Значение перекрест хромосом в медицинских терминах. Сцепленное наследование

После того как было доказано явление кроссинговера генетическими методами, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов.

К. Штерну удалось получить у самки и самца дрозофилы половые хромосомы, отличаемые друг от друга цитологически и генетически, различающиеся по морфологии. У самок отличие х-хромосом получено за счет того, что к одной из них был присоединен фрагмент от у-хромосомы, что дало ч-образную х-хромосому с генами cr B + дикого типа. Другая х-хромосома была также составной: один из ее фрагментов, несущий центросому, содержал рецессивный ген cr (carnation) – глаза цвета гвоздики и доминантный ген В (carnation – определяет глаза цвета красной гвоздики, а доминантный к дикому типу ген Вач – полосковидные глаза). Безцентромерный фрагмент х-хромосомы не был потерян в силу того, что он прикрепился к IV хромосоме. Так как прибавка фрагмента от у-хромосомы генетически мало активной, вообщем не изменила хромосомного балланса зиготы, гетерозигота по данным генам самка была вполне жизнеспособна. Для анализирующего скрещивания были взяты самцы с нормальными х- и у-хромосомами при этом половая х-хромосома самца несла гены cr и В + в гемизиготном состоянии. В потомстве были изучены цитологически только самки, среди которых возникли два класса мух с некроссоверными хромосомами crВ и cr + В +

и два других класса мух

crВ + и cr + В

самок могли появиться только при условии произошедшего кроссинговера между генами cr и В.

Так как каждый из четырех классов отличался друг от друга не только по признакам глаз, но и по морфологии половых хромосом, то цитологически можно было установить, что кроссинговер, давший два класса мух сопровождался обменом участков х-хромосом. К.Штерн проверил цитологически 374 самки из описанного скрещивания, 369 из них соответствовали ожиданному результату. Подобный же опыт проведен был на кукурузе. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна.

У большинства изученных животных и растений хиазмы и перекрест осуществляются у обоих полов. Но существуют отдельные виды животных, у которых кроссинговер осуществляется только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного в норме отсутстует. У самцов дрозофилы и самок шелкопряда – полностью отсутствует синапсис, т.е. парное соединение гомологичных хромосом. У гомогаметных особей этих видов (самок дрозофилы и самцы шелкопряда) перекрест хромосом протекает нормально. У многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых гетерогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера.

Накопленные факты, говорят о том, что в механизме перекреста хромосом большую роль играет центромера. Вблизи центромеры перекрест происходит редко, затем у дрозофилы возрастает, а к концу снова уменьшается. Поэтому на генетических картах дрозофилы вблизи центромеры локализуется генов больше, чем у удаленных от нее районах. У кукурузы такого влияния центромеры на кроссинговер не обнаружено.

На частоту перекреста в разных участках хромосомы влияет и распределение гетерохроматиновых и эухроматиновых участков. У гетерохроматинового пола (самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда) перекрест хромосом не обнаруживается. Однако, если эти организмы подвергнуть действию рентгеновских лучей, то в потомстве возникают кроссоверные особи. Частота кроссинговера также зависит от возраста организма. Если изучить перекрест между двумя генами, локализованными по генетической карте на небольшом расстоянии, скажем на растоянии 6 морганид друг от друга, и учитовать процента кроссинговера у самок по десяти дневкам откладки оплодотворенных яиц (за 1-10, 11-20, 21-30 дней), то частота перекреста будет колебаться соответственно: 5,9; 1,8; 3,8%. Первый возраст соответствует максимому, второй – спаду, а третий – подъем процента перекреста. У генетика не вызывает сомнения положение о том, что все механизмы, работающие в клетке организма, наследственно детерменинированы. Кроссинговер тоже контролируется генотипом. Подтверждением этому служит эффективность отбора линий на высокую и низкую частоту перекреста между двумя генами. Отбор линий по данному признаку указывает на роль генотипа в определении кроссинговера. На частоту кроссинговера генотип может влиять разными путями. На молекулярном уровне генотип регулирует точность копирования ДНК. На хромосомном уровне генотип влияет через изменение политении хромосом, степень спирализации, прочность продольных связей в нити ДНК. На частоту перекреста в сильной степени влияют различные хромосомные перестройки, поскольку они нарушают нормальный синапсис хромосом. Имеется и межхромосомное влияние на перекрест. Хромосомные перестройки произошедшие в одной паре хромосом, влияют на частоту перекрестта в негомологичных хромосомах. У кукурузы открыты гены, которые контролируют синапсис, спирализацию и слияние хромосом. Помимо зависимости кроссинговера от генотипа и физиологического состояния, на частоту перекреста оказывают влияние факторы среды: высокая и низкая температуры, ионизирующее излучение, инфракрасные лучи и т.д.

