Добивът на АТФ по време на аеробното разграждане на глюкозата до крайни продукти. АТФ и неговата роля в метаболизма При животните АТФ се синтезира в

Начини за получаване на енергия в клетката

В клетката има четири основни процеса, които осигуряват освобождаването на енергия от химичните връзки по време на окисляването на веществата и нейното съхранение:

1. Гликолиза (етап 2 на биологично окисление) - окисление на молекула глюкоза до две молекули пирогроздена киселина, с образуването на 2 молекули АТФИ NADH. Освен това пирогроздената киселина се превръща в ацетил-SCoA при аеробни условия и в млечна киселина при анаеробни условия.

2. β-окисление на мастни киселини(етап 2 на биологично окисление) - окисление на мастни киселини до ацетил-SCoA, тук се образуват молекули NADHИ FADN 2. Молекулите на АТФ "в чист вид" не се появяват.

3. Цикъл на трикарбоксилната киселина(TsTK, етап 3 на биологично окисление) - окисление на ацетиловата група (като част от ацетил-SCoA) или други кето киселини до въглероден диоксид. Реакциите на пълен цикъл са придружени от образуването на 1 молекула GTP(което е еквивалентно на един АТФ), 3 молекули NADHи 1 молекула FADN 2.

4. Окислително фосфорилиране(етап 3 на биологичното окисление) - NADH и FADH 2 се окисляват, получени в реакциите на катаболизъм на глюкоза, аминокиселини и мастни киселини. В същото време ензимите на дихателната верига на вътрешната мембрана на митохондриите осигуряват образуването по-голямачасти от клетката АТФ.

Два начина за синтез на АТФ

Всички нуклеозиди се използват постоянно в клетката трифосфати (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) като енергиен донор. В същото време АТФ е универсаленмакроерг, участващ в почти всички аспекти на метаболизма и клетъчната активност. И именно благодарение на ATP се осигурява фосфорилирането на нуклеотидите на GMF и GDP, CDP, UMF и UDP, TMF и TDP до нуклеозид. трифосфати.

1. Основният начин за получаване на АТФ в клетката е окислителното фосфорилиране, което се случва в структурите на вътрешната мембрана на митохондриите. В същото време енергията на водородните атоми на молекулите NADH и FADH 2, образувани при гликолиза и TCA, по време на окисляването на мастни киселини и аминокиселини, се преобразува в енергията на ATP връзките.

2. Съществува обаче и друг начин за фосфорилиране на ADP до ATP - субстратно фосфорилиране. Този метод е свързан с прехвърлянето на макроергичен фосфат или енергия на макроергична връзка на вещество (субстрат) към ADP. Тези вещества включват метаболити на гликолизата ( 1,3-дифосфоглицеринова киселина, фосфоенолпируват), цикъл на трикарбоксилна киселина ( сукцинил-SCoA) и резервен макроерг креатин фосфат. Енергията на хидролиза на тяхната макроергична връзка е по-висока от 7,3 kcal/mol в АТФ и ролята на тези вещества се свежда до използването на тази енергия за фосфорилиране на молекулата на АДФ до АТФ.

Класификация на макроергите

Макроергичните съединения се класифицират според тип връзка, носещи допълнителна енергия:

1. ФосфоанхидридВръзка. Всички нуклеотиди имат такава връзка: нуклеозид трифосфати (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) и нуклеозид дифосфати (ADP, GDP, CDP, UDP, TDP).

Изпратете добрата си работа в базата знания е лесно. Използвайте формата по-долу

Студенти, докторанти, млади учени, които използват базата от знания в обучението и работата си, ще ви бъдат много благодарни.

публикувано на http://www.allbest.ru/

• Въведение
• 1.1 Химични свойства на АТФ
• 1.2 Физични свойства на АТФ
• 2.1
• 3.1 Роля в клетката
• 3.2 Роля в работата на ензимите
• 3.4 Други функции на АТФ
• Заключение
• Библиографски списък

Списък със символи

АТФ - аденозин трифосфат

ADP - аденозин дифосфат

AMP - аденозин монофосфат

РНК - рибонуклеинова киселина

ДНК - дезоксирибонуклеинова киселина

NAD - никотинамид аденин динуклеотид

PVC - пирогроздена киселина

G-6-F - фосфоглюкоза изомераза

F-6-F - фруктозо-6-фосфат

TPP - тиамин пирофосфат

FAD - фениладенин динуклеотид

Fn - неограничен фосфат

G - ентропия

RNR - рибонуклеотид редуктаза

Въведение

Основният източник на енергия за всички живи същества, населяващи нашата планета, е енергията на слънчевата светлина, която се използва пряко само от клетките на зелените растения, водораслите, зелените и лилавите бактерии. В тези клетки по време на фотосинтезата от въглероден диоксид и вода се образуват органични вещества (въглехидрати, мазнини, протеини, нуклеинови киселини и др.). Като се хранят с растения, животните получават органична материя в завършен вид. Съхранената в тези вещества енергия преминава заедно с тях в клетките на хетеротрофните организми.

В клетките на животинските организми енергията на органичните съединения по време на тяхното окисление се превръща в енергията на АТФ. (Въглеродният диоксид и водата, освободени в същото време, отново се използват от автотрофните организми за процеси на фотосинтеза.) Благодарение на енергията на АТФ се извършват всички жизнени процеси: биосинтеза на органични съединения, движение, растеж, клетъчно делене и др. .

Темата за образуването и използването на АТФ в тялото не е нова отдавна, но рядко ще намерите пълно разглеждане на двете в един източник и още по-рядко анализ на двата процеса едновременно и в различни организми.

В тази връзка уместността на нашата работа се превърна в задълбочено изследване на образуването и използването на АТФ в живите организми, т.к. тази тема не е изследвана на необходимото ниво в научно-популярната литература.

Целта на нашата работа беше:

· изследване на механизмите на образуване и начините за използване на АТФ в организма на животните и човека.

Бяхме поставени следните задачи:

· Да изследва химичната природа и свойствата на АТФ;

· Анализират пътищата на образуване на АТФ в живите организми;

· Обмислете начини за използване на АТФ в живите организми;

Помислете за значението на АТФ за хората и животните.

Глава 1. Химическа природа и свойства на АТФ

1.1 Химични свойства на АТФ

Аденозинтрифосфатът е нуклеотид, който играе изключително важна роля в обмяната на енергия и вещества в организмите; На първо място, съединението е известно като универсален източник на енергия за всички биохимични процеси, протичащи в живите системи. АТФ е открит през 1929 г. от Карл Ломан, а през 1941 г. Фриц Липман показва, че АТФ е основният носител на енергия в клетката.

Систематично име на ATP:

9-в-D-рибофуранозиладенин-5"-трифосфат, или

9-в-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5"-трифосфат.

Химически АТФ е трифосфатен естер на аденозин, който е производно на аденин и рибоза.

Пуриновата азотна основа - аденин - е свързана чрез n-N-гликозидна връзка към 1"-въглеродния атом на рибозата. Три молекули фосфорна киселина са последователно прикрепени към 5"-въглеродния атом на рибозата, означени съответно с буквите: b, c и d.

По отношение на структурата, АТФ е подобен на адениновия нуклеотид, който е част от РНК, само вместо една фосфорна киселина, АТФ съдържа три остатъка от фосфорна киселина. Клетките не могат да съдържат киселини в забележими количества, а само техните соли. Следователно фосфорната киселина влиза в АТФ като остатък (вместо ОН групата на киселината има отрицателно зареден кислороден атом).

Под действието на ензими молекулата на АТФ лесно се хидролизира, т.е. прикрепя водна молекула и се разпада, за да образува аденозин дифосфорна киселина (ADP):

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Разцепването на друг остатък от фосфорна киселина превръща ADP в аденозин монофосфорна киселина AMP:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Тези реакции са обратими, т.е. AMP може да се преобразува в ADP и след това в ATP, акумулирайки енергия. Разрушаването на конвенционална пептидна връзка освобождава само 12 kJ/mol енергия. А връзките, които свързват остатъците от фосфорна киселина, са високоенергийни (наричат ​​се още макроергични): когато всяка от тях се разрушава, се освобождава 40 kJ / mol енергия. Следователно АТФ играе централна роля в клетките като универсален акумулатор на биологична енергия. Молекулите на АТФ се синтезират в митохондриите и хлоропластите (само малко количество от тях се синтезира в цитоплазмата), след което навлизат в различните органели на клетката, осигурявайки енергия за всички жизнени процеси.

Благодарение на енергията на АТФ се осъществява клетъчното делене, активният трансфер на вещества през клетъчните мембрани, поддържането на електрическия потенциал на мембраната в процеса на предаване на нервните импулси, както и биосинтезата на макромолекулни съединения и физическата работа.

