Сравнительная характеристика фаз фотосинтеза таблица. Фотосинтез и его фазы (световая и темновая)

Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.

Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.

При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:

6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2

Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.

Фазы

Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.

Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.

Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.

Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.

Световая

Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.

Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).

Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.

Описание процесса световой фазы:

1. При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
2. В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
3. Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
4. Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
5. Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
6. С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
7. С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;

Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.

Темновая

Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.

Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:

1. Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
2. Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;

Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.

Суть фотосинтеза

Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).

Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.

Сравнение этапов фотосинтеза

В итоге суммарное уравнение двух этапов фотосинтезабудет выглядеть следующим образом

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

1. Световая фаза фотосинтеза

Световая фаза – это стадия, для протекания реакций которой требуется поглощение кванта солнечной энергии. Её смысл – превратить световую энергию солнца в химическую энергию молекул АТФ и других молекул, богатых энергией. Эти реакции протекают непрерывно, но их легче изучать, разделив на три стадии:

1 . а) Свет, попадая на хлорофилл, сообщает ему достаточно энергии для того, чтобы от молекулы мог оторваться один электрон;

б) электроны, оторвавшиеся от хлорофилла, захватываются белками-переносчиками, встроенными, наряду с хлорофиллом, в мембраны тилакоида и через канал АТФ-синтетаза выносятся на сторону мембраны, обращённую в строму;

в) в строме всегда есть вещество, являющееся переносчиком водорода, НАДФ + (никотин–амид–аденин–динуклеотид–фосфат). Это соединение захватывает возбуждённые светом e и протоны, которые всегда есть в строме, и восстанавливается, превращаясь в НАДФ· H 2 .

2 . Молекулы воды разлагаются под действием света (фотолиз воды): образуются электроны, Н + и O 2 . Электроны замещают e, утраченные хлорофиллом на стадии 1. Протоны пополняют протонный резервуар, который будет использоваться на стадии 3. Кислород выходит за пределы клетки в атмосферу.

3 . Протоны пытаются выйти через канал АТФ-синтетаза, но не могут. Через некоторое время силой электрического тока, протоны выбрасываются наружу из тилакоида. протоны устремляются из тилакоида наружу – в строму. На выходе создаётся высокий уровень энергии, который идёт на синтез АТФ - нециклическое фосфорилирование (АДФ + Ф н = АТФ). Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях образования углеводов.

Итак, результат световой фазы:

образование молекул, богатых энергией АТФ и НАДФ·H 2 ,

побочного продукта – O 2 ?.

2. Темновая фаза.фотосинтеза

Эта фаза проходит в строме хлоропласта, куда поступает CO 2 из воздуха, а также продукты световой фазы АТФ и НАДФ·H 2 . Здесь эти соединения используются в серии реакций, накапливающих CO 2 в форме углеводов, данный процесс представляет собой цикл Кальвина (Нобелевская премия 1961 г).

Для создания одной молекулы глюкозы цикл должен повториться шесть раз: при этом всякий раз к запасу фиксированного углерода в растении прибавляется по одному атому углерода из CO 2 .

АДФ, Ф н и НАДФ + из цикла Кальвина возвращаются на поверхность мембран и снова превращаются в АТФ и НАДФ·H 2 .

В дневное время, пока светит солнце, в хлоропластах не прекращается активное движение этих молекул: они снуют туда и сюда, как челноки, соединяя два независимых ряда реакций. Этих молекул в хлоропластах немного, поэтому АТФ и НАДФ·H 2 , образовавшиеся днём, на свету, после захода солнца быстро расходуются в реакциях фиксации углерода. Затем фотосинтез прекращается до рассвета. С восходом солнца вновь начинается синтез АТФ и НАДФ·H 2 , а вскоре возобновляется и фиксация углерода.

результат темновой фазы: образование глюкозы.

Итак, в результате фотосинтеза происходит превращение световой энергии в энергию химических связей в молекулах органических веществ. А растения, таким образом, являются посредниками между Космосом и жизнью на Земле”. В этом состоит великая космическая роль (ЕГЭ!) зеленых растений!

