Теория прерывистого равновесия и гипотезы двойственности в организации генома. Наиболее важные теории эволюционных учений

Расскажите
друзьям!

Дон Баттен
Перевод: Евгений Гальченко, под ред. Алексея Калько ()
Переведено с разрешения creation.com

Сравнительная характеристика филетического градуализма и прерывистого равновесия: прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых и резких изменений в морфологии.

В статье рассматривается концепция прерывистого равновесия (ПР). Отслеживается развитие идеи начиная с её выдвижения Стивеном Гулдом и Нильсом Элдриджем, а также некоторые противоречия. ПР состоит из двух аспектов:

1. наблюдения - что летопись ископаемых окаменелостей характеризуется

• (a) внезапным появлением видов, и
• (b) стазисом, или отсутствием существенных изменений по всему разнообразию видов в летописи ископаемых; а также

Гулд и Элдридж заявили, что внезапное появление видов может быть объяснено тем, что переходы происходили быстро (в геологическом смысле), в малых изолированных популяциях, и таким образом, шансы сохранения останков переходных видов были очень малы. Они заявляли, что эта теория следует из биологии, но эмпирической биологической основы для подобных событий видообразования нет. Создаётся впечатление, что этот «механизм» был принят потому, что он «объяснял» их наблюдения за ископаемыми останками (оба учёных - палеонтологи). Гулд дал почву развитию идей макромутационных изменений для объяснения крупных переходов и представлениям о том, что быстрое видообразование ПР является разновидностью эволюции под названием «перспективные монстры». Хотя Гулд и Элдридж отрицали, что они это имели в виду.

Дебаты вокруг ПР привлекли внимание к тому, что стазис является серьёзной проблемой для теории эволюции (как можно верить в эволюцию или изменения, когда ископаемые останки свидетельствуют о статике и отсутствии изменений?). Признание реальности внезапного появления и стазиса подтверждает то, о чём креационисты говорили ещё со времён Дарвина - что факты соответствуют специальному сотворению в сочетании с последствиями всемирного Потопа. В этом контексте будет рассмотрена также идея Уайза «прерывистое равновесие в креационистском стиле».

Концепция прерывистого равновесия

Нильс Элдридж (в настоящее время куратор отдела беспозвоночных Американского музея естествознания в Нью-Йорке) и Стивен Джей Гулд (профессор геологии Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета) породили идею «прерывистого равновесия» на симпозиуме по палеонтологическим моделям в 1970 г. в Чикагском университете. Исследование было опубликовано в 1972г. , Идея родилась на основе их признания стазиса (отсутствия постепенных изменений) в ископаемых останках. Другими словами, виды сохраняли явную стабильность на протяжении своей «истории существования», не демонстрируя существенных изменений с момента появления в палеонтологической летописи и до момента своего исчезновения. Элдридж, в частности, потратил немало сил на поиски подтверждений постепенных эволюционных изменений, связывающих виды трилобитов в слое Девонского периода в Соединённых Штатах и Канаде, но безуспешно. Например, согласно неодарвинистской теории, количество линз в глазу должно постепенно меняться от одного вида трилобитов к другому, но этого не наблюдается. За длительные периоды времени происходило мало изменений, а «виды», казалось, просто появлялись и исчезали.

Элдридж и Гулд, как палеонтологи, признали, что эта модель с незначительными изменениями за долгое время (согласно эволюционистской интерпретации ископаемых), и отсутствие доказательств постепенной трансформации одного вида в другой были в целом характерны для летописи ископаемых. Это не было уникальной особенностью трилобитов девонского периода. Новые виды «появляются» в слоях пород без каких-либо признаков постепенных переходов из других форм. Палеонтологическая летопись характеризуется долгими периодами стазиса, или равновесия, когда виды чётко идентифицируются и остаются стабильными, и эти периоды прерываются случайными внезапными, или «быстрыми», появлениями новых видов. Отсюда название: «прерывистое равновесие».

