Тип сосуда на поперечном срезе стебля кукурузы. Первичное строение стебля
(Комплексы: "Ксилема", "Флоэма". Выделительные ткани)
Проводящие ткани обеспечивают передвижение веществ в растении. Восходящий ток (водные растворы минеральных веществ) от корней к надземным органам проходит по сосудам и трахеидам. Нисходящий ток (раствор органических веществ) движется по ситовидным трубкам флоэмы (луба) от листьев в стебли и корни. Клетки проводящих тканей в теле растений входят в состав специальных комплексов. Трахеи и трахеиды представляют собой часть ксилемы , ситовидные трубки с клетками-спутницами - часть флоэмы . В состав ксилемы и флоэмы, кроме проводящих тканей, входят клетки склеренхимы и паренхимы. Ксилема и флоэма образуются из прокамбия и камбия.
В то время как гриб может вызвать разрушительные болезни листьев листьев и стеблей, мало известно о его способности заражать корни. Мы наблюдали структуры, созданные другими корневыми патогенными грибами, включая гинекологические гифы, гифоподии и микросклеротиа. Мозаичная картина инфекции обусловлена тем, что отдельные эпидермальные и кортикальные клетки заражаются межклеточными гифами, а окружающие клетки неинфицированы, картина отличается от описанной для листьев.
Интересно отметить, что конидии с копытами, обычно ограниченные ацервулами, также были обнаружены, заполняя эпидермальные клетки и корневые волоски. Двадцать восемь процентов растений, зараженных почвенным инокулятом, заразились в надземных частях растений, что указывает на то, что корневая инфекция может привести к бессимптомной системной колонизации растений. Эти наблюдения свидетельствуют о том, что корневая инфекция может быть важным компонентом цикла болезни антраклозы кукурузы. Болезнь может поражать большинство растительных тканей, хотя наиболее вероятны разрушительные формы болезни плесени и рассады.
Работа 22 Проводящие ткани в стебле тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L.
Сосуды (трахеи) - это трубки, образующиеся из вертикального ряда клеток прокамбия или камбия, у которых утолщаются и одревесневают продольные стенки с окаймленными порами, а в поперечных стенках образуются одна или несколько перфораций и отмирает содержимое. По характеру утолщения стенки различают сосуды: кольчатые, спиральные, лестничные, сетчато-пористые и др.
В течение последних нескольких десятилетий он стал признанным одним из преобладающих патогенных микроорганизмов кукурузы в Северной Америке. Во время формы болезни листьев, видимые поражения формируются сначала на нижних листьях и постепенно продвигаются вверх по мере взросления растения. Значительная часть наших знаний о кукурузной антракнозе происходит от изучения фазы болезни листьев болезни. Из ультраструктурных исследований известно, что после образования аппрессора образуется проникающий штифт, который проникает в эпидермальную клетку через кутикулу.
Трахеиды в отличие от сосудов не многоклеточные трубки, а прозенхимные клетки. В стенках их имеются окаймлённые поры. Из трахеиды в трахеиду вода поднимается медленнее, чем в сосуде, т.к. просачивается сквозь поры. Стенки трахеид и сосудов в молодом возрасте целлюлозные. Затем у них появляются вторичные утолщения, которые имеют вид спирали, колец и т.д. Такие утолщения пропитываются лигнином (одревесневают) и придают стенкам прочность.
Внутри эпидермальной клетки образуется неаргулярная первичная гифа большого диаметра. Гифа растет биотрофно и может образовывать одну или несколько ветвей, которые распространяются на соседние эпидермальные или мезофильные клетки. Гриб растет между растительной плазматической мембраной и стенкой клетки растения и распространяется от клетки к клетке таким образом в течение приблизительно 36-48 часов. К 48 до 72 ч происходит переход на некротрофический рост, который типичен для производства большого количества гиф меньшего диаметра, которые широко колонизируют меж - и внутриклеточные пространства ткани, вызывая гибель клеток-хозяев до колонизации.
Ситовидные трубки состоят из удлинённых живых клеток - члеников, расположенных друг над другом. Поперечные стенки члеников ситовидных трубок представляют собой ситовидные пластинки. Они пронизаны множеством мелких отверстий (перфораций), образующих канальцы. Через эти отверстия из клетки в клетку идут тяжи цитоплазмы. Ядер в этих клетках нет. Рядом с члеником ситовидной трубки располагается одна или несколько клеток-спутниц с густой цитоплазмой и ядром.
После начала тканевого поджаривания, узкие вторичные гифы от первичных гиф в клетках мертвого хозяина и излучают в окружающие ткани. Таким образом, патоген, по-видимому, способен принимать разные образы жизни, в зависимости от того, какой хозяин он колонизирует. Таким образом, способность вызывать заболевание и способность колонизировать ткань хозяина, по-видимому, являются отдельными чертами с независимым генетическим контролем. Фактически, многие грибы, которые обычно считаются причинами возбудителя лиственных болезней, также могут заражать своих хозяев, вторгаясь в корни.
Порядок работы:
Постоянный препарат продольного среза стебля тыквы обыкновенной -Cucúrbita pépo L. - рассматривают при малом увеличении. Находят участок среза с сосудами и переходят на большое увеличение.
При большом увеличении изучают кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые, и сетчато-пористые сосуды. Стенки кольчатых и спиральных сосудов целлюлозные, неодревесневшие. На препарате они голубого цвета с хорошо заметными одревесневшими утолщениями красного цвета. Стенки сосудов большого диаметра, одревесневшие. Они окрашены в красный цвет. Отдельные светлые участки в них - поры. Это сетчато-пористые сосуды.
Однако, корневые инфекции, сопровождаемые системной колонизацией растения, не были показаны, и никакие исследования не описывали, как гриб может присоединяться, проникать и колонизировать корни растений. Такие знания были бы полезны для понимания развития болезни и разработки стратегий борьбы с болезнями. Грибковые штаммы и условия культуры. Культуры поддерживали при 25 ° С на среде агара с картофельной декстрозой с непрерывным освещением от флуоресцентного источника света.