При повишено натоварване (например при спринт) мускулите работят изключително поради доставката на АТФ. В мускулните клетки този резерв е достатъчен за няколко десетки контракции и след това количеството АТФ трябва да се попълни. Синтезът на АТФ от АДФ и АМФ възниква поради енергията, освободена по време на разграждането на въглехидрати, липиди и други вещества. Голямо количество АТФ се изразходва и за извършване на умствена работа. Поради тази причина умствените работници се нуждаят от повишено количество глюкоза, чието разграждане осигурява синтеза на АТФ.

1.2 Физични свойства на АТФ

АТФ се състои от аденозин и рибоза - и три фосфатни групи. АТФ е силно разтворим във вода и сравнително стабилен в разтвори при рН 6,8-7,4, но бързо хидролизира при екстремно рН. Следователно АТФ се съхранява най-добре в безводни соли.

АТФ е нестабилна молекула. В небуферирана вода той се хидролизира до ADP и фосфат. Това е така, защото силата на връзките между фосфатните групи в АТФ е по-малка от силата на водородните връзки (хидратационни връзки) между неговите продукти (АДФ + фосфат) и водата. По този начин, ако АТФ и АДФ са в химично равновесие във вода, почти целият АТФ в крайна сметка ще се преобразува в АДФ. Система, която е далеч от равновесие, съдържа свободна енергия на Гибс и е способна да извършва работа. Живите клетки поддържат съотношението на АТФ към АДФ в точка на десет порядъка от равновесието, с концентрация на АТФ хиляда пъти по-висока от концентрацията на АДФ. Това изместване от равновесното положение означава, че АТФ хидролизата в клетката освобождава голямо количество свободна енергия.

Двете високоенергийни фосфатни връзки (тези, които свързват съседни фосфати) в една ATP молекула са отговорни за високото енергийно съдържание на тази молекула. Енергията, съхранявана в АТФ, може да бъде освободена от хидролиза. Разположена най-отдалечено от рибозната захар, z-фосфатната група има по-висока енергия на хидролиза от β- или β-фосфата. Връзките, образувани след хидролиза или фосфорилиране на АТФ остатък, са с по-ниска енергия от другите АТФ връзки. По време на ензимно-катализирана АТФ хидролиза или АТФ фосфорилиране наличната свободна енергия може да се използва от живите системи за извършване на работа.

Всяка нестабилна система от потенциално реактивни молекули може потенциално да служи като начин за съхраняване на свободна енергия, ако клетките са запазили концентрацията си далеч от равновесната точка на реакцията. Въпреки това, както е в случая с повечето полимерни биомолекули, разграждането на РНК, ДНК и АТФ в прости мономери се дължи както на освобождаването на енергия, така и на ентропия, увеличаване на вниманието, както в стандартните концентрации, така и в тези концентрации, в които възниква в клетката.

Стандартното количество енергия, освободено в резултат на хидролиза на АТФ, може да се изчисли от промените в енергията, които не са свързани с естествените (стандартни) условия, след което се коригира биологичната концентрация. Нетната промяна в топлинната енергия (енталпия) при стандартна температура и налягане за разлагането на АТФ в ADP и неорганични фосфати е 20,5 kJ/mol, с промяна на свободната енергия от 3,4 kJ/mol. Енергията се освобождава чрез разделяне на фосфат или пирофосфат от АТФ до държавния стандарт 1 М са:

ATP + H 2 O > ADP + P I DG? = - 30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP и DG? = - 45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Тези стойности могат да се използват за изчисляване на промяната в енергията при физиологични условия и клетъчен ATP/ADP. Въпреки това, по-представително значение, наречено енергиен заряд, често работи. Стойностите са дадени за свободната енергия на Гибс. Тези реакции зависят от редица фактори, включително общата йонна сила и наличието на алкалоземни метали като Mg 2+ и Ca 2+ йони. При нормални условия DG е около -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

енергия от протеинова биологична батерия

Глава 2

В тялото АТФ се синтезира чрез фосфорилиране на АДФ:

ADP + H 3 PO 4 + енергия> ATP + H 2 O.

Фосфорилирането на ADP е възможно по два начина: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране (използване на енергията на окисляващите вещества). По-голямата част от АТФ се образува върху митохондриалните мембрани по време на окислителното фосфорилиране от Н-зависима АТФ синтаза. Субстратното фосфорилиране на АТФ не изисква участието на мембранни ензими, то се случва в процеса на гликолиза или чрез прехвърляне на фосфатна група от други макроергични съединения.

Реакциите на ADP фосфорилиране и последващото използване на ATP като източник на енергия образуват цикличен процес, който е същността на енергийния метаболизъм.

В тялото АТФ е едно от най-често актуализираните вещества. Така че при хората продължителността на живота на една ATP молекула е по-малко от 1 минута. През деня една молекула АТФ преминава средно през 2000-3000 цикъла на ресинтеза (човешкото тяло синтезира около 40 кг АТФ на ден), тоест в тялото практически няма резерв от АТФ, а за нормален живот е необходими за постоянното синтезиране на нови ATP молекули.

Окислително фосфорилиране -

Най-често обаче въглехидратите се използват като субстрат. Така че мозъчните клетки не могат да използват друг субстрат за хранене, освен въглехидрати.

Предварително сложните въглехидрати се разграждат до прости, до образуването на глюкоза. Глюкозата е универсален субстрат в процеса на клетъчното дишане. Окислението на глюкозата се разделя на 3 етапа:

1. гликолиза;

2. окислително декарбоксилиране и цикъл на Кребс;

3. окислително фосфорилиране.

В този случай гликолизата е обща фаза за аеробно и анаеробно дишане.

2 .1.1 глikoЛиз- ензимен процес на последователно разграждане на глюкозата в клетките, придружен от синтеза на АТФ. Гликолизата при аеробни условия води до образуването на пирогроздена киселина (пируват), гликолизата при анаеробни условия води до образуването на млечна киселина (лактат). Гликолизата е основният път на катаболизъм на глюкозата при животните.

Гликолитичният път се състои от 10 последователни реакции, всяка от които се катализира от отделен ензим.

Процесът на гликолиза може условно да се раздели на два етапа. Първият етап, продължаващ с потреблението на енергия от 2 молекули АТФ, е разделянето на молекула глюкоза на 2 молекули глицералдехид-3-фосфат. На втория етап настъпва NAD-зависимо окисление на глицералдехид-3-фосфат, придружено от синтез на АТФ. Сама по себе си гликолизата е напълно анаеробен процес, т.е. не изисква наличието на кислород за протичане на реакциите.

Гликолизата е един от най-старите метаболитни процеси, известни в почти всички живи организми. Предполага се, че гликолизата се е появила преди повече от 3,5 милиарда години в първичните прокариоти.

Резултатът от гликолизата е превръщането на една молекула глюкоза в две молекули пирогроздена киселина (PVA) и образуването на два редуциращи еквивалента под формата на коензима NAD H.

Пълното уравнение за гликолиза е:

C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

При липса или липса на кислород в клетката пирогроздената киселина се редуцира до млечна киселина, тогава общото уравнение на гликолизата ще бъде както следва:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P n \u003d 2 лактат + 2ATP + 2H 2 O.

По този начин, по време на анаеробното разграждане на една молекула глюкоза, общият нетен добив на АТФ е две молекули, получени в реакциите на фосфорилиране на ADP субстрат.

В аеробните организми крайните продукти на гликолизата претърпяват допълнителни трансформации в биохимичните цикли, свързани с клетъчното дишане. В резултат на това, след пълното окисляване на всички метаболити на една глюкозна молекула в последния етап от клетъчното дишане - окислително фосфорилиране, протичащо в дихателната верига на митохондриите в присъствието на кислород - допълнителни 34 или 36 ATP молекули се синтезират допълнително за всяка глюкоза молекула.

Първата реакция на гликолизата е фосфорилирането на глюкозна молекула, което се случва с участието на тъканно-специфичния ензим хексокиназа с енергийна консумация на 1 ATP молекула; се образува активната форма на глюкозата - глюкозо-6-фосфат (G-6-F):

За протичане на реакцията е необходимо наличието на Mg 2+ йони в средата, с които се свързва АТФ молекулният комплекс. Тази реакция е необратима и е първата ключ реакция гликолиза.

Фосфорилирането на глюкозата има две цели: първо, тъй като плазмената мембрана, която е пропусклива за неутрална глюкозна молекула, не позволява на отрицателно заредените G-6-P молекули да преминат през нея, фосфорилираната глюкоза се заключва вътре в клетката. Второ, по време на фосфорилирането глюкозата се превръща в активна форма, която може да участва в биохимични реакции и да бъде включена в метаболитните цикли.