Палеонтологи обычно оправдывали пробелы в летописи ископаемых (отсутствие подтверждений постепенных изменений и филогенеза) недостаточной её изученностью, о чём говорил и Дарвин. Элдридж и Гулд признали тот факт, что пробелы типичны для летописи окаменелостей. Также, палеонтологи игнорировали стазис, считая его «отсутствием данных», не представляющим интереса. Гулд и Элдридж признали, что «стазис - это данные». Гулд и Элдридж считали виды обособленными единицами, с определяемым началом (то есть, возникновением вида) и концом (вымиранием), что противоречит неодарвинистской идее о постоянно трансформирующихся видах без чётких границ. Элдридж и Гулд говорили о видах как о «отдельных сущностях». «Видообразование» для видов - то же, что мутация для индивидуумов. Видообразование воспринимается как нечто случайное, как и мутация для индивидуума. Новые виды подвержены воздействию естественного отбора, который отсеивает нежизнеспособные. Оригинальная публикация начинается с философского обращения о нежелании большинства эволюционистов признать отсутствие ископаемых доказательств градуализма. То есть, преобладания теории над «фактами». Элдридж и Гулд признают, как и другие комментаторы научного метода, что факты «говорят» только тогда, когда они соответствуют теории; в противном случае ищутся аргументы для их игнорирования. Они заявили, что предлагают новую теорию, которая позволит совместить факты стазиса и внезапного появления видов в летописи ископаемых с эволюционной (то есть, натуралистической) парадигмой. До этого стазис игнорировался, а пробелы объяснялись неполнотой знаний.

С одной стороны, прерывистое равновесие (ПР) - это просто описание летописи окаменелостей (с предположением о геологической шкале времени, разумеется). С другой же стороны - это эволюционный процесс, который, по утверждению Элдриджа и Гулда, может объяснить ситуацию с ископаемыми останками. Они заявили, что существенные изменения происходили в малых изолированных популяциях, удалённых от основных популяций (аллопатрическое видообразование путём периферийных изоляций). И что эти изменения происходили довольно быстро (в геологическом смысле). Это - предполагаемый механизм, объясняющий стазис и пробелы в палеонтологической летописи. Они писали:

«Поскольку видообразование происходит быстро в малых популяциях, занимающих небольшие территории вдали от центра ареала их предков, обнаружение такого события в летописи окаменелостей должно быть редкостью».

Другой поборник ПР - Стивен Стенли, заявил, что

«Постепенное эволюционное изменение путём естественного отбора действует так медленно внутри сформировавшихся видов, что оно не может объяснить основные особенности эволюции»,

согласившись, таким образом, с тем, что изменения, порождающие новые виды, происходили относительно быстро.

Прерывистые равновесия или прерывистое равновесие

В своей публикации 1972 года Элдридж и Гулд для обозначения своей концепции использовали термин «прерывистые равновесия». Элдридж использовал этот термин в своих работах, в то время как Гулд говорил «прерывистое равновесие» (сравните, например, заголовки статей в сносках 9 и 28). Их обновлённая публикация 1993 года использует термин «прерывистое равновесие», так что, видимо, этот термин стал.

Происхождение идеи прерывистого равновесия

Другие исследователи также признавали, что ископаемые останки не содержат признаков постепенного перехода между таксонами. Например, в 1940 году Ричард Гольдшмидт утверждал, что переходы должны были происходить быстро, скачками, из-за чего переходные формы не могли окаменевать, так как их никогда и не существовало. Идеи Гольдшмидта высмеивались большинством эволюционистов 40-х и 50-х годов XX века, поскольку палеонтологи все ещё верили, что окаменелости переходных форм будут найдены в ходе будущих исследований. Кроме того, не было биологической основы для понимания, как новые виды могли возникать так быстро, как предполагал Гольдшмидт.

Базовый «механизм» видообразования, предложенный Элдриджем и Гулдом, был позаимствован у других учёных. Концепция аллопатрического (географического) видообразования и ранее признавалась механизмом эволюционных изменений, пусть и действующим градуалистически. В частности, эту идею разрабатывал Майр . Элдридж признавал, что историю идеи аллопатрического видообразования можно проследить ещё в додарвинской биологии. Элдридж и Гулд сделали одно неоднозначное заявление, а именно, что:

«Большинство эволюционных изменений в морфологии происходят за короткий период времени относительно общей продолжительности существования вида»

и утверждали, что это - логический вывод из теории аллопатрического видообразования в периферически изолированных популяциях. Хотя они признавали, что

«Никакой новой теории эволюционных механизмов невозможно разработать на основе палеонтологических данных»,

можно заподозрить, что идея быстрого видообразования возникла из их прочтения летописи окаменелостей, а не из какого-либо нового понимания аллопатического видообразования. Даже сама идея быстрого видообразования не была такой уж новой. Помимо Гольдшмидта, в 1960-е годы советские специалисты предположили, что изменения обычно сосредоточены в быстрых событиях видообразования, и что виды явно сохраняют стабильность после своего формирования.