И НАДФ·H 2 , полученных в световую фазу . Более точно: в темновую фазу происходит связывание углекислого газа (CO 2).

Процесс этот многоступенчатый, в природе существуют два основных пути: C 3 -фотосинтез и C 4 -фотосинтез. Латинская буква C обозначает атом углерода, цифра после нее - количество атомов углерода в первичном органическом продукте темновой фазы фотосинтеза. Так в случае C 3 -пути первичным продуктом считается трехуглеродная фосфоглицериновая кислота, обозначаемая как ФГК. В случае C 4 -пути первым органическим веществом при связывание углекислого газа является четырехуглеродная щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат).

C 3 -фотосинтез также называется циклом Кальвина в честь изучившего его ученого. C 4 -фотосинтез включает в себя цикл Кальвина, однако состоит не только из него и называется циклом Хэтча-Слэка. В умеренных широтах обычны C 3 -растения, в тропических - C 4 .

Темновые реакции фотосинтеза протекают в строме хлоропласта .

Цикл Кальвина

Первой реакцией цикла Кальвина является карбоксилирование рибулозо-1,5-бифосфата (РиБФ). Карбоксилирование - это присоединение молекулы CO 2 , в результате чего образуется карбоксильная группа -COOH. РиБФ - это рибоза (пятиуглеродный сахар), у которой к концевым атомам углерода присоединены фосфатные группы (образуемые фосфорной кислотой):

Химическая формула РиБФ

Реакция катализируется ферментом рибулозо-1,5-бифосфат-карбоксилаза-оксигеназа (РуБисКО ). Он может катализировать не только связывание углекислого газа, но и кислорода, о чем говорит слово «оксигеназа» в его названии. Если РуБисКО катализирует реакцию присоединения кислорода к субстрату, то темновая фаза фотосинтеза идет уже не по пути цикла Кальвина, а по пути фотодыхания , что в принципе является вредным для растения.

Катализ реакции присоединения CO 2 к РиБФ происходит в несколько шагов. В результате образуется неустойчивое шестиуглеродное органическое соединение, которое тут же распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты

Химическая формула фосфоглицериновой кислоты

Далее ФГК за несколько ферментативных реакций, протекающих с затратой энергии АТФ и восстановительной силы НАДФ·H 2 , превращается в фосфоглицериновый альдегид (ФГА), также называемый триозофосфатом .

Меньшая часть ФГА выходит из цикла Кальвина и используется для синтеза более сложных органических веществ, например глюкозы. Она, в свою очередь, может полимеризоваться до крахмала. Другие вещества (аминокислоты, жирные кислоты) образуются при участии различных исходных веществ. Такие реакции наблюдаются не только в растительных клетках. Поэтому, если рассматривать фотосинтез как уникальное явление содержащих хлорофилл клеток, то он заканчивается синтезом ФГА, а не глюкозы.

Большая часть молекул ФГА остается в цикле Кальвина. С ним происходит ряд превращений, в результате которых ФГА превращается в РиБФ. При этом также используется энергия АТФ. Таким образом, РиБФ регенерируется для связывания новых молекул углекислого газа.

Цикл Хэтча-Слэка

У многих растений жарких мест обитания темновая фаза фотосинтеза несколько сложнее. В процессе эволюции C 4 -фотосинтез возник как более эффективный способ связывания углекислого газа, когда в атмосфере возросло количество кислорода, и РуБисКО стал тратиться на неэффективное фотодыхание.

У C 4 -растений существует два типа фотосинтезирующих клеток. В хлоропластах мезофилла листьев происходит световая фаза фотосинтеза и часть темновой, а именно связывание CO 2 с фосфоенолпируватом (ФЕП). В результате образуется четырехуглеродная органическая кислота. Далее эта кислота транспортируется в хлоропласты клеток обкладки проводящего пучка. Здесь от нее ферментативно отщепляется молекула CO 2 , которая далее поступает в цикл Кальвина. Оставшаяся после декарбоксилирования трехуглеродная кислота - пировиноградная - возвращается в клетки мезофилла, где снова превращается в ФЕП.