Чернодробният изоензим на хексокиназата - глюкокиназа - е важен за регулирането на нивата на кръвната захар.

В следващата реакция ( 2 ) чрез ензима фосфоглюкоизомераза G-6-P се превръща в фруктозо-6-фосфат (F-6-F):

За тази реакция не е необходима енергия и реакцията е напълно обратима. На този етап фруктозата също може да се включи в процеса на гликолиза чрез фосфорилиране.

След това две реакции следват почти веднага една след друга: необратимо фосфорилиране на фруктозо-6-фосфат ( 3 ) и обратимо алдолно разделяне на полученото фруктоза-1,6-бисфосфат (F-1,6-bF) на два триота ( 4 ).

Фосфорилирането на F-6-F се извършва от фосфофруктокиназа с изразходването на енергия от друга ATP молекула; това е второто ключ реакциягликолиза, нейното регулиране определя интензивността на гликолизата като цяло.

Алдолно разцепване F-1,6-bFвъзниква под действието на фруктозо-1,6-бисфосфат алдолаза:

В резултат на четвъртата реакция, дихидроксиацетон фосфатИ глицералдехид-3-фосфат, като първият е почти веднага в действие фосфотриоза изомеразаотива на втория 5 ), който участва в по-нататъшни трансформации:

Всяка молекула глицералдехид фосфат се окислява от NAD+ в присъствието на дехидрогенази глицералдехид фосфатпреди 1,3- дефосфоглицет- рата (6 ):

Идващи от 1,3-дифосфоглицерат, съдържащ макроергична връзка в 1 позиция, ензимът фосфоглицерат киназа пренася остатък от фосфорна киселина към молекулата на ADP (реакция 7 ) - образува се ATP молекула:

Това е първата реакция на фосфорилиране на субстрата. От този момент процесът на разграждане на глюкозата престава да бъде енергийно нерентабилен, тъй като енергийните разходи на първия етап се компенсират: синтезират се 2 ATP молекули (по една за всеки 1,3-дифосфоглицерат) вместо двете, изразходвани в реакции 1 И 3 . За да се случи тази реакция, е необходимо наличието на ADP в цитозола, т.е. при излишък на ATP в клетката (и липса на ADP), скоростта му намалява. Тъй като АТФ, който не се метаболизира, не се отлага в клетката, а просто се унищожава, тази реакция е важен регулатор на гликолизата.

След това последователно: образува се фосфоглицерол мутаза 2-фосфо- глицерат (8 ):

Енолазни форми фосфоенолпируват (9 ):

И накрая, втората реакция на субстратно фосфорилиране на ADP възниква с образуването на енолната форма на пируват и ATP ( 10 ):

Реакцията протича под действието на пируват киназа. Това е последната ключова реакция на гликолизата. Изомеризацията на енолната форма на пирувата до пируват става неензимно.

От създаването си F-1,6-bFсамо реакциите протичат с освобождаване на енергия 7 И 10 , при което настъпва субстратно фосфорилиране на ADP.

Регламент гликолиза

Правете разлика между местно и общо регулиране.

Локалното регулиране се осъществява чрез промяна на активността на ензимите под въздействието на различни метаболити вътре в клетката.

Регулирането на гликолизата като цяло, непосредствено за целия организъм, се осъществява под действието на хормони, които, въздействайки чрез молекули на вторични посланици, променят вътреклетъчния метаболизъм.

Инсулинът играе важна роля в стимулирането на гликолизата. Глюкагонът и адреналинът са най-значимите хормонални инхибитори на гликолизата.

Инсулинът стимулира гликолизата чрез:

активиране на хексокиназната реакция;

стимулиране на фосфофруктокиназата;

стимулиране на пируват киназата.

Други хормони също влияят върху гликолизата. Например соматотропинът инхибира ензимите на гликолизата, а тиреоидните хормони са стимуланти.

Гликолизата се регулира чрез няколко ключови стъпки. Реакции, катализирани от хексокиназа ( 1 ), фосфофруктокиназа ( 3 ) и пируват киназа ( 10 ) се характеризират със значително намаляване на свободната енергия и са практически необратими, което им позволява да бъдат ефективни точки за регулиране на гликолизата.

Гликолизата е катаболитен път от изключително значение. Той осигурява енергия за клетъчните реакции, включително синтеза на протеини. Междинните продукти на гликолизата се използват при синтеза на мазнини. Пируватът може също да се използва за синтезиране на аланин, аспартат и други съединения. Благодарение на гликолизата, работата на митохондриите и наличието на кислород не ограничават мускулната сила по време на краткотрайни екстремни натоварвания.

2.1.2 Окислително декарбоксилиране - окислението на пирувата до ацетил-КоА става с участието на редица ензими и коензими, структурно обединени в многоензимна система, наречена "пируват дехидрогеназен комплекс".

На етап I от този процес пируватът губи своята карбоксилна група в резултат на взаимодействие с тиамин пирофосфат (ТРР) като част от активния център на ензима пируват дехидрогеназа (Е 1). На етап II хидроксиетиловата група на комплекса E 1 -TPF-CHOH-CH 3 се окислява до образуване на ацетилова група, която едновременно се прехвърля към амида на липоевата киселина (коензим), свързан с ензима дихидролипоилацетилтрансфераза (E 2). Този ензим катализира етап III - прехвърлянето на ацетилната група към коензима КоА (HS-KoA) с образуването на краен продукт ацетил-КоА, който е високоенергийно (макроергично) съединение.

В етап IV, окислената форма на липоамид се регенерира от редуцирания дихидролипоамид-Е2 комплекс. С участието на ензима дихидролипоил дехидрогеназа (Е 3) водородните атоми се прехвърлят от редуцираните сулфхидрилни групи на дихидролипоамида към FAD, който действа като простетична група на този ензим и е силно свързан с него. На етап V редуцираната FADH 2 дихидро-липоил дехидрогеназа пренася водород към коензима NAD с образуването на NADH + H +.

Процесът на окислително декарбоксилиране на пируват протича в митохондриалната матрица. Той включва (като част от сложен мултиензимен комплекс) 3 ензима (пируват дехидрогеназа, дихидролипоилацетилтрансфераза, дихидролипоил дехидрогеназа) и 5 ​​коензима (TPF, амид на липоева киселина, коензим А, FAD и NAD), от които три са относително силно свързани с ензимите ( TPF-E 1, липоамид-E 2 и FAD-E 3), а два са лесно дисоциирани (HS-KoA и NAD).

Ориз. 1 Механизмът на действие на пируват дехидрогеназния комплекс

E 1 - пируват дехидрогеназа; Е2 - ди-хидролипоилацетилтрансфраз; Е 3 - дихидролипоил дехидрогеназа; числата в кръговете показват етапите на процеса.

Всички тези ензими, които имат структура на субединици, и коензими са организирани в един комплекс. Следователно междинните продукти могат бързо да взаимодействат помежду си. Доказано е, че полипептидните вериги на дихидролипоил ацетилтрансферазните субединици, които съставят комплекса, образуват, така да се каже, ядрото на комплекса, около което са разположени пируват дехидрогеназа и дихидролипоил дехидрогеназа. Общоприето е, че нативният ензимен комплекс се образува чрез самосглобяване.

Цялостната реакция, катализирана от комплекса пируват дехидрогеназа, може да бъде представена по следния начин:

Пируват + NAD + + HS-KoA -\u003e Ацетил-CoA + NADH + H + + CO 2.

Реакцията е съпроводена със значително намаляване на стандартната свободна енергия и е практически необратима.

Ацетил-CoA, образуван в процеса на окислително декарбоксилиране, претърпява по-нататъшно окисление с образуването на CO 2 и H 2 O. Пълното окисление на ацетил-CoA се извършва в цикъла на трикарбоксилната киселина (цикъл на Кребс). Този процес, подобно на окислителното декарбоксилиране на пируват, протича в митохондриите на клетките.

2 .1.3 ЦикълтрикарбонкиселоT (цикъл Crebsa, цитраtny цикъл) е централната част от общия път на катаболизма, цикличен биохимичен аеробен процес, по време на който трансформацията на дву- и три-въглеродни съединения, които се образуват като междинни продукти в живите организми по време на разграждането на въглехидрати, мазнини и протеини, до CO 2 се извършва. В този случай освободеният водород се изпраща във веригата на тъканно дишане, където допълнително се окислява до вода, като участва пряко в синтеза на универсалния източник на енергия - АТФ.