Прерывистое равновесие в креационистском стиле

Курт Уайз, * палеонтолог-креационист, предложил альтернативное объяснение внезапного появления видов и стазиса, характерных для летописи ископаемых. Гулд и Элдридж исходили из общепринятой интерпретации стратиграфической колонны, согласно которой она является результатом длительного осаждения пород, причём каждый слой содержит образцы форм жизни на земле, существовавших в то время. В таком случае, ископаемые свидетельства напоминают покадровое воспроизведение кинохроники о жизни на земле (хотя и с различными периодами между кадрами). Уайз показал, что если большая часть стратиграфической летописи - результат одной катастрофы, такой как Всемирный Потоп и её последствий, то это может объяснить ситуацию с внезапным появлением видов и стазисом в летописи окаменелостей. Образец каждого вида был бы мгновенно запечатлён таким событием, и таким образом виды демонстрировали бы статичность. Редкие исключения из стазиса, а именно, последовательные вертикальные градиенты изменений, например, увеличивающийся размер по мере продвижения вверх (распространённое наблюдение, именуемое законом Коупа), можно объяснить процессами сортировки. Также, некоторые закономерности могут отражать изначальные географические или высотные градиенты морфологии. Кроме того, вертикальные градиенты по форме могли бы быть результатом фактических переходов во время катастрофы, но это могло произойти только с видами, устойчивыми к условиям катастрофы и со сроком жизни одного поколения существенно более коротким, чем длительность самой катастрофы (один год Потопа). Уайз предположил, что исключением из стазиса могли стать морские организмы с короткой продолжительностью поколения. Наилучшим примером исключения из стазиса, известным Уайзу, была пермианская фораминифера, морской организм с короткой продолжительностью жизни одного поколения, что соответствует катастрофической модели Потопа.

Уайз писал:

«Редкость исключений из прерывистого равновесия sensu stricto [то есть, стазиса и внезапного появления видов] указывает на то, что модель катастрофического осаждения земных пород может считаться механизмом объяснения палеонтологических наблюдений теории прерывистого равновесия».

Гулд в особенности был раздражён тем, что креационисты используют его признания об отсутствии ископаемых доказательств филогенеза и его симпатии к видообразованию через «перспективных монстров» Гольдшмидта. Креационисты широко цитировали заявления Гулда, сделанные в 1970-е годы. Судя по недавней публикации, Гулд, похоже, «вернулся к исходной точке». Он оставил свою раннюю позицию о том, что бесспорных примеров переходных последовательностей ископаемых нет, будь то межвидовые переходы или переходы между основными принципами строения организмов, и обратился к истории о «ходящем ките» как к доказательству превращения одного вида в другой. Доказательства этого перехода слабы, но Гулд без критического осмысления принимает мечтательное описание амбулоцета Ambulocetus natans , который ходил и плавал, представленное Тевиссеном и др. В 1970-е годы другие учёные выдвигали ряд примеров градуалистических изменений в окаменелостях в опровержение теории ПР (то бишь, в пользу градуализма). Гулд и Элдридж отвергали эти заявления, утверждая,

«что практически ни один из представленных примеров для опровержения нашей модели не может являться подтверждением филетического градуализма».

Предложенные примеры последовательностей переходов и промежуточных форм встретили острую критику Гулда в 1970-е годы, но теперь он описывает весьма неубедительную историю эволюции кита как

«прекраснейшую серию переходных ископаемых форм, которую эволюционист может только мечтать найти».

Достаточно просто прочесть работу Гулда, чтобы увидеть, насколько некритически он принимает всю эту историю. Также, в работе видна почти маниакальная озабоченность Гулда противостоянием креационистским заявлениям о том, что летопись ископаемых не демонстрирует эволюции, и что бесспорных переходных форм нет - заявление, которое Гулд сам делал неоднократно в 1970-е годы, когда он продвигал стазис и быстрые изменения, и когда, видимо, креационисты его не настолько беспокоили.

В 1982 году Гулд дистанцировался от «перспективных монстров»:

«Прерывистое равновесие - не теория макромутаций, это - не теория о каком-либо генетическом процессе».

