Химические синапсы. Областной университет синапс как функциональный контакт нервной ткани

И клеткой-мишенью. У данного типа синапса роль посредника (медиатора) передачи выполняет химическое вещество.

Состоит из трёх основных частей: нервного окончания с пресинаптической мембраной , постсинаптической мембраны клетки-мишени и синаптической щели между ними.

Энциклопедичный YouTube

1 / 3

✪ Межнейронные химические синапсы

✪ Нервная ткань. 5. Синапсы

✪ Neuronal synapses (chemical) | Human anatomy and physiology | Health & Medicine | Khan Academy

Субтитры

Теперь мы знаем, как передается нервный импульс. Пусть все начнется с возбуждения дендритов, например этого выроста тела нейрона. Возбуждение означает открытие ионных каналов мембраны. По каналам ионы входят в клетку или же поступают из клетки наружу. Это может приводить к торможению, но в нашем случае ионы действуют электротонически. Они изменяют электрический потенциал на мембране, и этого изменения в районе аксонного холмика может хватить для открытия натриевых ионных каналов. Ионы натрия поступают внутрь клетки, заряд становится положительным. Из-за этого открываются калиевые каналы, но этот положительный заряд активирует следующий натриевый насос. Ионы натрия вновь поступают в клетку, таким образом сигнал передается дальше. Вопрос в том, что происходит в месте соединения нейронов? Мы условились, что все началось с возбуждения дендритов. Как правило, источник возбуждения – другой нейрон. Этот аксон также передаст возбуждение какой-либо другой клетке. Это может быть клетка мышцы или еще одна нервная клетка. Каким образом? Вот терминаль аксона. А здесь может быть дендрит другого нейрона. Это другой нейрон с собственным аксоном. Его дендрит возбуждается. Как это происходит? Как импульс с аксона одного нейрона переходит на дендрит другого? Возможна передача с аксона на аксон, с дендрита на дендрит или с аксона на тело клетки, но чаще всего импульс передается с аксона на дендриты нейрона. Давайте рассмотрим поближе. Нас интересует, что происходит в той части рисунка, которую я обведу в рамку. В рамку попадают терминаль аксона и дендрит следующего нейрона. Итак, вот терминаль аксона. Она выглядит как-то так под увеличением. Это терминаль аксона. Вот ее внутреннее содержимое, а рядом дендрит соседнего нейрона. Так выглядит под увеличением дендрит соседнего нейрона. Вот что внутри первого нейрона. По мембране движется потенциал действия. Наконец где-нибудь на мембране терминали аксона внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, чтобы открыть натриевый канал. До прихода потенциала действия он закрыт. Вот этот канал. Он впускает ионы натрия в клетку. С этого все и начинается. Ионы калия покидают клетку, но, пока сохраняется положительный заряд, он может открывать другие каналы, причем не только натриевые. На конце аксона есть кальциевые каналы. Нарисую розовым. Вот кальциевый канал. Обычно он закрыт и не пропускает двухвалентные ионы кальция. Это потенциалзависимый канал. Как и натриевые каналы, он открывается, когда внутриклеточный потенциал становится достаточно положительным, при этом он впускает в клетку ионы кальция. Двухвалентные ионы кальция поступают в клетку. И этот момент вызывает удивление. Это катионы. Внутри клетки положительный заряд из-за ионов натрия. Как туда попадет кальций? Концентрация кальция создается с помощью ионного насоса. Я уже рассказывал про натрий-калиевый насос, аналогичный насос есть и для ионов кальция. Это белковые молекулы, встроенные в мембрану. Мембрана фосфолипидная. Она состоит из двух слоев фосфолипидов. Вот так. Так больше похоже на настоящую клеточную мембрану. Здесь мембрана тоже двуслойная. Это и так понятно, но уточню на всякий случай. Здесь тоже есть кальциевые насосы, функционирующие аналогично натрий-калиевым насосам. Насос получает молекулу АТФ и ион кальция, отщепляет фосфатную группу от АТФ и изменяет свою конформацию, выталкивая кальций наружу. Насос устроен так, что выкачивает кальций из клетки наружу. Он потребляет энергию АТФ и обеспечивает высокую концентрацию ионов кальция снаружи клетки. В состоянии покоя концентрация кальция снаружи гораздо выше. При поступлении потенциала действия открываются кальциевые каналы, и ионы кальция снаружи поступают внутрь терминали аксона. Там ионы кальция связываются с белками. И теперь давайте разберемся, что вообще происходит в этом месте. Я уже упоминал слово «синапс». Место контакта аксона с дендритом и есть синапс. И есть синапс. Его можно считать местом подключения нейронов друг к другу. Этот нейрон называется пресинаптическим. Запишу. Надо знать термины. Пресинаптический. А это – постсинаптический. Постсинаптический. А пространство между этими аксоном и дендритом называется синаптической щелью. Синаптической щелью. Это очень-очень узкая щель. Сейчас мы говорим о химических синапсах. Обычно, когда говорят о синапсах, имеют в виду химические. Еще есть электрические, но о них пока не будем. Рассматриваем обычный химический синапс. В химическом синапсе это расстояние составляет всего 20 нанометров. Клетка, в среднем, имеет ширину от 10 до 100 микрон. Микрон – это 10 в минус шестой степени метров. Здесь 20 на 10 в минус девятой степени. Это очень узкая щель, если сравнивать ее размер с размером клетки. Внутри терминали аксона пресинаптического нейрона есть пузырьки. Эти пузырьки связаны с мембраной клетки с внутренней стороны. Вот эти пузырьки. У них своя двуслойная липидная мембрана. Пузырьки представляют собой емкости. Их много в этой части клетки. В них находятся молекулы, называемые нейротрансмиттерами. Покажу их зеленым цветом. Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Думаю, это слово вам знакомо. Множество лекарств против депрессии и других проблем с психикой, действуют именно на нейротрансмиттеры. Нейротрансмиттеры Нейротрансмиттеры внутри пузырьков. Когда открываются потенциалзависимые кальциевые каналы, ионы кальция поступают в клетку и связываются с белками, удерживающими пузырьки. Пузырьки удерживаются на пресинаптической мембране, то есть этой части мембраны. Их удерживают белки группы SNARE, Белки этого семейства отвечают за слияние мембран. Вот что это за белки. Ионы кальция связываются с этими белками и изменяют их конформацию так, что они подтягивают пузырьки настолько близко к мембране клетки, что мембраны пузырьков с ней сливаются. Давайте рассмотрим этот процесс подробнее. После того как кальций связался с белками семейства SNARE на мембране клетки, они подтягивают пузырьки ближе к пресинаптической мембране. Вот пузырек. Вот так идет пресинаптическая мембрана. Между собой их соединяют белки семейства SNARE, которые притянули пузырек к мембране и располагаются здесь. Результатом стало слияние мембран. Это приводит к тому, что нейротрансмиттеры из пузырьков попадают в синаптическую щель. Так происходит выброс нейротрансмиттеров в синаптическую щель. Этот процесс называется экзоцитозом. Нейротрансмиттеры покидают цитоплазму пресинаптического нейрона. Вы, наверняка, слышали их названия: серотонин, дофамин, адреналин, который сразу и гормон, и нейротрансмиттер. Норадреналин тоже и гормон, и нейротрансмиттер. Все они вам, наверняка, знакомы. Они выходят в синаптическую щель и связываются с поверхностными структурами мембраны Постсинаптического нейрона. Постсинаптического нейрона. Допустим, они связываются здесь, здесь и здесь с особыми белками на поверхности мембраны, вследствие чего активируются ионные каналы. В этом дендрите возникает возбуждение. Допустим, связывание нейротрансмиттеров с мембраной приводит к открытию натриевых каналов. Натриевые каналы мембраны открываются. Они являются трансмиттер-зависимыми. Вследствие открытия натриевых каналов в клетку поступают ионы натрия, и всё повторяется вновь. В клетке появляется избыток положительных ионов, этот электротонический потенциал распространяется в область аксонного холмика, затем к следующему нейрону, стимулируя его. Так это и происходит. Можно и иначе. Допустим, вместо открытия натриевых каналов, будут открываться калиевые ионные каналы. В таком случае ионы калия будут по градиенту концентрации выходить наружу. Ионы калия покидают цитоплазму. Я покажу их треугольниками. Из-за потери положительно заряженных ионов внутриклеточный положительный потенциал уменьшается, вследствие чего генерация потенциала действия в клетке затрудняется. Надеюсь, это понятно. Мы начали с возбуждения. Генерируется потенциал действия, поступает кальций, содержимое пузырьков поступает в синаптическую щель, открываются натриевые каналы, и нейрон стимулируется. А если открыть калиевые каналы, нейрон будет затормаживаться. Синапсов очень и очень, и очень много. Их триллионы. Считается, что одна только кора мозга содержит от 100 до 500 триллионов синапсов. И это только кора! Каждый нейрон способен образовывать множество синапсов. На этом рисунке синапсы могут быть здесь, здесь и здесь. Сотни и тысячи синапсов на каждой нервной клетке. С одним нейроном, другим, третьим, четвертым. Огромное количество соединений... огромное. Теперь вы видите, как сложно устроено все, что имеет отношение к разуму человека. Надеюсь, это вам пригодится. Subtitles by the Amara.org community

