!
РАЗМНОЖЕНИЕ
Диатомеи довольно быстро размножаются, путем деления клетки на две половинки. Темпы деления зависят от вида и факторов окружающей среды. Но количество индивидуумов, произошедших от одной диатомеи за одни сутки, может достигать 35 миллиардов. Диатомеи вездесущи, поскольку обитают в любой водной среде - не только в лужах и озерах, морях и океанах, но и в горячих источниках (более 600 видов), на льдинах и в толще льда (более 300 видов), в болотах, почвах и на камнях по всему земному шару. Вместе с другими микроскопическими растениями диатомеи преобладают в фитопланктоне многих районов Мирового океана, а в водах высоких широт доминируют по биомассе.
Эти водоросли отличаются высоким содержанием золы, жиров, витаминов. А поскольку диатомеи служат пищей для мелких планктонных животных (и даже крупных - китов), а те, в свою очередь, - пищей рыб, витамины, содержащиеся в диатомеях, переходят, в конечном счете, в рыбий жир, используемый человеком. Но, может быть, самое важное - то, что они являются основным источником кислорода на Земле.
ВИДЫ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Одни виды (бентосные) живут только на дне водоемов. Вторая группа (эпифиты, обрастатели) прикрепляется к субстрату: дну, растениям, животным или, допустим, к днищам кораблей. Часто они образуют длинные колонии в виде нитей с помощью слизи или выростов панциря - это способ противостоять неблагоприятным факторам среды. Некоторые виды диатомей могут жить только на одном субстрате - к примеру, только на туловище китов и только в Антарктиде или на определенном виде фораминифер.
Третья группа диатомей (планктонные) свободно парят в воде благодаря своей небольшой плотности, многочисленным включениям капелек масла, легкому пористому панцирю, часто в этом помогают длинные щетинки, позволяющие соединяться в плавучие колонии, либо выделение слизи, которая легче воды.
ПИТАНИЕ ДИАТОМЕЙ
Для нормального роста и размножения диатомеям необходима масса веществ, но без чего они совершенно не могут обойтись, так это без кремния, из которого построен их панцирь. В период активного размножения диатомей содержание кремния в воде резко падает и восстанавливается за счет поступления из глубин водоема. Донные осадки нередко очень богаты кремнеземом за счет поступления его в виде отмерших панцирей диатомей. Тогда образуются диатомовые илы и диатомиты, особенно в регионах, бедных кальцием, который способствует растворению кремнезема. Грубопанцирные формы хорошо переносят пере-отложение, сохраняются в ископаемом состоянии, и нередко более древние диатомеи (например, палеогеновые) можно обнаружить в более молодых (плейстоценовых и даже в современных) осадках.
Второй существенный элемент питания диатомей - хлориды. Одни предпочитают воды с их повышенным содержанием и живут в морях, соленых озерах или источниках - это галофилы («любящие соль»). Другие не выносят даже небольшого повышения солености, поэтому живут в пресной воде - это галофобы («противники солености»). Третьи выносят изменения солености в больших пределах - это индифференты, они могут существовать и в пресных, и в слабо засоленных водах, например, в морских опресненных лагунах.
Диатомеям нужны фосфаты и нитраты; увеличение их содержания в поверхностных водах вызывает сезонные вспышки в развитии планктонных диатомей. Растворенное железо влияет на рост клеток; от его содержания зависит их продуктивность. Диатомеи используют растворенные органические вещества и являются чутким индикатором степени органического загрязнения. Ученые выявили четкую зависимость состава и структуры диатомовых сообществ от антропогенного загрязнения: диатомеи незамедлительно реагируют на стоки коммунального хозяйства и любых предприятий. Поначалу при изменении привычной среды видовое разнообразие диатомей возрастает, но при увеличении загрязнения резко снижается. Таким образом, можно лишь по составу диатомей определить характер загрязнения еще до проведения химических анализов.
СРЕДА ОБИТАНИЯ
Вегетируя в пределах темпера-тур от 0 до 50 °С, разные диатомеи предпочитают разные температуры и по этому признаку также делятся на группы. Холодолюбивые - криофилы - это арктические и высокогорные виды. Обитатели тропических водоемов или горячих источников - термофилы. Большая группа видов может развиваться в широких температурных пределах - индифференты. Другие виды практически не переносят колебаний температуры (стеноморфные). Одни виды широко расселены по всему земному шару (космополиты), другие встречаются иногда только в одном каком-то водоеме (эндемики). При этом диатомеи подвержены сезонным колебаниям численности. В течение года в одном и том же бассейне состав водорослей может сильно меняться: одни отмирают в свои сроки, на смену им появляются и достигают массового развития другие. В морях и океанах это явление наблюдается в огромных масштабах. На поверхности Тихого океана космонавты могут летом и осенью наблюдать узкую 1000-километровую полосу густо-зеленого цвета - это не что иное, как высокая концентрация диатомовых водорослей.
ЗНАЧЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Панцири диатомей могут пролежать в отложениях неизмененными миллионы лет, так что после извлечения из породы их можно изучать и реконструировать условия, в которых существовали диатомеи, а значит, установить происхождение горных пород.