Вопросы для самоконтроля:

1.Что такое кроссинговер.

2.Цитологическое доказательство кроссинговера.

3.Генетическое доказательство кроссинговера.

С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.

Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.

Предположения о связи явления наследственности с хромосомами впервые были высказаны еще в конце XIX столетия. Особенно подробно эту идею развивал в своей теории “зародышевой плазмы” А. Вейсман (см. первую лекцию). Позже американский цитолог У. Сэттон обратил внимание на соответствие характера наследования признаков у одного из видов кузнечика поведению хромосом в процессе мейоза . Он сделал вывод о локализации наследственных факторов, определяющих эти признаки, в хромосомах и об ограниченности действия закона независимого комбинирования признаков, установленного Менделем. Он считал, что независимо могут комбинироваться только те признаки, наследственные факторы которых лежат в разных хромосомах. Поскольку количество признаков намного превышает количество пар хромосом, то многие признаки контролируются генами одной хромосомы, которые должны наследоваться совместно.

Первый случай совместного наследования в 1906 г. описали английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). Они скрестили две расы душистого горошка, различающиеся по двум признакам. Одна раса характеризовалась пурпурной окраской цветков и удлиненной формой пыльцы, другая — красной окраской и округлой формой. Оказалось, что пурпурная окраска полностью доминирует над красной, а удлиненная форма пыльцы над округлой. Каждая пара признаков в отдельности давала расщепление 3: 1. Гибриды F 1 от скрещивания растений этих двух рас наследовали доминантные признаки одного из родителей, т.е. имели пурпурные цветы и удлиненную пыльцу. Однако в F 2 соотношение ожидаемых четырех фенотипов не укладывалось в формулу 9: 3: 3: 1, характерную для независимого наследования. Основное отличие заключалось в том, что комбинации признаков, которыми характеризовались родители, встречались чаще, чем следует, в то время как новые сочетания проявлялись в количестве менее ожидаемого. Родительские фенотипы преобладали также в поколении от анализирующего скрещивания. Создавалось впечатление, что наследственные факторы, имевшиеся у родителей, в процессе наследования стремятся оставаться вместе. И, наоборот, факторы, вносимые разными родителями, как бы сопротивляются вхождению в одну гамету. Это явление ученые назвали “притяжением” и “отталкиванием” факторов. При использовании родителей с другими комбинациями этих признаков Бетсон и Пеннет получили такие же результаты.

Кроссинговер в хромосомах кузнечиков

В течение нескольких лет этот случай необычного наследования у душистого горошка считался отклонением от III закона Менделя. Объяснение ему было дано Т. Морганом и его коллегами, которые обнаружили много случаев подобного наследования признаков у дрозофилы. Согласно их выводам, преимущественная передача потомству исходных комбинаций признаков обусловлена тем, что определяющие их гены располагаются в одной хромосоме, т.е. физически соединены. Это явление было названо Морганом сцеплением генов . Он же дал объяснение неполному сцеплению, предположив, что оно является результатом кроссинговера — перекреста гомологичных хромосом, которые во время коньюгации в профазе мейоза обмениваются гомологичными участками. К такому заключению Морган пришел под влиянием данных голландского цитолога Ф. Янсенса (1909), изучавшего мейоз и обратившего внимание на характерные переплетения хромосом в профазе I, напоминавшие греческую букву c. Он назвал их хиазмами.