Протопласты были высвобождены после 4-5 часов пищеварения. Анализ стабильности трансформантов и патогенности. После инкубации в течение 24 часов выбирали одну колонию. Этот процесс повторялся один раз. Трансформанты анализировали на морфологию колоний, скорость роста и вирулентность.
Зарисовывают сосуды разных типов, одревесневшие стенки раскрашивают красным цветом, делают соответствующие обозначения (рис. 21).
Рис. 21. Типы сосудов.
На том же препарате при малом увеличении находят ситовидные трубки с клетками-спутницами.
Переходят на большое увеличение и изучают строение ситовидных трубок, ситовидных пластинок и клеток спутниц. В ситовидных пластинках видны мелкие отверстия. Узкие клетки-спутницы имеют крупные ядра и густую цитоплазму.
Перед посевом все семена обрабатывали, покрывая их фунгицидом трифлоксистробином и позволяя им сушить при комнатной температуре в течение 24 часов. Семена промывали в 70% этаноле в течение 5 мин и сразу промывали водой для удаления фунгицида перед инокулированием. Использовались три метода инокуляции корней. Для изучения ранней колонизации корней мы инокулировали корни кукурузы из семян, которые были прорастаны в чашках Петри. Семена помещали в чашки Петри в наборах по четыре на мокрой автоклавной фильтровальной бумаге и каждые 2 дня поливали раствором удобрения 5 г литра -1 Питера.
Зарисовывают несколько члеников ситовидной трубки с тяжами цитоплазмы, одной-двумя ситовидными пластинками и клетками спутницами, делают обозначения (рис. 22).
Рис. 22. Элементы флоэмы на продольном срезе
Проводящие пучки
В органах растений ксилема и флоэма располагаются совместно, образуя проводящие пучки . Если между ксилемой и флоэмой есть камбий - пучки открытые , если камбия нет - закрытые . Открытые пучки характерны для двудольных покрытосемянных и голосемянных растений, закрытые - для однодольных покрытосемянных и папоротникообразных. В состав пучков нередко входит механическая ткань - склеренхима. Такие пучки называют сосудисто-волокнистыми .
Саженцы инокулировали 3-дневным послегермированием с использованием либо метода корневого вымачивания, либо агара швы. Конидии фильтровали через три слоя марли и затем промывали двумя раундами ресуспендирования в стерильной дистиллированной воде с последующим центрифугированием.
Корни вымачивали в течение 1 часа в суспензии 10 7 конидий мл -1. непосредственно на открытых корнях рассады. После инокуляции саженцы наблюдались ежедневно под микроскопом, начиная с 1-й постинокуляции. Еще 5 мл вермикулита помещали поверх агаровых пробок, добавляли одно зерно кукурузы и добавляли еще 5 мл вермикулита для создания около 1 см вермикулитового покрытия. Десять рассады были подготовлены для каждого испытания. Когда проростки прорастали, парафилм удаляли, а саженцы поливали через день, используя удобрение 5 г литра -1 Питера.
Ксилема и флоэма в закрытых пучках по происхождению первичны , т.к. формируются из прокамбия . В открытых пучках значительная часть ксилемы и флоэмы возникает в результате деятельности камбия , т.е. они вторичны происхождение, поэтому в составе открытых пучков есть первичная и вторичная ксилема, а также первичная и вторичная флоэма. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы, проводящие пучки подразделяются на коллатеральные , биколлатеральные , концентрические и радиальные (рис. 23).
Эксперимент проводился четыре раза. Для экспериментов, требующих растений более 3 недель, саженцы сначала выращивали в вермикулите и инокулировали агаровыми пробками, как описано выше. Растения переносили в 3 или 10-литровые горшки, содержащие смесь 40% торфа, 40% суглинка, 10% вермикулита и 10% компоста. Интенсивность света в теплице в течение дня составляла от 120 до 200 микронных мин м -2.
Растения, используемые в тепличных экспериментах, ежедневно орошались водой и два раза в неделю с помощью удобрения Питера. От листьев, стеблей и корней разрезали секции диаметром от 2 до 3 мм. Образцы инкубировали при 25 ° С в течение 10 дней и ежедневно анализировали с помощью светло-полевой и флуоресцентной микроскопии. Этот эксперимент повторяли три раза, причем каждая репликация состояла из семи привитых растений и семи прививочных растений. Обработка тканей и микроскопия.
Рис. 23. Схема строения разных типов проводящих пучков:
1 – коллатеральный закрытый; 2 – коллатеральный открытый; 3 – биколлатеральный открытый; 4 – амфивазальный концентрический закрытый, 5 – амфикрибральный концентрический закрытый; 6 – радиальный тетрархный пучок
Работа 23 Закрытый коллатеральный пучок на поперечном срезе стебля кукурузы обыкновенной - Zéa máys L.
Бары = 100 мкм, 20 мкм и 10 мкм. Все фотографии были получены с помощью флуоресцентного микроскопа, если не указано иное. Гифы удлиняются в конидиеносцы, которые образуют зрелые первичные конидии. Обратите внимание на незрелые конидиеносцы. Рассматривается с флуоресценцией и освещением яркого поля. Щетинки могут образовываться внутри клетки. Поперечное сечение корня кукурузы; 14 точек на дюйм. Корковые клетки колонизируются гифами и овальными конидиями. Корневая эпидермальная клетка, заполненная конидиями фальцата.
Окрашивание коричневого цвета может наблюдаться у инфицированных корней, но не наблюдается никакого некроза. Гифы колонизируют клетки коры внутри - и внутриклеточно. Поперечное сечение корня; 14 точек на дюйм. Межклеточные толстые меланизированные гифы, колонизирующие кору корня. Колонизация корневой коры.
Порядок работы:
При малом увеличении на постоянном препарате поперечного среза стебля кукурузы выбирают наиболее крупный пучок (ближе к центру среза).
При большом увеличении рассматривают пучок. Отмечают, что ксилема и флоэма в нём окружены склеренхимой - сосудисто-волокнистый пучок. На препарате одревесневшие элементы ксилемы и склеренхима окрашены в красный цвет. Под склеренхимой, примыкая друг к другу, располагаются первичная ксилема (обращена к центру стебля) и первичная флоэма, (обращена к периферии стебля). В ксилеме хорошо заметны одревесневшие красные сосуды, а также водоносная полость. Всего на срезе видно три-пять сосудов, два из них наиболее крупные. Это пористые сосуды.