Общепринято мнение об относительной молодости этой группы организмов, появившейся, по последним данным, 230 миллионов лет назад, в триасовом периоде. Предки этой группы неясны, и вот это интересно: почему на определенном этапе развития Земли появились вдруг такие сложные простейшие создания. К настоящему времени известно порядка 30 тысяч видов и внутривидовых таксонов диатомей, и каждый год исследователи обнаруживают новые виды -чаще в ископаемом состоянии или в своеобразных местообитаниях.
Особенно ценны разрезы, в которых осадки накапливались беспрерывно, то есть там, где сохранилась полная геологическая «летопись», как, например, в озере Байкал. Непрерывная толща осадков с остатками панцирей диатомей там составляет 600 м и охватывает временной интервал в 8 миллионов лет! Большая часть видов в древних осадках не дожила до наших дней, поэтому экология таких вымерших видов (реликтов) устанавливается с учетом тех видов, которые живут и ныне, а также с помощью других методов. Выявляются диатомовые зоны, которые сопоставляются с палеонтологическими зонами по другим организмам, а также с палеотемпературной, кислородно-изотопной и палеомагнитной шкалами и привязываются к единой геохроностратиграфической основе.
Роль диатомей в породообразовании очень велика. Существуют отложения, почти целиком состоящие из их панцирей. Древние морские диатомиты, диатомовые глины и алевриты есть во многих районах мира. Диатомиты мелового возраста известны вдоль восточного склона Урала, в Западной Сибири, на юге , в , в Калифорнии. Более молодые (палеогеновые и неогеновые) распространены еще шире и достигают мощности в несколько сотен метров - например, в Западной Сибири палеогеновые диатомиты достигают мощности 400 м. По ископаемым комплексам диатомей можно достаточно надежно реконструировать палеогеографическую обстановку прошлых геологических эпох, если в комплексе есть виды, дожившие до наших дней, то есть использовать метод актуализма. Это относится, прежде всего, к плейстоцену - геологическому периоду, охватывающему последние два миллиона лет в истории Земли.
Не так давно сотрудники институтов геологии и биологии Коми научного центра УрО РАН провели ревизию всех известных на европейском Северо-Востоке России диатомовых водорослей. В сводном списке оказалось 955 видов. В результате были реконструированы палеогеографические обстановки различных этапов плейстоцена.
Диатомеи и диатомовые породы давно приносят человеку практическую пользу. Диатомиты и близкие к ним породы - трепелы и опоки - обладают большой пористостью, влагоемкостью, гигроскопичностью, теплоемкостью, высокой температурой плавления, малым коэффициентом теплопроводности, поэтому являются ценным сырьем для разных отраслей хозяйства.
Диатомит - прекрасный строительный материал: из него делают легкие огнеупорные тепло-и звукоизоляционные кирпичи и плиты. Его использовали еще в глубокой древности: при сооружении сводов и арок римских построек, при возведении Софийского собора в Константинополе. В нашей стране в Ульяновске работает диатомовый комбинат, производящий на основе диатомита теплоизоляционную продукцию для черной и цветной металлургии, энергетики и строительства, а также теплоизоляционный кирпич, пенодиатомитовую крошку и т.д.
Диатомит вводят в качестве добавок кремнезема в растворимое стекло, штукатурные и гипсовые составы, цемент и глазурь, а как заполнитель - в резину, асфальт, серу, краски, составы против вредных насекомых, в качестве поглотителя для нитроглицерина, брома, серной кислоты, спирта, жидкого топлива и удобрений, для устройства звуковых изоляций. Он может служить абразивным материалом для полировки. В фармакологии его используют для увеличения скорости фильтрации, для получения стерильных и прозрачных фильтров, в качестве вмещающей среды при изготовлении таблеток, порошков и мазей. Применяется диатомит даже в хирургии! Он может служить отличным заменителем ваты при перевязке ран, что использовалось еще во время Великой Отечественной войны (при этом перевязывающий материал оказывает бактериостатическое воздействие на рану и ускоряет ее заживление), при лечении обширных ожогов, дерматозов, экзем и даже костно-суставного туберкулеза.
В курортологии эта порода используется в качестве лечебной грязи. Лечебное воздействие оказывается благодаря не только физико-химическим свойствам грязи, но и высокому содержанию панцирей диатомей, благотворно влияющих на нервные окончания кожи.
Диатомеи, наконец, являются объектом архитектурных изысканий. Строение панциря многих диатомей идеально с точки зрения конструкторства, и, конечно, она не могла не заинтересовать инженеров. Известны примеры создания сооружений по принципу панциря диатомеи. Именно форма диатомовой водоросли использовалась в качестве модели при строительстве опоры берлинского театра. При этом были воспроизведены пропорции, созданные природой, без каких-либо дополнительных расчетов. Внимание привлекает не только форма, но и структура пористого панциря, которая может быть использована при создании разнообразных «дырчатых конструкций», когда отверстия не только увеличивают прочность и сопротивляемость материала, но и сокращают массу всей конструкции. В этом плане диатомеи представляют неисчерпаемый материал для подражания, поскольку обладают бесчисленными комбинациями разнообразных структур, а их створки - безупречной симметрией (радиальной или двусторонней). Эта структура настолько постоянна в расположении элементов, что некоторые виды диатомей используются для оценки апертуры оптических линз и настройки микроскопов.
