Гольджи кешені жасушада орналасқан. Гольджи кешені
Ашылу.
Гольджи кешені деп аталатын құрылым алғаш рет жасушаларда ашылды
Жануарлар 1898 жылы Камилло Гольджи, итальяндық дәрігер және цитолог. Бұл құрылымды егжей-тегжейлі зерттеу кейінірек электронды микроскоптың көмегімен жасалды.
Гольджи аппараты барлық дерлік эукариоттық жасушалардың цитоплазмасында, әсіресе жануарлардың секреторлық жасушаларында кездеседі. Ашытқыда Гольджи кешені біршама анық емес, әдетте эндоплазмалық тордың арнайы бөлімі түрінде көрінеді. Гольджи кешені - цистерналар деп аталатын жалпақ мембраналық қапшықтардың жинағы және Гольджи көпіршіктері деп аталатын көпіршіктер жүйесі. Стектің бір шетінде
Қапшықтар тегіс эндоплазмалық тордан бүршіктенетін көпіршіктердің қосылуы арқылы үнемі жаңа цистерналар түзеді. Үйіндінің екінші ұшында, ішкі жағында цистерналар пісіп-жетілуін аяқтап, қайтадан көпіршіктерге бөлінеді. Осылайша, штабельдегі цистерналар бірте-бірте сырттан ішке қарай жылжиды.
Гольджи аппаратының қызметі – тасымалдау және химиялық
оған түсетін заттардың ская модификациясы. Ферменттердің бастапқы субстраты Гольджи аппаратына эндоплазмалық тордан енетін ақуыздар болып табылады. Модификациядан және концентрациядан кейін Гольджи көпіршіктеріндегі ферменттер жаңа бүршіктің пайда болуы сияқты «тағайындалған жерге» тасымалданады. Бұл тасымалдау цитоплазмалық микротүтікшелердің қатысуымен ең белсенді түрде жүзеге асырылады.
Гольджи аппараты барлық эукариоттық жасушалардың құрамдас бөлігі болып табылады (жалғыз ерекшелік сүтқоректілердің қызыл қан жасушалары болып табылады). Ол б
Бұл жасушаішілік тасымалдау процестерін басқаратын ең маңызды мембраналық органоид. Гольджи аппаратының негізгі қызметтері әртүрлі заттарды түрлендіру, жинақтау, сұрыптау және тиісті жасушаішілік бөлімдерге, сондай-ақ жасуша сыртына бағыттау болып табылады. Ол қабықшамен қоршалған, пластиналар дестесіне ұқсайтын тегістелген резервуарлар жиынтығынан тұрады. Әрбір Гольджи стекінде (өсімдіктерде диктиосома деп аталады) әдетте төрт-алты цистерна болады, әдетте диаметрі шамамен 1 мкм (Cурет 8-36). Ұяшықтағы Гольджи стектерінің саны негізінен оның түріне байланысты: кейбір ұяшықтарда бір үлкен стек, ал басқаларында жүздеген өте кішкентай стек болады.
Гольджи стектерімен байланысты әрқашан кішкентай (диаметрі шамамен 60 нм) мембранамен байланысқан везикулалар массасы. Оған сенеді
Бұл көпіршіктер (Гольджи көпіршіктері) белоктар мен липидтерді Голдки аппаратына тасымалдайды, оларды одан және басқа цистерналар арасында тасымалдайды. Көптеген везикулалар сақиналанған және клатринмен немесе басқа арнайы ақуызмен қапталған. Мұндай шекаралас көпіршіктердің Гольджи цистерналарынан қалай бөлінгенін жиі көруге болады.
Гольджи аппаратының екі түрлі жағы бар: жаңадан пайда болған немесе цис жағы және жетілген немесе транс жағы.Цис жағы ER өтпелі элементтерімен тығыз байланысты; транс жағы кеңейіп, транс Гольджи ретикулумы деп аталатын құбырлы тор түзеді. Ұсақ көпіршіктердегі белоктар мен липидтер Гольджи стекіне цис жағынан еніп, транс жағында түзілген көпіршіктермен бірге әртүрлі бөлімдерге барады. Бір Golge стекінен көшу
ал екіншісінде бұл молекулалар модификациялардың дәйекті сериясынан өтеді.
Құрылым.
Гольджи аппаратының құрылымын сипаттау оның негізгі биохимиялық функцияларын сипаттаумен тығыз байланысты, өйткені бұл жасушаның бөлінуі
Бөлімдерге бөлу негізінен бір немесе басқа бөлімде орналасқан ферменттерді локализациялау негізінде жүзеге асырылады.
Көбінесе Гольджи аппараты төрт негізгі бөлімге бөлінеді: цис-Гольджи, медиаль-Гольджи, транс-Гольджи және транс-Гольджи желісі (TGN)
Сонымен қатар, Гольджи аппаратын кейде эндоплазмалық тор мен цис-Гольджи арасындағы мембраналық көпіршіктердің шоғыры болып табылатын аралық бөлім деп те атайды. Гольджи аппараты жоғары полиморфты органоид болып табылады; ол жасушалардың әртүрлі түрлерінде және тіпті бір жасушаның әртүрлі даму кезеңдерінде әртүрлі көрінуі мүмкін. Оның негізгі сипаттамалары:
- бір-біріне азды-көпті тығыз орналасқан бірнеше (әдетте 3-8) тегістелген цистерналардың қабатының болуы. Мұндай стек әрқашан белгілі бір (кейде өте маңызды) мембраналық көпіршіктермен қоршалған. Жануарлар жасушаларында бір десте жиі кездеседі, ал өсімдік жасушаларында әдетте бірнеше болады; олардың әрқайсысы кейін диктиосома деп аталады. Жеке диктиосомалар вакуольдер жүйесі арқылы өзара байланысып, үш өлшемді желіні құра алады;
- резиденттік ферменттердің бүкіл органеллада гетерогенді таралу фактісімен көрінетін композициялық гетерогенділік;
- полярлық, яғни эндоплазмалық тор мен ядроға қарайтын цис жағының және жасуша бетіне қараған транс жағының болуы (бұл әсіресе секрециялық жасушаларға тән);
- микротүтікшелермен және центриоль аймағымен байланысы. Деполимерлеуші агенттермен микротүтікшелердің бұзылуы Гольджи аппаратының фрагментациясына әкеледі, бірақ оның функцияларына айтарлықтай әсер етпейді. Осындай бөлшектену табиғи жағдайда, митоз кезінде байқалады. Микротүтікшелер жүйесін қалпына келтіргеннен кейін Гольджи аппаратының жасуша бойына шашыраңқы орналасқан элементтері центриоль аймағына жиналады (микротүтікшелер бойымен) және қалыпты Гольджи кешені қайта құрылады.
Гольджи аппараты (Гольджи кешені) эукариоттық жасушаның мембраналық құрылымы, негізінен эндоплазмалық торда синтезделген заттарды жоюға арналған. Гольджи кешені 1898 жылы алғаш рет ашқан итальяндық ғалым Камилло Гольджидің құрметіне аталған.