Гифы сильно колонизируют эпидермис и кору и достигают энтодермы. Гифы колонизируют энтодермию, флоэму и ксилему. Поперечное сечение корня; 28 точек на дюйм. Сечение неинфицированного 16-дневного корня кукурузы. Желтую аутофлуоресценцию можно наблюдать в эпидермисе кукурузы, эндодермисе, флоэме и ксилеме. Бары = 10 мкм, 20 мкм и 100 мкм. Бары = 10 мкм и 20 мкм. Фотографии были получены с использованием микроскопии с ярким полем, с использованием флуоресцентной микроскопии или под стереомикроскопом.
Колонизация третьей листовой оболочки из корнеплодного растения; 28 точек на дюйм. Гифы растут внутри листового трихома. Пятимикрометровое поперечное сечение листа кукурузы из посевного растения; 28 точек на дюйм. От 1 до 28 т / д инфицированных корней контролировали колонизацию грибов. Для каждого исследованного момента времени из каждого из четырех независимых экспериментов анализировали по меньшей мере 20 инокулированных и 5 монокристаллических корней. Образцы ткани помещали на предметную скобу микроскопа, погружали в каплю воды, покрывали стеклянным покровным стеклом и визуализировали, как описано выше.
В окрашенной голубым цветом флоэме видны ситовидные трубки и клетки спутницы. Иногда можно увидеть ситовидные пластинки светло-жёлтого цвета. Камбия между ксилемой и флоэмой нет, следовательно, проводящий пучок закрытый.
Схематично зарисовывают проводящий пучок (рис. 24).
На этой стадии флуоресценция обычно не наблюдалась, потому что накопление меланина блокировало свет, хотя менее зрелые флуоресцентные гифы можно было найти в связи с меланизированными гифами. Гифы широко колонизировали поверхность корня, образуя сеть вокруг корня. При 3 т / д гифах также наблюдались вторжения в межклеточные пространства клеток эпидермальных корней, хотя на корнях не было обнаружено никаких видимых симптомов заболевания. Внутри корня гифы раздувались и распространялись внутри клетки в цитозоле клетки через определенные точки соприкосновения с другими эпидермальными и корковыми клетками.
Рис. 24. Поперечный срез закрытого коллатерального пучка стебля кукурузы - Zéa máys L. А – рисунок, Б – схема.
Работа 24 Открытый биколлатеральный пучок на поперечном срезе стебля тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L.
Порядок работы:
На постоянном препарате рассматривают сначала при малом, затем при большом увеличениях один проводящий пучок. Флоэма в пучке находится с двух сторон - наружной и внутренней. Под наружной флоэмой расположены ряды тонкостенных живых клеток камбия. Под камбием хорошо видна вторичная ксилема с крупными сосудами, под ней - первичная ксилема с более мелкими сосудами. Описанный проводящий пучок называют биколлатеральным из-за наличие двух участков флоэмы, примыкающих с двух сторон к ксилеме. Снаружи пучок окружён клетками основной паренхимы.
Гифы сильно сжались, когда они проходили через клеточную стенку. Гифы также можно наблюдать, растущие внутриклеточно среди эпидермальных и кортикальных клеток. Зараженные эпидермальные и кортикальные клетки часто заполнялись гифами. Гифы пролиферировали внутри клетки, заполняя большую часть внутриклеточного пространства и в конечном итоге становились меланизированными. Гифы, судя по всему, ограничивались зараженной клеткой, пока внутриклеточное пространство не было полностью заполнено гифами. Только некоторые эпидермальные и кортикальные клетки, как оказалось, колонизировались таким образом, в то время как окружающие клетки оставались неинфицированными, что приводило к мозаичному картированию колонизации растительных клеток.
Схематично зарисовывают открытый биколлатеральный пучок (рис. 25).
Рис. 25. Открытый биколлатеральный проводящий пучок на поперечном срезе стебля тыквы обыкновенной - Cucúrbita pépo L. :А – рисунок; Б – схема
Работа 25 Концентрические пучки на поперечных срезах корневищ ландыша майского (Convallária majális L. ) и папоротника-орляка (Pterídium aquilínum (L.) Kuhn ex Decken)
Сообщается, что многие корневые патогены инфицируют своих хозяев через определенные области корней. Гифы можно увидеть, колонизируя поверхности зрелых корней, корневых капсул, зон удлинения корней и корневых волосков, что указывает на отсутствие предпочтений корневой инфекции. Позднее эти структуры расширились, что привело к механическому разрыву кутикулы и образованию масс конусов солода и характерных щетинок. Интересно, что конидии сокола образовались в акербули, как только 5 т / д на поверхностях корней, но также были обнаружены накладки эпидермальных клеток и корневых волосков с разрешением 10 точек на дюйм.
Порядок работы:
На постоянном препарате поперечного среза корневища ландыша при малом увеличении находят проводящий пучок, в котором окрашенные в красный цвет ткани первичной ксилемы окружают в центре пучка первичную флоэму. Такой пучок называют концентрическим амфивазальным .
Переводят микроскоп на большое увеличение и убеждаются в отсутствии камбия - пучок закрытый.
Схематично зарисовывают концентрический амфивазальный пучок.
На постоянном препарате поперечного среза корневища папоротника - орляка при малом увеличении находят проводящий пучок, в котором окрашенные в красный цвет ткани первичной ксилемы расположены в центре пучка; они окружены первичной флоэмой. Такой пучок - концентрический амфикрибральный.
Переводят микроскоп на большое увеличение и убеждаются в отсутствие камбия.
Схематично зарисовывают концентрический амфикрибральный пучок (рис. 26).
Рис. 26.Концентрические амфивазальный (А – рисунок, Б – схема) и амфикрибральный (Г – рисунок, В – схема) пучки на поперечных срезах корневищ ландыша майского - Convallária majális L. (А, Б) и папоротника-орляка - Pterídium aquilínum (L.) Kuhn ex Decken(В, Г)
Вопросы для самоконтроля и подготовки к коллоквиуму по темам модульной единицы 2 "Ткани высших растений"
1. Что такое ткань?