При этом диатомовые водоросли постоянно совершенствуются и становятся все более гармоничными. А род занятий, как известно, часто накладывает отпечаток на человека: постоянное общение с прекрасным не может не отражаться на свойствах души, и многие мои коллеги имеют тягу к искусству. Диатомологи составляют особую «касту» исследователей. Их не так много во всем мире, а в нашей стране - всего сотни три. Диатомологи объединены в Международное диатомовое общество, которое проводит международные симпозиумы каждые два года в разных странах. Первый такой симпозиум по современным и ископаемым диатомеям состоялся в 1967 году в Кембридже, и с тех пор симпозиумы проводились в разных странах на всех континентах, кроме Антарктиды. В 2006 году, впервые в России, на Байкале, был проведен уже 19-й симпозиум.
20 439ЦАРСТВО Heterokontobiontes (Chromista) – Гетероконты
Отдел называется Диатомовые водоросли (от греч. di - два, tome - разрез, рассечение), или Бациллярии (bacillum – палочка). Включает одноклеточные одиночные или колониальные организмы, почти всегда микроскопической величины; формы, видимые простым глазом и достигающие 2–3 мм. Характерно наличие двустворчатого кремнеземного панциря. Известно около 6–10 тыс. видов.
Строение клетки.
Хлоропласты диатомовых водорослей разнообразной формы, обычно пристенные, содержат пигменты – хлорофиллы a и c, каротины, фукоксантины.
У центрических диатомей хлоропласты многочисленные, мелкие, у пеннатных крупные, часто лопастные. Окраска хлоропластов бурая, желтоватая или золотистая. Она обусловлена тем, что зеленые пигменты – хлорофиллы – маскируются добавочными желто-коричневыми ксантофиллами, из которых преобладает фукоксантин. Пиреноидов может быть один или несколько, они выступают за пределы хлоропласта и иногда пронизаны тилакоидами.
В цитоплазме множество капель масла. В виде крупных капель с характерным голубым блеском встречается волютин.
Митохондрииу диатомовых водорослей разнообразной формы (шаровидные, овальные, палочковидные, нитчатые). Аппарат Гольджирасположен рядом с ядром, он состоит из нескольких диктиосом (до 20), которые содержат от 4 до 12 цистерн.
Поверх плазмалеммы у диатомовых формируется особый клеточный покров – панцирь.Он состоит из аморфного кремнезема, сходного по составу с опалом, поэтому диатомовые водоросли часто называют "драгоценными камнями" морей ("опал" в переводе с санскрита означает "драгоценный камень"). Помимо кремнезема в состав панциря входит примесь органических соединений и некоторых металлов. Изнутри и снаружи он покрыт тонким органическим слоем, состоящим из пектиновых веществ. После смерти водоросли содержимое клетки разрушается и исчезает, тогда как кремнеземистый остов оболочки остается без изменений. Он не поддается гниению.
Панцирь состоит из двух половинок: верхней большей – эпитеки и нижней меньшей – гипотеки. Эпитека надевается на гипотеку, как крышка на коробку (рис. 20). В свою очередь эпитека состоит из эпивальвы (верхняя створка) и эпицингулюма (поясковый ободок эпитеки); гипотека состоит из гиповальвы (нижняя створка) и гипоцингулюма (поясковый ободок гипотеки). Два поисковых ободка, накладываясь друг на друга, образуют поясок.У диатомей различают и используют при идентификации две проекции панциря: вид со створки и с пояска. Створка обычно плоская. Ее загнутые край называют загибом створки;он может быть низким или высоким. У некоторых родов (Мелозира , Гиалодискус ) створки панциря смыкаются непосредственно краями загибов створок, а поясок образуется во время деления клетки.
Вставочный ободок возникает между краями загиба створки и поясковым ободком (рис. 23). Вставочных ободков может быть много, но самый молодой всегда будет около загиба створки, а наиболее старый около пояска. Значение этих ободков заключается в обеспечении роста панциря и увеличении объема клетки. У ряда видов от внутренних стенок вставочных ободков в полость клетки врастают тонкие кремниевые неполные перегородки – септы . Они всегда имеют одно или несколько отверстий и перегораживают клетку на полуизолированные камеры, что увеличивает поверхность клеток.
Различают два основных типа створок: актиноморфные , через которые можно провести три или более осей симметрии (такие створки характерны для центрических диатомей), а также зигоморфные, через которые можно провести не более двух осей симметрии (такие створки характерны для пеннатных диатомей).
Рис. 23. Диатомовая водоросль Пиннулярия (по:): А – вид со стороны пояска; Б – вид со стороны шва; В – продольный разрез; Г – поперечный разрез; Д – вегетативное размножение; 1 – эпитека, 2 – гипотека, 3 – шов, 4 – узелок, 5 – хроматофор, 6 – пиреноиды, 7 – цитоплазма, 8 – ядро, 9 – вакуоль, 10 – створка, 11 – поясок
Панцирь диатомей пронизан отверстиями-перфорациями, которые служат для сообщения протопласта клетки с внешней средой. Перфорации на створке занимают 10–75 % ее площади. Они могут складываться в ряды, которые видны как штрихи.Штрихи могут быть радиальными, параллельными, конвергентными. Прочность панцирю придают утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называемые ребрами.На поверхности створки часто образуются шипы, щетинки, выступы, шипики, участвующие в образовании колоний.