Структура химического синапса

В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы , так называемые пресинаптические или синаптические пузырьки , содержащие либо медиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент , разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.

Одинаковый размер пресинаптических пузырьков во всех исследованных синапсах (40-50 нанометров) сначала считали доказательством того, что каждая везикула является минимальным кластером, чье освобождение требуется для производства синаптического сигнала. Везикулы размещаются напротив пресинаптической мембраны, что обусловлено их функциональным назначением для высвобождения медиатора в синаптическую щель. Также около пресинаптического пузырька имеется большое количество митохондрий (производящих аденозинтрифосфат) и упорядоченные структуры протеиновых волокон.

Синаптическая щель - это пространство между пресинаптической мембраной и постсинаптической мембраной от 20 до 30 нанометров шириной, которое содержит связующие пре- и постсинапс структуры, построенные из протеогликана . Ширина синаптической щели в каждом отдельном случае обусловлена тем, что извлеченный из пресинапса медиатор должен проходить к постсинапсу за время, являющееся значительно меньше частоты нервных сигналов, характерных для нейронов, образующих синапс (время прохождения медиатора от пре- к постсинаптической мембране - порядка нескольких микросекунд).

Постсинаптическая мембрана принадлежит клетке, которая принимает нервные импульсы. Механизмом трансляции химического сигнала медиатора в электрический потенциал действия на этой клетке являются рецепторы - белковые макромолекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану.

С помощью специальных ультрамикроскопичекских методик в последние годы был получен достаточно большой объем информации о детальной структуре синапсов.

Так, на пресинаптической мембране была открыта упорядоченная струтура кратероподобных углублений диаметром 10 нанометров, вдавленных внутрь. Сначала их именовали синаптопорами, но сейчас эти структуры называют местами присоединения везикул (МПВ). МПВ собраны в упорядоченные группы численностью по шесть отдельных углублений вокруг так называемых уплотненных выступлений. Таким образом, уплотненные выступления формируют правильные треугольные структуры на внутренней стороне пресинаптической мембраны, а МПВ - гексагональные , и являются местами, где везикулы открываются и выбрасывают медиатор в синаптическую щель.

Механизм передачи нервного импульса

Поступление электрического импульса к пресинаптической мембране включает процесс синаптической передачи, первым этапом которой является вхождение ионов Са 2+ в пресинапс сквозь мембрану через специализированные кальциевые каналы, локализованные у синаптической щели. Ионы Са 2+ , с помощью неизвестного пока полностью механизма, активируют везикулы, скученные у своих мест присоединения, и те высвобождают медиатор в синаптическую щель. Вошедшие в нейрон ионы Са 2+ , после активации ими везикул с медиатором, деактивируются за время порядка нескольких микросекунд, благодаря депонированию в митохондриях и везикулах пресинапса.

Молекулы медиатора, высвобождаемые из пресинапса, связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, в результате чего в рецепторных макромолекулах открываются ионные каналы (в случае канальных рецепторов, что является наиболее распространенным их типом; при работе рецепторов других типов механизм передачи сигнала отличается). Ионы, которые начинают поступать внутрь постсинаптической клетки через открытые каналы, изменяют заряд её мембраны, что является частичной поляризацией (в случае тормозного синапса) или деполяризацией (в случае возбуждающего синапса) этой мембраны и, как следствие, приводит к торможению или провоцированию генерации постсинаптической клеткой потенциала действия.

Квантово-везикулярная гипотеза

Распространенная до последнего времени в качестве объяснения механизма высвобождения медиатора из пресинапса, гипотеза квантово-везикулярного экзоцитоза (КВЭ) подразумевает, что «пакет», или квант, медиатора содержится в одной везикуле и высвобождается при экзоцитозе (при этом мембрана везикулы сливается с клеточной пресинаптической мембраной). Эта теория была долгое время превалирующей гипотезой - несмотря на то, что корреляция между уровнем высвобождения медиатора (или постсинаптическими потенциалами) и количеством везикул в пресинапсе отсутствует . Кроме того, гипотеза КВЭ имеет и другие существенные недостатки.

Физиологической основой именно квантованного высвобождения медиатора должно быть одинаковое количество этого медиатора в каждой везикуле. Гипотеза КВЭ в классическом виде не приспособлена к описанию эффектов квантов разного размера (или разного количества медиатора) которые могут быть высвобождены при одном акте экзоцитоза. При этом надо принять во внимание, что в одном и том же пресинаптическом бутоне могут наблюдаться везикулы разного размера; кроме того, не найдено корреляции между размером везикулы и количеством медиатора в ней (то есть его концентрация в везикулах тоже может быть разной). Более того, в денервированном нервно-мышечном синапсе шванновские клетки генерируют большее количество миниатюрных постсинаптических потенциалов, чем наблюдается в синапсе до денервации, несмотря на полное отсутствие в этих клетках пресинаптических везикул, локализованных в районе пресинаптического бутона .

Гипотеза пороцитоза

Существуют существенные экспериментальные подтверждения того, что медиатор секретируется в синаптическую щель благодаря синхронной активации гексагональных групп МПВ (см. выше) и присоединенных к ним везикул , что стало основой для формулирования гипотезы пороцитоза (англ. porocytosis ). Эта гипотеза базируется на наблюдении, что присоединенные к МПВ везикулы, при получении потенциала действия , синхронно сокращаются и при этом секретируют в синаптическую щель каждый раз одинаковое количество медиатора, высвобождая только часть содержимого каждой из шести везикул. Сам по себе термин «пороцитоз» происходит от греческих слов poro (что означает поры) и cytosis (описывает перенос химических субстанций через плазматическую мембрану клетки).

Большинство экспериментальных данных о функционировании моносинаптических межклеточных соединений получены благодаря исследованиям изолированных нервно-мышечных контактов. Как и в межнейронных, в нервно-мышечных синапсах МПВ формируют упорядоченные гексагональные структуры . Каждая из таких гексагональных структур может быть определена как «синаптомер» - то есть структура, которая является элементарной единицей в процессе секреции медиатора. Синаптомер содержит, кроме собственно поровых углублений, протеиновые нитчатые структуры, содержащие линейно упорядоченные везикулы; существование аналогичных структур доказано и для синапсов в центральной нервной системе (ЦНС).

Как было сказано выше, пороцитозный механизм генерирует квант нейромедиатора , но без того, чтобы мембрана индивидуальной везикулы полностью сливалась с пресинаптической мембраной. Малый коэффициент вариации (менее 3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров , каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия . 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта , это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.