Голдки кешені - диск тәрізді мембраналық қапшықтардың (цистерналардың) жиегі, шеттеріне жақынырақ кеңейген және оған байланысты Голдки везикулалары жүйесі. Өсімдік жасушаларында бірнеше жеке қабаттар (диктиосомалар) болады; жануарлар жасушаларында көбінесе түтіктермен жалғанған бір үлкен немесе бірнеше стек болады.
Гольджи аппаратының резервуарларында секрецияға арналған белоктар, плазмалық мембрананың трансмембраналық ақуыздары, лизосома ақуыздары және т.б. жетіледі. Пісіп келе жатқан ақуыздар органеллалар цистерналары арқылы дәйекті түрде қозғалады, онда олардың соңғы қатпарлануы, сондай-ақ модификациялары - гликозилдену және фосфорлану жүреді.
Гольджи аппараты асимметриялы – жасуша ядросына жақын орналасқан цистерналарда (цис-Гольджи) ең аз жетілген белоктар болады; бұл цистерналарға мембраналық көпіршіктер үздіксіз бекиді – түйіршікті эндоплазмалық тордан (ТР) бүршіктенетін көпіршіктер, олардың мембраналарында ақуыз орналасады. рибосомалардың синтезі жүреді.
Гольджи аппаратының әр түрлі цистерналарында әртүрлі резидентті каталитикалық ферменттер болады, сондықтан оларда пісіп-жетілген белоктармен әр түрлі процестер дәйекті түрде жүреді. Мұндай кезең-кезеңмен жүргізілетін процесті әйтеуір бақылауға алу керек екені анық. Шынында да, пісіп-жетілген ақуыздар арнайы полисахарид қалдықтарымен (негізінен манноза) «белгіленеді», «сапа белгісі» рөлін атқарады.
Пісіп жатқан ақуыздардың Гольджи аппаратының цистерналары арқылы қалай қозғалатыны толық түсініксіз, ал резиденттік белоктар бір цистернамен азды-көпті байланыста қалады. Бұл механизмді түсіндіретін бір-бірін жоққа шығаратын екі гипотеза бар. Бірінші (1) бойынша белокты тасымалдау ER-ден тасымалдау жолы сияқты везикулярлы тасымалдау механизмдері арқылы жүзеге асырылады, ал резидентті белоктар бүршіктенетін везикулаға кірмейді. Екінші (2) бойынша цистерналардың өздерінің үздіксіз қозғалысы (жетілуі), олардың бір ұшында везикулалардан жиналуы және органоидтың екінші ұшынан бөлшектелуі, ал резидентті белоктардың көмегімен ретроградтық (қарсы бағытта) қозғалады. везикулярлы тасымалдау.
Ақырында, толық жетілген белоктары бар везикулалар органоидтың (транс-Гольджи) қарама-қарсы ұшынан бүршіктенеді.
Гольджи кешенінде кездеседі
1. О-гликозилдену, күрделі қанттар белоктарға оттегі атомы арқылы қосылады.
2. Фосфорлану (ортофосфор қышқылының қалдықтарының белоктарға қосылуы).
3. Лизосомалардың түзілуі.
4. Жасуша қабырғасының түзілуі (өсімдіктерде).
5. Везикулярлық тасымалдауға қатысу (үш белок ағынының түзілуі):
6. плазмалық мембрана ақуыздарының жетілуі және тасымалдануы;
7. секрециялардың жетілуі және тасымалдануы;
8. лизосома ферменттерінің жетілуі және тасымалдануы.
Гольджи аппараты (Гольджи кешені) — қабаттасқан жалпақ мембраналық қапшықтардан тұратын эндоплазмалық тордың мамандандырылған бөлігі. Ол жасушаның белоктар бөлінуіне қатысады (бөлінетін белоктардың түйіршіктерге оралуы онда жүреді) сондықтан секреторлық қызмет атқаратын жасушаларда ерекше дамыған. Голдки аппаратының маңызды функцияларына көмірсулар топтарының белоктарға қосылуы және осы белоктарды жасуша мембранасы мен лизосома мембранасының құрылысына пайдалану кіреді. Кейбір балдырларда целлюлоза талшықтары Гольджи аппаратында синтезделеді.
Функциялар.
Гольджи аппаратының қызметі оған түсетін заттарды тасымалдау және химиялық түрлендіру болып табылады. Ферменттердің бастапқы субстраты Гольджи аппаратына эндоплазмалық тордан енетін ақуыздар болып табылады. Модификациядан және концентрациядан кейін Гольджи көпіршіктеріндегі ферменттер жаңа бүршіктің пайда болуы сияқты «тағайындалған жерге» тасымалданады. Бұл тасымалдау цитоплазмалық микротүтікшелердің қатысуымен ең белсенді түрде жүзеге асырылады.
Гольджи аппаратының қызметтері өте алуан түрлі. Оларға мыналар жатады:
1) секрециялық өнімдерді сұрыптау, жинақтау және алу;
2) белоктардың трансляциядан кейінгі модификациясының аяқталуы (гликозилдену, сульфаттану және т.б.);
3) липидтердің молекулаларының жиналуы және липопротеидтердің түзілуі;
4) лизосомалардың түзілуі;
5) гликопротеидтерді, балауызды, қызыл иекті, шырышты, өсімдік жасушасы қабырғаларының матрицасының заттарын түзуге арналған полисахаридтердің синтезі
(гемицеллюлоза, пектиндер) т.б.
6) өсімдік жасушаларында ядролық бөлінгеннен кейін жасуша пластинкасының түзілуі;
7) акросоманың түзілуіне қатысу;
8) қарапайымдылардың жиырылғыш вакуольдерінің түзілуі.
Бұл тізім, сөзсіз, толық емес және одан әрі зерттеулер Гольджи аппаратының бұрыннан белгілі функцияларын жақсырақ түсінуді қамтамасыз етіп қана қоймай, сонымен қатар жаңаларының ашылуына әкеледі. Әзірге биохимиялық тұрғыдан ең көп зерттелген функциялар жаңадан синтезделген белоктарды тасымалдаумен және модификациялаумен байланысты болып қала береді.
Гольджи кешенінің құрылымы мен функциялары ЭР-ден келетін заттардың модификациясының аяқталуымен және олардың тағайындалған жерлеріне қайта бөлінуімен байланысты.
Жануарлардың жасушаларында көбінесе бір үлкен Гольджи кешені болады, ал өсімдік жасушаларында диктиосомалар деп аталатын бірнеше кішігірім қабаттар болады.
Құрылысы бойынша Гольджи аппараты мембраналық дискілердің дестесі (ішінде қуыстары бар). Мұндай дискілердің әрқайсысы резервуар деп аталады. Әрбір резервуар шеттерге қарай кеңейеді. Дискілерден басқа, аппаратта сондай-ақ байланысты везикулярлы везикулалар, сондай-ақ (мүмкін) жеке цистерналарды бір-бірімен байланыстыратын қоршаған мембраналық желі бар.