У некоторых пеннатных диатомей имеется шовная система. Щелевидный шовсостоит из пары продольных щелей (ветвей шва),которыерасположены на створке. Каналовидный шовимеет вид трубки, расположенной в толще створки, гребневидном утолщении ее – киле, или крыловидном выросте, окружающем створку по краю - крыле. Каналовидный шов сообщается с внешней средой с помощью тонкой щели, с внутренней полостью клетки – с помощью отверстий. Швы диатомей обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой, а также принимают участие в движении.
Ядрокрупное, содержит 1–8 ядрышек; они исчезают во время митоза.Центриоли отсутствуют. Центром организации микротрубочек являются пластинки (рис. 24). Они расположены на полюсах веретена. Микротрубочки веретена формируются вне ядра, затем проходят в ядро через разрушенные участки его оболочки; ядерная оболочка постепенно исчезает. Таким образом, у диатомовых водорослей митоз открытый. На ранних этапах микротрубочки идут от полюса к полюсу. Кинетохоры хромосом, по-видимому, прикрепляются кполюсным микротрубочкам. В анафазе хромосомы двигаются к полюсам, в поздней анафазе веретено удлиняется. Цитокинез осуществляется за счет образования борозды деления путем впячивания клеточной мембраны от периферии к центру. Цитокинез завершается вместе с формированием оболочек дочерних ядер. Плоскость деления клеток диатомей всегда проходит в плоскости, параллельной створке.
Рис. 24. Митоз у пеннатных диатомей (по: С. Hoek van den et al., 1995): А – интерфаза, почти перед профазой; Б – профаза; В – метафазное веретено деления; Г – анафазное веретено деления; 1 – микротрубочковый центр; 2 – оболочка ядра; 3 – профазное веретено; 4 – полярная пластинка; 5 – аппарат Гольджи; 6 – кинетохор; 7 – хроматида; 8 – хромосомная микротрубочка; 9 – межполюсная микротрубочка
Движение.
Свободноживущие бациллярии передвигаются по субстрату, как бы ползая на стороне створки. Движение происходит равномерно или толчками по направлению продольной оси клетки, притом попеременно, то в одну сторону, то в другую, прямо ей противоположную. Диатомеи, имеющие шов, способны к активному скользящему движению. Это движение осуществляется со скоростью 0,2–25 мкм/с. Относительно механизма их движения выдвинут ряд гипотез. Одна из гипотез связывает движение диатомей с освобождением через шов слизи, в состав которой входят фибриллярные полисахариды. Превращаясь в тяжи, которые выбрасываются вперед по субстрату, они обеспечивают движение диатомей. Считают, что белки кинезин и/или динеин являются той движущей силой, которая приводит к выбрасыванию этих тяжей. Другая гипотеза связывает движение диатомей с трением цитоплазмы, циркулирующей в шве. Трение струящейся цитоплазмы о субстрат развивает моторную силу, перемещающую клетку в направлении, противоположном ее потоку. Третья гипотеза объясняет движение попеременным вбиранием воды и выбрасыванием ее с противоположного конца клетки. Выход потока воды изменяет распределение гидростатического давления в теле водоросли, в силу чего последняя и передвигается в сторону, обратную потоку.
Размножение. У диатомей встречается вегетативное и половое размножение (изогамия, гетерогамия и оогамия).
Половой процесс у центрических и некоторых пеннатных диатомейоогамный.
Яйцеклеток одна или две; они оплодотворяются внутри оогонияили, реже, после их выхода в воду. После оплодотворения формируется диплоидная зигота, которая развивается в растущую ауксоспору.Она одевается оболочкой, постепенно приобретающей характерную для данного вида структуру, превращаясь в вегетативную клетку. У большинства пеннатных диатомей половой процесс изогамный, но у гамет отсутствуют жгутики (рис. 25, А). Перед изогамией происходит мейоз, в результате него формируются 1–2 гаплоидные гаметы. Слияние происходит таким образом, что гамета из одной клетки переползает в другую. Подвижные гаметы можно рассматривать как мужские, а оставшиеся на месте – как женские.
Вегетативное размножение. Чаще размножение диатомовых водорослей происходит вегетативно, путем деления клетки надвое. При делении обе створки раздвигаются до взаимного касания краями, затем клеточное содержимое делится на две симметричные половины в плоскости пояска. Каждая из двух вновь возникших клеточек вырабатывает недостающую ей половинку панциря (створку), вдвигая ее в старую половинку, доставшуюся ей по наследству. У свободноживущих диатомей молодые клетки быстро разъединяются и расходятся, у колониальных же остаются друг подле друга. Так как при дальнейших повторениях процесса деления новые створки всегда вкладываются в старые, и следовательно, меньше их, то после целого ряда делений поколение диатомовых должно значительно измельчать. Клетки, достигнув минимума роста, возвращаются к своей первоначальной величине различными путями. Во-первых, меньшая из образовавшихся клеток может больше не делиться. Во-вторых, у некоторых диатомей пояски панциря более эластичны. В-третьих, возможно раздвигание частей панциря и выравнивание разницы в размерах между эпитекой и гипотекой. В-четвертых, уменьшению размеров клеток у диатомей противопоставляется увеличение их в результате полового процесса, путем образования ауксоспор.
При образовании ауксоспоры происходит процесс копуляции, ведущий к образованию зигоспоры. Две клетки сближаются друг с другом, сбрасывают створки, их протопласты сливаются воедино, окружаются плотной целлюлозной оболочкой, затем увеличиваются в объеме и превращаются в ауксоспору, дающую начало новой особи, заметно превосходящей по величине своих родителей.