Гулд признает, что он поддерживал

«определённые формы макромутационной теории … но не в контексте прерывистого равновесия».

«Эта книга - моя версия истории прерывистых равновесий»… (выделение добавлено),

указывая на своё желание дистанцироваться от других версий. В отношении отсутствия постепенных изменений в летописи окаменелостей Элдридж был менее догматичен, чем Гулд в 1970-е годы. Элдридж писал:

«градуалистические изменения остаются теоретически возможными» и «… некоторые градуалистические изменения существуют… Но, на самом деле, оно не говорит нам о появлении чего-то по-настоящему нового. Оно фактически никуда нас не приводит».

Он отметил значение аллопатрического (географического) видообразования для объяснения пробелов в летописи окаменелостей. То есть Элдридж считал, что основные изменения происходят где-то вдали от основной популяции, в малых изолированных популяциях, и потому они (обычно) не сохраняются, особенно, в месте обитания родительского вида. Он делал акцент на теории перипатрического видообразования (версии аллопатрического видообразования с периферийной изоляцией).

Элдридж возражал против ассоциирования ПР с идеей «перспективных монстров»:

«Утверждение, что прерывистые равновесия представляют воскрешение "макромутаций" и "перспективных монстров" Гольдшмидта, остаётся самой серьёзной и досадной ошибочной интерпретацией наших идей».

Также он писал, что

«Наиболее распространённое заблуждение о "прерывистых равновесиях" - что Гулд и я предложили сальтационистскую модель изменений, происходящих мгновенно, якобы в результате внезапных мутаций с крупномасштабными последствиями (макромутаций а-ля Ричард Гольдшмидт)…».

Элдридж говорил:

«Выбранные изменения обычно бывают быстрыми. Но быстрыми в контексте миллионов лет». (выделение добавлено).

Через 21 год, делая обзор своей теории ПР, Гулд и Элдридж сдали позиции настолько, что предложили ПР в качестве «дополнения к филетическому градуализму». Это - довольно серьёзная уступка по сравнению с дерзостью их заявлений в 1972 году, и, в особенности, заявлений Гулда в 1980 году, как отметил Левинтон в ответе на обзор.

Является ли эволюция путём прерывистого равновесия биологическим абсурдом?

Гулд и Элдридж пишут:

«Стазис, будучи очевидным и наблюдаемым практически во всех случаях (в то время как быстрые переходы обычно, хотя и не всегда, неуловимы), становится главной эмпирической основой для изучения прерывистого равновесия»

«… стазис, неизбежно трактуемый как отсутствие эволюции, всегда воспринимался как что-то несущественное. Однако весьма странно определять наиболее распространённое из всех палеонтологических явлений как нечто не заслуживающее интереса или внимания!»

Что, по сути, говорят Гулд и Элдридж? Что такое ПР? Фактически, ПР - предполагаемый способ течения эволюции. Что такое эволюция? Разве это не изменение ? ПР должно быть способом течения изменений, но подтверждением ему является стазис. Но что такое «стазис»? Разве это не отсутствие изменений? В таком случае, отсутствие изменений (стазис) является подтверждением изменений (эволюция посредством ПР)!

Забавно, что тавтологическая природа «выживания наиболее приспособленных» как определение естественного отбора в неодарвинистской эволюции прекрасно сохранена в экстраполяции Гулдом и Элдриджем этой концепции на виды:

«геологическая летопись регистрирует эпизоды высокой смертности, в течение которых группы, склонные к вымиранию, скорее всего, исчезнут, в то время как группы, устойчивые к вымиранию, наследуют жизнь».

Однако среди эволюционистов-биологов или генетиков ПР принимается меньше. Например, общее отношение Мейнарда Смита сводится к тому, что

«… мы можем забыть о новых парадигмах и смерти неодарвинизма».

По поводу отбора видов он сказал:

«в любом случае, эта идея никогда не имела особого смысла».

Видимо, даже противники ПР приняли концепцию стазиса и даже коротких периодов быстрых изменений, но они отвергают анти-неодарвинистскую идею неадаптивного случайного возникновения новых видов и отбор видов как способ макроэволюции. Джон Мейнард Смит, например, сказал:

«Однако вполне возможно принимать утверждение, что типичная модель изменений - это долгие периоды стазиса, прерываемые короткими периодами быстрых изменений, не принимая идеи неадаптивных изменений, видового отбора и разделение макро- и микроэволюции. Этот вопрос должны решать палеонтологи».