Гольджидің ядроға қараған жағы цис бөлімі деп аталады. Плазмалеммаға қараған жағы – транс-бөлшек. Медиана бөлімі де ерекшеленеді. Әр түрлі бөлімдердің ферменттік құрамы әртүрлі, сондықтан олардың әрқайсысының өзіндік химиялық реакциялары бар, яғни заттардың модификациясының кезеңдері. Конвейердегідей резервуарлар арқылы өтетін зат бірте-бірте қажетті химиялық құрылым мен функционалдылыққа ие болады.
Эндоплазмалық тордан онда синтезделген белоктар, майлар және көмірсулар Гольджи кешеніне көпіршіктердің (мембранамен қоршалған көпіршіктердің) көмегімен түседі. Сонымен бірге белоктарда Гольджи кешеніне олармен не істеу керектігін «айтатын» сигналдық химиялық белгілер (олигосахаридтер түрінде) болады.
Бұл диаграмма Гольджи аппараты арқылы өтетін ER-де синтезделген ақуыздың жасуша мембранасының құрамдас бөлігіне айналу жолын көрсетеді. Бұл жерде ақуыз жасыл сопақпен көрсетілген. Оған бекітілген қызғылт элемент белокпен байланысқан көмірсуды білдіреді. Шын мәнінде, тасымалданатын және өзгертілетін белок емес, гликопротеин (көмірсу + ақуыз).
Цитоплазмалық мембрананың өсуі Гольджи кешенінің қызметтерінің бірі ғана. Сондай-ақ жасуша сыртына экзоцитоз арқылы жасушааралық сұйықтықтың құрамдас бөліктері, жасуша қабырғаларының матрицасы (өсімдіктерде), әртүрлі құпиялар (секреторлық жасушаларда) т.б.
Тағы бір қызметі - лизосомалардың - жасушаға түсетін күрделі заттарды ыдыратуға арналған ферменттерден тұратын жасушалық органеллалардың түзілуі.
Тасымалдаушы везикулалар да Гольджиде түзіліп, заттарды басқа жасушалық органеллаларға жеткізеді.
Гольджи кешені немесе аппарат оны ашқан ғалымның атымен аталған. Бұл жасушалық органоид бір мембранамен шектелген қуыстар кешеніне ұқсайды. Өсімдік жасушаларында және қарапайымдыларда ол бірнеше бөлек шағын стекалармен (диктиосомалармен) ұсынылған.
Электрондық микроскоп арқылы көрінетін Гольджи кешені сыртқы түрі бойынша бір-бірінің үстіне қойылған диск тәрізді қапшықтардың дестесін еске салады, олардың айналасында көптеген көпіршіктер бар. Әрбір «сөмкенің» ішінде ұштарында резервуарлар деп аталатын тар арна бар (кейде бүкіл қапты резервуар деп атайды). Олардан көпіршіктер пайда болады. Орталық стектің айналасында өзара байланысқан түтіктер жүйесі қалыптасады.
Үйіндінің сыртқы, біршама дөңес жағында тегіс эндоплазмалық тордан бүршіктенетін көпіршіктердің қосылуынан жаңа цистерналар түзіледі. Резервуардың ішкі жағында олар жетілуін аяқтап, қайтадан көпіршіктерге бөлінеді. Осылайша Гольджи цистерналары (стек қапшықтары) сырттан ішке қарай жылжиды.
Кешеннің ядроға жақын орналасқан бөлігі «цис» деп аталады.
Мембранаға ең жақыны – «транс».
Гольджи кешенінің функциялары
Гольджи аппаратының қызметтері сан алуан, барлығы жасушада синтезделген заттарды өзгертуге, қайта бөлуге, сондай-ақ оларды жасушадан тыс шығаруға, лизосомалардың түзілуіне және цитоплазмалық мембрананың құрылысына келеді.
Секреторлық жасушаларда Гольджи кешенінің белсенділігі жоғары. ER-ден келетін белоктар Гольджи аппаратында шоғырланып, содан кейін Гольджи көпіршіктеріндегі мембранаға ауысады. Ферменттер жасушадан кері пиноцитоз арқылы бөлінеді.
Олигосахаридтер тізбегі Гольджиге келетін белоктарға бекітіледі. Аппаратта олар өзгертіліп, маркерлер ретінде қызмет етеді, олардың көмегімен белоктар сұрыпталады және олардың жолымен бағытталады.
Өсімдіктерде жасуша қабырғасының қалыптасуы кезінде Гольджи оған матрица қызметін атқаратын көмірсуларды бөледі (мұнда целлюлоза синтезделмейді). Бүршіктенетін Гольджи көпіршіктері микротүтікшелердің көмегімен қозғалады. Олардың мембраналары цитоплазмалық мембранамен қосылып, мазмұны жасуша қабырғасына кіреді.
Гоблет жасушаларының Гольджи кешені (ішектің шырышты қабаты мен тыныс алу жолдарының эпителийінде терең орналасқан) ерітінділерде шырыш түзетін гликопротеинді муцин бөледі. Ұқсас заттарды тамыр ұшының жасушалары, жапырақтары және т.б.
Ащы ішек жасушаларында Гольджи аппараты липидтерді тасымалдау қызметін атқарады. Май қышқылдары мен глицерин жасушаларға енеді. Тегіс ЭР-де оның липидтерінің синтезі жүреді. Олардың көпшілігі белоктармен қапталған және Гольджи арқылы жасуша мембранасына тасымалданады. Ол арқылы өткеннен кейін липидтер лимфаға түседі.
Маңызды қызметі – лизосомалардың түзілуі.
Гольджи кешенікез келген эукариоттық жасушаға тән мембраналық құрылым болып табылады.
Гольджи аппараты стекке жиналған жалпақ цистерналармен (немесе қапшықтармен) бейнеленген. Әрбір резервуар сәл иілген және дөңес және ойыс беттері бар.
Резервуарлардың орташа диаметрі шамамен 1 микрон. Резервуардың ортасында оның қабықшалары бір-біріне жақындатылады, ал периферияда олар көбінесе кеңеюді немесе көпіршіктер бөлініп шығатын ампулаларды құрайды. Орташа саны шамамен 5-10 болатын жалпақ цистерналардың пакеттері диктиосоманы құрайды. Гольджи кешенінде цистерналардан басқа тасымалдау және секреторлық көпіршіктер бар. Диктиосомада резервуарлардың қисық беттерінің қисаю бағытына сәйкес екі бет ажыратылады. Дөңес бет жетілмеген немесе цис беті деп аталады. Ол түйіршікті эндоплазмалық тордың ядросына немесе түтікшелеріне қарайды және соңғысымен түйіршікті ретикулумнан ажырап, жетілу және мембранаға қалыптастыру үшін белок молекулаларын диктиосомаға әкелетін везикулалар арқылы байланысады. Диктиосоманың қарама-қарсы трансбеттері ойыс. Ол плазмалеммамен бетпе-бет келіп, жетілген деп аталады, өйткені оның мембраналарынан жасушадан шығаруға дайын секреция өнімдері бар секреторлық везикулалар шығады.
Гольджи кешені мыналарға қатысады:
- эндоплазмалық ретикулумда синтезделген өнімдердің жинақталуында,
- олардың химиялық қайта құрылымдауында және жетілуінде.
Гольджи кешенінің резервуарларында полисахаридтер синтезделеді және белок молекулаларымен комплексті болады.