Редукционное деление у диатомовых водорослей наблюдается перед образованием гамет, поэтому вегетативные особи представляют собой диплоидные организмы, и жизненный циклдиатомей является диплобионтным с гаметической редукцией.
Покоящиеся стадии. При наступлении неблагоприятных условий диатомовые могут формировать споры и покоящиеся клетки. Эти структуры богаты запасными веществами, которые потребуются при прорастании. Покоящиеся клетки морфологически очень близки к вегетативным клеткам, в то время как панцирь спор становится более толстым, округляется, изменяется его орнаментация. Покоящиеся клетки обычно возникают в условиях среды с низким содержанием растворенного кремния, а споры, наоборот, требуют наличия достаточного количества кремния для построения собственной толстой оболочки. Покоящиеся клетки формируются чаще пресноводными центрическими и пеннатными диатомеями, в то время как споры образуются центрическими морскими диатомовыми. И покоящиеся клетки, и споры могут выживать десятилетиями.
Рис. 25. Схема полового процесса и образование ауксоспор пеннатных диатомовых водорослей (А) – на примере Гомфонемы и центрических диатомовых водорослей (Б) на примере Мелозиры (по: Л. Л. Великанов и др., 1981): 1 – развитие сперматозоидов; 2 – развитие яйцеклетки; 3 – оплодотворение; 4 – образование ауксоспоры
Систематика
Своеобразное движение и кремнеземный панцирь давали повод не раз причислять бациллярий к животным. Теперь общепринято, что диатомеи – водоросли. Большинство исследователей выделяет их в особый отдел. Считается, что к отделу Диатомовые водоросли относится около 6–12 тыс. видов, но некоторые авторы убеждены, что истинное количество видов диатомей может достигать 1 млн. В большинстве систем диатомовые рассматриваются в ранге отдела Bacillariophyta с двумя классами: Центрические – Centrophyceae и Пеннатные – Pennatophyceae.
Класс Пеннатные диатомеи – Pennatophyceae
К пеннатным диатомовым относят обычно подвижные одноклеточные и колониальные представители, через створку которых можно провести одну или две оси симметрии, створки имеют шов. Половой процесс изогамный.
Род Навикула имеет одиночные клетки, обычно подвижные, реже заключенные в студенистые влагалища, простые или разветвленные, внутри которых клетки сохраняют подвижность (рис. 26, В ). Створки продольно симметричные, по форме от линейных до эллиптических. Структура створок состоит из поперечных штрихов, расположенных параллельно и радиально. Два крупных пластинчатых хроматофора расположены вдоль клетки и прилегают к ее пояску. Виды широко распространены в пресных и солоноватых водоемах, реже встречаются в морях. В основном бентические и, редко, планктонные формы.
Рис. 26. Диатомовые водоросли (по:): А – Плеуросигма ; Б – Цимбелла ; В – Навикула ; Г – Синедра ; Д – Табеллярия ; Е – Диатома ; Ж – Меридион ; З – Циклотелла : 1 – шов, 2 – узелок
Род Диатома – клетки соединены в лентовидные и зигзаговидные колонии, иногда в звездчатые (рис 26, Е ). Панцирь с пояска линейный, с прямыми углами, вставочные ободки иногда имеются, септы отсутствуют. Створки от эллиптических до линейных, структура створок из поперечных грубых ребер и нежных поперечных штрихов. Осевое поле нитевидное, едва заметное. Римопортулы располагаются на концах створки. Хроматофоры мелкие, зернистые, многочисленные. Виды пресноводные, преимущественно бентические.
Род Табеллярия – клетки прямоугольные с пояска, эллиптические до удлиненно линейных (рис. 26, Д , рис. 27, Г ). Имеются вставочные ободки с септами. Шов отсутствует. Пресноводные эпифиты.
Род Ницшия –клетки от палочковидных до эллиптических, прямые, реже изогнутые, одиночные, очень редко соединенные в нитевидные или разветвленные колонии. Створки линейные, реже ланцетные и эллиптические, с килями и поперечными штрихами. В киле находится каналовидный шов. Один пластинчатый хроматофор расположен вдоль клетки по ее диагонали или прилегает к одной из поясковых сторон. Морские, солоноватоводные и пресноводные, чаще бентические виды (приложение, 3Б).
Рис. 27. Бесшовные диатомовые водоросли: А – Синедра ; Б – Фрагилярия ; В – Астерионелла ; Г – Табеллярия : 1 – панцирь со створки, 2 – панцирь с пояска
Класс Центрические диатомеи – Centrophyceae
Центрические диатомеи – одноклеточные и колониальные формы, через створку которых можно провести три или более осей симметрии, у которых отсутствует активная подвижность, не имеется шва на панцире и наблюдается оогамный половой процесс. Виды центрических диатомей очень широко представлены в планктоне морей и океанов как одни из главных продуцентов органических веществ.