2. Каковы отличия образовательных тканей от постоянных?
3. Какие ткани называют постоянными?
4. Какие признаки положены в основу классификации постоянных тканей?
Образовательной ткани
1. Дайте определение образовательной ткани.
2. Какими особенностями характеризуются клетки образовательных тканей?
3. Какой тип деления характерен для клеток образовательных тканей?
4. Каковы принципы классификации образовательных тканей?
5. Каковы пути возникновения вторичных меристем?
6. Какие меристемы обеспечивают нарастание органов растения в длину? В толщину?
7. Какова роль вставочных меристем?
8. Приведите примеры возникновения раневых меристем.
9 Что такое каллус?
Постоянные ткани
Покровные ткани
1. Какие первичные и вторичные покровные ткани вам известны?
2. Как устроено устьице?
3. Чем отличаются замыкающие клетки устьиц от остальных эпидермальных клеток?
4. Какие функции выполняет устьице? Как замыкающие клетки регулируют размер устьичной щели?
5. Каковы особенности эпидермы засухоустойчивых растений?
6. В состав каких покровных комплексов входит феллема?
7. Из чего и как формируется перидерма? Корка?
8. Дайте сравнительную цитологическую характеристику клеток эпидермы и феллемы.
9. Почему береста березы бородавчатой белого цвета?
10. Какие органы покрыты эпидермой? Перидермой? Коркой?
11. В каком возрасте стебли многолетних деревянистых растений покрываются перидермой? Коркой?
12Чем покрыты. Технически спелые корнеплоды и клубни?
13. По каким признакам можно выделить перидерму на поперечном срезе стебля двудольного растения?
14. Как человек использует покровные ткани растений?
Основные ткани
1. Почему основные ткани получили такое название?
2. Какие основные ткани вы знаете?
3. Какие виды ассимилирующей паренхимы вам известны? В каких органах развивается запасающая паренхима? Какие запасные вещества откладываются в ее клетках?
5. Какие органы растений имеют поглощающую паренхиму?
6.Каковы особенности воздухоносной ткани? Для каких растений она характерна?
7.В какой основной ткани закладывается феллоген?
Механические ткани
1. Какие виды механических тканей вы знаете?
2. Какова роль механических тканей в растении?
3. Как классифицируется колленхима в зависимости от характера утолщения клеточных стенок?
4. Какую функцию, помимо механической, выполняет колленхима?
5. Чем отличаются клетки колленхимы от клеток склеренхимы на поперечном и продольном срезах?
6. Каковы особенности склереид (форма клеток, утолщение клеточных стенок, поровые каналы)?
7. Где и как используется склеренхима человеком?
8. В чем ценность склеренхимы льна как прядильного сырья?
Проводящие ткани
Ксилема
1. Какие функции выполняет ксилема?
2. Какие гистологические элементы входят в состав ксилемы?
3. Как различается ксилема по происхождению? Из каких тканей она образуется?
4. В чем различие между сосудами и трахеидами?
5. Какие типы поровости сосудов и трахеид вам известны?
6. В каком направлении шла эволюция морфологических признаков сосудов и трахеид?
7. У каких растений в ксилеме отсутствуют сосуды?
8. Как долго функционируют проводящие элементы ксилемы?
9. Какие изменения происходят в сосудах и трахеидах с прекращением их деятельности?
10. За счет чего происходит закупорка сосудов и трахеид?
11. Что такое тилла?
Флоэма
1. Какие функции выполняет флоэма?
2. Какие гистологические элементы входят в состав флоэмы?
3. Каков онтогенез ситовидных трубок? Как долго они функционируют?
4. Каковы особенности протопластов члеников ситовидных трубок?
5. Что такое первичная и вторичная флоэма? Из каких тканей они образуются?
6. У каких растений во флоэме отсутствуют клетки-спутники?
7. В чем сходство и различие гистологического состава ксилемы и флоэмы?
Сосудисто-волокнистые проводящие пучки
1. Что такое проводящий пучок?
2. У каких растений встречаются открытые пучки? У каких закрытые?
3. Что такое сосудисто-волокнистый пучок?
4. Что такое листовой след?
5. Как называют проводящий пучок в листе?
6. Перечислите последовательность расположения комплексов тканей в открытом коллатеральном пучке?
7. Сосудисто-волокнистые проводящие пучки каких растений используются человеком?
К атегория: Анатомия растений
Ткани
Тело высших растений состоит из разнородных клеток, специализированных на выполнении различных функций. Физиологические отправления клеток определяют их структуру. Комплексы клеток, сходных по функциям, а большей частью и по строению, имеющих одинаковое происхождение и определенную локализацию в теле растения, называют тканями.
Распределение тканей в органах растений и их структура тесно связаны с выполнением ими определенных физиологических функций.
Ткани, состоящие из живых тонкостенных, интенсивно делящихся клеток, называются образовательными или меристемами. Верхушечные (апикальные) меристемы расположены на верхушках стеблей и в окончаниях корней. Они обусловливают рост этих органов в длину.
Рассмотрение апикальных меристем побега не входит в задачи настоящего курса.
К боковым меристемам относятся камбий и фелло-ген. Камбий обеспечивает утолщение стебля и корня. Феллоген образует пробку.
Ткани, возникающие в результате роста и дифференциации клеток - производных меристем, называют п о-стоянными. Распространенная в настоящее время классификация постоянных тканей основана на их ана-томо-физиологических особенностях.
Покровные ткани защищают внутренние ткани растений от прямого влияния внешней среды, регулируют испарение и газообмен. К ним относятся эпидермис и пробка, состоящие из плотно соединенных клеток. В корнях однодольных и молодых корнях некоторых двудольных растений функцию покровной ткани выполняет экзодерма.
М еханические ткани обусловливают прочность растения. Стенки клеток, слагающих эти ткани, утолщены. К механическим тканям относятся колленхим а, состоящая из паренхимных или несколько удлиненных клеток с неравномерно утолщенными целлюлозными стенками, и склеренхима, клетки которой имеют равномерно утолщенные одревесневшие стенки. Склеренхима может быть представлена волокнами и склереидами изодиаметрической (каменистые клетки), ветвистой и звездчатой форм.