Сравнение гипотез пороцитоза и квантово-везикулярной

Сравнение недавно общепринятой гипотезы КВЭ с гипотезой пороцитоза может быть осуществлено посредством сравнения теоретического коэффициента вариации с опытным, рассчитанным для амплитуд постсинаптических электрических потенциалов, генерируемых в ответ на каждый отдельный выброс медиатора из пресинапса. Если принять, что процесс экзоцитоза проходит в небольшом синапсе, где содержится около 5 000 везикул (50 на каждый микрон длины синапса), постсинаптические потенциалы должны быть сгенерированы 50-ю случайно выбранными везикулами, что даёт теоретический коэффициент вариации 14 %. Эта величина примерно в 5 раз больше, чем коэффициент вариации постсинаптических потенциалов, получаемых в опытах, таким образом, можно утверждать, что процесс экзоцитоза в синапсе не является случайным (не совпадает с распределением Пуассона) - что невозможно, если объяснять его в рамках гипотезы КВЭ, но вполне соответствует гипотезе пороцитоза. Дело в том, что гипотеза пороцитоза предполагает, что все связанные с пресинаптической мембраной везикулы выбрасывают медиатор одновременно; при этом постоянное количество медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель в ответ на каждый потенциал действия (об устойчивости свидетельствует малый коэффициент вариации постсинаптических ответов) вполне может быть объяснено высвобождением малого объема медиатора большим количеством везикул - при этом, чем больше везикул, участвующих в процессе, тем меньше становится коэффициент корреляции , хотя это и выглядит с точки зрения математической статистики несколько парадоксально.

Классификация

По медиатору

• аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
  • в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
• холинергические, содержащие ацетилхолин;
• пуринергические, содержащие пурины;
• пептидергические, содержащие пептиды.

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

По знаку действия

• возбуждающие
• тормозные.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке, то вторые, наопротив, прекращают или предотвращают его появление. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).

По их местоположению и принадлежности структурам

• периферические
  • нервно-мышечные
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные
• центральные
  • аксо-дендритические - с дендритами, в том числе аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
  • аксо-соматические - с телами нейронов;
  • аксо-аксональные - между аксонами;
  • дендро-дендритические - между дендритами;

В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные и симметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.

К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

В зависимости от того, какие структуры нейрона участвуют в образовании синапса, выделяют аксосоматические, аксодендритные, аксоаксональные и дендродентритные синапсы. Синапс, образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой называется концевой пластинкой (нервно-мышечное соединение, мионевральный синапс). Непременными структурными атрибутами синапса являются пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель между ними. Остановимся подробнее на каждой из них.

Пресинаптическая мембрана образована окончанием конечных ветвлений аксона (или дендрита в дендродендритном синапсе). Отходящий от тела нервной клетки аксон покрывается миэлиновой оболочкой, которая сопровождает его на всём протяжении, вплоть до разветвления на конечные терминали. Количество конечных ветвлений аксона может достигать нескольких сотен, а протяженность их, теперь уже лишенных миэлиновой оболочки - до нескольких десятков мкм. Конечные ветвления аксона имеют малый диаметр - 0,5-2,5 мкм, иногда больше. Окончания терминалей в месте контакта имеют разнообразную форму - в виде булавы, сетевидной пластинки, колечка, или могут быть множественными - в виде чашечки, кисти. Конечная терминаль может иметь несколько расширений, контактирующих по ходу движения с разными участками одной клетки или с разными клетками, формируя, таким образом, множество синапсов. Некоторые исследователи подобные синапсы называют касательными.

В месте контакта конечная терминаль несколько утолщается и часть её мембраны, прилегающая к мембране контактируемой клетки образует пресинаптическую мембрану. В зоне конечной терминали, прилегающей к пресинаптической мембране путём электронной микроскопии обнаружено скопление ультраструктурных элементов - митохондрий, число которых колеблется, достигая иногда нескольких десятков, микротрубочек и синаптических пузырьков (везикул). Последние бывают двух видов - агранулярные (светлые) и гранулярные (тёмные). Первые имеют размер 40-50 нм, диаметр гранулярных везикул, как правило, более 70 нм. Их мембрана подобна клеточным и состоит из фосфолипидного бислоя и белков. Большая часть везикул фиксируется на цитоскелете с помощью специфического белка - синапсина, образуя трансмиттерный резервуар. Меньшая часть везикул прикрепляется к внутренней стороне пресинаптической мембраны посредством белка мембраны везикулы - синаптобревина и белка пресинаптической мембраны - синтаксина. Существует две гипотезы относительно происхождения везикул. Согласно одной из них (Хаббард, 1973), они образуются в области пресинаптического окончания из так называемых окаймлённых пузырьков. Последние формируются в углублениях клеточной мембраны пресинаптического окончания и сливаются в цистерны, от которых и отпочковываются везикулы, заполняемые медиатором. Согласно другому взгляду, везикулы как мембранные образования формируются в соме нейрона, пустыми транспортируются по аксону в область пресинаптического окончания и там заполняются медиатором. После выброса медиатора опустошенные везикулы ретроградным аксонным транспортом возвращаются в сому, где деградируются лизосомами.

Синаптические пузырьки наиболее плотно расположены вблизи внутренней поверхности пресинаптичесой мембраны и их количество непостоянно. Везикулы заполнены медиатором, кроме того здесь сосредоточены так называемые котрансмиттеры - вещества белковой природы, играющие существенную роль в обеспечении активности основного медиатора. Малые везикулы содержат низкомолекулярные медиаторы, а большие - белки и пептиды. Показано, что медиатор может находиться и вне везикул. Расчеты показывают, что в нервно-мышечном соединении человека плотность везикул достигает 250-300 на 1 мкм 2 , а общее их количество - около 2-3-х млн. в одном синапсе. В одном пузырьке сосредоточено от 400 до 4-6 тысяч молекул медиатора, что и составляет так называемый «квант медиатора», выделяющийся в синаптическую щель спонтанно или при приходе импульса по пресинаптическому волокну. Поверхность пресинаптической мембраны неоднородна - в ней имеются утолщения, активные зоны, где скапливаются митохондрии и плотность везикул наибольшая. Кроме того, в области активной зоны выявлены потенциалзависимые кальциевые каналы, по которым кальций проходит сквозь пресинаптическую мембрану внутрь пресинаптической зоны конечной терминали. Во многих синапсах в пресинаптическую мембрану встроены так называемые ауторецепторы. При их взаимодействии с выделенными в синаптическую щель медиаторами, выделение последних либо усиливается, либо прекращается в зависимости от типа синапса.

Синаптическа щель - пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, ограниченная площадью контакта, размер которой для большинства нейронов колеблется в пределах нескольких мкм 2 . Площадь контакта может варьировать в разных синапсах, что зависит от диаметра пресинаптической терминали, формы контакта, характера поверхности контактирующих мембран. Так, для наиболее изученных нервно-мышечных синапсов показано, что площадь контакта одной пресинаптической терминали с миофибриллой может составлять десятки мкм 2 . Размер синаптической щели колеблется от 20 до 50-60 нм. За пределами контакта полость синаптической щели сообщается с межклеточным пространством, таким образом, между ними возможен двухсторонний обмен разными химическими агентами.

Постсинаптическая мембрана представляет собой участок мембраны нейрона, мышечной или железистой клетки, контактирующей с пресинаптической мембраной. Как правило, область постсинаптической мембраны несколько утолщена по сравнению с соседними участками контактируемой клетки. В 1959 году Е.Грей предложил разделить синапсы в коре мозга на два типа. Синапсы 1-го типа имеют более широкую щель, постсинаптическая мембрана у них толще и плотнее, чем у синапсов 2-го типа, уплотненный участок более обширен и занимает большую часть обеих синаптических мембран.