Любопытно, что в своей обзорной публикации 1993 года Гулд и Элдридж определяют макроэволюцию как «отбраковку видов» и несколько мягко утверждают, что

«дарвиновская экстраполяция не может полностью объяснить масштабные изменения в истории жизни».

Но что же объясняет масштабные изменения? Они снова заявляют, что

«прерывистое равновесие никогда не являлось сальтационистской теорией [теорией макромутаций]».

Они не предлагают биологической основы для масштабных изменений. Действительно,

«бесконечное недовольство, на этот раз оправданное, сфокусировано на заявлениях о том, что видообразование вызывает существенные морфологические изменения, ибо никакого подтверждения этому не обнаружилось»

Теория прерывистого равновесия (Punctuated-Equilibrium Theory)

В данном теоретическом подходе процесс policymaking рассматривается как инкрементальный процесс, в котором серьезные изменения политического курса происходят очень редко, но в короткие промежутки времени. Подход был разработан Баумгартнером и Джонсом (Baumgartner and Jones 1993), и его главная идея была основана на теории эволюционной биологии Элдриджа и С.Д. Гулда. Идея состояла в том, что большую часть времени виды почти не изменяются, оставаясь в состоянии так называемого «стазиса», а эволюционные изменения обычно протекают быстро (относительно периода данного состояния). PET в политической науке использует эту идею и утверждает, что процесс policymaking большую часть времени протекает плавно, но иногда происходят значительные сдвиги. Соответственно, PET пытается найти ответ на такой исследовательский вопрос: почему политическая система, характеризующаяся одним и тем же набором институтов и идентичной организационной структурой, в одни моменты времени изменяется очень медленно, а в некоторых случаях подвержена радикальным сдвигам. (Sabatier 2006, p.156). В этой связи, возникает еще один вопрос: что вызывает данные сдвиги на фоне длительных инкрементальных изменений?

В фокусе внимания данного теоретического подхода лежат политические институты и ограниченная рациональность при принятии решений. Поэтому инкрементальность процесса объясняется влиянием закрепившихся посредством рутин интересов, особой институциональной структуры и ограниченной рациональности акторов, неспособных в конкретный момент времени оценить всю полноту и сложность политического вопроса (Baumgartner and Jones 1993).

Если периоды стабильности (или «стазиса») объясняются такими привычными для политической науке категориями как институты, то как данная теория раскрывает причины изменений? В данной связи очень важно понятие ограниченной рациональности и роль информации в процессе policymaking . Джонс утверждает, что изменения в принятии решений появляются не из-за случайных изменений в предпочтениях или присущей людям от рождения иррациональности, они возникают из-за смещения внимания (Jones 1994). Данный подход использует наработки психологических исследований: согласно работе Г. Саймона, человеческие чувства могут воспринимать информацию параллельно друг другу, но внимание человека может быть сосредоточено только на одной-двух вещах в конкретный момент времени (Simon 1977, 1983). Реальность может быть сложной, изменчивой и многоликой, но невозможно примирить в единой картине мира соперничающие концепции и точки зрения: человеческому мозгу требуется зафиксировать внимание на одной. Смена объекта внимания, в свою очередь, может привести к смене набора предпочтений . Иными словами, изменения в предпочтениях не случайны, а являются результатом смещения внимания.

Организации также могут рассматриваться с точки зрения данной теории, т.к. по своей архитектуре они схожи с человеческим мышлением, будучи созданными в результате его работы (Jones 2001). Поэтому данные рассуждения могут быть также применимы к политическим организациям для объяснения процесса policymaking . Джонс так пишет о значении информации в политике: “Information is viewed as inherently ambiguous, so that there is a very important role for leadership and policy entrepreneurship in the framing of issues. . . . The manipulation of information plays a key role in forcing governmental attention to problems.” (Jones 1994, p. 23).