Гольджи кешенінің негізгі қызметтерінің бірі - экзоцитоз арқылы жасушадан тыс шығарылатын дайын секреция өнімдерінің түзілуі. Гольджи кешенінің жасуша үшін ең маңызды қызметтері де жасуша мембраналарының, соның ішінде плазмалемма аймақтарының жаңаруы, сонымен қатар жасушаның секреторлық қызметі кезінде плазмалеммадағы ақаулардың орнын толтыру болып табылады.
Гольджи кешені бастапқы лизосомалардың түзілу көзі болып саналады, дегенмен олардың ферменттері түйіршікті желіде де синтезделеді. Лизосомалар - фаго- және автофагоцитоз процестеріне қажетті гидролиздік ферменттермен толтырылған жасуша ішінде түзілген секреторлық вакуольдер. Жарық-оптикалық деңгейде лизосомаларды анықтауға болады және олардың жасушадағы даму дәрежесін негізгі лизосомалық фермент қышқыл фосфатазаға гистохимиялық реакцияның белсенділігі арқылы бағалауға болады. Электрондық микроскопия бойынша лизосомалар гиалоплазмадан мембранамен шектелген везикулалар ретінде анықталады. Лизосомалардың шартты түрде 4 негізгі түрі бар:
- негізгі,
- екіншілік лизосомалар,
- аутофагосомалар,
- қалдық денелер.
Бастапқы лизосомалар - бұл гидролиздік ферменттер жиынтығы болып табылатын біртекті ұсақ заттармен толтырылған шағын мембраналық көпіршіктер (олардың орташа диаметрі шамамен 100 нм). Лизосомаларда (протеазалар, нуклеазалар, гликозидазалар, фосфорилазалар, сульфатазалар) 40-қа жуық ферменттер анықталған, олардың оңтайлы әсер ету режимі қышқыл орта үшін есептелген (рН 5). Лизосомалық мембраналарда лизосомадан гиалоплазмаға гидролиздік ыдырау өнімдерін – аминқышқылдарын, қанттарды және нуклеотидтерді тасымалдауға арналған арнайы тасымалдаушы белоктар болады. Лизосома мембранасы гидролиздік ферменттерге төзімді.
Екіншілік лизосомалар бастапқы лизосомалардың эндоцитоздық немесе пиноцитоздық вакуольдермен қосылуынан түзіледі. Басқаша айтқанда, екінші реттік лизосомалар жасушаішілік ас қорыту вакуольдері болып табылады, олардың ферменттері біріншілік лизосомалармен, ал ас қорытуға арналған материал эндоцитарлы (пиноцитоздық) вакуольмен қамтамасыз етіледі. Екіншілік лизосомалардың құрылымы өте әртүрлі және мазмұнының гидролитикалық ыдырауы кезінде өзгереді. Лизосома ферменттері жасушаға енген биологиялық заттарды ыдыратады, нәтижесінде лизосома мембранасы арқылы гиалоплазмаға тасымалданатын мономерлер пайда болады, олар пайдаланылады немесе әртүрлі синтетикалық және метаболикалық реакцияларға қатысады.
Егер жасушаның өзіндік құрылымдары (қартаю органеллалары, қосындылар және т.б.) біріншілік лизосомалармен әрекеттессе және олардың ферменттері арқылы гидролитикалық ыдырауға ұшыраса, аутофагосома түзіледі. Автофагоцитоз - бұл жасуша тіршілігіндегі табиғи процесс және жасушаішілік регенерация кезінде оның құрылымдарының жаңаруында үлкен рөл атқарады.
Қалдық денелер фаго- және автолизосомалардың өмір сүруінің соңғы кезеңдерінің бірі болып табылады және аяқталмаған фаго- немесе автофагоцитоз кезінде табылып, кейіннен экзоцитоз арқылы жасушадан бөлініп шығады. Олардың құрамында тығыздалған, қорытылмаған қосылыстардың қайталама құрылымдануы жиі байқалады (мысалы, липидтер күрделі қабатты түзілістерді құрайды).
Joomla үшін әлеуметтік түймелер
Гольджи кешенінің функциялары
1. Полисахаридтер мен гликопротеидтердің синтезі (гликокаликс, шырыш).
2. Молекулаларды өңдеу:
а) терминалдық гликозилдену
б) фосфорлану
в) сульфаттандыру
г) протеолитикалық бөліну (ақуыз молекулаларының бөліктері)
3. Секреторлық өнімнің конденсациясы.
4. Секреторлық өнімнің қаптамасы
5. Транс-Гольджи желісі аймағындағы белоктарды сұрыптау (макромолекулалардағы сигнал учаскелерін танып, оларды сәйкес көпіршіктерге бағыттайтын арнайы рецепторлық мембраналық ақуыздардың арқасында). Гольджи кешенінен тасымалдау 3 ағын түрінде жүреді:
1. Гидролазды көпіршіктер (немесе бастапқы лизосомалар)
2. Плазмалеммаға (шектелген көпіршіктердің бөлігі ретінде)
3. Секреторлық түйіршіктерде
Эндосомалар-қышқылдандыратын және молекулалардың жасушаға өтуін қамтамасыз ететін мембраналық көпіршіктер. Эндосомалық жүйе арқылы заттардың тасымалдану түрі әртүрлі:
1. Макромолекулалардың қорытылуымен (толық)
Олардың ішінара бөлінуімен
3. Тасымалдау кезінде өзгеріс болмайды
Эндосомалардың көмегімен жасушадағы заттардың тасымалдануы және кейінгі ыдырау процесі келесі бірізді компоненттерден тұрады:
1. Ерте(перифериялық) эндосома
2. Кеш(перинуклеарлық) эндосома ас қорытудың прелизосомалық кезеңі
3. Лизосома
Ерте эндосома– жасуша шетінде клатрині жоқ көпіршік. Қоршаған ортаның рН 6,0, мұнда шектелген және реттелетін бөліну процесі жүреді (лиганд рецептордан бөлінеді) – рецепторлардың жасуша мембранасына қайта оралуы. Ерте эндосома Curl деп те аталады.
Кеш (перинуклеарлық) эндосома:а) қышқылдылығы жоғарырақ рН 5,5
б) үлкенірек диаметрі 800 нм дейін
в) ас қорытудың тереңірек деңгейі
Лигандтың бұл қорытылуы (перифериялық эндосома + перинуклеарлық эндосома) көп везикулярлы дене болып табылады.
Лизосомалар
1. Фаголизосома– кеш эндосоманың немесе лизосоманың фагосомамен қосылуынан түзіледі. Бұл материалдың жойылу процесі гетерофагия деп аталады.
2.Аутофаголизосома– кеш эндосоманың немесе лизосоманың аутофагосомамен қосылуынан түзіледі.
3. Көп везикулярлы дене– орташа тығыз матрицамен қоршалған шағын 40-80 нм көпіршіктерден тұратын үлкен вакуоль (800 нм). Ол ерте және кеш эндосомалардың қосылуы нәтижесінде түзіледі.
4. Қалдық денелер- Бұл қорытылмаған материал. Бұл түрдің ең танымал компоненті липофусцин түйіршіктері - диа көпіршіктері. 0,3 – 3 мкм, құрамында липофусцин пигменті бар.