В постсинаптическую мембрану встроены белково-гликолипидные комплексы, выполняющие роль рецепторов, способных связываться с медиаторами и образовывать ионные каналы. Так, ацетилхолиновый рецептор в мионевральном синапсе состоит из пяти субъединиц, которые образуют комплекс с молекулярной массой 5000-30000, пронизывающий мембрану. Расчетным способом показано, что плотность таких рецепторов может составлять до 9 тысяч на мкм 2 поверхности постсинаптической мембраны. Головка комплекса, выступающая в синаптическую щель имеет так называемый «узнающий центр». При связывании с ним двух молекул ацетилхолина ионный канал открывается, его внутренний диаметр становится проходимым для ионов натрия и калия, при этом канал остаётся непроходимым для анионов из-за имеющихся на его внутренних стенках зарядов. Важнейшую роль в процессах синаптической передачи играет мембранный белок, названный G-белком, который в комплексе с гуанинтрифосфатом (ГТФ) активирует ферменты, включающие вторичные мессенджеры - внутриклеточные регуляторы.

Рецепторы постсинаптических мембран находятся в так называемых «активных зонах» синапсов и среди них различают два типа - ионотропные и метаботропные. В ионотропных рецепторах (быстрых) для открытия ионных каналов достаточно их взаимодействия с молекулой медиатора, т.е. медиатор непосредственно открывает ионный канал. Своё название метаботропные (медленные) рецепторы получили в связи с особенностями их функционирования. Открытие ионных каналов в этом случае связано с каскадом метаболических процессов, в которых участвуют различные соединения (белки, в том числе и G-белок, ионы кальция, циклические нуклеотиды - цАМФ и цГМФ, диацетилглицерины), играющие роль вторичных мессенджеров. Метоботропные рецепторы сами по себе не являются ионными каналами; они лишь модифицируют работу расположенных рядом ионных каналов, ионных насосов и других белков посредством непрямых механизмов. К ионотропным относятся рецепторы ГАМК, глицина, глутамата, Н-холинорецепторы. К метаботропным - рецепторы дофамина, серотонина, норадреналина, М-холинорецепторы, некоторые рецепторы ГАМК, глутамата.

Обычно рецепторы располагаются строго в пределах постсинаптической мембраны, поэтому влияние медиаторов возможно только в области синапса. Обнаружено, однако, что небольшое количество рецепторов чувствительных к ацетилхолину имеется и за пределами нервно-мышечного синапса в мембране мышечной клетки. В некоторых условиях (при денервации, отравлении некоторыми ядами) чувствительные к ацетилхолину зоны могут образовываться вне синаптических контактов на миофибрилле, что сопровождается развитием гиперчувствительности мышцы к ацетилхолину.

Рецепторы, чувствительные к ацетилхолину широко распространены также в синапсах ЦНС и в периферических ганглиях. Рецепторы возбуждающего действия разделены на два класса, различающиеся по фармакологическим признакам.

Один из них - класс рецепторов, на которые влияния, сходные с ацетилхолином оказывает никотин, отсюда их название - никотиночувствительные (Н-холинорецепторы), другой класс - чувствительные к мускарину (яд мухомора) названы М-холинорецепторами. В связи с этим синапсы, где основным медиатором служит ацетилхолин, разделяются на группы никотинового и мускаринового типа. Внутри этих групп выделяют много разновидностей в зависимости от месторасположения и особенностей функционирования. Так, синапсы с Н-холинорецепторами описаны во всех скелетных мышцах, в окончаниях преганглионарных парасимпатических, и симпатических волокон, в мозговом слое надпочечников, а мускариновые синапсы - в ЦНС, гладких мышцах (в синапсах, образованных окончаниями парасимпатических волокон), в сердце.

Российский государственный химико-технологический университет

им. Д. И. Менделеева

Задание №22.1:

Синапсы, строение, классификация.

Физиологические особенности проведения возбуждения в синапсах.

Выполнил: студент гр. О-36

Щербаков Владимир Евгеньевич

Москва - 2004

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Классификация синапсов

Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервномышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, аксо-шипиковый синапс. (Большинство возбуждающих синапсов локализуется в выростах дендритов, содержащих большое количество актина и называемых шипиками), дендро-дендритические, дендро-соматические и т. п. СогласноГ. Шеперду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).

По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

По механизму передачи сигнала : электрические, химические, смешанные.

Химические синапсы можно классифицировать:

а)по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б)по природе медиатора – холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергические (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатергические, пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ).

Электрические синапсы. Вопрос о них во многом не ясен. Многие авторы недостаточно четко дифференцируют понятия «электрический синапс» и «нексусы» (в гладких мышцах, в миокарде). В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т. е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.

Строение химического синапса (схема на рис.1-А)

По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом – медиатором. В синапсе различают иресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсинаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка – это синапс между нейронами, концевая пластинка – это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка – это пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая часть

Пресинаптическая часть – специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана (плазмолемма) содержит потенциалозависимые Са 2+ -каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са 2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора.

Синаптические пузьрьки содержат нейромедиатор. Ацетилхолин, аспартат и глутамат находятся в круглых светлых пузырьках; ГАМК, глицин – в овальных; адреналин и нейропептиды – в мелких и крупных гранулярных пузырьках. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са 2+ в цитозоле нервной терминали. Предшествую­щий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии мембранных белков семейства SNARE (синаптобревин, SNAP-25 и синтаксин).

Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены так называемые активные зоны – участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связан­ную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Постсинаптическая часть

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

Физиологические особенности проведения возбуждения в синапсах

Синаптическая передача – сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушением синаптической передачи. Различные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежелательный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, корригируя патологический процесс (например, психофармаколо­гические средства [антипсихотические препараты]).

Механизм. Синаптическая передача возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану; разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью. (схема на рис. 1.)

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейроме-диаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.

Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант.

Квант нейромедиатора. Величина кванта не зависит от импульсной активности, а определяется количеством поступившего в нейрон предшественника и активностью ферментов, участвующих в синтезе нейромедиатора.

Рис. 1. Механизм химической передачи импульсов в нервном синапсе; от А до Д – последовательные этапы поцесса.

Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной тер­минали, в цитозоле резко повышается концентрация Са 2+ , синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Взаимодействие нейромедиатора с рецептором. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора диффундируют в синаптической щели и достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране.

Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления ферментом и выведения путём захвата специфическим пе­реносчиком. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина – ацетилхолинэстеразой). В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.

Свойства химических синапсов

Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости.

Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВПСП или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс. Это очень короткий промежуток времени, но когда речь идет о рефлекторных дугах (нейронных сетях), состоящих из множества нейронов и синаптических связей, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину – 300 – 500 мс. В ситуациях, встречающихся на автомобильных дорогах, это время оборачивается трагедией для водителя или пешехода.

Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптическим элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект, Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны. Так, известно, что в адренергических синапсах имеются альфа 2 -адренорецепторы, взаимодействие с которыми (норадреналин связывается с ними) приводит к снижению выделения порции норадреналина при поступлении очередного сигнала к синапсу. На пресинаптической мембране обнаруживаются рецепторы и к другим веществам.

Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс. Если этот интервал до некоторых пор уменьшать (учащать подачу импульса по аксону), то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать (до некоторого предела). Это явление облегчает передачу в синапсе, усиливает ответ постсинаптического элемента (объекта управления) на очередной раздражитель; оно получило название «облегчение» или «потенциация». В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса. Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или католическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Если через синапс проходит много импульсов, то в конечном итоге постсинаптичеркая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора. Это называется явлением десенситизации – утратой чувствительности. В определенной мере десенситизация похожа на процесс рефрактерности (утрата возбудимости). Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление десенситизации. Т. о., утомление – это интегральный показатель.