Теория уделяет наибольшее внимание двум взаимосвязанным элементам политического процесса: определению политических вопросов (issue definition ) и постановке повестки дня (agenda-setting ). По мнению авторов теории, именно определение политических вопросов и постановка их на повестку дня играют ключевую роль в пересмотре политического курса. “Punctuated dynamics may be a direct consequence of disproportionate information processing, in which people and organizations they inhabit struggle to prioritize informational signals from the environment within a particular institutional frame or structure” (Jones and Baumgartner 2005). Иными словами, подход утверждает, что наблюдаемый в политических системах процесс резких изменений при принятии решений может быть результатом неспособности системы расставлять приоритеты различных измерений одной и той же проблемы. Из-за этого, появление на повестке дня нового измерения может изменить структуру предпочтений лиц, принимающих решение: “When a policy shifts to the macropolitical institutions for serial processing, it generally does so in an environment of changing issue definitions and heightened attentiveness by the media and broader publics” (Jones 1994, p. 185).

В связи с этим связан вопрос о том, каким образом внутри институтов принятия решений распределены политические вопросы. Теория связывает распределение информации внутри институтов с так называемым «параллельным процессингом политических вопросов». Данное понятие означает ситуацию, когда внутри одного органа, принимающего решение (например, парламента) разные бюрократические организации, такие как комитеты, рассматривают один и тот же вопрос, но с разных позиций. Эти позиции будут определяться спецификой работы данных органов и их историей. Поэтому из-за существования явления ограниченной рациональности, орган, принимающий решения будет вынужден рассматривать политическую проблему только с одной стороны (Sabatier, p. 157). Рефрейминг проблемы одним из соперников может изменить предпочтения органа, принимающего решение, не изменяя при этом приоритетов в позиционировании данной проблемы, в результате чего и произойдет резкое изменение политического курса.

Приведем пару работ, в которых использовался данный теоретический подход, можно выделить следующие: Шейнгейт использовал PET для анализа процесса проведения сельскохозяйственной политики в Европейском Союзе (Sheingate 2000). Подход использовался для объяснения долгосрочных изменений в бюджетах федерального правительства США (Jones, Baumgartner and True 1998). Кроме того, теория привлекла внимание исследователей исторического институционализма.

Тео́рия преры́вистого равнове́сия (Теория ква́нтовой эволю́ции ) - это теория в области эволюции живых организмов, утверждающая, что эволюция существ, размножающихся половым путём, происходит скачками, перемежающимися с длительными периодами, в которых не происходит существенных изменений. Согласно этой теории, фенотипическая эволюция, эволюция свойств, закодированных в геноме , происходит в результате редких периодов образования новых видов (кладогенез), которые протекают относительно быстро по сравнению с периодами устойчивого существования видов.

Принято противопоставлять теорию прерывистого равновесия теории филетического градуализма, которая утверждает, что бо́льшая часть процессов эволюции протекает равномерно, в результате постепенной трансформации видов (анагенез).

Теория прерывистого равновесия была предложена в 1972 году палеонтологами Нильсом Элдриджем и Стивеном Гулдом .

Напишите отзыв о статье "Теория прерывистого равновесия"

Ссылки

• - by Wesley Elsberry
• - by Donald Prothero
• - by Stephen Jay Gould
• - Robyn Broyles
• - by Keay Davidson
• - by Carl Zimmer
• - by Douglas Theobald.

Литература

• Adler, J. and Carey, J. (1982) , Newsweek , March 29, 1982.
• Brett, C. E., L. C. Ivany, and K. M. Schopf (1996) «Coordinated stasis: An overview.» Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127 (1-4): 1-20.
• Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record . New York: Columbia University Press.
• Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson . Washington, D.C.: National Academy Press.
• Gersick, C. J. G. (1991): Revolutionary Change Theories: A Multilevel Exploration of the Punctuated Equilibrium Paradigm. The Academy of Management Review 16 (1), pp. 10-36.
• Ghiselin, M.T. (1986) , The New York Times , December 14, 1986.
• Givel, Michael (2006) . Policy Studies Journal 43 (3): 405-418
• Gould, S. J. (1992) «Punctuated equilibrium in fact and theory.» In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution . New York: Cornell University Press. pp. 54-84.
• Gould, S. J. and N. Eldredge (1993) Nature 366 (6452): 223-227.
• Mayr, E. (1963) Animal Species and Evolution . Cambridge MA: Harvard University Press.
• Rhodes, R. H. T. (1983) «Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species .» Nature 305 (5932): 269-272.