Род Косцинодискус –клетки дисковидные, реже линзовиднын, всегда одиночные. Панцирь обычно грубый, часто со вставочными ободками (рис. 28, Б ). Створки круглые, плоские, выпуклые, иногда волнистые. По
Рис. 28. Центрические диатомовые водоросли: А – Циклотелла ; Б – Косцинодискус ; В – Мелозира ; Г – Аулакозира ; Д – Хетоцерос с пояска, часть цепочки: 1 – вид со створки, 2 – вид с пояска
краю створки часто бывает кольцо мелких шипиков, расположенных под определенным углом. Хроматофоры – многочисленные пластинки, расположенные по всей поверхности клетки. Ядро центральное, прилегает к одной из створок, реже подвешено на цитоплазматических тяжах в центре клетки. Виды морские, преимущественно планктонные. Нередко встречаются в большом количестве в опресненных морских участках и во внутренних солоноватых морях.
Род Ризосоления имеет клетки цилиндрической формы. Клетки часто сильно вытянутые в высоту, в виде длинной палочки, прямые, редко слегка изогнутые, одиночные, реже соединенные в нитевидные колонии. Панцирь в поперечном сечении от круглого до эллиптического, очень тонкий. Имеются многочисленные вставочные ободки, кольцевидные, трапециевидные, ромбические и чешуевидные. Створки в виде колпачка с вытянутой верхушкой, конец которой продолжается в виде шипа, щетинки или выроста. Хроматофоры многочисленные, зернистые или дисковидные, часто скапливаются в центре клетки вокруг ядра. Виды морские, планктонные (приложение, 3Б).
Род Хетоцерос – клетки низкоцилиндрические, соединенные в цепочки, реже одиночные (рис. 28, Д ). Створки эллиптические, плоские, выпуклые или вогнутые. От полюсов створки отходит по одной тонкой щетинке, с помощью которых клетки соединяются в колонии. При этом щетинки створок смежных клеток в цепочке соприкасаются одна с другой, изгибаются и скрещиваются, довольно часто срастаясь в месте соприкосновения. Конечные щетинки цепочки обычно отличаются от прочих длиной, толщиной и направлением. Отверстия между смежными створками в цепочке называются окнами, очертания которых могут быть самыми различными. Родвключает большое количество исключительно планктонных видов, которые составляют основную массу прибрежного фитопланктона морей и океанов.
Экология и значение
Виды диатомовых водорослей широко распространены в природе, они встречаются во всевозможных биотопах. Диатомовые водоросли обитают в морских, солоноватых и различных пресных водоемах: как в стоячих (озерах, прудах, болотах), так и в проточных (реках, ручьях, оросительных каналах). Они распространены в почве, их выделяют из образцов воздуха, они образуют богатые сообщества во льдах Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли в водных экосистемах доминируют над другими микроскопическими водорослями круглый год. Они обильны как в планктоне, так и в перифитоне и бентосе. В планктоне морей и океанов преобладают центрические формы диатомей, хотя к ним примешиваются и некоторые пеннатные формы. В планктоне пресных водоемов, наоборот, преобладают пеннатные диатомеи. Бентосные (донные) сообщества также отличаются большим разнообразием и количеством диатомовых, которые обычно обитают на глубине не более 50 м. Бентосные бациллярии ползают по субстрату или прикрепляются с помощью слизистых ножек, трубок, подушечек.
Во множестве появляются диатомеи в стоячих водах (прудах, лужах, канавах), образуя на дне и у берега желто-бурые слизистые пленки. Их находят в минеральных источниках, в водопроводах, даже в графинах с водой, на поверхности влажных скал, камней, дерева, земли (например, в горшках с растениями) и т. д. Некоторые виды эпифитных диатомей прикрепляются к морским и пресноводным водорослям, иногда в таком множестве, что водоросли становятся просто неузнаваемыми. После высыхания водоемов диатомовые могут быть подняты вместе с пылью ветром и перенесены на большие пространства. Многие виды настоящие космополиты и встречаются повсюду. Видовой состав бациллярий в водоемах определяется комплексом абиотических факторов, из которых большое значение в первую очередь имеет соленость воды. Виды родов Ризосоления, Скелетонема, Хетоцерос, Биддульфия, Шизонема, Стриателла являются типичными морскими. Морские формы обычно отличаются бóльшими размерами и более крепкими оболочками. В пресных водах живет большинство представителей родов Цимбелла, Фрагилярия, Навикула, Гомфонема. Не менее важным фактором для развития диатомей являются температура, степень освещенности и качество света. Диатомовые водоросли вегетируют в диапазоне 0–70 0 С, но в состоянии покоя способны переносить более низкие или более высокие температуры.
Наиболее богаты по качественному и количественному составу диатомей сообщества обрастания и эпибионтов . Диатомеи занимают господствующее положение среди эпифитов высших растений и макроскопических водорослей в пресных водоемах и морях. Обрастанию диатомовыми водорослями могут подвергаться многие морские животные: от ракообразных до китов. Такие водоросли называются эпизоитами . Среди диатомей имеются и эндосимбионты , которые обитают в бурых водорослях, фораминиферах и др.
Бациллярии имеют огромное значение в природе. Составляя значительную массу фитопланктона, диатомеи являются началом пищевой цепи . Их поедают как зоопланктонные организмы, так и молодь и взрослые рыбы. Давая примерно около четверти органики всей планеты, они являются наиболее важными продуцентами органического вещества в Мировом океане. Бациллярии играют основную роль в круговороте кремния , ежегодно поглощая из Мирового океана около 3 млрд. тонн.