Литература:

1. Агаджанян Н.А., Гель Л.З., Циркин В. И., Чеснокова С.А. ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА. - М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Издательство НГМА,

2003, глава 3.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология в 3-х томах. Т.2:Пер. англ./Под ред. Р. Сопера. – 2-е изд., стереотипное – М.:Мир, 1996, стр. 254 – 256

3. Гистология

Основные функции синапсов

Значение механизмов функционирования клеток становится понятным при выяснении процессов их взаимодействия, необходимых для обмена информацией. Обмен информацией происходит с помощью нервной системы и в ней самой. Места контактов между нервными клетками (синапсы) играют большую роль при переносе информации. Информация в виде серии потенциалов действия поступает от первого (пресинаптического ) нейрона на второй ( постсинаптический ). Это возможно непосредственно путем формирования локального тока между соседними клетками либо, что гораздо чаще, опосредованно путем химических веществ-переносчиков.

Не вызывает сомнения важность функций клеток для успешной работы всего организма. Однако чтобы организм мог функционировать как единое целое, между его клетками должна осуществляться взаимосвязь - перенос разнообразных химических веществ и информации. В передаче информации участвуют, например, гормоны , доставляемые к клеткам кровью. Но, прежде всего, передача информации осуществляется в нервной системе в виде нервных импульсов. Так, органы чувств получают информацию из окружающего мира, например, в форме звука, света, запаха, и передают ее дальше по соответствующим нервам в мозг. Центральная нервная система , со своей стороны, должна переработать эту информацию и в качестве результата вновь выдать некую информацию на периферию, что образно можно представить в виде определенных приказов на периферические эффекторные органы, такие, например, как мышцы, железы, органы чувств. Это и будет ответом на внешние раздражения.

Проведение информации, например, от рецепторов органа слуха к мозгу включает и ее переработку в ЦНС. Для этого миллионы нервных клеток должны взаимодействовать между собой. Только на основе этой переработки получаемой информации возможно формирование конечного ответа, например, направленные действия или прекращения этих действий, бегство или наступление. Эти два примера свидетельствуют о том, что переработка информации в ЦНС может привести к реакциям, включающим или процессы возбуждения, или процессы торможения. В передаче информации и формировании ответной реакции ЦНС принимают участие и контактные зоны между нервными клетками - синапсы. Помимо синаптических контактов между интернейронами в ЦНС эти процессы осуществляются синаптическими контактами, лежащими на пути передачи эфферентной информации, синапсами междуаксоном и исполнительным нейроном и вне пределов ЦНС (на периферии) между исполнительным нейроном и эффекторным органом. Понятие "синапс" ввел в 1897 г. английский физиолог Ф.Шеррингтон (F.Cherrington). Синапс между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы называетсямионевральным синапсом .

Было показано, что при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия. Серии потенциалов действия - это носители информации. Задачей синапса является передача этих сигналов от одного нейрона на другой или на эффекторные клетки. Как правило, результатом перекодировки является возникновение потенциалов действия, которые при этом могут подавляться под влиянием других синаптических контактов. В конечном итоге синаптическое проведение вновь приводит к электрическим явлениям. Здесь есть две возможности. Быстрая передача сигналов осуществляется электрическими синапсами , более медленная - химическими , в которых химическое вещество-переносчик берет на себя роль передачи сигнала. Однако и в этом случае имеются две принципиальные возможности. В одном случае химическое вещество-переносчик может вызвать непосредственно электрические явления на мембране соседней клетки, при этом эффект оказывается относительно быстрым. В других случаях это вещество вызывает только цепь дальнейших химических процессов, которые, со своей стороны, ведут к электрическим явлениям на мембране последующего нейрона, что связано с большими временными затратами.

Обычно принята следующая терминология. Если клетка, от которой осуществляется направленное проведение информации, располагается перед синапсом, то она пресинаптическая . Клетка, лежащая после синапса, называется постсинаптической .

Синапс представляет собой место контакта двух клеток. Информация в виде потенциалов действия поступает от первой клетки, называемой пресинаптической, ко второй, называемой постсинаптической.

Сигнал через синапс передается электрическим путем посредством возникновения локальных токов между двумя клетками (электрические синапсы), химическим путем, при котором электрический сигнал передается опосредованно при помощи трансмиттера (химические синапсы), и при помощи этих обоих механизмов одновременно (смешанные синапсы).