Отрывок, характеризующий Теория прерывистого равновесия

ПРЕРЫВИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ ПРЕРЫВИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ

эволюционная концепция, направленная против представлений о медленном и непрерывном характере видообразования и нринципа единства механизмов микро- и макроэволюции. Предложена С. Гоулдом и Н. Элдриджем в 1972. Сторонники концепции считают, что процесс образования видов протекает в короткие периоды геол. времени и сменяется длит, фазами стабилизации. В качестве возможных механизмов видообразования сторонники П. р. называют мутации регулятор-ных генов, ведущие к значит, фенотипич. эффекту из-за сдвигов онтогенетич. процессов, дрейф генов и быстрые преобразования генетич. структур периферийных изолятов. Видообразование в существенных чертах рассматривается как неадаптивный процесс. Отбор случайно возникших видов рассматривается как специфич. фактор макроэволюции. Аргументация сторонников концепции П. р. базируется гл. обр. на данных палеонтологич. летописи, не отражающей детали постеп. видообразования. Длит, периоды стабилизации таксонов могут быть объяснены действием стабилизирующего отбора, сохраняющего высокоадаптивные формы и признаки. Поэтому многие учёные, не принимающие концепцию П. р., подчёркивают, что палеонтологич. данные о высокой стабильности морфологич. признаков недостаточны для вывода о стабилизации вида.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ПРЕРЫВИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ" в других словарях:

Прерывистое равновесие - * перарывістая раўнавага * punctuated equilibrium концепция эволюционного развития (), основанна на постулате о чередовании этапов бурного развития форм и практически полного консерватизма, когда отсутствуют плавные переходы между этими этапами.… … Генетика. Энциклопедический словарь

Punctuated equilibria “прерывистое равновесие”. Эволюционная концепция, в основе которой лежит постулат о чередовании этапов бурного развития форм и практически полного консерватизма (при отсутствии плавных переходов между этими этапами);… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

Прерывистое равновесие - – в биологии положение о том, что эволюцию можно рассматривать как периоды относительной стабильности, иногда прерывающиеся скачкообразным появлением новых биологических видов. См. Дарвинизм, Креационизм … Энциклопедический словарь по психологии и педагогике

ПРЕРЫВИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ - Модель эволюции, согласно которой новые виды развиваются довольно быстро (в геологическом понимании), а не постепенно, как описано в стандартной дарвиновской модели. Этот термин означает, что эволюцию можно рассматривать как периоды относительной … Толковый словарь по психологии

- (также современный эволюционный синтез) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.… … Википедия

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. Содержание … Википедия

ЭВОЛЮЦИЯ, БИОЛОГИЧЕСКАЯ, теория, согласно которой вид проходит ряд последовательных изменений для того, чтобы выжить и произвести потомство в сложных и часто изменяющихся условиях, причем новый вид является результатом развития и изменения… … Научно-технический энциклопедический словарь

Сравнительная характеристика теорий филетического градуализма (вверху) с теорией прерывистого равновесия (внизу): прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых изменений в морфологии … Википедия

Берет начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космологических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного… … Википедия

Сравнительная характеристика теорий филетического градуализма (вверху) с теорией прерывистого равновесия (внизу): прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых изменений в морфологии Теория прерывистого равновесия это теория в области… … Википедия

Любые теории и гипотезы в биологии получают логическое завершение только тогда, когда они взаимодействуют с основными положениями теории эволюции. Однако способы их взаимодействия очень сложны и имеют много граней. Иногда они принимают форму конкретных принципов.

В теории Ч. Дарвина могут быть выделены три принципа.

Изменчивость является неотъемлемым свойством живого.

В живой природе есть внутреннее противоречие: с одной стороны, все виды организмов имеют тенденцию к размножению в геометрической прогрессии, с другой стороны, зрелыми особями становится незначительная часть потомства.

Принцип естественного отбора - центральное ядро теории Дарвина.

Все последующие эволюционные теории, признающие принцип «естественного отбора», называется «неодарвинистскими».

Синтетическая теория эволюции

Одним из направлений развития дарвинизма является синтетическая теория эволюции, созданная в 30-40-х гг. XX в. (Э. Майр называет сроками создания синтетической теории 1936-1947 гг.). в ней объединены на основе дарвинизма современные биологические концепции: генетико-экологическое изучение структуры популяции, результаты экспериментальной и теоретической генетики, модели борьбы за существование и естественного отбора. Иногда синтетической теорией называют результат слияния менделизма и дарвинизма. У истоков создания синтетической теории стоят С.С. Четвериков, Р.Фишер, С.Райт, Дж. Холдейн.