Проводящие ткани обеспечивают проведение воды, почвенных растворов и продуктов ассимиляции, вырабатываемых листьями. Ткань, проводящую воду, называют ксилемой или древесиной (особенно у древесных растений), а ткань, проводящую органические вещества, образованные растением в процессе фотосинтеза,- флоэмой или лубом. В состав ксилемы и флоэмы наряду с собственно проводящими элементами большей частью входят механические и запасающие клетки, поэтому эти ткани называют сложными. Проводящие ткани по происхождению могут быть первичными и вторичными. Первичные возникают из прокамбия - меристематической ткани, закладывающейся на ранних этапах онтогенеза растения. Вторичные ткани образуют камбий, который дифференцируется из прокамбия.
Обычно флоэма и ксилема располагаются рядом, составляя проводящий пучок. В зависимости от взаимного расположения ксилемы и флоэмы различают несколько типов пучков.
Коллатеральные (бокобочные), состоящие из одного тяжа флоэмы, к которому плотно примыкает тяж ксилемы. В стебле флоэма обращена к периферии, в листьях - к нижней стороне пластинки.
Биколлатеральные (двубокобочные), в которых ксилема находится между двумя тяжами элементов флоэмы, наружным и внутренним.
Концентрические, у которых либо ксилема со всех сторон окружает флоэму, либо флоэма окружает ксилему (амфикрибральный пучок).
Сложные радиальные, в которых тяжи флоэмы чередуются с радиальными тяжами ксилемы, образующими на поперечном срезе более или менее звездчатую фигуру. Эти пучки характерны для корней. Пучки, состоящие из какой-либо одной ткани - флоэмы или ксилемы, называют простыми или неполными. Ими заканчиваются, например, мелкие ответвления жилок в листовых пластинках.
Если флоэма и ксилема разделены камбием, в результате деятельности которого возникают вторичные проводящие ткани, пучок называют открытым, т. е. способным к дальнейшему образованию клеток. Открытые пучки свойственны стеблям и корням двудольных и голосеменных растений, они могут быть коллатеральными и биколлатеральными. Закрытые проводящие пучки, не имеющие камбия, характерны для стеблей и корней папоротникообразных и однодольных растений и для большинства листьев. Закрытые пучки представлены концентрическими, коллатеральными и радиальными пучками. Проводящие пучки нередко армированы склеренхимой, которая окружает пучок со всех сторон либо образует тяжи со стороны флоэмы или древесины. Такие пучки нередко называют сосудисто-волокнистыми.
Ткани, состоящие из однородных паренхимных клеток, которые заполняют пространства между другими тканями, называют основными. Живые клетки основной паренхимы находятся в состоянии тургора и в контакте с другими тканями увеличивают механическую прочность растения. Основная паренхима может специализироваться на выполнении различных функций. К системе основных тканей относятся запасающие, в которых откладывается запас питательных веществ; ассимиляционные, в которых происходит фотосинтез; выделительные, содержащие продукты отброса; ткани поглощения воды и почвенных растворов. К последним относится эпиблема или ризодер-м а. Она расположена на самой периферии молодого корня и наряду со своей основной функцией играет роль покровной ткани.
В растениях выделяют систему проветривания, которая представлена устьицами, расположенными в эпидермисе, чечевичками, находящимися в перидерме, воздухоносными полостями и межклетниками.
Изучение строения тканей целесообразно начать с рассмотрения покровных, механических и проводящих.
Разнообразие тканей в стебле тыквы обыкновенной (Cucurbita реро L.)
Кусочки стеблей длиной 2-3 см, вырезанные из междоузлий с небольшой внутренней воздушной полостью, фиксируют спиртом в конце вегетационного периода (в августе - сентябре).
Рис. 1. Схема поперечного среза стебля тыквы: эп - эпидермис, кол - колленхима, п - паренхима, скл - склеренхима, фл - флоэма, кмб - камбий, кс - ксилема, в. п. - воздушная полость
Стебель тыквы в очертании округлый или округло-пятиугольной, с пятилучевой воздушной полостью (рис. 1). Между лучами полости расположены пять крупных проводящих пучков, которые хорошо видны невооруженным глазом. Против лучей полости, немного ближе к периферии стебля, находится второе кольцо из пяти таких же, но более мелких пучков.
Внутреннее строение стебля изучают на продольном и поперечном срезах. Поперечный срез должен захватИть не менее половины сечения стебля. Если такой срез не получается достаточно тонким, то для работы с большим увеличением микроскопа следует приготовить еще один как можно более тонкий срез, на котором должны быть наружная часть стебля и хотя бы один крупный проводящий пучок. Продольный радиальный срез, проходящий посередине крупного пучка, лучше делать с междоузлий толстых стеблей. Перед изготовлением среза стебель разрезают вдоль по диаметру. Ткани, расположенные снаружи от пучка, можно удалить. Чтобы срезы не были очень длинными, поверхность, с которой их делают, подсекают бритвой на расстоянии 0,5 см от верхнего края кусочка. Наиболее удачные срезы кладут в раствор иода в водном растворе иоди-стого калия и накрывают покровным стеклом. Некоторые срезы можно последовательно обрабатывать фло-роглюцином и соляной кислотой и рассматривать их в глицерине.
Общий план расположения тканей изучают на поперечном срезе стебля при малом увеличении микроскопа, строение отдельных тканей рассматривают при большом увеличении на поперечном и продольном срезах.
Стебель покрыт эпидермисом, на поверхности которого хорошо видна тонкая светлая пленка - кутикула. Эпидермис состоит из одного слоя плотно сомкнутых живых клеток с утолщенной наружной стенкой. Некоторые клетки образуют многоклеточные волоски.
Под эпидермисом расположены участки механической ткани - колленхимы. Наиболее крупные из них находятся в ребрах стебля. Колленхима состоит из живых многоугольных клеток с неравномерно утолщенными стенками. Стенки утолщены в углах, т. е. в местах соединения нескольких клеток. Такая колленхима называется уголковой (рис. 2, А). На поперечном срезе утолщения имеют вид треугольников, если соединяются три клетки, или ромбов, если соединяются четыре клетки. Утолщенные оболочки вследствие сильного преломления света выглядят блестящими, они хорошо заметны вокруг округлых, более гемных, заполненных содержимым полостей клеток. На продольном срезе клетки колленхимы удлинены.