Морганом было проделано скрещивание на дрозофиле, которое стало генетическим доказательством наличия обмена генами. В качестве родительских форм он использовал две линии дрозофилы, различающиеся по двум парам признаков. Мухи одной линии имели серое тело (признак дикого типа) и редуцированные крылья (рецессивная мутация vestigal , vg ), а мухи другой линии — черное тело (рецессивная мутация black , b ) и нормальные крылья. Все гибриды F 1 унаследовали доминантные признаки дикого типа — серое тело и нормальные крылья. Далее Морган отступил от обычной схемы скрещивания и вместо F 2 получал поколение от скрещивания гибридов F1 с гомозиготными рецессивными особями, т.е. проводил анализирующее скрещивание. Таким способом он пытался точно определить, какие типы гамет и в каком количестве образуют гибриды F 1 . Были проведены два типа анализирующих скрещиваний: в первом из них гибридные самки скрещивались с гомозиготными рецессивными самцами (bbvgvg ), во втором — гомозиготные рецессивные самки скрещивались с гибридными самцами.

Результаты двух анализирующих скрещиваний были разными. Как видно из схемы, F а прямого скрещивания состоит из четырех фенотипических классов. Это говорит о том, что гибридная самка образует четыре типа гамет, слияние которых с единственной гаметой гомозиготного рецессива приводит к проявлению в F а четырех разных комбинаций признаков. Два класса, которые повторяют по фенотипу родительские особи, Морган назвал некроссоверными, так как они произошли от слияния гамет, сформированных без участия кроссинговера и обмена генами. По количеству эти классы являются более многочисленными (83%), чем два других класса — кроссоверные (17%), характеризующиеся новыми сочетаниями признаков. Их появление свидетельствовало о том, что в мейозе при образовании части гамет самки идет процесс кроссинговера и осуществляется обмен генами. Такой тип наследования получил название неполного сцепления.

Иные результаты были получены в обратном скрещивании, где анализировался генотип гибридного самца. В F а в равных количествах были представлены только два класса особей, повторяющие по фенотипу родительские формы. Это говорило о том, что гибридный самец в отличие от гибридной самки формировал с равной частотой гаметы двух типов с исходным сочетанием генов. Подобная ситуация могла иметь место только при условии отсутствия кроссинговера и, следовательно, обмена генами при образовании гамет у самца. Этот тип наследования был назван Морганом полным сцеплением. Позже было установлено, что кроссинговер при образовании гамет у самца, как правило, отсутствует.

Перекрест хромосом происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим. Он осуществляется после того как гомологичные хромосомы на стадии зиготены соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами гомологов. Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии (BbVv ). При гомозиготном состоянии генов кроссинговер генетически выявить нельзя, так как обмен идентичными генами не дает новых комбинаций на уровне фенотипа.

Схема наследования окраски тела и формы крыла у дрозофилы
при наличии сцепления генов

Коллега Т. Моргана А. Стертевант высказал предположение, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами, и полное сцепление обнаруживают гены, расположенные очень близко друг к другу. На этом основании он предложил использовать этот показатель для определения расстояния между генами. Частота кроссинговера определяется на основе результатов анализирующего скрещивания. Процент кроссинговера рассчитывается как отношение числа кроссоверных особей Fа (т.е. особей с новыми сочетаниями родительских признаков) к общему количеству особей этого потомства (в %). 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами, которая позже в честь Т. Моргана была названа санти-морганидой (или просто морганидой). Частота перекреста отражает силу сцепления генов: чем меньше частота кроссинговера, тем больше сила сцепления и наоборот.