Цитоскелетмикротүтікшелер, микрофиламенттер (аралық, микротрабекулалар) жүйесі болып табылады. Олардың барлығы үш өлшемді желіні құрайды, басқа компоненттердің желілерімен әрекеттеседі.
1. Микротүтікшелер– қуыс цилиндрлер диаметрі. 24-25 нм, қабырға қалыңдығы 5 нм, диаметрі. люмен – 14-15 нм. Қабырғасы қалыңдығы 5 нм спираль тәрізді орналасқан жіптерден (олар протофиламенттер деп аталады) тұрады. Бұл жіптерді тубулиннің димерлері түзеді. Бұл бір ұшы («__» деп белгіленеді) бекітілген, ал екіншісі («+») бос және деполимеризация процесіне қатысатын тұрақты жүйе.
Микротүтікшелер MAP жалпы атауы бар бірқатар белоктармен байланысты - олар микротүтіктерді басқа цитоскелеттік элементтермен және органеллалармен байланыстырады. Кинезин – (микротүтікшенің беті бойынша оның қозғалу қадамы 8 нм).
Органелла
күріш. Микротүтікше
Микрофиламенттер– бұл г-актиннен тұратын F-актиннің бір-бірімен байланысқан екі жіптері. Олардың диаметрі 6 нм. Микрофиламенттер полярлы, г-актин («+») ұшына бекітіледі. Олар кластерлерді құрайды
жасуша шетінде орналасады және аралық белоктар (актин, винкулин, талин) арқылы плазмалық мембранамен байланысады.
Функция: 1. Цитозолдың өзгеруі (золдан гельге және кері өту).
2. Эндоцитоз және экзоцитоз.
3. Бұлшықет емес жасушалардың қозғалғыштығы.
4. Плазмалық мембрананың жергілікті шығыңқы жерлерін тұрақтандыру.
Аралық жіптер d 8-11 нм, белгілі бір жасуша түрлеріне тән белоктардан тұрады. Олар жасуша икемділігін және цитоплазмалық компоненттердің реттелген орналасуын қамтамасыз ететін жасушаішілік құрылымды құрайды. Аралық жіптер арқан тәрізді бір-бірімен тоқылған жіп тәрізді белок молекулаларынан түзіледі.
Функциялар: 1. Құрылымдық
2. Мүйізді заттың түзілуіне қатысу
3. Жүйке жасушаларының пішіні мен процестерін сақтау
4. Миофибрилдердің плазмалеммаға бекінуі.
Микротрабекулалар- микротүтікшелермен бірге болатын және органеллаларды тасымалдауға қатыса алатын және цитозолдың тұтқырлығына әсер ететін жұқа жіптердің ашық торы.
ДӘРІС
ТАҚЫРЫП: «НЕГІЗГІ. ИНТЕРФАЗА ЯДРОЙЫНЫҢ ҚҰРЫЛЫМЫ. Клеткалардың БИОСИНТЕТИКАЛЫҚ ҚЫЗМЕТІНІҢ НЕГІЗДЕРІ»
Негізгіорганның құрылысы мен қызметі туралы ақпаратты кодтайтын жасушаның негізгі бөлігі болып табылады. Бұл ақпарат негізгі белоктармен (гистондар) DNP кешені болып табылатын генетикалық материалда, ДНҚ-да болады. Кейбір ерекшеліктермен (митохондриялар) ДНҚ тек ядрода локализацияланған. ДНҚ өзін-өзі репликациялауға қабілетті, осылайша жасушаның бөлінуі жағдайында генетикалық кодтың еншілес жасушаларға берілуін қамтамасыз етеді.
Ядро генетикалық ақпаратты тасымалдаушы бола отырып, белоктар мен полипептидтердің синтезінде орталық рөл атқарады. Дене жасушаларының барлық ядроларында бірдей гендер болады, кейбір жасушалардың құрылымы, қызметі және жасуша шығаратын заттардың табиғаты әртүрлі. Ядролық бақылауды жүзеге асырады
репрессия немесе әртүрлі гендердің белсенділігінің депрессиясы (экспрессиясы). Ақуыз синтезінің табиғаты туралы аударма м-РНҚ түзілуімен байланысты. Көптеген РНҚ белок пен РНҚ кешені болып табылады, яғни. RNP. Көптеген жасушалардағы интерфазалық ядро диаметрі бірнеше мм болатын дөңгелек немесе сопақ түзіліс болып табылады. Лейкоциттер мен дәнекер тін жасушаларында ядро лобуляцияланған және полиморфты терминмен белгіленеді.
Интерфазалық ядробірнеше түрлі құрылымдары бар: ядролық қабық, хроматин, кариолимфа және ядрошық.
Ядролық қабық
1. Сыртқы ядролық мембрана– рибосомалар белоктар синтезделіп, перинуклеарлық цистерналарға енетін бетінде орналасады. Цитоплазмалық жағынан ол аралық (виментин) жіпшелердің борпылдақ торымен қоршалған.
2. Перинуклеарлық цистерналар– перинуклеарлық цистерналардың бір бөлігі түйіршікті эндоплазмалық тормен (20-50 нм) байланысты.
3. Ішкі ядролық мембрана –ядроның мазмұнынан ядролық қабат арқылы бөлінген.
4. Ядролық қабатҚалыңдығы 80-300 нм, ядролық мембрана мен перинуклеарлы хроматинді ұйымдастыруға қатысады, аралық жіп ақуыздары – А, В және С ламиндері бар.
5. Ядролық уақыт– 3-4 мыңнан мамандандырылған байланыстар, ядро мен цитоплазма арасындағы тасымалдауды жүзеге асырады. Ядролық кеуек d 80 нм, бар: а) кеуек каналы – 9 нм
б) ядролық кеуек кешені, соңғысының құрамында ядролық импорт сигналдарына жауап беретін рецепторлық ақуыз бар (ядроға кіру билеті).Ядролық кеуектің диаметрі кеуек каналының диаметрін үлкейтіп, ядроға ірі макромолекулалардың өтуін қамтамасыз ете алады. (ДНҚ-РНҚ полимераза).
Ядролық уақыткариолемманың әр бетінде бір-бірден болатын 2 параллель сақинадан тұрады. Диаметрі 80 нм сақина, олар 8 белок түйіршіктерінен түзілген, әрбір түйіршіктен орталыққа қарай жіп (5 нм) созылып, бөлімді (диафрагма) құрайды. Ортасында орталық түйіршік орналасқан. Бұл құрылымдардың жиынтығы деп аталады ядролық кеуек кешені.Мұнда диаметрі 9 нм канал пайда болады, мұндай арна су арнасы деп аталады, өйткені ол арқылы суда еритін шағын молекулалар мен иондар қозғалады.
Ядролық кеуектің қызметі: 1. Таңдамалы тасымалдау;
2. Ядролық локализация белоктарына тән реттілігі бар белоктардың ядросына белсенді ауысуы;
3. Кеуекті комплекс конформациясының өзгеруімен рибосомалық суббірліктердің цитоплазмаға өтуі.