Цикълът на Кребс е ключова стъпка в дишането на всички клетки, които използват кислород, пресечната точка на много метаболитни пътища в тялото. В допълнение към значителната енергийна роля, на цикъла се приписва и значителна пластична функция, тоест той е важен източник на прекурсорни молекули, от които в хода на други биохимични трансформации се получават такива важни за живота на клетките съединения като аминокиселини , синтезират се въглехидрати, мастни киселини и др.

Цикълът на трансформация лимонкиселинив живи клетки е открит и изследван от немския биохимик сър Ханс Кребс, за тази работа той (заедно с Ф. Липман) е удостоен с Нобелова награда (1953 г.).

При еукариотите всички реакции от цикъла на Кребс протичат вътре в митохондриите и ензимите, които ги катализират, с изключение на един, са в свободно състояние в митохондриалната матрица, с изключение на сукцинат дехидрогеназата, която е локализирана върху вътрешната митохондриална мембрана, интегриране в липидния двоен слой. При прокариотите реакциите на цикъла протичат в цитоплазмата.

Общото уравнение за едно завъртане на цикъла на Кребс е:

Ацетил-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e?

Регламент цикълА:

Цикълът на Кребс се регулира "според механизма на отрицателната обратна връзка", в присъствието на голям брой субстрати (ацетил-CoA, оксалоацетат), цикълът работи активно и с излишък от реакционни продукти (NAD, ATP) е инхибиран. Регулирането се извършва и с помощта на хормони, основният източник на ацетил-КоА е глюкозата, следователно хормоните, които насърчават аеробното разграждане на глюкозата, допринасят за цикъла на Кребс. Тези хормони са:

Инсулин

адреналин.

Глюкагонът стимулира синтеза на глюкоза и инхибира реакциите на цикъла на Кребс.

По правило работата на цикъла на Кребс не се прекъсва поради анаплеротични реакции, които допълват цикъла със субстрати:

Пируват + CO 2 + ATP = Оксалоацетат (субстрат на цикъла на Кребс) + ADP + Fn.

работа АТФ синтаза

Процесът на окислително фосфорилиране се осъществява от петия комплекс на митохондриалната дихателна верига - протонна АТФ синтаза, състояща се от 9 субединици от 5 вида:

3 субединици (d,e,f) допринасят за целостта на АТФ синтазата

· Субединицата е основна функционална единица. Има 3 конформации:

L-конформация - свързва ADP и Phosphate (те влизат в митохондриите от цитоплазмата чрез специални носители)

Т-конформация – към АДФ се прикрепя фосфат и се образува АТФ

О-конформация - АТФ се отделя от b-субединица и преминава към b-субединица.

За да може една субединица да промени конформацията, е необходим водороден протон, тъй като конформацията се променя 3 пъти, необходими са 3 водородни протона. Протоните се изпомпват от междумембранното пространство на митохондриите под действието на електрохимичен потенциал.

· b-субединица транспортира АТФ до мембранния носител, който "изхвърля" АТФ в цитоплазмата. В замяна същият носител транспортира ADP от цитоплазмата. На вътрешната мембрана на митохондриите също има фосфатен носител от цитоплазмата към митохондриите, но за неговата работа е необходим водороден протон. Такива носители се наричат ​​транслокази.

Обща сума изход

За синтеза на 1 молекула АТФ са необходими 3 протона.

инхибитори окислителен фосфорилиране

Инхибиторите блокират V комплекса:

Олигомицин - блокира протонните канали на АТФ синтазата.

Атрактилозид, циклофилин - блокират транслоказите.

Разединители окислителен фосфорилиране

Разединители- липофилни вещества, които са способни да приемат протони и да ги транспортират през вътрешната мембрана на митохондриите, заобикаляйки V комплекса (неговия протонен канал). Разединители:

· естествено- продукти на липидна пероксидация, дълговерижни мастни киселини; големи дози хормони на щитовидната жлеза.

· изкуствени- динитрофенол, етер, производни на витамин К, анестетици.

2.2 Субстратно фосфорилиране

SubstrА другофосфорилИ инж (биохимичен), синтезът на богати на енергия фосфорни съединения, дължащи се на енергията на окислително-възстановителните реакции на гликолизата (катализирана от фосфоглицералдехид дехидрогеназа и енолаза) и по време на окислението на а-кетоглутарова киселина в цикъла на трикарбоксилната киселина (под действието на а-кетоглутарат дехидрогеназа и сукцинатиокиназа). За бактериите са описани случаи на S. f. при окисляването на пирогроздената киселина.S. f., за разлика от фосфорилирането в електронната транспортна верига, не се инхибира от "разединителни" отрови (например динитрофенол) и не се свързва с фиксирането на ензими в митохондриалните мембрани. Приносът на S. f. към клетъчния пул на АТФ при аеробни условия е много по-малък от приноса на фосфорилирането към веригата за пренос на електрони.

Глава 3

3.1 Роля в клетката

Основната роля на АТФ в организма е свързана с осигуряването на енергия за множество биохимични реакции. Като носител на две високоенергийни връзки, АТФ служи като директен източник на енергия за много енергоемки биохимични и физиологични процеси. Всичко това са реакции на синтеза на сложни вещества в организма: осъществяване на активен трансфер на молекули през биологични мембрани, включително за създаване на трансмембранен електрически потенциал; изпълнение на мускулна контракция.

Както знаете, в биоенергетиката на живите организми са важни два основни момента:

а) химическата енергия се съхранява чрез образуването на АТФ, съчетано с екзергонични катаболни реакции на окисление на органични субстрати;

б) химическата енергия се използва чрез разделяне на АТФ, свързано с ендергонични реакции на анаболизъм и други процеси, които изискват разход на енергия.

Възниква въпросът защо молекулата на АТФ отговаря на централната си роля в биоенергетиката. За да го разрешите, разгледайте структурата на ATP Структура АТФ - (при pH 7,0 четиризаряд анион) .

АТФ е термодинамично нестабилно съединение. Нестабилността на АТФ се определя, първо, от електростатично отблъскване в областта на клъстер от отрицателни заряди със същото име, което води до напрежение на цялата молекула, но най-силната връзка е P - O - P, и второ, чрез специфичен резонанс. В съответствие с последния фактор, има конкуренция между фосфорните атоми за самотните подвижни електрони на кислородния атом, разположен между тях, тъй като всеки фосфорен атом има частичен положителен заряд поради значителния електроноакцепторен ефект на P=O и P- О- групи. По този начин възможността за съществуване на АТФ се определя от наличието на достатъчно количество химическа енергия в молекулата, което прави възможно компенсирането на тези физикохимични напрежения. Молекулата на АТФ има две фосфоанхидридни (пирофосфатни) връзки, чиято хидролиза е придружена от значително намаляване на свободната енергия (при pH 7,0 и 37 o C).

ATP + H 2 O \u003d ADP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,0 kJ / mol.

ADP + H 2 O \u003d AMP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,9 kJ / mol.

Един от централните проблеми на биоенергетиката е биосинтезата на АТФ, която в дивата природа се осъществява чрез фосфорилиране на АДФ.

Фосфорилирането на ADP е ендергоничен процес и изисква източник на енергия. Както беше отбелязано по-рано, в природата преобладават два такива източника на енергия - слънчевата енергия и химическата енергия на редуцирани органични съединения. Зелените растения и някои микроорганизми са в състояние да трансформират енергията на абсорбираните светлинни кванти в химическа енергия, която се изразходва за фосфорилиране на ADP в светлинния стадий на фотосинтезата. Този процес на регенерация на АТФ се нарича фотосинтетично фосфорилиране. Преобразуването на енергията на окисление на органични съединения в макроенергетични връзки на АТФ при аеробни условия се осъществява главно чрез окислително фосфорилиране. Свободната енергия, необходима за образуването на АТФ, се генерира в респираторната окислителна верига на митоходриите.

Известен е друг тип синтез на АТФ, наречен субстратно фосфорилиране. За разлика от окислителното фосфорилиране, свързано с преноса на електрони, донорът на активираната фосфорилна група (-PO3H2), необходим за регенерирането на АТФ, са междинните продукти на процесите на гликолиза и цикъла на трикарбоксилната киселина. Във всички тези случаи окислителните процеси водят до образуването на високоенергийни съединения: 1,3-дифосфоглицерат (гликолиза), сукцинил-КоА (цикъл на трикарбоксилната киселина), които с участието на подходящи ензими са способни да фолират ADP и образуват АТФ. Трансформацията на енергия на ниво субстрат е единственият начин за синтез на АТФ в анаеробните организми. Този процес на синтез на АТФ ви позволява да поддържате интензивна работа на скелетните мускули по време на периоди на кислороден глад. Трябва да се помни, че това е единственият начин за синтез на АТФ в зрели еритроцити без митохондрии.