Исследование явления сцепления генов позволило Моргану сформулировать главную генетическую теорию — хромосомную теорию наследственности . Ее основные положения выглядят следующим образом:

1. Каждый вид живых организмов характеризуется специфическим набором хромосом — кариотипом. Специфичность кариотипа определяется числом и морфологией хромосом.
2. Хромосомы являются материальными носителями наследственности и каждая из них играет определенную роль в развитии особи.
3. В хромосоме в линейном порядке располагаются гены. Ген — это участок хромосомы, отвечающий за развитие признака.
4. Гены одной хромосомы образуют единую группу сцепления и стремятся наследоваться совместно. Количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, так как гомологичные хромосомы представляют одну и ту же группу сцепления.
5. Сцепление генов может быть полным (100%-ное совместное наследование) или неполным. Неполное сцепление генов является результатом кроссинговера и обмена участками гомологичных хромосом.
6. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами на хромосоме: чем дальше лежат гены друг от друга, тем чаще между ними образуется перекрест.

Перекрест, происходящий в одном участке хромосомы, называют одинарным перекрестом . Поскольку хромосома представляет собой линейную структуру значительной протяженности, то в ней одновременно могут происходить несколько перекрестов: двойные, тройные и множественные.

Если кроссинговер идет одновременно в двух соседних участках хромосомы, то частота двойных перекрестов оказывается ниже той, которую можно рассчитать на основании частот одинарных перекрестов. Особенно заметное снижение наблюдается при очень близком расположении генов. В этом случае кроссинговер в одном участке механически препятствует кроссинговеру в другом участке. Это явление получило название интерференции . С увеличением расстояния между генами величина интерференции падает. Эффект интерференции измеряется отношением фактической частоты двойных перекрестов к теоретически ожидаемой их частоте, в случае их полной независимости друг от друга. Это соотношение называется коинциденцией . Фактическая частота двойных перекрестов устанавливается экспериментально в ходе гибридологического анализа по частоте фенотипического класса двойных кроссоверов. Теоретическая частота, согласно закону вероятности, равна произведению частот двух одинарных перекрестов. Например, если в хромосоме имеются три гена а , b и с и кроссинговер между а и b идет с частотой 15%, а между b и с — с частотой 9%, то в случае отсутствия интерференции частота двойного кроссинговера равнялась бы 0,15 x 0,09 = 1,35%. При фактической частоте 0,9%, величина коинциденции выражается отношением и равняется:

Таким образом, в данном случае из-за интерференции реализовалось только 69% двойных перекрестов.

Среди 8 фенотипических классов, образующихся в Fа при наличии трех пар сцепленных признаков два класса двойных кроссоверов являются самыми малочисленными с учетом явления интерференции и в соответствии с законом вероятности.

Существование множественных перекрестов приводит к увеличению изменчивости гибридного потомства, так как благодаря им возрастает число генных комбинаций и, соответственно, число типов гамет у гибридов.

На определении частот одинарных, двойных, тройных и т.д. перекрестов основан принцип построения генетических карт. Генетическая карта — это схема, отражающая порядок расположения генов в хромосоме. За основу расчета расстояния между генами берется процент одинарного кроссинговера между ними. К нему добавляются поправки на величину двойного и более сложных перекрестов, которые уточняют расчет. Если мы имеем три гена, то порядок их взаиморасположения в хромосоме определяется на основании фенотипа класса двойных кроссоверов. При двойном кроссинговере идет обмен средним геном. Следовательно, признак, по которому двойные кроссоверы отличаются от родительских особей, определяется этим геном. Например, если гомозиготная серая длиннокрылая самка дрозофилы с красными глазами (все признаки дикого типа доминантные) скрещивалась с гомозиготным темным (рецессивная мутация black) самцом с редуцированными крыльями (рецессивная мутация) и яркими глазами (рецессивная мутация cinnabar), и в Fа самыми малочисленными парными классами (т.е. двойными кроссоверами) были серые мухи с яркими глазами и длинными крыльями и черные с красными глазами и редуцированными крыльями, то, следовательно, ген, контролирующий окраску глаз, является средним. Отрезок карты с этими тремя генами будет выглядеть следующим образом:

На генетической карте любой хромосомы отсчет расстояния начинается с нулевой точки — локуса первого гена — и отмечается не расстояние между двумя соседними генами, а расстояние в морганидах каждого последующего гена от нулевой точки.