Хотя цикл Хэтча-Слэка более энергозатратный вариант темновой фазы фотосинтеза, но фермент связывающий CO 2 и ФЕП более эффективный катализатор, чем РуБисКО. Кроме того, он не вступает в реакцию с кислородом. Транспорт CO 2 с помощью органической кислоты в более глубоколежащие клетки, к которым затруднен приток кислорода, приводит к тому, что концентрация углекислого газа здесь увеличивается, и РуБисКО почти не расходуется на связывание молекулярного кислорода.

Как понятно из названия, фотосинтез по своей сути являет собой природный синтез органических веществ, превращая СО2 из атмосферы и воду в глюкозу и свободный кислород.

При этом необходимо наличие энергии солнечного света.

Химическое уравнение процесса фотосинтеза в общем можно представить в следующем виде:

Фотосинтез имеет две фазы: темную и световую. Химические реакции темной фазы фотосинтеза существенно отличаются от реакций световой фазы, однако темная и световая фаза фотосинтеза зависят друг от друга.

Световая фаза может происходить в листьях растений исключительно при солнечном свете. Для темной же необходимо наличие углекислого газа, именно поэтому растение все время должно поглощать его из атмосферы. Все сравнительные характеристики темной и световой фаз фотосинтеза будут предоставлены ниже. Для этого была создана сравнительная таблица «Фазы фотосинтеза».

Световая фаза фотосинтеза

Основные процессы в световой фазе фотосинтеза происходят в мембранах тилакоидов. В ней участвуют хлорофилл, белки-переносчики электронов, АТФ-синтетаза (фермент, ускоряющий реацию) и солнечный свет.

Далее механизм реакции можно описать так: когда солнечный свет попадает на зеленые листья растений, в их структуре возбуждаются электроны хлорофилла (заряд отрицательный), которые перейдя в активное состояние, покидают молекулу пигмента и оказываются на внешней стороне тилакоида, мембрана которого заряжена также отрицательно. В то же время молекулы хлорофилла окисляются и уже окисленные они восстанавливаются, отбирая таким образом электроны у воды, которая находится в структуре листа.

Этот процесс приводит к тому, что молекулы воды распадаются, а созданные в результате фотолиза воды ионы, отдают свои электроны и превращаются в такие радикалы ОН, которые способны проводить дальнейшие реакции. Далее эти реакционноспособные радикалы ОН объединяются, создавая полноценные молекулы воды и кислород. При этом свободный кислород выходит во внешнюю среду.

В результате всех этих реакций и превращений, мембрана тилакоида листа с одной стороны заряжается положительно (за счет иона Н+), а с другой — отрицательно (за счет электронов). Когда разность между этими зарядами в двух сторонах мембраны достигает больше 200 мВ, протоны проходят через специальные каналы фермента АТФ-синтетазы и за счет этого происходит превращение АДФ до АТФ (в результате процесса фосфорилизации). А атомный водород, который освобождается из воды, восстанавливает специфический переносчик НАДФ+ до НАДФ·Н2. Как видим, в результате световой фазы фотосинтеза происходит три основных процесса:

1. синтез АТФ;
2. создание НАДФ·Н2;
3. образование свободного кислорода.

Последний освобождается в атмосферу, а НАДФ·Н2 и АТФ берут участие в темной фазе фотосинтеза.

Темная фаза фотосинтеза

Темная и световая фазы фотосинтеза характеризуются большими затратами энергии со стороны растения, однако темная фаза протекает быстрее и требует меньше энергии. Для реакций темной фазы не нужен солнечный свет, поэтому они могут происходить и днем и ночью.

Все основные процессы этой фазы протекают в строме хлоропласта растения и являют собой своеобразную цепочку последовательных превращений углекислого газа из атмосферы. Первая реакция в такой цепи – фиксация углекислого газа. Чтобы она проходила более плавно и быстрее, природой был предусмотрен фермент РиБФ-карбоксилаза, который катализирует фиксацию СО2.