Билинский (г. Билин в Богемии) полировальный сланец , залежи которого, толщиной в 0.6–5 метров, раньше других стали известными, весь состоит из панцирей диатомей, причем главная масса слагается одним только видом, еще и теперь живущим – Melosira distans . Большая залежь люнебургских верещатников достигает до 13 м толщины; она состоит преимущественно из Synedra ulna . Залежь около Берлина достигает 30 м; на ней стоит часть самого города. Подобная залежь находится около Кенигсберга. Все эти залежи недавнего происхождения. Но существуют и гораздо более древние, относящиеся к третичной эпохе. На такой залежи расположен, например, город Ричмонд в Соединенных Штатах Америки. Диатомеи найдены также в янтаре (третичное образование). В России залежи сланцев найдены в Ульяновской, Пензенской области и в Сибири.
Важнейшая роль принадлежит диатомеям в осадкообразовании на дне океана. Панцири планктонных диатомей, отлагавшиеся после отмирания водорослей на дне морских и пресноводных бассейнов, образовали там мощные отложениядиатомита (горная мука) – масса белого или светло-серого цвета, легкая, пористая и твердая. Диатомит на 50–80% состоит из панцирей диатомей.
Толщина диатомитового слоя в некоторых местах достигает нескольких сотен метров. Крупные залежи диатомита в России встречаются в Тюмени, Поволжье, Приморском крае и в ряде других мест. Только на территории Тюменской области открытые в прошлом веке залежи диатомитов составляют до 500 × 10 12 м 3 . Считают, что это открытие можно поставить в один ряд с обнаружением за Уралом запасов нефти и газа, так как диатомит – сырье многоцелевого назначения. Он служит источником около 100 разнообразных продуктов, находя применение как материал для получения оптического стекловолокна, жидкого стекла, как фильтрующее вещество в различных отраслях промышленности, как полировочный и шлифовальный материал. Его используют и в качестве строительного материала , а также для изготовления динамита .
Горная мука служит хорошим полировочным средством (трепел), из нее приготовляют легкие кирпичи (кирпичи Фаброни), а иногда и стекло; она идет далее для изготовления динамита, для чего ее смешивают с нитроглицерином. Горная мука в нужде употреблялась в пищу у лапландцев, тунгусов и других полудиких племен (съедобная земля). Горную муку либо прямо ели, либо смешивали с обычной мукой и пекли хлеб. Питательность горной муки, по всей вероятности, обусловлена теми остатками органических веществ, которые еще сохранились в отмерших водорослях.
Панцири диатомей длительное время сохраняются в ископаемом состоянии, поэтому их используют для определения происхождения и возраста различных осадочных пород . Особое значение имеют диатомовые водоросли в экологическом мониторинге, поскольку служат хорошими индикаторами органического загрязнения водной среды.
Однако массовое развитие некоторых видов диатомовых водорослей может иметь и отрицательное значение . У ряда диатомей обнаружены токсины. Так, представители родов Псевдонитшия и Нитшия образуют домоевую кислоту, которая вызывает амнезическое отравление у людей и животных . Эта кислота растворима в воде и нерастворима в органических растворителях. Впервые домоевая кислота была выделена из макроскопической красной водоросли Хондрии(по-японски "домой" – отсюда и название кислоты). В 1987 г. в Канаде было зарегистрировано более 100 случаев отравления людей этим токсином после употребления мидий, четверо из пострадавших умерли. Симптомами отравления являются, в легком случае, тошнота, рвота, диарея; в тяжелом случае исчезает болевая чувствительность, появляются галлюцинации, происходит потеря кратковременной памяти. Диатомовые водоросли могут засорять речные устья и гавани, нередко вызывают "цветение" воды и являются причиной появления в ней неприятных запахов . Забивая жабры животных, диатомовые водоросли вызывают их гибель.
Контрольные вопросы
1. Назовите общие характерные признаки диатомовых водорослей
2. Строение панциря диатомовых водорослей.
3. Какие пигменты и типы питания известны у бациллярий?
4. Как размножаются диатомовые водоросли? Жизненный цикл диатомовых водорослей.
5. Дайте характеристику диатомовых водорослей класса пеннатные.
6. Дайте характеристику диатомовых водорослей класса центрические.
7. Назовите типичных представителей диатомей класса пеннатные и центрические.
8. В каких местообитаниях встречаются диатомовые?
9. Значение диатомовых водорослей для природных экосистем.
10. Хозяйственное значение диатомовых водорослей.
Диатомовые водоросли (Diatomophyta ) - отдел водорослей, характерной особенностью которых является наличие кремнистых панцирю. Отдел диатомовые водоросли насчитывает более 20000 видов.