Генетические карты составлены только для хорошо изученных в генетическом отношении объектов, как прокариотических, так и эукариотических, таких как, например, фаг l, E. coli, дрозофила, мышь, кукуруза, человек. Они являются плодом огромного и систематического труда многих исследователей. Наличие таких карт позволяет предсказывать характер наследования изучаемых признаков, а при селекционной работе — вести сознательный подбор пар для скрещивания.

Генетические доказательства наличия кроссинговера, полученные в опытах Т. Моргана и его коллег, получили прямое подтверждение на цитологическом уровне в 30-х гг. в работах К. Штерна на дрозофиле и Б. МакКлинток и Г. Крейтона на кукурузе. Им удалось сконструировать гетероморфную пару хромосом (пара Х-хромосом у дрозофилы и IV пара аутосом у кукурузы), в которой гомологи имели различную форму. Обмен участками между ними приводил к образованию разных цитологических типов этой пары хромосом, которые можно было идентифицировать цитологически (под микроскопом). Благодаря генетическому маркированию каждому цитологическому типу бивалента соответствовал определенный фенотипический класс потомства.

В 30-х гг. в слюнных железах дрозофилы Т. Пайнтером были обнаружены гигантские, или политенные, хромосомы. Благодаря своим крупным размерам и четкой структурной организации они стали основным объектом цитогенетических исследований. Каждой хромосоме свойствен специфический рисунок из темных полос (дисков) и светлых промежутков (междисков), соответствующих гетерохроматическим и эухроматическим участкам хромосомы. Постоянство этой внутренней структуры гигантских хромосом дало возможность проверить, насколько порядок генов, установленный на основании определения частоты кроссинговера, отражает действительное расположение генов в хромосоме. С этой целью проводится сравнение структуры нормальной хромосомы и хромосомы, несущей хромосомную мутацию, например выпадение или удвоение участка хромосомы. Такое сравнение полностью подтверждает соответствие порядка расположения генов на генетических картах их расположению на хромосомах. Графическое изображение гигантской хромосомы с указанием локализации генов в определенных ее участках называется цитологической картой.

Явление кроссинговера обнаружено не только в половых клетках, но и в соматических. Обычно гомологичные хромосомы в профазе митоза не коньюгируют и располагаются отдельно друг от друга. Однако еще в 1916 г. исследователям иногда удавалось наблюдать картины синапсиса гомологичных хромосом в митотической профазе с образованием фигур перекреста (хиазм). Это явление получило название соматического, или митотического, кроссинговера. На фенотипическом уровне о нем судят по мозаичному изменению признаков в некоторых участках тела. Так, у самок дрозофилы дикого типа, гетерозиготных по рецессивным мутациям yellow (желтое тело) и singed (опаленные щетинки), в результате соматического перекреста могут появиться пятна с рецессивными признаками. При этом, в зависимости от того, где произойдет перекрест: между указанными выше генами или за их пределами, образуется либо пятно с обоими мутантными признаками, либо с одним из них.

А: слева — половина груди нормальная (+), справа — мутантная без щетинок (аС); Б и В — мозаичные половинки груди, состоящие из участков ткани дикого типа (белая) и мутантной формы (черная).

Обычно при кроссинговере идет обмен одинаковыми по размеру гомологичными участками хромосом. Но изредка возможны несимметричные разрывы в хроматидах и обмен неравными участками, т.е. неравный кроссинговер. В результате такого обмена оба аллеля какого-либо гена могут оказаться в одной хромосоме (дупликация), а в другом гомологе возникает его нехватка. Подобное изменение обнаружено в Х-хромосоме дрозофилы в участке, содержащим доминантную мутацию Bar (В), определяющую развитие полосковидных глаз с уменьшенным числом фасеток (у гомозигот 70 вместо 700). Дупликация этого гена в результате неравного кроссинговера приводит к дальнейшей редукции числа фасеток (до 25). Цитологически неравный кроссинговер легко выявляется по изменению рисунка гигантских хромосом.