Синапс электрический

Электрические и химические синапсы      Свойства электрического синапса 

Передача сигналов от клетки к клетке. может осуществляться либо путем прямого прохождения потенциалов действия (электрические синапсы), либо с помощью специальных молекул - нейромедиаторов (химические синапсы ). В зависимости от своих специфических функций синапсы имеют очень разные структуры. Вхимических синапсах расстояние между клетками составляет - 20-40 нмсинаптическая щель между клетками - это часть межклеточного пространства она содержит жидкость с низким электрическим сопротивлением , так чтоэлектрический сигнал рассеивается прежде, чем он достигнет следующей клетки.Электрическая передача , напротив, осуществляется только в специализированных структурах - щелевых контактах , где клетки находятся на расстоянии 2 нм и соединяются проводящими канала.ми. В действительности здесь имеется нечто сходное с постулированным ранее синцитием, или многоклеточным цитоплазматическим континуумом. По иронии истории нау-      Системы пассивного транспорта, называемые далее каналами, не являются единой группой функциональных элементов в мембране. В состоянии покоя каналы закрыты и переходят в проводящее состояние только после их открытия. Открывание, или воротный механизм , запускается электрическим путем , т. е. при изменении мембранного потенциала , или химическим путем - при взаимодействии со специфической молекулой. Химическая природа воротного механизма в тесной связи с биохимией синапса рассмотрена в гл. 8 и 9. Хотелось бы лишь отметить, что воротный механизм также отличается от других транспортных систем по своей фармакологии, ионной селективности и кинетике.      Среди многочисленных примеров, указывающих на значение коммуникативных связей , можно привести явление электрического сопряжения клеток. Обычно мембраны клеток обладают очень высоким электрическим сопротивлением , однако в мембранах соприкасающихся клеток имеются участки с низким сопротивлением - по-видимому, области щелевых контактов . Одна из наиболее совершенных форм коммуникативной связи -это синапс, специализированный контакт между нейронами. Нервный импульс , проходящий по мембране одного нейрона, стимулирует выделение кванта химического вещества (медиатора), который проходит через щель синапса и инициируетвозникновение нервного импульса во втором нейроне.      Нервное волокно представляет собой сильно вытянутую трубку из студневидного вещества, заполненную солевым раствором одного состава и омываемую солевым раствором другого состава. Эти растворы содержатэлектрически заряженные ионы, по отношению к которым напоминающаямембрану оболочка нерва обладает избирательной проницаемостью . Из-за различия в скоростях диффузии отрицательно и положительно заряженных ионов между внутренней и наружной поверхностью нервного волокна имеется некоторая разность потенциалов. Если ее мгновенно снизить, то есть вызвать местную деполяризацию, эта деполяризация распространится на соседние участки мембраны, в результате чего по волокну побежит ее волна. Это и есть так называемый спайк-потенциал, или нервный импульс . Мембрана не может быть разряжена частично она деполяризуется полностью на всем пути или не деполяризуется совсем. Кроме того, после прохождения импульса требуется некоторое время для восстановления первоначального потенциала мембраны , причем, до тех пор пока потенциал мембраны не восстановится, нервное волокно не сможет пропустить следующего импульса. Природу возникновения нервного импульса (по закону все или ничего) и следующего за прохождением импульса рефрактерного периода (или периода возвращения волокна в первоначальное состояние) мы рассмотрим подробнее в последней главе книги. Если возбуждение получено где-то посредине волокна, импульс должен был бы распространяться в обе стороны. Но этого обычно не происходит, так как нервная ткань сконструирована таким образом , чтобы сигнал в любой данный момент шел в каком-то определенном направлении . Для этогонервные волокна соединены между собой в нерве специальными образованиями, синапсами, пропускающими сигналы только в одном направлении.      Каналы пассивного транспорта ионов , проходящих через возбудимые мембраны , содержат два функциональных компонента воротный механизм иселективный фильтр . Воротный механизм , способный открывать или закрывать канал, может быть активирован электрически путем изменения мембранного потенциала или химически, например в синапсе, связыванием с молекулой нейромедиатора . Селективный фильтр имеет такие размеры и такое строение , которые позволяют пропускать ли-      Синапсы -это места коммуникации нервных клеток. Химические и электрические синапсы различаются по механизму передачи информации.      В гл. 1 уже говорилось о то.м, что практически все функции нейронов в большей или меньшей степени обусловлены свойствами мембран . В частности, мембранную природу имеют такие явления как распространение нервных импульсов , их электрическая или химическая передача от клетки к клетке,активный транспорт ионов , клеточное узнавание и развитие синапса, взаимодействие с нейромодуляторами, нейрофармакологическими веществами и нейротоксинами. Такой, несколько односторонний взгляд уточняется в настоящей главе рассмотрением цитоплазмы нейронов. Хотя в основном она сходна с цитоплазмой других клеток - в ней обнаружены те же органеллы (а также синаптические везикулы) и ферменты (и, кроме того, участвующие в метаболизме медиаторы ), однако нейрональная цитоплазма адаптирована специфическим образом именно к функциям нейронов.      ОТ образования микротрубочек или от присутствия медиатора нли Са2+синаптический контакт не обусловлен наличием медиатора, электрической активностью или образованием функциональных рецепторов. Ни одно из исследований, сделанных до сих пор, полностью не отвечает на вопрос о механизме образования , специфичности и стабилизации синапсов и не решает проблемы этапного образования нейронной сети , ответственной за высшие функции нервной системы. В начале этой главы мы осветили этот вопрос как один изнаиболее важных в нейробиологии, однако подробнее рассмотрим его немного позже.      Физостигмин сыграл важную роль в истории науки . Он ингибирует фермент холинэстеразу, расщепляющую ацетилхолин (см. разд, 6,2). Благодаря этому последний, как нейромедиатор, долго сохраняется в нервных окончаниях . Это позволило выделить его из них, определить его функцию и вообще развить теорию химической передачи электрического импульса через синапсы нервной системы.      Основу нервной системы образуют нервные клетки - нейроны, которые связаны между собой синапсами. Благодаря такому строению нервная система способна передавать нервные импульсы . Нервный импульс - это электрический сигнал , который двигается по клетке пока не достигнет нервного окончания , где под действием электрического сигнала высвобождаются молекулы, называемые нейромедиаторами. Они и переносят сигнал (информацию) через синапс, достигая другой нервной клетки.      Биохимических исследований структуры и механизма действия электрических синапсов до сих пор не проводилось. Однако щелевыми контактами связаны не только нервные клетки , но также и клетки печени , эпителия, мышц имногих других тканей. Из них удалось выделить и охарактеризоватьбиохимическими методами и электронной микроскопией мембранные фрагменты, которые определенно сохраняли зоны межклеточных контактов .Электронные микрофотографии показывают упорядоченные структуры частиц, которые Гудинаф назвал коннексонами и которые образуют каналы между клетками , отстоящими друг от друга на 2 нм. Из этих мембран были выделены два полипептида с М 25 000 и 35 000, названные коннексинами. Возможно, что два коннексона соседних клеток посредством дпме-ризации могут образовать канал (рис. 8.1). Показано, что этот канал пропускает не только ионы щелочных металлов , но п молекулы с М 1000-2000. Таким образом , коннексоны, кромеэлектрического сопряжения , обеспечивают для клеток возможность обмена метаболитами. Проницаемость таких каналов могут регулировать ионы кальция.      Нейроны представляют собой клетки с длинными отростками, способные про-водить электрические сигналы. Обычно сигналы воспринимаются дендритами ителом клетки , а затем передаются по аксону в виде потенциалов действия. Связь с другими нейронами осуществляется в синапсах, где сигналы передаются с помощью химического вещества -нейромедиатора. Помимо нейронов нервная ткань всегда содержит различные глиальные клетки , которые выполняют поддерживающую функцию.      Рпс. 19-4. Схема типичного синапса. Электрический сигнал , приходящий в окопчапие аксона клетки , приводит к высвобождению в синаптическую щель химического посредпика (нейромедиатора), который вызывает электрическое изменение в мембране дендрита клетки В      В нейрохимическом плане лучше других синапсов изучен электромоторный синапс электрического органа рыб, где нейромедиатором служит АХ. В начале 70-х годов в лаборатории В.Уит-такера в ФРГ впервые удалось выделить изолированную фракцию синаптических пузырьков из электрического органа ската Torpedo marmorata. Именно на этом объекте с помощью биохимических , иммуноцитохимических методов и ядерного магнит-      Нейроны характеризуются необыкновенно высоким уровнем обмена веществ, значительная часть которого направлена на обеспечение работы натриевого насоса в мембранах и поддержание состояния возбуждения . Химические основыпередачи нервного импульса по аксону уже обсуждались в гл. 5, разд. Б, 3. Последовательное раскрытие сначала натриевых и затем калиевых каналов можно считать твердо установленным . Менее ясным остается вопрос, сопряжено лиизменение ионной проницаемости , необходимое для распространения потенциала действия , с какими-либо особыми ферментативными процессами . Нахманзон указывает, что ацетилхолинэстераза присутствует в высокой концентрации на всем протяжении мембраны нейрона , а не только в синапсах . Он предполагает, что увеличение проницаемости к ионам натрия обусловлено кооперативным связыванием нескольких молекул ацетилхолина смембранными рецепторами , которые либо сами составляют натриевые каналы, либо регулируют степень их открытия. При этом ацетилхолин высвобождается из участков накопления, расположенных на мембране, в результате деполяризации. Собственно, последовательность событий должна быть такова, что изменение электрического поля в мембране индуцирует изменение конформации белков , а это уже приводит к высвобождению ацетилхолина. Под действием аце-тилхолинэстеразы последний быстро распадается , и проницаемость мембраны для ионов натрия возвращается к исходному уровню. В целом приведенное описание отличается от описанной ранее схемы синаптической передачи только в одном отношении в нейронах ацетилхолин накапливается в связанной с белками форме , тогда как в синапсах - в специальных пузырьках. Существует мнение, что работа калиевых каналов регулируется ионами кальция. Чувствительный к изменению электрического поля Са-связывающий белок высвобождает Са +, который в свою очередь активирует каналы для К" , последнее происходит с некоторым запозданием относительно времени открытия натриевых каналов, что обусловлено различием вконстантах скоростей этих двух процессов . Закрытие калиевых каналов обеспечивается энергией гидролиза АТР. Имеются и другие предположения омеханизмах нервной проводимости . Некоторые из них исходят из того, что нервная проводимость целиком обеспечивается работой натриевого насоса.      Расстояние между пресинаптической и посГсинаптической мембранами-синаптическая щель - может достигать 15-20 нм. В мионевральном соединении разрыв еще больше- до 50-100 нм. В то же время существуют синапсы с сильно сближенными и даже сливающимися пресинаптической и постсинаптической мембранами. Соответственно реализуются два типа передачи . При больших щелях передача является химической, при тесном контакте возможно прямое электрическое взаимодействие. Здесь мы рассмотрим химическую передачу.      Выяснив электрические свойства клетки в состоянии покоя, рассмотрим процессы, связанные с возбуждением мембраны . Состояние возбуждения можно определить как временное отклонение мембранного потенциала от потенциала покоя, вызванное внешним стимулом. Этот электрический или химический стимул возбуждает мембрану, изменяя ее ионную проводимость , т. е. сопротивление в контуре снижается (рис. 5.4). Возбуждение распространяется от стимулированного участка к близлежащим областям мембраны , в которыхнаблюдается изменение проводимости, а следовательно, и потенциала. Такое распространение (генерация) возбуждения называется импульсом. Различаются два типа импульсов потенциал действия , когда сигнал распространяется неизмененным от участка возбуждения к нервному окончанию , и локальный потенциал ,. быстро уменьшающийся по мере удаления от участка возбуждения. Локальные потенциалы обнаружены в синапсах воз-буждающие постсинаптические потенциалы (е. р. з. р.) и ингибиторные постсинаптические потенциалы (. р.з.р.)) и в сенсорных нервных окончаниях рецепторные или генераторные потенциалы). Локальные потенциалы могут суммироваться, т. е. они могут увеличиваться при последующих возбуждениях, тогда как потенциалы действия не обладают такой способностью-и возникают по принципу все или ничего.      Рис. 6. . а - схема нервного волокна с синапсом. Показаны системы транспорта (АТРаза) и три различные системы пассивного транспорта . Справа - хемовозбудимая транспортная система , регулируемая молекулой непроме-диатора, например канал в постсинаптической мембране мышечной концевой пластинки , пропускающий ионы калия и натрия слева - отдельно К а+- и К+-каналы в мембране аксона, управляемые электрическим полем и открываемые при деполяризации бив - проводимость натрия gNг (б) и калня ё к, (в), а также входящий натриевый /ка и выходящий калиевый /к токи после деполяризации (60 мВ). Четко дифференцированная кинетика двух процессов N3 и к подразумевает существование индивидуальных молекулярных структур для пассивного натриевого и калиевого транспорта.      КИ открытие электрического синапса Фершпаном и Поттером произошло в 1959 г., когда нейронная теория окончательно вытеснила ретикулярную.      Электрические синапсы сравнительно редки, и их роль в центральной нервной системе высших организмов пока неясна. Фершпан и Поттер открыли их в брюшном нерве краба, а позднее их обнаружили в многочисленных организмах моллюсках, членистоногих и млекопитающих. В противоположность химическому синапсу , гдепрохождение импульса несколько задерживается из-за высвобождения и диффузии медиатора, сигнал через электрический синапс передается быстро. Физиологическая важность таких синапсов может, следовательно, быть связана с необходимостью быстрого сопряжения специфических клеток.      Заслуживает внимания еще особенно полезная клеточная-линия - линия клеток РС 12, клонированная из феохромоцитомы - опухоли хромаффинной ткани надпочечника. Клетки РС 12 аналогичны хромаффинным клеткам по их способности синтезировать, запасать и высвобождать катехоламины. Подобно ненейрональным клеткам, они размножаются, но под действием N0 они перестают делиться, участвуют в нейритных процессах и становятся очень похожими насимпатические нейроны . Они приобретают электрическую возбудимость, отвечают на ацетилхолин и даже образуют функциональные холинэргические синапсы . Клетки РС 12 используются в качестве модельных систем для изучениядифференциации нейронов , действия гормональных и трофических факторов , функции и метаболизма гормонального рецептора (см. с. 325).      Основу каждой НС составляют относительно простые, в большинстве случаев - однотипные элементы (ячейки). Далее под нейроном будет подразумеватьсяискусственный нейрон , то есть ячейка НС (рис. 19.1). Каждый нейрон характеризуется своим текущим состоянием по аналогии с нервными клеткамиголовного мозга , которые могут быть возбуждены или заторможены. Он обладает группой синапсов - однонаправленных входных связей, соединенных с выходами других нейронов, а также имеет аксон - выходную связь данного нейрона, с которой сигнал (возбуждения или торможения) поступает на синапсы следующих нейронов. Каждый синапс характеризуется величиной синаптической связи или ее весом и, который по физическому смыслу эквивалентен электрической проводимости.      Сигналы, проводимые нейронами, передаются от одной клетки к другой в особыхместах контакта , называемых синапсами (рис. 18-3). Обычно эта передача осуществляется, как это ни странно на первый взгляд, непрямым путем. Клетки электрически изолированы друг от друга пресииаптическая клетка отделена от постсинаптической промежутком-синаптической щелью . Изменение электрического потенциала в пресинаптической клетке приводит квысвобождению вещества , называемого ненромедиатором (или нейротрансмиттером), которое диффундирует через синаптическую щель ивызывает изменение электрофизиологического состояния постсинаптической клетки. Та- 