Особено важна роля в клетъчната биоенергетика играе адениловият нуклеотид, към който са прикрепени два остатъка от фосфорна киселина. Това вещество се нарича аденозин трифосфат (АТФ). В химическите връзки между остатъците от фосфорна киселина на молекулата на АТФ се съхранява енергия, която се освобождава при отделянето на органичния фосфорит:

ATP \u003d ADP + P + E,

където F е ензим, E е освобождаваща енергия. При тази реакция се образува аденозинфосфорна киселина (АДФ) - остатъкът от молекулата на АТФ и органичния фосфат. Всички клетки използват енергията на АТФ за процесите на биосинтеза, движение, производство на топлина, нервни импулси, луминесценция (например луминесцентни бактерии), т.е. за всички жизнени процеси.

АТФ е универсален акумулатор на биологична енергия. Светлинната енергия, съдържаща се в консумираната храна, се съхранява в молекулите на АТФ.

Запасът от АТФ в клетката е малък. Така че в мускула резервът от АТФ е достатъчен за 20-30 контракции. При повишена, но краткотрайна работа, мускулите работят единствено поради разделянето на съдържащия се в тях АТФ. След приключване на работа човек диша тежко - през този период се случва разграждането на въглехидрати и други вещества (натрупва се енергия) и се възстановява доставката на АТФ в клетките.

Известна е също ролята на АТФ като невротрансмитер в синапсите.

3.2 Роля в работата на ензимите

Живата клетка е химическа система, далеч от равновесие: в края на краищата приближаването на живата система към равновесие означава нейното разпадане и смърт. Продуктът на всеки ензим обикновено се изразходва бързо, тъй като се използва като субстрат от друг ензим в метаболитния път. По-важното е, че голям брой ензимни реакции са свързани с разграждането на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат. За да бъде това възможно, запасът от АТФ от своя страна трябва да се поддържа на ниво, далеч от равновесието, така че съотношението на концентрацията на АТФ към концентрацията на неговите хидролизни продукти да е високо. По този начин пулът от АТФ играе ролята на "акумулатор", който поддържа постоянен трансфер на енергия и атоми в клетката по метаболитните пътища, определени от наличието на ензими.

И така, нека разгледаме процеса на хидролиза на АТФ и неговия ефект върху работата на ензимите. Представете си типичен биосинтетичен процес, при който два мономера - А и В - трябва да се комбинират един с друг в реакция на дехидратация (наричана още кондензация), придружена от освобождаване на вода:

A - H + B - OH - AB + H2O

Обратната реакция, която се нарича хидролиза, при която водна молекула разгражда ковалентно свързано А-В съединение, почти винаги ще бъде енергийно благоприятна. Това се случва например по време на хидролитичното разцепване на протеини, нуклеинови киселини и полизахариди в субединици.

Общата стратегия, чрез която клетката A-B се образува с A-N и B-OH, включва многоетапна последователност от реакции, в резултат на което има енергийно неизгоден синтез на желаните съединения с балансирана благоприятна реакция.

Хидролизата на АТФ отговаря ли на голяма отрицателна стойност? G, следователно, хидролизата на АТФ често играе ролята на енергийно благоприятна реакция, поради която се извършват вътреклетъчни реакции на биосинтеза.

По пътя от A - H и B - OH-A - B, свързан с АТФ хидролизата, енергията на хидролизата първо превръща B - OH във високоенергиен междинен продукт, който след това директно реагира с A - H, образувайки A - B. прост механизъм за този процес включва прехвърлянето на фосфат от ATP към B - OH с образуването на B - ORO 3, или B - O - R, и в този случай общата реакция протича само в два етапа:

1) B - OH + ATP - B - C - R + ADP

2) A - N + B - O - R - A - B + R

Тъй като междинното съединение B - O - P, образувано по време на реакцията, се разрушава отново, общите реакции могат да бъдат описани с помощта на следните уравнения:

3) A-N + B - OH - A - B и ATP - ADP + P

Първата, енергийно неблагоприятна реакция е възможна, защото е свързана с втората, енергийно благоприятна реакция (хидролиза на АТФ). Пример за свързани биосинтетични реакции от този тип може да бъде синтезът на аминокиселината глутамин.

Стойността G на хидролизата на АТФ до АДФ и неорганичен фосфат зависи от концентрацията на всички реагенти и обикновено за клетъчни условия е в диапазона от - 11 до - 13 kcal / mol. Реакцията на хидролиза на АТФ може най-накрая да се използва за провеждане на термодинамично неблагоприятна реакция с G стойност от приблизително +10 kcal/mol, разбира се в присъствието на подходяща реакционна последователност. Въпреки това, за много биосинтетични реакции, дори ? G = - 13 kcal/mol. В тези и други случаи пътят на хидролиза на АТФ се променя по такъв начин, че първо се образуват АМФ и РР (пирофосфат). В следващия етап пирофосфатът също претърпява хидролиза; общата промяна на свободната енергия на целия процес е приблизително - 26 kcal/mol.

Как се използва енергията от хидролизата на пирофосфат в биосинтетични реакции? Един от начините може да бъде демонстриран чрез примера на горния синтез на съединения A - B с A - H и B - OH. С помощта на подходящия ензим B - OH може да реагира с ATP и да се превърне във високоенергийно съединение B - O - R - R. Сега реакцията се състои от три етапа:

1) B - OH + ATP - B - C - R - R + AMP

2) A - N + B - O - R - R - A - B + PP

3) PP + H2O - 2P

Общата реакция може да бъде представена по следния начин:

A - H + B - OH - A - B и ATP + H2O - AMP + 2P

Тъй като ензимът винаги ускорява катализираната от него реакция както в права, така и в обратна посока, съединението А - В може да се разложи чрез реакция с пирофосфат (обратна реакция на етап 2). Въпреки това, енергийно благоприятната реакция на пирофосфатна хидролиза (стъпка 3) допринася за поддържане на стабилността на съединение A-B чрез поддържане на много ниска концентрация на пирофосфат (това предотвратява реакцията, обратна на стъпка 2). По този начин енергията на пирофосфатната хидролиза гарантира, че реакцията протича в права посока. Пример за важна биосинтетична реакция от този тип е синтезът на полинуклеотиди.

3.3 Роля в синтеза на ДНК и РНК и протеини

Във всички известни организми дезоксирибонуклеотидите, които изграждат ДНК, се синтезират чрез действието на ензимите рибонуклеотид редуктаза (RNR) върху съответните рибонуклеотиди. Тези ензими редуцират захарния остатък от рибоза до дезоксирибоза чрез отстраняване на кислород от 2" хидроксилни групи, субстрати на рибонуклеозид дифосфати и продукти на дезоксирибонуклеозид дифосфати. Всички редуктазни ензими използват общ сулфхидрилен радикален механизъм, зависим от реактивни цистеинови остатъци, които са окислява се до образуване на дисулфидни връзки по време на реакцията Ензимът PHP се обработва чрез реакция с тиоредоксин или глутаредоксин.

Регулирането на PHP и свързаните с него ензими поддържа баланс един спрямо друг. Много ниска концентрация инхибира синтеза на ДНК и възстановяването на ДНК и е смъртоносна за клетката, докато ненормалното съотношение е мутагенно поради увеличаване на вероятността от включване на ДНК полимераза по време на синтеза на ДНК.

При синтеза на РНК нуклеинови киселини, аденозинът, получен от АТФ, е един от четирите нуклеотида, включени директно в РНК молекули от РНК полимераза. Енергия, тази полимеризация се случва с елиминирането на пирофосфат (две фосфатни групи). Този процес е подобен при биосинтезата на ДНК, с изключение на това, че АТФ се редуцира до дезоксирибонуклеотида dATP, преди да бъде включен в ДНК.

IN синтез катерица. Аминоацил-тРНК синтетазите използват АТФ ензими като източник на енергия за прикрепване на тРНК молекула към нейната специфична аминокиселина, образувайки аминоацил-тРНК, готова за транслация в рибозоми. Енергията става налична в резултат на АТФ хидролиза на аденозин монофосфат (AMP) за отстраняване на две фосфатни групи.

АТФ се използва за много клетъчни функции, включително транспортната работа за придвижване на вещества през клетъчните мембрани. Използва се и за механична работа, доставяйки необходимата енергия за мускулна контракция. Той доставя енергия не само на сърдечния мускул (за кръвообращението) и скелетните мускули (например за грубото движение на тялото), но и на хромозомите и камшичетата, за да могат да изпълняват многобройните си функции. Голямата роля на АТФ е в химическата работа, осигурявайки необходимата енергия за синтеза на няколкото хиляди вида макромолекули, необходими на една клетка, за да съществува.