Перекрест хромосом, как сложный физиологический процесс, подвержен сильному влиянию внешних и внутренних факторов. Большое влияние на частоту кроссинговера оказывает структура хромосомы, в первую очередь наличие в ней крупных блоков гетерохроматина. Установлено, что у дрозофилы кроссинговер редко идет вблизи центромеры и на концах хромосом, что обусловлено присутствием прицентромерного и теломерного гетерохроматина. Плотная спирализация гетерохроматических участков хромосомы уменьшает расстояние между генами и препятствует их обмену. На частоту кроссинговера влияют различные хромосомные перестройки и генные мутации. При наличии в хромосоме нескольких инверсий они могут стать “запирателями” перекреста. У кукурузы обнаружены гены, нарушающие процесс коньюгации и тем самым препятствующие кроссинговеру.

У большинства изученных животных и растений мейотический перекрест осуществляется у обоих полов. Но есть отдельные виды животных, у которых кроссинговер идет только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного пола отсутствует. Причем кроссинговер не происходит не только в половых хромосомах, но и в аутосомах. Подобная ситуация наблюдается у самцов дрозофилы и самок шелкопряда с кариотипом ХY. Однако у многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых гетерогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера.

На процесс кроссинговера влияет функциональное состояние организма. Установлено, что частота перекреста зависит от возраста, как и уровень аномалий в мейозе. С возрастом происходит снижение активности ферментативных систем, в том числе и тех, которые регулируют процесс обмена участками хромосом.

Частоту перекреста можно повысить или понизить влиянием на организм различных факторов внешней среды, таких как высокая и низкая температура, ионизирующие излучения, дегидратация, изменение концентрации ионов кальция, магния и др. в среде, действием химических агентов и т.п. В частности, установлено, что у дрозофилы частота кроссинговера возрастает с повышением температуры.

В заключение следует отметить, что процесс кроссинговера очень важен с эволюционной точки зрения. Он является механизмом, с помощью которого осуществляется генетическая рекомбинация и создаются новые благоприятные генотипы. Комбинативная изменчивость, наряду с мутационной, является основой для создания новых форм.

Закон Моргана.

Закон независимого распределения генов справедлив, если рассматриваемые гены входят в разные хромосомы в гамете (и соответственно в разные пары гомологичных хромосом в соматической клетке). Если же гены попадают в одну и ту же хромосому, то они должны наследоваться вместе. Именно этим и объясняется открытое и исследованное американским биологом Т. Морганом отклонение от второго закона Менделя, наблюдаемое всякий раз, когда рассматриваемые признаки определяются сцепленными генами, т.е. генами, входящими в одну и ту же хромосому. Совместное наследование сцепленных генов получило название закона Моргана.

Томас Хант Морган (1866 - 1945) является основателем хромосомной теории наследственности. Используя представления о хромосомах, он не только обосновал законы Менделя, но также указал условия их применимости и, кроме того, получил ряд новых важных результатов. К таким новым результатам следует отнести не только закон Моргана, но и открытое Морганом явление перекреста хромосом.

Явление перекреста хромосом.

Исследуя передачу по наследству признаков, определяемых сцепленными генами, Морган обнаружил, что сцепление не является абсолютным: среди гибридов второго поколения наблюдаются особи, у которых часть сцепленных генов унаследована от родителя, а остальные - от другого. Выполнив исследования на плодовой мушке дрозофиле, Морган нашел объяснение этому факту. Он обнаружил, что процесс образования плодовых клеток в организме (этот называют мейозом) начинается со своеобразного «прощального танца» гомологичных хромосом.

Представьте себе две вытянувшиеся гомологичные хромосомные нити, которые, перед тем как разойтись в разные гаметы, тесно прильнули друг к другу (каждый ген к соответствующему гену) и затем несколько раз закрутились вокруг самих себя. Это закручивание хромосом, или, иначе, взаимный перекрест, приводит к тому, что внутриклеточные силы, призванные разделить хромосомы, оттащить их друг от друга, разрывают хромосомы.