Ішкі ядролық мембрана- тегіс және қалыңдығы 80-300 нм қабат болатын ядролық қабатқа интегралды белоктардың көмегімен қосылған. Бұл жазба немесе ламина– кариоскелетті құрайтын бір-бірімен өрілген аралық жіптерден (10 нм) тұрады. Оның функциялары:
1. Кеуекті кешендердің құрылымдық ұйымын сақтау;
2. Өзек пішінін сақтау;
3. Реттелген хроматинді қаптама.
Ол 3 негізгі полипептидтердің өздігінен қосылуы нәтижесінде түзіледі. Бұл арнайы хроматинмен байланысуға арналған тораптары бар ядролық қабықтың құрылымдық негізі.
Гольджи аппараты
1-тарау. Гольджи аппараты: құрылымы мен қызметі
Гольджи аппараты
1.1. Гольджи аппараты: құрылымы
Гольджи аппаратының құрылымын сипаттау оның негізгі биохимиялық функцияларын сипаттаумен тығыз байланысты, өйткені бұл жасушалық бөлімнің бөлімдерге бөлінуі негізінен ферменттерді локализациялау негізінде жүзеге асырылады...
Гольджи аппараты
1.2. Гольджи аппараты: функциялары
Гольджи аппаратының қызметі оған түсетін заттарды тасымалдау және химиялық түрлендіру болып табылады. Ферменттер үшін бастапқы субстрат Гольджи аппаратына эндоплазмалық ретикулумнан түсетін белоктар...
Гольджи аппараты
2-тарау. Жасушадағы Гольджи аппаратының белсенділігін талдау
Гольджи аппараты
2.1. Жасушадағы Гольджи аппаратының қызметін талдау
Лизосомалар – бір қабықшамен қоршалған шағын көпіршіктер. Олар Гольджи аппаратынан және мүмкін эндоплазмалық ретикулумнан бүршіктенеді. Лизосомалар үлкен молекулаларды ыдырататын әртүрлі ферменттерден тұрады...
Гольджи аппараты
2.3. Гольджи аппараты: ақуызды сұрыптау және сигнал беру
Гольджи кешені секреторлық жолдардың қиылысында жұмыс істейді, ЭР-ден жаңадан синтезделген белоктар мен липидтерді қабылдайды, оларды ковалентті түрде өзгертеді, содан кейін реакция өнімдерін олардың тағайындалған жерлеріне сәйкес сұрыптайды (1gg-сурет)...
Гольджи аппараты
2.3. Гольджи аппараты: қызмет етуінің молекулалық механизмі
COPI (Гольджи мембраналық кешені, коатомер) деп аталатын гептамерлі цитозолдық ақуыз кешені GTP байланыстыратын ARF 1 ақуызымен бірге Гольджи мембраналарымен байланысқан кезде конверт түзеді.
Несеп-жыныс аппараты
1. Несеп-жыныс аппараты
Несеп-жыныс аппараты организмнен несептің түзілуін және шығарылуын қамтамасыз ететін зәр шығару мүшелерінен және көбею қызметін атқаратын жыныс мүшелерінен тұрады. Функционалды түрде олар бір-бірімен байланысты емес...
Құстардың құрылыс ерекшеліктері
Ас қорыту аппараты
Құстардың ас қорыту жүйесінің құрылысы көп жағынан сүтқоректілердің ас қорыту аппаратына ұқсас. Оған ауыз-жұтқыншақ, өңеш-гастральды аймақ, аш және тоқ ішектер жатады. Қатты жемді өңдеудің табиғаты...
Құстардың құрылыс ерекшеліктері
Тыныс алу аппараты
Құстардың тыныс алу мүшелері бірқатар ерекшеліктерге ие: мұрын қуысының кішігірім және қарапайым құрылымы; трахеяның бифуркациясында дыбыс шығаруға арналған құрылғының болуы - ән шырқайтын көмей; өкпенің елеусіз мөлшері мен жағдайы...
Құстардың құрылыс ерекшеліктері
Зәр шығару аппараты
Зәр шығару жүйесі тек бүйректер мен несепағарлардан тұрады, олар клоаканың уродеумына ашылады.
Құстарда жамбас, қуық және уретра жоқ...
Құстардың құрылыс ерекшеліктері
Көбею аппараты
Репродуктивті мүшелер жүйесі түрдің жалғасуын қамтамасыз етеді. Ауыл шаруашылығы құстарында ол жұмыртқа өндіруді де анықтайды. Бұл жүйе жыныс жасушаларынан (жыныс жасушалары немесе аналық бездер) тұрады...
Көру анализаторының жануарлар тіршілігіндегі рөлі
1.4 Көз қозғалтқыш аппараты
Көзді оптикалық камера ретінде қарастыруға болады. Мұндай «камераны» қарастырылып жатқан нысанға (бекіту нүктесі) бағыттау үшін оны бұру керек. Көз алмасын жылжыту үшін көз-қозғалыс аппараты бар...
Фотодинамикалық эффект және фотодинамикалық терапия
10. Гольджи аппараты және эндоплазмалық ретикулум
Гидрофобты фотосенсибилизаторлар, мысалы, гиперицин, Pc 4 фтаоцианин, мырыш фтаоцианин немесе фотофрин, әдетте перинуклеарлы аймақта жинақталады, мембраналық органеллаларға бай - митохондриялар, ER...
Күндізгі өмір салты бар Ресейдің еуропалық бөлігінің Лепидоптерасы
3.1.1 Ауыз мүшелері
Лепидоптераның ауыз аппараты кәдімгі буынаяқтылар мүшелерінің мамандануы арқылы пайда болды. Тағамды сіңіру және ұнтақтау. Көбелектердің ауыз мүшелері қанаттарының құрылымынан және оларды жабатын қабыршақтардан кем түспейді...
Шіріген алма мен шіріктің қандай ортақтығы бар? Жемістердің шіру процесі мен бақаның бақаға айналу процесі бір құбылыс – автолизбен байланысты. Оны бірегей жасуша құрылымдары – лизосомалар басқарады. Көлемі 0,2-ден 0,4 мкм-ге дейінгі кішкентай лизосомалар басқа органоидтарды ғана емес, тіпті тұтас ұлпалар мен мүшелерді де бұзады. Олардың құрамында 40-тан 60-қа дейін түрлі лизиндік ферменттер бар, олардың әсерінен тіндер біздің көз алдымызда балқиды. Біздің сабағымызда сіз біздің ішкі биохимиялық зертханаларымыздың: лизосомалар, Гольджи аппараты және эндоплазмалық тордың құрылымы мен қызметтерімен танысасыз. Біз сондай-ақ жасушалық қосындылар туралы айтатын боламыз - жасушалық құрылымдардың ерекше түрі.
Тақырыбы: Цитология негіздері
Сабақ: Жасуша құрылысы. Эндоплазмалық ретикулум. Гольджи кешені.
Лизосомалар. Жасуша қосындылары
Біз жасуша органеллаларын зерттеуді жалғастырамыз.
Барлық органоидтар бөлінеді мембранаЖәне мембраналық емес.