ATP се използва и като превключвател за включване и изключване както за контролиране на химични реакции, така и за изпращане на информация. Формата на протеиновите вериги, които произвеждат градивните елементи и други структури, използвани в живота, се определя главно от слаби химични връзки, които лесно се разрушават и преструктурират. Тези вериги могат да се скъсяват, удължават и променят формата си в отговор на входящата или изходящата енергия. Промените във веригите променят формата на протеина и могат също да променят неговата функция или да го накарат да стане активен или неактивен.

Молекулите на АТФ могат да се свържат с една част от протеинова молекула, причинявайки друга част от същата молекула да се плъзга или леко да се движи, което я кара да промени своята конформация, дезактивирайки молекулите. След като АТФ бъде премахнат, той кара протеина да се върне в първоначалната си форма и по този начин отново е функционален.

Цикълът може да се повтаря, докато молекулата се върне, ефективно действайки едновременно като превключвател и превключвател. Както добавянето на фосфор (фосфорилиране), така и отстраняването на фосфор от протеин (дефосфорилиране) могат да служат като ключ за включване или изключване.

3.4 Други функции на АТФ

Роля V метаболизъм, синтез И активен транспорт

По този начин АТФ пренася енергия между пространствено разделени метаболитни реакции. АТФ е основният източник на енергия за повечето клетъчни функции. Това включва синтеза на макромолекули, включително ДНК и РНК, и протеини. АТФ също играе важна роля в транспорта на макромолекули през клетъчните мембрани, като екзоцитоза и ендоцитоза.

Роля V структура клетки И движение

АТФ участва в поддържането на клетъчната структура чрез улесняване на сглобяването и разглобяването на цитоскелетните елементи. Поради този процес, АТФ е необходим за свиването на актиновите нишки, а миозинът е необходим за съкращението на мускулите. Този последен процес е една от основните енергийни нужди на животните и е от съществено значение за движението и дишането.

Роля V сигнал системи

визвънклетъченсигналсистеми

АТФ също е сигнална молекула. ATP, ADP или аденозин се признават за пуринергични рецептори. Пуринорецепторите може да са най-разпространените рецептори в тъканите на бозайниците.

При хората тази сигнална роля е важна както в централната, така и в периферната нервна система. Активността зависи от освобождаването на АТФ от синапси, аксони и глия пуринергични активира мембранни рецептори

ввътреклетъченсигналсистеми

АТФ е критичен в процесите на сигнална трансдукция. Използва се от кинази като източник на фосфатни групи в техните реакции на фосфатен трансфер. Киназите върху субстрати като протеини или мембранни липиди са често срещана сигнална форма. Фосфорилирането на протеин от киназа може да активира тази каскада, като митоген-активираната протеин киназна каскада.

АТФ също се използва от аденилат циклазата и се превръща във втора молекула-информатор AMP, която участва в задействането на калциеви сигнали за освобождаване на калций от вътреклетъчните депа. [38] Тази форма на вълната е особено важна за мозъчната функция, въпреки че участва в регулирането на множество други клетъчни процеси.

Заключение

1. Аденозин трифосфат – нуклеотид, който играе изключително важна роля в метаболизма на енергията и веществата в организмите; На първо място, съединението е известно като универсален източник на енергия за всички биохимични процеси, протичащи в живите системи. Химически АТФ е трифосфатен естер на аденозин, който е производно на аденин и рибоза. По отношение на структурата, АТФ е подобен на адениновия нуклеотид, който е част от РНК, само вместо една фосфорна киселина, АТФ съдържа три остатъка от фосфорна киселина. Клетките не могат да съдържат киселини в забележими количества, а само техните соли. Следователно фосфорната киселина влиза в АТФ като остатък (вместо ОН групата на киселината има отрицателно зареден кислороден атом).

2. В тялото ATP се синтезира чрез ADP фосфорилиране:

ADP + H 3 PO 4 + енергия> ATP + H 2 O.

Фосфорилирането на ADP е възможно по два начина: субстратно фосфорилиране и окислително фосфорилиране (използване на енергията на окисляващите вещества).

Окислително фосфорилиране - един от най-важните компоненти на клетъчното дишане, водещ до производството на енергия под формата на АТФ. Субстратите на окислителното фосфорилиране са продуктите на разпадане на органични съединения - протеини, мазнини и въглехидрати. Процесът на окислително фосфорилиране протича върху кристалите на митохондриите.

SubstrА другофосфорилИ инж (биохимичен), синтезът на богати на енергия фосфорни съединения, дължащи се на енергията на редокс реакциите на гликолизата и по време на окислението на а-кетоглутаровата киселина в цикъла на трикарбоксилната киселина.

3. Основната роля на АТФ в организма е свързана с осигуряването на енергия за множество биохимични реакции. Като носител на две високоенергийни връзки, АТФ служи като директен източник на енергия за много енергоемки биохимични и физиологични процеси. В биоенергетиката на живите организми са важни: химическата енергия се съхранява чрез образуването на АТФ, съчетано с екзергонични катаболни реакции на окисление на органични субстрати; химическата енергия се използва чрез разделяне на АТФ, свързано с ендергонични реакции на анаболизъм и други процеси, които изискват разход на енергия.

4. При повишено натоварване (например при спринт) мускулите работят единствено поради доставката на АТФ. В мускулните клетки този резерв е достатъчен за няколко десетки контракции и след това количеството АТФ трябва да се попълни. Синтезът на АТФ от АДФ и АМФ възниква поради енергията, освободена по време на разграждането на въглехидрати, липиди и други вещества. Голямо количество АТФ се изразходва и за извършване на умствена работа. Поради тази причина умствените работници се нуждаят от повишено количество глюкоза, чието разграждане осигурява синтеза на АТФ.

В допълнение към енергията ATP, той изпълнява редица други също толкова важни функции в тялото:

· Заедно с другите нуклеозидни трифосфати, АТФ е изходен продукт при синтеза на нуклеинови киселини.

Освен това АТФ играе важна роля в регулирането на много биохимични процеси. Като алостеричен ефектор на редица ензими, АТФ, като се присъединява към техните регулаторни центрове, усилва или потиска тяхната активност.

· АТФ също е пряк предшественик на синтеза на цикличен аденозин монофосфат, вторичен пратеник за предаване на хормонален сигнал в клетката.

Известна е и ролята на АТФ като медиатор в синапсите.

Библиографски списък

1. Лемеза, Н.А. Наръчник по биология за кандидати за университети / L.V. Камлюк Н.Д. Лисов. - Минск: Unipress, 2011 - 624 с.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - Ню Йорк: W. H. Freeman, 2004.

3. Романовски, Ю.М. Преобразуватели на молекулярна енергия на жива клетка. Протонна АТФ синтаза - въртящ се молекулен двигател / Ю.М. Романовски A.N. Тихонов // UFN. - 2010. - Т.180. - С.931 - 956.

4. Voet D, Voet JG. Биохимия, том 1, 3-то изд. Уайли: Хобокен, Ню Джърси. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 рубли.

5. Обща химия. Биофизична химия. Химия на биогенните елементи. М.: Висше училище, 1993

6. Вершубски, А.В. Биофизика. / А.В. Вершубски, В.И. Приклонски, А.Н. Тихонов. - М: 471-481.

7. Албертс Б. Молекулярна биология на клетката в 3 тома. / Албертс Б., Брей Д., Люис Дж. и др., М.: Мир, 1994 г. 1558 p.

8. Николаев А.Я. Биологична химия - М .: ООО "Агенция за медицинска информация", 1998 г.

9. Berg, J. M. Биохимия, международно издание. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - Ню Йорк: W. H. Freeman, 2011; стр. 287.

10. Knorre D.G. Биологична химия: учебник. за хим., биол. И мед. специалист. университети. - 3-то издание, Рев. / Knorre D.G., Mysina S.D. - М.: Висше. училище, 2000. - 479 с.: ил.

11. Елиът, В. Биохимия и молекулярна биология / В. Елиът, Д. Елиът. - М.: Издателство на Изследователския институт по биомедицинска химия на Руската академия на медицинските науки, ООО "Материк-алфа", 1999 г., - 372 с.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. За енергетиката на АТФ хидролизата в разтвор. Journal of Physical Chemistry B, 113 (47), (2009).

13. Berg, J. M. Биохимия / J. M. Berg: J. L. Tymoczko, L. Stryer. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 p.

Подобни документи

органични съединения в човешкото тяло. Структура, функции и класификация на протеините. Нуклеинови киселини (полинуклеотиди), структурни особености и свойства на РНК и ДНК. Въглехидратите в природата и човешкото тяло. Липидите са мазнини и мастноподобни вещества.