Синтетическая теория эволюции, выступает основанием всей системы современной эволюционной биологии. Синтез генетики и эволюционного учения стал качественным скачком в развитии как генетики, так и эволюционной теории. Он ознаменовал создание качественно нового ядра системы биологического познания, и стал свидетельством перехода биологии с классического на современный, неклассический уровень развития.

Непосредственными предпосылками для синтеза генетики и теории эволюции выступали: хромосомная теория наследственности, биометрические и математические подходы к анализу эволюции, закон Харди-Вейберга для идеальной популяции (гласящий, что такая популяция стремиться сохранить равновесие концентрации генов при отсутствии факторов, изменяющих его), результаты эмпирического исследования изменчивости в природных популяциях и др.

В основе этой теории лежит представление о том, что элементарной «клеточкой» эволюции является не организм и не вид, а популяция. Именно популяция - та реальная целостная система взаимосвязи организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в смене биологических поколений. Элементарной единицей наследственности выступает ген (участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты - ДНК, отвечающий за развитие определенных признаков организма). Наследственное изменение популяции в каком-либо определенном направлении осуществляется под воздействием ряда эволюционных факторов (изменяющих генотипический состав популяции): мутационный процесс (поставляющий элементарный эволюционный материал), популяционные волны (колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в нее особей), изоляция, естественный отбор - процесс, определяющий вероятность достижения индивидами репродукционного возраста. Естественный отбор является ведущим эволюционным фактором, направляющим эволюционный процесс.

Формирование синтетической теории эволюции ознаменовало переход к популяционной концепции, сменившей организмоцентрическую, начало преодоления противопоставления исторического и структурно-инвариантного «срезов» в исследовании живого, интеграцию биологии на базе дарвинизма (в России - Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, разработавший учение о главных направлениях биологического процесса - аромофозе и идиоадаптации, и др.). это открыло качественно новый этап в развитии биологии - переход к созданию единой системы биологического знания, воспроизводящей законы развития и функционирования органического мира как целого.

Теория прерывистого равновесия

Теорию прерывистого равновесия развивали палеонтологи Н. Элдреж и С. Гулд. В процессе видообразования они выделили фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми скачкообразными периодами формообразования. Сама по себе идея неравномерности темпов эволюции отнюдь не нова. Еще Дарвин высказывал соображения об относительной кратковременности стадии перехода от одного вида к другому и об относительно длительном существовании «устоявшихся видов».

Теорию номогенеза разработал Л.С. Берг (1876 -1950). В 20-х гг. XX в. он выдвинул ряд возражений против теории эволюции Ч.Дарвина. его собственная теория эволюции основывается на ее изначальной целесообразности. Главным законом этой теории является «автономический ортогенез», действующий центростремительно и независимо от внешней среды. Все живое, считал Берг, представляет собой ценность и призвано осуществлять идею добра. От утверждал, что наука, философия и искусство - это три равноправные стороны духовной деятельности человека.

Среди других теорий эволюции можно упомянуть следующие.

Ортогенез - изменение организмов в заданном направлении, вынуждаемое некой внутренней силой.

Наследование приобретенных признаков - процесс, в котором изменения, возникшие у отдельных организмов, становятся наследуемыми и ведут к постоянным изменениям у их потомков.

Сальтационизм - внезапное возникновение новых видов в результате крупных мутаций. Концепция имеет антидарвиновскую направленность, создана в 1860-1870 гг. А. Зюсом и А.Келликером. согласно сальтационизму, весь план будущего развития жизни возник еще в момент ее появления, а все эволюционные события происходят в результате скачкообразных изменений (сальтаций[ Сальтация - скачок, спонтанное качественное изменение системы (например, генов).]) эмбриогенеза.

Для концепций эволюции, основанных на идее о том, что всякое развитие в мире является осуществлением заранее предустановленных целей, есть общее название телеогенез[ Телеология (в биологии) - идеалистическое учение, согласно которому живые организмы целесообразно сотворены высшей силой, Богом.].

Можно также отметить подход А.А. Любищева (1890-1972), который всесторонне исследовал триаду проблем «система-эволюция-форма». Форму (организма) он считал простым приспособлением к условиям среды, определяемым необходимостью выполнения конкретной функции. Что касается систематики в эволюции, то она имеет целью построение «естественной системы организмов». Любищев исходил из того, что положение организма в такой системе определяет все его существенные признаки.