По времени возникновения колленхима -самая ранняя механическая ткань, оболочки ее клеток эластичны, поэтому колленхима может растягиваться вместе с ростом стебля. Механическую роль эта ткань выполняет только в состоянии тургора, так как неутолщенные места оболочек при подвядании спадаются.
Между участками колленхимы, непосредственно под ней и между другими специализированными тканями и проводящими пучками расположены тонкостенные живые, почти округлые клетки с небольшими межклетниками. Это паренхима. Размеры клеток паренхимы в разных частях стебля неодинаковы.
Рис. 2. Механические ткани стебля тыквы. А - уголковая колленхима; Б - склеренхима: л - паренхимные клетки, у. о. - утолщения оболочки, пл - пластиды, Ч - цитоплазма, в - вакуоль, скл - склеренхима, п. к. - полости клеток
В некоторых паренхимных клетках откладывается запасной крахмал. В периферических слоях стебля клетки основной паренхимы содержат хлороплаеты и поэтому выполняют ассимиляционную функцию.
Паренхима, подстилающая участки колленхимы, граничит с несколькими рядами плотно сомкнутых многоугольных клеток с равномерно утолщенными одревесневшими стенками. Это склеренхима (рис. 2, Б). Оболочки ее клеток после взаимодействия с иодом приобретают ярко-оранжевый цвет, а после флороглюциновой реакции они становятся малиново-красными. На поперечном срезе склеренхима располагается кольцом. В старых стеблях клетки склеренхимы мертвые, в более молодых стеблях в ее клетках видны остатки содержимого. Склеренхима представлена сильно вытянутыми, заостренными на концах волокнами, которые хорошо видны на продольном срезе.
Склеренхима выполняет механическую функцию. Она образуется позднее колленхимы. Одревеснение стенок склеренхимных волокон начинается по окончании роста стебля в длину. Так как одревесневшие стенки теряют эластичность, при утолщении стебля кольцо склеренхимы нередко разрывается. Разрывы заполняются парен-химной тканью.
Расположение механических тканей - колленхимы и склеренхимы - на периферии стебля повышает сопротивление стебля изгибу, сжатию и растяжению, которым подвергаются главным образом наружные зоны органа.
Кроме наиболее распространенной уголковой колленхимы у растений нередко встречается колленхима иного строения. Так, в стеблях с сильным вторичным утолщением развивается колленхима, у которой утолщены тангентальные стенки клеток, т. е. стенки, параллельные поверхности органа. Радиальные стенки остаются тонкими. Такую колленхиму называют пластинчатой (рис. 28, А). Ее можно видеть в стебле подсолнечника, в побегах многих древесных растений.
Рис. 3. Поперечный срез колленхимы. А - пластинчатая; Б - рыхлая: п. о. первичная оболочка, у. о.-утолщенная оболочка, п. к. - полости клеток с содержимым, пл - пластиды, мж - межклетники
Колленхима, в которой есть межклетники, называется рыхлой (рис. 28, Б). В ней сильно утолщены стенки, ограничивающие межклетник. Утолщенные участки оболочек имеют вид колец. На срезах, обработанных раствором иода в водном растворе иодистого калия, межклетники хорошо отличаются от полостей клеток отсутствием содержимого. Рыхлая колленхима характерна для черешков ревеня (Rheum), стеблей горца (Polygonum), мари белой (Chenopodium album L.)
Строение проводящих пучков в стебле тыквы (Cucurbita реро L.)
Все десять пучков стебля тыквы устроены одинаково, поэтому можно ограничиться рассмотрением одного крупного пучка.
В средней части пучка расположена ксилема, или древесина. В ней даже невооруженным глазом хорошо заметны крупные округлые полости клеток с одревесневшими оболочками. Это сосуды, или трахеи, - элементы, проводящие воду.
Наружная и внутренняя части пучка состоят из довольно мелких неодревесневших элементов, совокупность которых составляет флоэму, или луб. Между наружной флоэмой и ксилемой лежат живые тонкостенные клетки образовательной ткани - камбия. Такой пучок называется открытым биколлатераль-н ы м.
Ознакомившись с общим планом расположения проводящих тканей в пучке, следует перейти к их детальному изучению при большом (400-600 раз) увеличении микроскопа.
Флоэма
Флоэма, или луб, представляет собой сложную ткань, в состав которой наряду с проводящими элементами могут входить клетки паренхимы и флоэмные волокна (у тыквы волокон нет).
Проводящие элементы флоэмы - ситовидные трубки - образуются из удлиненных, составляющих вертикальный ряд клеток, принадлежащих прокамбию или возникших вследствие деления клеток камбия. Каждая клетка этого ряда делится продольной перегородкой. Одна из сестринских клеток разрастается в ширину, в ее поперечных стенках появляются мелкие сквозные отверстия - перфорации, или прободения, через которые проходят тяжи цитоплазмы, соединяющие протопласты соседних по вертикали клеток.
Перегородки со сквозными отверстиями получили название ситовидных пластинок. Вертикальный ряд клеток (члеников) с ситовидными пластинками составляет ситовидную трубку. Оболочки ситовидных трубок неодревесневшие, сравнительно тонкие. Содержимое представлено постенным слоем цитоплазмы и слизистым клеточным соком. В функционирующих трубках ядра обычно разрушаются.
Вторая клетка, отделявшаяся от материнской одновременно с клеткой-члеником ситовидной трубки, остается узкой: чаще всего она делится несколько раз поперечными перегородками, образуя тяж сопровождающих клеток, или клеток-спутниц. В течение всей жизни сопровождающие клетки сохраняют ядро и густую цитоплазму.
Для полного представления о строении флоэмы необходимо рассмотреть не только поперечные, но и продольные срезы. Структура наружной и внутренней флоэмы у тыквы одинакова. На поперечном срезе флоэмы ситовидные трубки наиболее широкопросветные, в очертании округлые или округло-многоугольные. Если ситовидные трубки перерезаны на уровне ситовидной пластинки, то на поперечном срезе эта пластинка со сквозными отверстиями видна в плане, а сопровождающие клетка большей частью не видны. Если ситовидная трубка перерезана посередине членика, то тогда очень хорошо видны плотно примыкающие к ситовидным трубкам мелкие сопровождающие клетки с густым зернистым содержимым.