резюме, добавено на 09/06/2009


Процесът на синтез на протеини и тяхната роля в живота на живите организми. Функции и химични свойства на аминокиселините. Причини за техния дефицит в човешкото тяло. Видове храни, които съдържат незаменими киселини. Аминокиселини, синтезирани в черния дроб.

презентация, добавена на 23.10.2014 г


Енергийни, складови и опорно-изграждащи функции на въглехидратите. Свойства на монозахаридите като основен източник на енергия в човешкия организъм; глюкоза. Основните представители на дизахаридите; захароза. Полизахариди, образуване на нишесте, въглехидратен метаболизъм.

доклад, добавен на 30.04.2010 г


Метаболитни функции в организма: осигуряване на органи и системи с енергия, произведена при разграждането на хранителните вещества; превръщане на хранителните молекули в градивни елементи; образуването на нуклеинови киселини, липиди, въглехидрати и други компоненти.

резюме, добавено на 20.01.2009 г


Ролята и значението на белтъчините, мазнините и въглехидратите за нормалното протичане на всички жизненоважни процеси. Състав, структура и основни свойства на протеините, мазнините и въглехидратите, техните най-важни задачи и функции в организма. Основните източници на тези хранителни вещества.

презентация, добавена на 04/11/2013


Характеризиране на структурата на молекулите на холестерола като важен компонент на клетъчната мембрана. Изследване на механизмите на регулиране на метаболизма на холестерола в човешкото тяло. Анализ на характеристиките на появата на излишък от липопротеини с ниска плътност в кръвния поток.

резюме, добавено на 17.06.2012 г


Метаболизъм на протеини, липиди и въглехидрати. Видове хранене на човека: всеядно, разделно и нисковъглехидратно хранене, вегетарианство, суровоядство. Ролята на протеините в метаболизма. Липса на мазнини в тялото. Промени в тялото в резултат на промяна в начина на хранене.

курсова работа, добавена на 02/02/2014


Съобразяване с участието на желязото в окислителните процеси и в синтеза на колаген. Запознаване със значението на хемоглобина в процесите на кръвообразуване. Световъртеж, задух и метаболитни нарушения в резултат на недостиг на желязо в човешкото тяло.

презентация, добавена на 02/08/2012


Свойства на флуора и желязото. дневни нужди на организма. Функции на флуора в организма, влияние, летална доза, взаимодействие с други вещества. Желязото в човешкото тяло, неговите източници. Последиците от недостига на желязо за организма и неговия излишък.

презентация, добавена на 14.02.2017 г


Протеините като хранителни източници, техните основни функции. Аминокиселини, участващи в производството на протеини. Структурата на полипептидната верига. Трансформация на протеини в тялото. Пълноценни и непълни протеини. Структура на протеини, химични свойства, качествени реакции.

Изследвани са промените в креатин фосфорната киселина след клане на животно. Ходът на разпадане на креатин фосфата след края на живота на животното може да се наблюдава от кривата, показана на фиг. 24.
Получените данни показват намаляване на количеството фосфор в креатин фосфорната киселина приблизително 7 часа след клането до 12% от първоначалното ниво. Следователно, по-голямата част от креатин фосфата се разгражда преди да се наблюдават първите физически забележими признаци на вкочаняване. До този момент съдържанието на креатин фосфат в мускулите не надвишава 5% от общия киселинноразтворим фосфор. Оттук и заключението: креатинфосфорната киселина, участвайки в гликолитичния цикъл, действа само като средство за ресинтеза на АТФ, което се случва по същото време и не може да играе никаква друга роля в промените, свързани с посмъртното вкочаняване.

Енгелхард и Любимова откриват ензимните свойства на миозина, който причинява разграждането на АТФ. Според един от авторите се осъществява следният механизъм на този процес: по време на ензимно разлагане АТФ се свързва с миозин, в резултат на което третата частица фосфорна киселина се отделя и АДФ се отделя от миозина. Свободният миозин се свързва с нова АТФ молекула или с актин.
В допълнение, тези автори установиха, че АТФ, от своя страна, влияе върху механичните свойства на миозиновите нишки, значително увеличавайки тяхната разтегливост. В това отношение АТФ е по-силен от другите органични етери, съдържащи пирофосфатни връзки. Тези работи позволиха нов подход към разглеждането на причините за следсмъртното вкочаняване.
Erdos показа, че процесите на разграждане на АТФ и увеличаване на степента на скованост на заешките мускули по време на развитието на постмортално вдървяване протичат паралелно.
Отчитайки значението на АТФ в процесите на гликолиза по време на мускулна контракция и при промяна на механичните свойства на миозиновите нишки, Erdos и Szent-Györgyi стигат до извода, че мускулната скованост зависи от липсата на АТФ. Подобни резултати са получени и от други автори за мускулите на различни животински видове: зайци, говеда, коне, а също и риби.
Известно е, че АТФ непрекъснато се синтезира по време на гликолизата в количество от 1,5 mol за всеки mol образувана млечна киселина. Въпреки това, този синтез се балансира до известна степен от разграждането на АТФ от миозина. Следователно, докато има неизползвани резерви от гликоген, пълното разграждане на АТФ не може да настъпи и мускулът не преминава в състояние на втвърдяване.
Връзката между мускулната разтегливост и съдържанието на АТФ според Марш е показана по-долу. Началото на скованост тук се изразява като намалена мускулна разтегливост (1/L) в % от максимума.

На фиг. 25 показва, че промените в мускулната разтегливост зависят не само от концентрацията на АТФ, но и от наличието на гликогенови резерви в мускулната тъкан. В групата животни с големи запаси от гликоген, където разграждането на АТФ се забавя поради по-голямата продължителност на гликолитичния цикъл, промените в разтегливостта настъпват по-късно и при по-ниско съдържание на АТФ.

Бейт-Смит и Бендал установиха, че фазата на бързо втвърдяване започва при 78-85% от първоначалното съдържание на АТФ в заешки мускули, с крайно рН 6,6, и завършва, когато количеството му достигне 20% от първоначалното ниво. Въпреки това, в мускулите с крайно pH 5,8, критичното ниво на концентрация на АТФ в началото на бързата фаза е само 30% от първоначалното му съдържание.
Малките промени в концентрацията на АТФ в края на процеса на гликолиза имат решаващо влияние върху разтегливостта на мускула и крайният спад в скоростта на превръщане на АТФ съответства във всеки случай на началото на вкочаняването. Тази позиция е илюстрирана от кривите на фиг. 25 въз основа на данни от Lowry и от Beit-Smith и Bendoll. Следователно твърдостта трябва да зависи не само от определено ниво на съдържание на АТФ, но и от скоростта на неговото намаляване, свързано с отслабването на ресинтеза и в зависимост от наличието на гликогенови резерви.
Също така се оказа възможно да се определят коефициентите Q10 за промени в степента на разтягане и съдържанието на АТФ и креатин фосфат в мускулите на заека по време на неговия rigor mortis. Тези коефициенти са дадени в табл. единадесет.

Точното съвпадение на коефициентите Q10 за процесите на разграждане на АТФ и промени в мускулната разтегливост е допълнително доказателство за тясна връзка между тях.
За месото от едър рогат добитък динамиката на лесно хидрогенирания P ATP е проследена за първи път през 1951 г. 26 Експериментални данни за промени в лесно хидролизуемия фосфор в говеждото месо показват, че количеството на АТФ в прясното месо е средно 159,78 mg% (19,69 mg% лесно хидролизуем P). В резултат на бързо протичащото разграждане, съдържанието на лесно хидролизуем P намалява до 9,1% от първоначалната стойност до 12-ия час, т.е. за този период от време повече от 90% от АТФ, съдържащ се в прясното месо, се разлага.

2ADP → ATP + AMP.

Най-важното вещество в клетките на живите организми е аденозин трифосфат или аденозин трифосфат. Ако въведем съкращението на това име, получаваме АТФ (англ. ATP). Това вещество принадлежи към групата на нуклеозид трифосфатите и играе водеща роля в метаболитните процеси в живите клетки, като е незаменим източник на енергия за тях.

Във връзка с

Откривателите на АТФ са биохимиците от Харвардското училище по тропическа медицина - Йелапрагада Субарао, Карл Ломан и Сайръс Фиске. Откритието става през 1929 г. и се превръща в основен крайъгълен камък в биологията на живите системи. По-късно, през 1941 г., немският биохимик Фриц Липман установява, че АТФ в клетките е основният енергиен носител.