Место разрыва случайным образом меняется от одной пары перекрещенных хромосом к другой. В результате разрыва в одну гамету отправляется не целая хромосома, а взаимодополняющие друг друга части обеих гомологичных хромосом; другие части этих хромосом отправляются в другую гамету. Этот процесс показан схематически на рисунке 6.5. подчеркнем, что в момент разрыва соответствующие гены обеих хромосом (речь идет об аллелях) непосредственно контактируют друг с другом. Поэтому, где бы ни произошел разрыв, аллель из одной хромосомы отправиться в другую гамету, а аллель из хромосомы в другую гамету. Одним словом, не получиться так, чтобы в какой-то гамете не оказалось ни одного аллеля рассматриваемого гена. Все это можно представить так, как если бы «танцующие» пары хромосом перед расставанием обменялись друг с другом какими-то частями, причем обязательно соответствующими частями. В конечном счете в каждой образовавшейся гамете все равно окажется полный набор типов генов, присущий данной хромосоме. При этом произойдет случайное перекомбинирование отцовских и материнских аллелей.

В явление перекреста хромосом существенную роль играет случай. Случайно место разрыва в той или иной паре хромосом, а следовательно, случайна перекомбинация родительских аллелей.

Увеличивая поле действия случайного, явление перекреста хромосом способствует внутривидовому развитию, создавая дополнительные возможности перетасовки родительских генов. В то же время это явление как бы оберегает вид от возможных случайных генетических «посягательств» на него. Допустим, сто произошло случайное скрещивание особей двух разных видов и появились гибриды. У этих гибридов в каждой гомологической паре будут объединены хромосомы, весьма отличающиеся одна от другой по своей генной структуре (ведь эти хромосомы взяты от родителей, относящиеся к разным видам!). когда наступит время формирования половых клеток, такие хромосомы не могут вследствие существенных взаимных различий исполнить совместный «прощальный танец». В результате не смогут образовываться гаметы, а следовательно, и появятся гибриды второго поколения. Вот почему мулы (гибрид лошади и осла) не имеют потомства.

Кроссинговер (англ. crossing-over - перекрест хромосом) - процесс обмена гомологичных хромосом участками во время их конъюгации в профазе I мейоза. Кроссинговер является одним из механизмов генетической рекомбинации (обмена генами) . Частота его зависит от расстояния между генами: чем дальше расположены гены друг от друга, тем чаще между ними идет перекрест. 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами. Она названа морганидой в честь Т. Моргана, разработавшего принципы генетического картирования . Цитологическим признаком кроссинговера служат хиазмы - χ-образные фигуры бивалентов во время обмена участками. Кроссинговер обычно бывает мейотическим, но иногда происходит в митозе (соматический кроссинговер). Он может также осуществляться внутри гена.

Кроссинговер - один из важнейших процессов, обеспечивающих комбинативную изменчивость и, тем самым, дающий материал для естественного отбора.

Суть этого процесса заключается в обмене участков гомологичных хромосом. Это происходит путем разрыва и последующего соединения в новом порядке хроматид. Кроссинговер может приводить к рекомбинации больших участков хромосомы с несколькими генами или частей одного гена (так называемый внутригенный кроссинговер ), обеих нитей молекулы ДНК или только одной. Кроссинговер происходит во время конъюгации в I фазе мейоза . Кроссинговер может наблюдаться и при митотическом делении , но реже. В случае бесполых организмов митотический кроссинговер является единственным способом генетической рекомбинации. Митотический кроссинговер способен привести к мозаичной экспрессии рецессивных признаков у гетерозиготной особи. Такая экспрессия имеет важное значение в онкогенезе и в изучении летальных рецессивных мутаций.