Самый простой способ передачи сигнала от нейрона к нейрону-это прямое электрическое взаимодействие через щелевые контакты . Такие электрпескк сшишсы между нейронами встречаются в некоторых участках нервной системы у многих животных, в том числе и у позвоночных. Главное преимущество электрических синапсов состоит в том, что сигнал передается без задержки. С другой стороны, эти синапсы не приспособлены к выполнению некоторых функций и не могут так тонко регулироваться, как химические синапсы , через которые осуществляется большинство связей между нейронами. Электрическая связь через щелевые контакты была рассмотрена в главе      Скелетные мышечные волокна позвоночных , подобно нервным клеткам , способны возбуждаться под действием электрического тока , и нервно-мышечное соедшенае (рис. 18-24) может служить хорошей моделью химического синапса вообще. На рис. 18-25 сравнивается тонкая структура этого синапса с типичным синапсом между двумя нейронами головного мозга . Двигательный нерв и иннервируемую им мышцу можно отделить от окрузкаюшей ткани и поддерживать вфункционирующем состоянии в среде определенного состава. Возбуждая нерв через наружные электроды, можно с помошью внутриклеточного микроэлектрода регистрировать ответ одиночной мышечной клетки (рис. 18-26). Микроэлектрод сравнительно легко ввести в волокно скелетной мышцы, так как это очень крупная клетка (порядка 100 мкм в диаметре).      Два простых наблюдения показывают, что для синаптической передачи необходим приток нонов Са в окончание аксона . Во-первых, если во внеклеточной среде Са отсутствует, медиатор не высвобождается и передачи сигнала не происходит. Во-вторлх, если искусственно ввести Са в цитоплазму нервного окончания при помощи микропипетки, выход нейромедиатора происходит даже без электрической стимуляции аксона, рто трудно осуществить на нервно-мышечном соединении из-за малых размеров окончани аксона поэтому такой эксперимент был проведен на синапсе между гигантскими нейронами кальмара .) Эти наблюдения позволили воссоздать последо вательность событий, происходящих вокончании аксона , которая описана ниже. 

По́стсинапти́ческий потенциа́л (ПСП) - это вре́менное изменение потенциала постсинаптической мембраны в ответ на сигнал, поступивший с пресинаптического нейрона. Различают:

возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП), обеспечивающий деполяризацию постсинаптической мембраны, и

тормозный постсинаптический потенциал (ТПСП), обеспечивающий гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

ВПСП приближает потенциал клетки к пороговому значению и облегчает возникновение потенциала действия, тогда как ТПСП, напротив, затрудняет возникновение потенциала действия. Условно вероятность запуска потенциала действия можно описать как потенциал покоя + сумма всех возбуждающих постсинаптических потенциалов - сумма всех тормозных постсинаптических потенциалов > порог запуска потенциала действия .

Отдельные ПСП обычно невелики по амплитуде и не вызывают потенциалов действия в постсинаптической клетке, однако в отличие от потенциалов действия они градуальны и могут суммироваться. Выделяют два варианта суммации :

временная - объединение пришедших по одному каналу сигналов (при поступлении нового импульса до затухания предшествующего)

пространственная - наложение ВПСП соседних синапсов

Что такое синапс? Синапс – это особая структура, предоставляющая передачу сигнала от волокон нервной клетки на прочую клетку или волокно от контактной клетки. Для чего необходимо наличие 2 нервных клеток. При этом синапс представлен в 3 функциональных участках (предсинаптический фрагмент, синаптическая щель и постсинаптический фрагмент) нервных клеток и располагается в области, где клетка контактирует с мышцами и железами человеческого организма.