Ситовидные пластинки в ситовидных трубках могут быть горизонтальными или слегка наклонными. На строго радиальном срезе стебля тыквы ситовидные пластинки обычно расположены почти на одном уровне, так как членики ситовидных трубок, находящихся в одном радиальном ряду, являются производными одной камбиальной клетки. В перерезанных ситовидных пластинках видны тонкие сквозные каналы. На боковых стенках ситовидных трубок встречаются небольшие округлые ситовидные поля, через которые проходят тончайшие цитоплазматические тяжи, соединяющие протопласты двух рядом расположенных трубок. Полости ситовидных трубок обычно заполнены свернувшимся при фиксации содержимым. В нем много белков, поэтому после обработки срезов йодным раствором содержимое становится желто-оранжевым. На продольном срезе содержимое ситовидных трубок имеет вид тяжей, пересекающих клетки и расширяющихся у ситовидных пластинок.
Рис. 4. Поперечный срез флоэмы и камбиальной зоны стебля тыквы: с. т. - ситовидные трубки, с. пл. - ситовидная пластинка, с. «. - сопровождающая клетка, л. л.-лубяная паренхима, с. о. - ситовидные отверстия, з. с. о. - закупоренные каллозой ситовидные отверстия, сд - содержимое ситовидной трубки, к. з. - камбиальная зона, с. с. - стенка сосуда
Если срез прошел косо по отношению к продольной оси стебля, то ситовидные пластинки имеют вид эллипса с овальными сквозными отверстиями, а перерезанные тяжи свернувшегося содержимого заметны как темные сгустки лишь у ситовидных пластинок.
По мере старения ситовидных трубок ситовидные прободения постепенно закупориваются особым веществом - каллозой, при этом отверстия сужаются и на поперечном срезе фпоэмы имеют вид небольших точек. К концу вегетационного периода каллоза образует мозолистые тела, которые представляют собой сильно преломляющие свет блестящие утолщения на обеих сторонах ситовидной пластинки.
Рис. 5. Продольный срез флоэмы и камбиальной зоны стебля тыквы: с. т. - ситовидные трубки с тяжами содержимого, с. пл. - ситовидные пластинки, с. о.- ситовидные отверстия, б. с. п.- ситовидные поля на боковых стенках, с. к. - сопровождающие клетки, ф. п. - флоэмная паренхима, моз. т. - мозолистое тело, к. з. - камбиальная зона, я - ядро
Мозолистые тела особенно хорошо заметны на продольных срезах старой флоэмы, наиболее удаленной от камбия.
Вдоль членика ситовидной трубки, плотно прилегая к нему, расположена одна длинная или тяж из нескольких коротких сопровождающих клеток.
Заостренные концы краевых клеток тяжа находятся на уровне ситовидных пластинок, что указывает на общность происхождения сопровождающих клеток и члеников ситовидных трубок.
Живые паренхимные клетки, входящие в состав флоэмы, отличаются от члеников ситовидных трубок меньшими размерами и отсутствием сит, но они значительно крупнее сопровождающих клеток, сильнее вакуо-лизированы и кажутся более светлыми.
Камбиальная зона
В проводящем пучке между наружной флоэмой и ксилемой находятся живые тонкостенные клетки, составляющие камбиальную зону. Клетки расположены правильными радиальными рядами.
Все клетки этой зоны возникают в результате деления клеток однорядного слоя образовательной ткани - камбия.
Клетки камбия делятся продольными тангентальны-ми (т. е. параллельными поверхности органа) перегородками, откладывая клетки наружу, в сторону флоэмы, и внутрь, в сторону ксилемы.
Чем интенсивнее деление камбия, тем шире камбиальная зона.
На поперечном срезе клетки этой зоны имеют почти прямоугольные очертания. Тангентальные стенки клеток, находящихся в соседних радиальных рядах, обычно не совпадают.
На продольном срезе (рис. 30) клетки расположены ярусами. Они вытянуты в длину и имеют слабо заостренные или слегка закругленные окончания, находящиеся на одном уровне. Продольные стенки клеток одного яруса вклиниваются между стенками клеток соседнего по вертикали яруса. В клетке видны цитоплазма и ядро.
Периферические клетки камбиальной зоны впоследствии дифференцируются в элементы вторичной флоэмы. На удачно сделанных продольных радиальных срезах можно видеть, что длина клеток камбиальной зоны почти равна длине члеников ситовидных трубок. Из внутренних клеток камбиальной зоны формируются элементы вторичной ксилемы.
Ксилема
Ксилема (древесина) состоит из сосудов (трахей) с довольно толстой одревесневшей оболочкой. Наиболее широкопросветные сосуды видны даже невооруженным глазом. Между сосудами расположены мелкие клетки, в очертании многоугольные.
Задание.
1. При малом увеличении микроскопа зарисовать схему строения поперечного среза стебля тыквы, отметив на ней эпидермис, участки колленхимы, паренхиму, кольцо склеренхимы, биколлатеральные пучки с их тканями и центральную воздушную полость. При зарисовке схемы необходимо соблюдать масштаб. Лучше всего начинать схему с очертаний воздушной полости и контуров проводящих пучков. Это можно сделать, рассматривая срез под лупой. Очертания остальных тканей отмечают, рассматривая срез при малом увеличении микроскопа, передвигая препарат. Чтобы схема была наглядной, для каждой ткани выбирают условные обозначения (точки, одностороннюю или двустороннюю штриховку и т. п.). Можно пользоваться и цветными карандашами. Основную ткань не закрашивают, флоэму можно обозначить синим, ксилему - красным цветом, кружками в ней показывают наиболее крупные сосуды. Схема должна быть снабжена пояснительными надписями. Линии, выносящие надписи, желательно делать горизонтальными; если это почему-либо невозможно, нужно стараться не перекрещивать линии.