Общие признаки. Все диатомовые водоросли - это одноклеточные или колониальные организмы микроскопически матих размеров. Хлоропласты этих растений имеют желтовато бурую окраску, которое определяется наличием зеленых, бурых и желтых пигментов. Клетки диатомовых водорослей покрытые панцирем из кремнезема (SiO2), который состоит из двух половинок. Большая половинка налегает на меньшую как крышечка от коробки с кремом. В панцире есть поры, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. В зависимости от строения и формы панциря различают диатомовые водоросли с радиальной (циклотела) и двусторонней (пинулярия) симметрией. В двобичносиметричних диатомовых водорослей створки достаточно часто имеют продольную щель - шов, благодаря которому они способны к скользящему движению. Такие движения могут осуществляться в ответ на механические воздействия, по направлению к свету, теплу и тому подобное. Водоросли с радиальной симметрией, не имеющие шва, не двигаются. Многие виды диатомовых водорослей способны выделять слизь. С помощью слизи водоросли образуют слизистые трубки, ножки для прикрепления ко дну или подводным предметам, а также соединяются в колонии. Большинство видов диатомовых водорослей являются автотрофами. Но некоторые из них, которые живут на неглубоких участках морского дна, могут становиться гетеротрофами и поглощать из воды готовые органические вещества. Крахмал в диатомовых водорослей не образуется, запасные вещества в этих водорослей могут откладываться в виде масел, увеличивает плавучесть планктонных видов в толще воды. Размножение диатомовых основном бесполое - деление клеток.
Распространение и разнообразие. Диатомовые водоросли живут везде: в пресных и соленых водоемах, в болотах, на камнях и скалах, в почвах и на почвах, на снегу и льду, коре стволов деревьев. Они встречаются даже на глубине 350 метров, где укрывают дно.
Самыми известными родами диатомовых водорослей является пинулярия, навикула, цембела, мелозира, дидимосфения и др. Навикула - один из самых многочисленных родов диатомовых водорослей. Клетки одиночные, створки напоминают лодочку. По средней линии створок проходит прямой щелевидный шов, в котором происходит движение слизи, обусловливает движение клетки. Представители этого рода входят в состав бентоса пресных и соленых водоемов, а также живут в почве и горячих источниках.
Пинулярия - род одноклеточных диатомовых водорослей. Створки этих водорослей имеют удлиненную форму с закругленными концами. Шов в пинулярий тянется вдоль клетки, в его концах и в средней части есть три утолщения-узелки. Панцири у видов этого рода в основном крупные, клетки не способны удерживаться в толще воды, поэтому в большом количестве эти водоросли накапливаются на дне водоемов.
Значение в природе. Диатомеи в природе - это важнейшие продуценты органических веществ. На их долю приходится около 25% от всей мировой массы этих соединений, которая создается растениями планеты. Диатомовые водоросли являются главным источником пищи для пресноводных и морских животных. Кроме того, отмирая, они дают питательные вещества для питания бактерий и простейших животных. Установлено, что питательная ценность диатомей не уступает питательной ценности картофеля и хлебных злаков, а содержание белков и жиров в них даже выше. Наземные диатомовые водоросли играют заметную роль в почвообразовании.
Значение для человека. В водоемах диатомовые водоросли активно участвуют в разрушении подводных сооружений, мостов и др. Они забивают водопроводные трубы, и приходится тратить большие средства для их очистки с помощью сильного давления или химических растворителей. Панцири диатомовых водорослей с тонким орнаментом является прекрасным объектом для настройки оптического и проверки их качества. Кремнезема панцири отмерших диатомовых водорослей накапливались миллионы лет, образовав мелкозернистый порошок, который называется диатомовым илом. Эту горную породу высушивают и пропитывают определенными веществами для получения динамита, который изобрел еще в конце XIX века шведский инженер и ученый Альфред Нобель. Порошок ила используется в технике для полировки изделий, а также для фильтрации и выделения веществ. Панцири ископаемых форм образовали залежи осадочных пород - диатомита, доломита и трепела. Некоторые виды являются хорошими индикаторами загрязнения морской воды различными отходами и нефтепродуктами, поэтому их используют для оценки санитарного состояния прибрежных вод.
Итак, самыми общими признаками диатомовых водорослей является наличие панциря из кремнезема, желто-бурую окраску, отсутствие крахмала и способность сочетать автотрофное питания с гетеротрофным.
Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12–25 тыс. видов.
Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si 2 *хH 2 O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых долей микрометра, у толстостенных – 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки. Большая часть – эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки – эпивалъвы и пояскового ободка – эпицингулюма . Гипотека имеет аналогичные части: створку – гиповальву и поясковый ободок – гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.
Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две – бисимметричный, одну – моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.
Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.
Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.
Различают мелкие поры – ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.
На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва – прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.
Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.
Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды – способность препятствовать погружению – парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.
Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. Распад колонии не приводит к гибели составляющих ее клеток – каждая из них может дать начало новой колонии. Как правило, колонии образуют виды, лишенные способности к движению. В случае образования колонии подвижными диатомеями они и внутри колонии сохраняют способность к движению.
Клетки диатомовых водорослей имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое ближе к гипотеке (у центрических диатомей), либо в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; разнообразные по форме, размерам и положению хлоропласты , содержащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обусловлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворения бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляциидиатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин.
Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поисковых ободков. Митотически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается.
Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.
Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хотя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8-16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.
Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает типичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.
При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пониженной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода.
Класс Косцинодискофициевые – Coscinodiscophyceaeобъединяет преимущественно морские водоросли с радиально симметричным панцирем. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии.
В жизненном цикле центрических водорослей отмечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйцеклетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.
Класс Бациляриофициевые – Bacillariophyceae
Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный.
Половой процесс изо- или гетерогамия.
При изогамном половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на 4: из них 3 ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними ( анизогамия ). Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами ( собственно гетерогамия ).
Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре порядка, составляющие класс различаются по степени развития шва.
Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли. Широкое распространение обусловлено пластичностью группы в целом по отношению к различным экологическим факторам.