Система нейронных синапсов осуществляется по их локализации, типу деятельности и методу транзита имеющихся сигнальных данных. Относительно локализации синапсы различают: нейронейрональные, нервно-мышечные . Нейронейрональные на аксосоматические, дендросоматические, аксодендритические, аксоаксональные.

По типу деятельности на восприятие синапсы принято выделять: возбуждающие и не менее важные тормозящие. Относительно метода транзита информационного сигнала классифицируют их на:

1. Электрический тип.
2. Химический тип.
3. Смешанный тип.

Этиология контактирования нейронов сводится к типу этого стыкования , которое может быть дистантным, контактным, а также пограничным. Соединение дистантного свойства выполняется посредством 2 нейронов, размещённых во многих частях организма.

Так, в тканях человеческого мозга генерируются нейрогормоны и вещества-нейропептиды, влияющие на присутствующие нейроны организма другого местоположения. Контактное соединение сводится к особым стыковкам плёнок-мембран типичных нейронов, составляющих синапсы химического направления, а также составляющих электрического свойства.

Смежная (пограничная) работа нейронов производится во время, в течение которого плёнки-мембраны нейронов перегорожены лишь синаптической щелью. Как правило, такое слияние наблюдается, если между 2 специальными плёнками-мембранами отсутствуют глиальные ткани . Данная смежность свойственна параллельным волокнам мозжечка, аксонам специального нерва обонятельного назначения и так далее.

Существует мнение, что смежный контакт провоцирует работу рядом расположенных нейронов в произведении общей функции. Это наблюдается по причине того, что метаболиты, плоды действия человеческого нейрона, проникая внутрь полости, расположенной, между клетками оказывают влияние на близлокализующиеся активные нейроны. Причём пограничное соединение часто может передавать данные электрического характера от 1 рабочего нейрона к 2 участнику процесса.

Синапсы электрического и химического направления

Действие слияния плёнок-мембран принято считать электрическими синапсами . В условиях, когда необходимая синаптическая щель прерывистая с промежутками перегородок монолитного соединения. Эти перегородки формируют чередующуюся конструкцию отделений синапса, при этом отделения обособлены фрагментами приближенных мембран, промежуток между которыми в синапсах обычного склада равен 0,15 - 0,20 нм у представителей млекопитающих существ. В месте соединения плёнок-мембран присутствуют пути, с помощью которых происходит обмен частью плодов.

Помимо отдельчатых типов синапсов существуют необходимые электрические типичные синапсы в виде единой синаптической щели, общий периметр которой простирается на 1000 мкм. Так, подобное синаптическое явление представлено в нейронах ресничного ганглия .

Электрические синапсы способны проводить качественное возбуждение в одностороннем порядке. Этот факт отмечается при фиксации электрического резерва синаптической составляющей. Например, в момент при касании афферентных канальцев синаптическая плёнка-мембрана деполяризуется, когда с касанием эфферентных частиц волокон напортив - гиперполяризуется. Считается, что синапсы действующих нейронов с общими обязанностями могут осуществлять требуемое возбуждение (между 2 пропускающими участками) в обе стороны.

Напротив, синапсы присутствующих нейронов с разным перечнем действий (моторные и сенсорные) проводят акт возбуждения односторонне . Основная работа синаптических составляющих обуславливается продуцированием безотлагательных реакций организма. Электрический синапс подлежит незначительной доли утомляемости, обладает значительным процентом устойчивости к внутренне-наружным факторам.

Химические синапсы обладают видом предсинаптического сегмента, функциональной синаптической щели с фрагментом постсинаптической составляющей. Предсинаптический фрагмент формируется увеличением размера аксона внутри собственного канальца или к его завершению. В этом фрагменте присутствуют гранулярные, а также агранулярные специальные мешочки, содержащие медиатор.

Предсинаптическое увеличение наблюдает локализацию активных митохондрий, генерирующую частицы вещества-гликогена, а также требуемую выработку медиатора и другое. В условиях частого соприкосновения с предсинаптическим полем резерв медиатора в имеющихся мешочках утрачивается.

Существует мнение, что малые гранулярные пузырьки имеют такое вещество, как норадреналин, а большие – катехоламины. Причём в агранулярных полостях (пузырьках) располагается ацетилхонин. Помимо этого, медиаторами усиленного возбуждения считаются вещества, образованные по типу вырабатываемой аспарагиновой или не менее значимой кислоты глутамина.

Действующие контакты синапса часто располагаются между:

• Дендритом и аксоном.
• Сомой и аксоном.
• Дендритами.
• Аксонами.
• Сомой клетки и дендритами.

Влияние выработанного медиатора относительно присутствующей постсинаптической плёнки-мембраны происходит из-за чрезмерного проникновения её частиц натрия. Генерация мощных изливаний частиц натрия из рабочей синаптической щели сквозь постсинаптическую плёнку-мембрану формирует её деполяризацию, образуя возбуждение постсинаптического резерва. Транзиту химического направления данных синапса свойственно синаптическое приостановление возбуждения по времени равному 0,5 мс с выработкой постсинаптического резерва, как реакция на предсинаптический поток.

Данная возможность в момент возбуждения представляется в деполяризации постсинаптической плёнки-мембраны, а в момент приостановления в её гиперполяризации. Из-за чего наблюдается приостановленный постсинаптический резерв . Как правило, во время сильного возбуждения повышается уровень проницаемости постсинаптической плёнки-мембраны.

Требуемое возбуждающее свойство фиксируется внутри нейронов, если в типичных синапсах работает норадреналин, вещество-дофамин, ацетил холин, важный серотонин, вещество Р и кислота глутамина.

Сдерживающий потенциал формируется во время влияния на синапсы из гамма-аминомаслянной кислоты и глицина.

Умственная работоспособность детей

Работоспособность человека напрямую определяет его возраст, когда все значения увеличиваются одновременно с развитием и физическим ростом детей.

Точность и скорость умственных действий с возрастом осуществляется неравномерно в зависимости от прочих факторов, фиксирующих развитие и физический рост организма. Учащимся любого возраста, у которых присутствуют отклонения здоровья , характерна работоспособность низкого значения относительно окружающих крепких детей.

У здоровых первоклашек со сниженной готовностью организма к постоянному процессу обучения по некоторым показателям способность к действию является низкой, что усложняет борьбу с возникающими проблемами в процессе учёбы.

Скорость наступления ослабленности обуславливается исходным состоянием детской системы чувствительного нервного генеза, рабочим темпом и объёмом нагрузки. При этом дети склонны к переутомлению во время продолжительной неподвижности и когда выполняемые действия ребёнку неинтересны. После перерыва работоспособность становится прежней или становится выше прежней, причём лучше отдых делать не пассивным, но активным, переключившись на отличное от этого занятие.

Первая часть учебного процесса у обычных детей начальных классов сопровождается отличной работоспособностью, но к окончанию 3 урока у них отмечается снижение концентрации внимания:

• Они глядят в окно.
• Невнимательно слушают слова учителя.
• Изменяют положения своего тела.
• Начинают разговаривать.
• Встают со своего места.

Специфически велики значения работоспособности у старшеклассников, обучающихся во 2 смену. Особенно важно обратить внимание на то, что достаточно коротко время для подготовки к занятиям до времени начала учебного действия в классе и не гарантирует полноценного избавления от пагубных изменений в центральной нервной системе. Умственная активность быстро истощается в первые часы уроков, что явно отмечается в отрицательном поведении.

Посему качественные сдвиги работоспособности наблюдаются у учеников младшего блока на уроках с 1 - 3, а блоках среднего-старшего звена на 4 - 5 занятии. В свою очередь, 6 урок проходит в условиях особенно сниженной способности к действию. При этом продолжительность занятия у 2 - 11 классников – 45 минут, что ослабляет состояние детей. Поэтому рекомендуется периодически сменять вид работы, а в середине урока провести активную паузу.