Структурата на АТФ

Тази молекула има систематично наименование, което се изписва по следния начин: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат. Какви съединения има в ATP? Химически това е трифосфатният естер на аденозина - производно на аденин и рибоза. Това вещество се образува чрез свързване на аденин, който е пуринова азотна основа, с 1'-въглеродния атом на рибозата, използвайки β-N-гликозидна връзка. След това α-, β- и γ-молекулите на фосфорната киселина се свързват последователно към 5'-въглеродния атом на рибозата.

Така молекулата на АТФ съдържа съединения като аденин, рибоза и три остатъка от фосфорна киселина. АТФ е специално съединение, съдържащо връзки, които освобождават голямо количество енергия. Такива връзки и вещества се наричат ​​макроергични. По време на хидролизата на тези връзки на молекулата на АТФ се освобождава количество енергия от 40 до 60 kJ / mol, докато този процес е придружен от елиминирането на един или два остатъка от фосфорна киселина.

Ето как се записват тези химични реакции:

• 1). АТФ + вода → АДФ + фосфорна киселина + енергия;
• 2). ADP + вода → AMP + фосфорна киселина + енергия.

Енергията, освободена по време на тези реакции, се използва в по-нататъшни биохимични процеси, които изискват определени енергийни вложения.

Ролята на АТФ в живия организъм. Неговите функции

Каква е функцията на АТФ?На първо място енергия. Както бе споменато по-горе, основната роля на аденозинтрифосфата е енергийното снабдяване на биохимичните процеси в живия организъм. Тази роля се дължи на факта, че поради наличието на две високоенергийни връзки, АТФ действа като източник на енергия за много физиологични и биохимични процеси, които изискват големи енергийни разходи. Такива процеси са всички реакции на синтеза на сложни вещества в организма. Това е преди всичко активното прехвърляне на молекули през клетъчните мембрани, включително участие в създаването на междумембранен електрически потенциал и осъществяването на мускулна контракция.

В допълнение към горното, ние изброяваме още няколко, не по-малко важни функции на АТФ, като:

Как се образува АТФ в тялото?

Синтезът на аденозинтрифосфорна киселина продължава, защото тялото винаги се нуждае от енергия за нормален живот. Във всеки един момент от това вещество има много малко - около 250 грама, които са "авариен резерв" за "черен ден". По време на заболяване има интензивен синтез на тази киселина, тъй като е необходима много енергия за функционирането на имунната и отделителната система, както и на системата за терморегулация на тялото, което е необходимо за ефективна борба с началото на заболяването.

Коя клетка има най-много АТФ? Това са клетки на мускулната и нервната тъкан, тъй като в тях процесите на енергиен обмен са най-интензивни. И това е очевидно, защото мускулите участват в движението, което изисква свиване на мускулните влакна, а невроните предават електрически импулси, без които работата на всички системи на тялото е невъзможна. Ето защо е толкова важно клетката да поддържа постоянно и високо ниво на аденозин трифосфат.

Как могат да се образуват молекули на аденозин трифосфат в тялото? Те се формират от т.нар фосфорилиране на ADP (аденозин дифосфат). Тази химична реакция изглежда така:

ADP + фосфорна киселина + енергия→ATP + вода.

Фосфорилирането на ADP се извършва с участието на такива катализатори като ензими и светлина и се извършва по един от трите начина:

Както окислителното, така и субстратното фосфорилиране използват енергията на веществата, окислени в хода на такъв синтез.

Заключение

Аденозин трифосфорна киселинае най-често актуализираното вещество в тялото. Колко дълго живее средно една молекула на аденозин трифосфат? В човешкото тяло, например, продължителността на живота му е по-малко от една минута, така че една молекула от такова вещество се ражда и се разпада до 3000 пъти на ден. Удивителното е, че през деня човешкото тяло синтезира около 40 кг от това вещество! Толкова голяма е нуждата от тази "вътрешна енергия" за нас!

Целият цикъл на синтез и по-нататъшното използване на АТФ като енергийно гориво за метаболитни процеси в организма на живо същество е самата същност на енергийния метаболизъм в този организъм. Така аденозинтрифосфатът е вид "батерия", която осигурява нормалното функциониране на всички клетки на живия организъм.

3) анаеробна гликолиза. В този процес катаболизмът на 1 mol глюкоза без участието на дихателната верига на митохондриите се придружава от синтеза на 2 mol ATP и 2 mol лактат. АТФ се образува чрез 2 реакции на субстратно фосфорилиране. Тъй като глюкозата се разпада на 2 фосфотриози, като се вземе предвид стехиометричният коефициент, равен на 2, броят на моловете синтезиран АТФ е 4. Като се имат предвид 2 мола АТФ, използвани в първия етап на гликолизата, получаваме крайния енергиен ефект на процеса равно на 2 мола АТФ.

33) Лещата на окото е светлопречупващата среда на окото и в нея няма митохондрии. Глюкозата се използва като източник на енергия в лещата. Какъв път на катаболизъм на глюкозата осигурява енергия за АТФ към лещата на окото?

1) Напишете диаграма на метаболитния път, който осигурява енергия на лещата на окото. Посочете ензими, коензими на реакции

2) Избройте тъканите и клетките, в които синтезът на АТФ се извършва по същия начин, както в лещата, посочете причината само за такъв метод на фосфорилиране и назовете този метод на фосфорилиране

4) Напишете, като използвате формули, реакцията на дехидрогениране, протичаща в този процес, и реакцията на образуване на крайния продукт

2) червени кръвни клетки, леща на окото, мускули, без инсулинови рецептори и без митохондрии

субстратно фосфорилиране

3) 5 реакция на дехидрогениране и 10 реакция на образуване на краен продукт.

34) Лещата на окото е светлопречупващата среда на окото и в нея няма митохондрии. Глюкозата се използва като източник на енергия в лещата. Какъв път на катаболизъм на глюкозата осигурява енергия за АТФ към лещата на окото?

1) Напишете диаграма на метаболитния път, който осигурява енергия на лещата на окото.

2) Посочете ензими, коензими на реакции

3) Посочете какви допълнителни трансформации може да претърпи крайният продукт от този процес и последствията, произтичащи от неговото натрупване

3) Млечна киселина (лактат)- продукт на анаеробния метаболизъм на глюкозата (гликолиза), по време на който се образува от пируват под действието на лактат дехидрогеназа. При достатъчно количество кислород пируватът се метаболизира в митохондриите до вода и въглероден диоксид. При анаеробни условия, с недостатъчно снабдяване с кислород, пируватът се превръща в лактат.

лактатна ацидоза- един от вариантите на метаболитна ацидоза, който може да се подозира при висок дефицит на аниони и липса на други причини, като бъбречна недостатъчност, салицилати, отравяне с метанол, злоупотреба с етанол, значителна кетонемия.

35) Превръщането на пируват в лактат е обратима реакция, катализирана от лактат дехидрогеназа (LDH), която е олигомер. LDH е тетрамер, състоящ се от М- и Н-субединици, които, когато се комбинират една с друга, образуват пет различни тетрамера (M4 (LDH1), M3H1 (LDH2), M2H2 (LDH3), M1H3 (LDH4), H4 (LDH5) ) . Тези изоензими се различават един от друг по своята първична структура и имат различни физикохимични свойства и, следователно, различен афинитет към субстрата. Освен това те имат различна органна локализация. Изомерът Н4 е типичен за сърдечния мускул, а изомерът М4 за скелетната мускулатура. В сърдечния мускул LDH1 катализира предимно превръщането на лактат в пируват.

Обяснете ролята на този изоензим в метаболизма на сърдечния мускул.

1) Напишете реакцията, катализирана от този ензим в сърдечния мускул

2) Напишете диаграма на процеса, който осигурява включването на продукта от тази реакция в по-нататъшния път на окисление до CO2 и H2O в сърдечния мускул

3) Изчислете енергийния ефект на посочения процес

1) Изоензим LDH 1присъства във високи концентрации в сърдечния мускул (тетрамер HHH), както и в еритроцитите и кората на бъбреците; Определянето на изоензимите е от голямо диагностично значение, тъй като повишаването на концентрацията на отделните изоензими характеризира увреждането на определени органи. Увеличаването на активността на LDH-1 през първите три дни след началото на болката прави възможно диагностицирането на инфаркт на миокарда с голяма вероятност или изключването на тази диагноза. Увеличаването на LDH-1 има най-висока диагностична значимост през първите 16-20 часа от миокардния инфаркт, когато общата активност на LDH не надвишава нормата. LDH-1 може да остане повишен, след като общият LDH се върне към нормалното. При малки инфаркти активността на LDH-1 може да се увеличи, докато общият LDH остава в нормалните граници.

2) LDH и LDH 2 (H-типове) - в аеробика, когато пируватът бързо се окислява до CO 2 и H 2 O, а не се редуцира до млечна киселина.