Далее происходит целый цикл реакций, завершением которого является преобразование фосфоглицериновой кислоты в глюкозу (природный сахар). Все эти реакции используют энергию АТФ и НАДФ Н2, которые были созданы в световой фазе фотосинтеза. Помимо глюкозы в результате фотосинтеза образуются также и другие вещества. Среди них разные аминокислоты, жирные кислоты, глицерин, а также нуклеотиды.

Фазы фотосинтеза: таблица сравнений

Фотосинтез — видео

Мембраны тилакоидов содержат большое количество белков и низкомолекулярных пигментов, как свободных, так и соединенных с белками, которые объединены в два сложно устроенных комплекса, называемых фотосистема I и фотосистема I I. Ядром каждой из этих фотосистем является белок, содержащий зеленый пигмент хлорофилл , способный поглощать свет в красной области спектра. Входящие в состав фотосинтетических комплексов разнообразные пигменты способны улавливать даже очень слабый свет и передавать его энергию на хлорофилл, в связи с этим фотосинтез может идти даже при незначительном освещении (например, в тени деревьев или в пасмурную погоду).

Поглощение кванта света молекулой хлорофилла фотосистемы II приводит к ее возбуждению, а именно, один из электронов при этом переходит на более высокий энергетический уровень. Данный электрон передается на цепь переносчиков электронов, а точнее, на пигменты и белки-цитохромы, растворенные в мембране тилакоида, чем-то напоминающие цитохромы внутренней мембраны митохондрий (см. рисунок). По аналогии с митохондриальной цепью переноса электронов, происходит снижение энергии электрона при его передаче от переносчика к переносчику. Часть его энергии уходит на перенос протонов через мембрану из стромы хлоропласта внутрь тилакоида. На мембране тилакоида, таким образом, появляется градиент концентрации протонов . Данный градиент может быть использован специальным ферментом АТФ-синтетазой для синтеза АТФ из АДФ и Н 3 РО 4 (Ф н). Т.е. в хлоропластах реализован тот же, так называемый, принцип «плотины», который был рассмотрен раньше на примере митохондрий. Синтез АТФ во время световой фазы фотосинтеза называют фотофосфорилированием . Это название связано с тем, что при этом используется энергия солнечного света. Отличительной чертой окислительного фосфорилирования в митохондриях является то, что энергия для синтеза АТФ образуется при окислении органических субстратов (см. раздел « «).

Восстановление окисленного хлорофилла, который «потерял» электрон, фотосистемы II происходит в результате деятельности специального фермента, разлагающего молекулу воды, отбирая у нее (молекулы) электроны:

Н 2 О —> 2e — + 2Н + + 1/2О 2

Вышеуказанный процесс назван фотолизом воды , а протекает он на внутренней стороне мембраны тилакоидов. Этот процесс приводит к еще большему увеличению градиента концентрации протонов на мембране, а следовательно, к дополнительному синтезу АТФ.

Т.е., можно сказать, что вода является «поставщиком» электронов для хлорофилла. Побочным продуктом этой реакции является молекулярный кислород, который за счет диффузии покидает хлоропласты и через устьица выделяется в атмосферу.

Попробуем проследить дальше «судьбу» электронов, отрываемых от хлорофилла фотосистемы II. Они проходят по цепи переносчиков и попадают в реакционный центр фотосистемы I, так же содержащий молекулу хлорофилла. Эта молекула хлорофилла так же поглощает квант света и передает его энергию одному из электронов, поднимая его при этом на более высокий энергетический уровень. Электрон, проходя по цепи специальных белков-переносчиков, передается молекуле НАДФ+. Эта молекуле НАДФ + получает в следующем цикле еще один электрон, захватывает протон из стромы хлоропласта и восстанавливается до НАДФН.

Итак, электроны, которые были «оторванны» от молекулы воды, получают высокую энергию благодаря поглощению квантов света хлорофиллами фотосистем II и I, затем, пройдя по цепи переносчиков, восстанавливают НАДФ + . Частично энергия этих электронов тратится на перенос протонов через мембрану тилакоида и создание градиента их концентрации. Затем энергия градиента протонов будет использована для синтеза АТФ ферментом АТФ-синтазой.