2. При большом увеличении микроскопа с поперечного среза детально зарисовать клетки эпидермиса, колленхимы, склеренхимы, флоэмы и камбиальной зоны. Во флоэме изобразить перерезанную ситовидную трубку с внутренним содержимым, ситовидную пластинку в плане, сопровождающие и паренхимные клетки.
3. С продольного среза зарисовать при большом увеличении микроскопа: а) ситовидную трубку с сопровождающими клетками, отметив в ней перерезанную ситовидную пластинку, тяжи свернувшегося содержимого, мозолистое тело, ситовидные поля на боковых стенках; б) клетки камбиальной зоны.
Строение проводящих элементов ксилемы в стебле подсолнечника однолетнего (Helianthus annuus L.)
Ксилема, или древесина, так же как и флоэма, представляет собой сложную ткань, состоящую не только из элементов, проводящих воду с растворенными в ней минеральными веществами, но и из клеток, выполняющих механическую и запасающую функции.
К проводящим элементам ксилемы относятся сосуды, или трахеи, и трахеиды. Трахеиды - это длинные прозенхимные клетки с сильно скошенными концами и многочисленными окаймленными порами на боковых стенках. Сосуды - полые трубки, представляющие собой вертикальный ряд удлиненных клеток (члеников). Смежные стенки, отделяющие одну клетку вертикального ряда от другой, в процессе развития сосудов разрушаются, на их месте возникают сквозные отверстия - перфорации. Боковые стенки члеников утолщаются и одревесневают, протопласты клеток отмирают.
Особенности строения проводящих элементов лучше всего видны на продольных срезах.
Кусочки стебля подсолнечника толщиной около 1 см, вырезанные из междоузлий и фиксированные спиртом, разрезают вдоль по радиусам и очищают от паренхимных клеток сердцевины. Затем делают тонкие радиальные срезы твердой части стебля или серию тангентальных срезов, внутренней зоны древесины, граничащей с сердцевиной. Срезы сначала обрабатывают спиртовым раствором флороглюцина, а затем крепкой соляной кислотой и заключают в глицерин. Их рассматривают при большом увеличении микроскопа.
Сосуды, расположенные близ сердцевины, имеют тонкую первичную целлюлозную оболочку и одревесневшую вторичную оболочку в виде отдельных колец. После проведения реакции на одревеснение кольца хорошо заметны благодаря красной окраске. Эти сосуды называют кольчатыми.
Рядом с ними, ближе к периферии стебля, находятся сосуды со вторичным утолщением оболочки в виде одинарной или двойной спирали. Это спиральные сосуды. Завитки спиралей отдельных клеток-члеников, слагающих сосуд, соединяясь концами, образуют единую
сплошную спираль. На препаратах спиральные и кольчатые сосуды могут быть разрезаны вдоль, тогда их утолщения имеют вид полуколец. Иногда в одном сосуде спиральные утолщения чередуются с кольчатыми. Этот промежуточный тип сосудов называют кольчато-спиральным.
Рис. 6. Сосуды на продольном срезе стебля подсолнечника: с. к. с. - спирально-кольчатый сосуд, с. с. - спиральный сосуд, с. с. р. - спиральный сосуд в разрезе, л. с. - лестничный сосуд, пор. с. - пористый сосуд, п. о. - первичная оболочка, в. о. - вторичная оболочка, о. п. - окаймленные поры, г. чл. - граница членика сосуда
Кольчатые, спиральные и спирально-кольчатые сосуды возникают в онтогенезе стебля очень рано, когда рост органа в длину еще не закончен. Они формируются из клеток прокамбия и принадлежат протоксилеме. По мере роста стебля неутолщенная первичная оболочка этих сосудов растягивается, а кольчатые утолщения и завитки спиральных утолщений раздвигаются. Впоследствии под давлением соседних клеток неутолщенные стенки кольчатых сосудов сдавливаются, их диаметр в этих местах уменьшается.
К периферии от спиральных сосудов расположены сосуды с более сильно утолщенной оболочкой, не способной к растяжению. Те из них, которые развиваются из прокамбия, относятся к метаксилеме. Протоксилема и метаксилема составляют первичную ксилему. Сосуды, образующиеся позднее, в результате деятельности камбия, входят в состав вторичной ксилемы. Сосуды метаксилемы и вторичной ксилемы имеют лестничные и сетчатые утолщения боковых стенок.
Формированию лестничного сосуда предшествует образование спиральных утолщений вторичной оболочки, причем отдельные обороты спиралей настолько сближены, что в некоторых местах они соединяются. Узкие пространства между несоединенными участками спиральных утолщений представляют собой поры. В плане они имеют вид вытянутых по ширине сосуда продолговатых или почти щелевидных участков, расположенных вертикальными рядами, как ступени в лестнице. Такой тип поровости стенок сосуда называется лестничным.
При сетчатом утолщении поры в стенках сосуда округлые или овальные в очертании и расположены в один или несколько рядов. В стебле подсолнечника эти сосуды находятся снаружи от лестничных. Многочисленные, очень мелкие, плотно примыкающие одна к другой поры можно было видеть в сосудах тыквы.
Строение пор сосудов отличается от строения простых пор в оболочках паренхимных клеток наличием окаймления. Окаймлением называется приподнятость вторичных слоев оболочки над поровым каналом (подробнее о строении окаймленных пор см. в разделе «Древесина хвойных растений»). Поры на продольных стенках сосудов служат для проведения воды в горизонтальном направлении. Если сосуд в поперечном сечении многоугольный, то на продольном срезе на его стенке заметны вертикальные полосы.
Большая длина как следствие разрушения поперечных стенок между клетками, утолщенные одревесневшие боковые стенки, обеспечивающие прочность, отсутствие живого содержимого характеризует сосуды как наиболее высокоорганизованный тип проводящих элементов, наилучшим образом выполняющих функцию проведения воды.
Кроме сосудов в состав ксилемы входят живые тонкостенные паренхимные клетки, располагающиеся между сосудами, а также сильно одревесневшие волокна, сходные по строению с волокнами склеренхимы.
Задание. При большом увеличении микроскопа зарисовать кольчатые, спиральные, лестничные и пористые сосуды. Обратить внимание на характер утолщений стенок, очертание и расположение пор, отметить перфорацию.