Мембраналық емесАлдыңғы сабақта органоидтарды қарастырдық, оларға рибосомалар, жасуша орталығы және қозғалыс органеллалары кіретінін еске түсірейік.
арасында мембранаорганоидтары ажыратылады бір мембранаЖәне қос мембрана.
Курстың осы бөлігінде біз қарастырамыз бір мембранаорганоидтар: эндоплазмалық ретикулум, Гольджи аппаратыЖәне лизосомалар.
Сонымен қатар, біз қарастырамыз қосу- жасушаның өмір сүру кезеңінде пайда болатын және жойылатын тұрақты емес жасуша түзілімдері.
Эндоплазмалық ретикулум
Электрондық микроскоптың көмегімен жасалған ең маңызды жаңалықтардың бірі барлық эукариоттық жасушалардың цитоплазмасын өткізетін күрделі мембраналық жүйенің ашылуы болды. Бұл мембраналар торы кейінірек ER (эндоплазмалық ретикулум) (1-сурет) немесе ER (эндоплазмалық тор) деп аталды. ER – жасушаның цитоплазмасына енетін түтіктер мен қуыстар жүйесі.
Күріш. 1. Эндоплазмалық ретикулум
Сол жақта - басқа жасуша органеллалары арасында. Оң жақта - бөлек бөлектелген
EPS мембраналары(2-сурет) жасуша немесе плазмалық мембрана (плазмалемма) сияқты құрылымға ие. ER жасуша көлемінің 50% дейін алады. Ол еш жерде үзілмейді және цитоплазмаға ашылмайды.
Айыру тегіс EPSЖәне өрескел, немесе түйіршікті EPS(Cурет 2). Ішкі мембраналарда өрескел XPSРибосомалар орналасқан - бұл жерде ақуыз синтезі жүреді.
Күріш. 2. EPS түрлері
Дөрекі ER (сол жақта) мембраналарында рибосомаларды алып жүреді және жасушадағы ақуыз синтезіне жауап береді. Тегіс ER (оң жақта) құрамында рибосомалар жоқ және көмірсулар мен липидтердің синтезіне жауап береді.
Бетінде тегіс EPS(2-сурет) көмірсулар мен липидтердің синтезі жүреді. EPS мембраналарында синтезделген заттар түтікшелерге тасымалданады, содан кейін олардың тағайындалған жерлеріне тасымалданады, онда олар тұндырылады немесе биохимиялық процестерде қолданылады.
Дөрекі ER ағзаның қажеттіліктері үшін ақуыздарды синтездейтін жасушаларда жақсы дамыған, мысалы, адамның эндокриндік жүйесінің ақуыздық гормондары. Ал тегіс ER қанттар мен липидтерді синтездейтін жасушаларда болады.
Кальций иондары тегіс ER-де жиналады (барлық жасуша және бүкіл ағза қызметін реттеу үшін маңызды).
Бүгінгі күні белгілі құрылым кешеннемесе Гольджи аппараты (AG)(3-сурет), алғаш рет 1898 жылы итальяндық ғалым Камилло Гольджи () ашқан.
Электрондық микроскоптың көмегімен Гольджи кешенінің құрылымын біршама кейінірек егжей-тегжейлі зерттеу мүмкін болды. Бұл құрылым барлық дерлік эукариоттық жасушаларда кездеседі және деп аталатын жалпақ мембраналық қапшықтардың жиынтығы болып табылады. цистерналар, және соған байланысты көпіршіктер жүйесі деп аталады Гольджи көпіршіктері.
Күріш. 3. Гольджи кешені
Сол жақта – жасушада, басқа органеллалар арасында.
Оң жақта мембраналық көпіршіктері бар Гольджи кешені орналасқан.
Жасушада синтезделген заттар, яғни белоктар, көмірсулар, липидтер жасуша ішілік цистерналарға жиналады.
Сол резервуарларда заттар келеді EPS, одан әрі биохимиялық өзгерістерге ұшырайды, ішіне оралады мембраналық везикулаларжәне қажетті камераның сол жерлеріне жеткізіледі. Олар аяқтауға қатысады жасуша мембранасынемесе көзге бөлінді) ұяшықтан.
Гольджи кешенімембраналардан салынған және EPS жанында орналасқан, бірақ оның арналарымен байланыспайды.
Барлық синтезделген заттар EPS мембраналары(Cурет 2), ауыстырылады Гольджи кешеніВ мембраналық везикулалар, олар ER-ден бүршіктеніп, кейін Гольджи кешенімен біріктіріледі, онда олар әрі қарай өзгерістерге ұшырайды.
Функциялардың бірі Гольджи кешені- мембраналарды құрастыру. Мембраналарды құрайтын заттар – белоктар мен липидтер, өздеріңіз білетіндей – Гольджи кешеніне ЭР-ден енеді.
Кешеннің қуыстарында мембраналардың бөлімдері жиналады, олардан арнайы мембраналық көпіршіктер пайда болады (4-сурет), олар цитоплазма арқылы мембрананың аяқталуы қажет жерлерге жылжиды.
Күріш. 4. Гольджи кешені арқылы жасушадағы мембраналардың синтезі (бейнені қараңыз)
Гольджи кешені өсімдіктер мен саңырауқұлақ жасушаларының жасуша қабырғасын құруға қажетті полисахаридтердің барлығын дерлік синтездейді. Мұнда олар мембраналық көпіршіктерге оралып, жасуша қабырғасына жеткізіледі және онымен біріктіріледі.
Сонымен, Гольджи кешенінің (аппаратының) негізгі қызметтері – ЕПС-та синтезделген заттардың химиялық түрленуі, полисахаридтердің синтезі, органикалық заттарды жасушада орау және тасымалдау, лизосомалардың түзілуі.
Лизосомалар(Cурет 5) эукариоттық организмдердің көпшілігінде кездеседі, бірақ олардың көпшілігі қабілетті жасушаларда кездеседі. фагоцитоз.Олар гидролитикалық немесе ас қорыту ферменттерімен толтырылған бір мембраналы қаптар липазалар, протеазалар және нуклеазалар, яғни майларды, белоктарды және нуклеин қышқылдарын ыдырататын ферменттер.
Күріш. 5. Лизосома – құрамында гидролиздік ферменттер бар мембраналық көпіршік
Лизосомалардың құрамы қышқылды - олардың ферменттері төмен рН оптимумына ие. Лизосома мембраналары гидролиздік ферменттерді бөліп, олардың басқа жасуша компоненттерін бұзуына жол бермейді. Жануарлар жасушаларында лизосомалар дөңгелек пішінді, диаметрі 0,2-ден 0,4 мкм-ге дейін.
Өсімдік жасушаларында лизосомалардың қызметін үлкен вакуольдер атқарады. Кейбір өсімдік жасушаларында, әсіресе өліп жатқандарда лизосомаларға ұқсайтын ұсақ денелерді көруге болады.
Жасушаның өз қажеттіліктеріне жұмсайтын немесе сыртқа шығару үшін жинайтын заттардың жинақталуы деп аталады. жасушалық қосындылар.
Олардың ішінде крахмал дәндері(өсімдік тектес көмірсулар резерві) немесе гликоген(жануарлардан алынатын резервтік көмірсулар), май тамшылары, және де ақуыз түйіршіктері.