Явление кроссинговера было открыто Ф. Янссенсом в 1909 году при изучении мейоза клеток саламандры, но теоретически явление кроссинговера предсказывали и раньше. В частности, американский цитолог У. Сэттон в 1903 г. предположил, что в одной хромосоме может находиться несколько генов, и тогда должно наблюдаться сцепленное наследование признаков, т.е. несколько разных признаков могут наследоваться так, как будто они контролируются одним геном. Подобная совокупность генов в одной хромосоме образует группу сцепления. Собственно, изучение кроссинговера и групп сцепления позволило создать карты хромосом . Первая карта хромосом была создана для плодовой мушки дрозофилы.

Типы кроссинговера

В зависимости от типа клеток , в которых происходит кроссинговер:

• мейотический - происходит в профазу первого деления мейоза, при образовании половых клеток,
• митотический – при делении соматических клеток, главным образом эмбриональных. Приводит к мозаичности в проявлении признаков.

Взависимости от молекулярной гомологии участков хромосом , вступающих в кроссинговер:

• обычный (равный) – происходит обмен разными участками хромосом.
• неравный - наблюдается разрыв в нетождественных участках хромосом.

В зависимости от количества образованных хиазм и разрывов хромосом с последующих перекомбинацией генов:

• одинарный,
• двойной,
• множественный.

Биологическое значение кроссинговера чрезвычайно велико, поскольку генетическая рекомбинация позволяет создавать новые, ранее не существовавшие комбинации генов и тем самым повышать наследственную изменчивость, которая дает широкие возможности адаптации организма в различных условиях среды. Значение кроссинговера:

• приводит к увеличению комбинативной изменчивости,
• приводит к увеличению мутаций.

Человек специально проводит гибридизацию с целью получения необходимых вариантов комбинаций для использования в селекционной работе.

Перекрест гомологичных хромосом ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

Общая эмбриология: Терминологический словарь - Ставрополь . О.В. Дилекова, Т.И. Лапина . 2010 .

Смотреть что такое "перекрест гомологичных хромосом" в других словарях:

Перекрест - Иллюстрация кроссинговера, Томас Хант Морган (1916) Кроссинговер (другое название в биологии перекрёст) явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер.… … Википедия

Перекрест (Crossing Over) - (в генетике) обмен участками хроматид, возникающий между парами гомологичных хромосом и приводящий к рекомбинации генетического материала. Наблюдается во время мейоза в хиазме. Источник: Медицинский словарь … Медицинские термины

ПЕРЕКРЕСТ - (crossing over) (в генетике) обмен участками хроматид, возникающий между парами гомологичных хромосом и приводящий к рекомбинации генетического материала. Наблюдается во время мейоза в хиазме … Толковый словарь по медицине

Генетические карты хромосом - схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов Генов. Г. к. х. отображают реально существующий линейный порядок размещения генов в хромосомах (См. Хромосомы) (см. Цитологические карты хромосом) и важны… … Большая советская энциклопедия

Конъюгация хромосом - Мейоз (или редукционное деление клетки) деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом образованием… … Википедия

Кроссинговер двойной д перекрест - Кроссинговер двойной, д. перекрест * красінговер двайны, д. перакрыж * double crossing over совпадение, или коинциденция (см.), двух кроссинговеров в двух точках одной и той же пары гомологичных хромосом, результатом чего являются два обмена.… … Генетика. Энциклопедический словарь

Кроссинговер (Перекрест) - взаимный обмен участками гомологичных хромосом, приводящий к рекомбинации аллелей. Может иметь место в ходе мейоза … Словарь по психогенетике

ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ КРОССИНГОВЕР, ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ, ПЕРЕКРЕСТ ГОМОЛОГИЧНЫХ ХРОМОСОМ – особенность конъюгации хромосом в мейозе, выражающаяся в перекресте хроматид, принадлежащих к разным гомологичным хромосомам данной пары. Когда конъюгация… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ, явление передачи потомству материальных факторов, определяющих развитие признаков организма в конкретных условиях среды. Задачей изучения Н. является установление закономерностей в возникновении, свойствах, передаче и… … Большая медицинская энциклопедия

Мейоз - (от греч. meiosis уменьшение) или редукционное деление клетки деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с… … Википедия