Бұл қоректік заттар цитоплазмада еркін орналасады және одан мембранамен бөлінбейді.
EPS функциялары
EPS ең маңызды функцияларының бірі болып табылады липидтердің синтезі. Сондықтан EPS әдетте бұл процесс қарқынды жүретін жасушаларда болады.
Липидтердің синтезі қалай жүреді? Жануарлар жасушаларында липидтер май қышқылдарынан және тағамнан келетін глицериннен синтезделеді (өсімдік жасушаларында олар глюкозадан синтезделеді). ER-де синтезделген липидтер Гольджи кешеніне ауысады, онда олар «піседі».
EPS бүйрек үсті безінің қыртысының жасушаларында және жыныс бездерінде болады, өйткені стероидтар осы жерде синтезделеді, ал стероидтер - липидті гормондар. Стероидтерге ерлер гормоны тестостерон және әйел гормоны эстрадиол жатады.
EPS тағы бір функциясы - процестерге қатысу детоксикация.Бауыр жасушаларында өрескел және тегіс EPS денеге түсетін зиянды заттарды бейтараптандыру процестеріне қатысады. EPS біздің денемізден уларды кетіреді.
Бұлшықет жасушаларында EPS-тің арнайы формалары бар - саркоплазмалық ретикулум. Саркоплазмалық ретикулум - жолақты бұлшықет тінінде болатын эндоплазмалық ретикулум түрлерінің бірі. Оның негізгі қызметі - кальций иондарын сақтау және оларды саркоплазмаға - миофибрилдердің ортасына енгізу.
Гольджи кешенінің секреторлық қызметі
Гольджи кешенінің қызметі – заттарды тасымалдау және химиялық түрлендіру. Бұл әсіресе секреторлық жасушаларда айқын көрінеді.
Мысал ретінде ұйқы безінің жасушалары жатады, олар ұйқы безі сөлінің ферменттерін синтездейді, содан кейін олар он екі елі ішекке ашылатын без өзегіне шығады.
Ферменттер үшін бастапқы субстрат Гольджи кешеніне ER-ден енетін ақуыздар болып табылады. Мұнда олармен биохимиялық трансформациялар жүреді, олар шоғырланып, мембраналық көпіршіктерге оралып, секреторлық жасушаның плазмалық мембранасына ауысады. Содан кейін олар экзоцитоз арқылы шығарылады.
Ұйқы безінің ферменттері өздері өндірілетін жасушаны бұзбау үшін белсенді емес күйде бөлінеді. Ферменттің белсенді емес түрі деп аталады проферментнемесе ферментоген. Мысалы, трипсин ферменті ұйқы безінде трипсиноген ретінде белсенді емес күйде түзіліп, ішекте өзінің белсенді түріне – трипсинге өтеді.
Гольджи кешені сонымен қатар маңызды гликопротеинді синтездейді - муцин. Муцинді эпителийдің, асқазан-ішек жолдарының және тыныс алу жолдарының шырышты қабатының бокал жасушалары синтездейді. Муцин астындағы эпителий жасушаларын әртүрлі зақымданудан, ең алдымен механикалық зақымданудан қорғайтын тосқауыл қызметін атқарады.
Асқазан-ішек жолында бұл шырыш эпителий жасушаларының нәзік бетін өрескел болюсті тағамның әсерінен қорғайды. Тыныс алу жолдарында және асқазан-ішек жолдарында муцин біздің денемізді патогендердің - бактериялар мен вирустардың енуінен қорғайды.
Өсімдіктердің тамыр ұшының жасушаларында Гольджи кешені мукополисахаридті шырышты бөледі, ол тамырдың топырақта қозғалуын жеңілдетеді.
Жәндік қоректі өсімдіктердің жапырақтарындағы бездерде, күнбағыс және сары май (6-сурет) Гольджи аппараты жабысқақ шырыш пен ферменттер шығарады, олар арқылы бұл өсімдіктер олжаны ұстап, қорытады.
Күріш. 6. Жәндік қоректі өсімдіктердің жабысқақ жапырақтары
Өсімдік жасушаларында Гольджи кешені шайырлардың, қызыл иектің және балауыздың түзілуіне де қатысады.
Автолиз
Автолиз - бұл өзін-өзі жоюмазмұнын босату нәтижесінде пайда болатын жасушалар лизосомаларжасуша ішінде.
Осыған байланысты лизосомалар әзілмен «өзін-өзі өлтіру құралдары» деп аталады. Автолиз – онтогенездің қалыпты құбылысы, ол метаморфоз кезінде құйрық құйрығының резорбциясы кезінде, яғни бақаның бақаға айналуы кезінде пайда болатындай жеке жасушаларға да, бүкіл тінге немесе мүшеге де таралуы мүмкін (7-сурет).
Күріш. 7. Бақа құйрығының онтогенез кезіндегі автолизге байланысты резорбциясы
Автолиз ұзақ уақыт бойы жұмыс істемейтін бұлшықет тінінде пайда болады.
Сонымен қатар, өлгеннен кейін жасушаларда автолиз байқалады, сондықтан мұздатылмаған тағамның өздігінен бұзылуын көруге болады.
Осылайша, біз негізгі бір мембраналы жасуша органеллалары: ER, Гольджи кешені және лизосомаларды зерттеп, олардың жеке жасушаның және жалпы организмнің өмірлік процестеріндегі қызметтерін білдік. ЭР-дегі заттардың синтезі, олардың мембраналық көпіршіктерде Гольджи кешеніне тасымалдануы, Гольджи кешеніндегі заттардың «пісуі» және олардың мембраналық көпіршіктерді, соның ішінде лизосомаларды қолдану арқылы жасушадан шығуы арасында байланыс орнатылды. Біз сондай-ақ қосындылар туралы айттық - органикалық заттардың (крахмал, гликоген, май тамшылары немесе ақуыз түйіршіктері) жинақталуы болып табылатын тұрақсыз жасуша құрылымдары. Мәтінде келтірілген мысалдардан жасуша деңгейінде болатын өмірлік маңызды процестер бүкіл ағзаның қызметінде (гормондардың синтезі, автолиз, қоректік заттардың жинақталуы) көрініс табады деп қорытынды жасауға болады.
Үй жұмысы
1. Органеллалар дегеніміз не? Органеллалардың жасушалық қосындылардан айырмашылығы неде?
2. Жануарлар мен өсімдік жасушаларында органоидтардың қандай топтары бар?
3. Қандай органоидтар бір мембраналы болып жіктеледі?
4. Тірі организмдердің жасушаларында ЭПС қандай қызмет атқарады? EPS қандай түрлері бар? Бұл немен байланысты?
5. Гольджи кешені (аппарат) дегеніміз не? Ол неден тұрады? Оның жасушадағы қызметі қандай?
6. Лизосомалар дегеніміз не? Олар не үшін қажет? Олар біздің денеміздің қай жасушаларында белсенді жұмыс істейді?
7. ER, Гольджи кешені және лизосомалар бір-бірімен қалай байланысты?
8. Автолиз дегеніміз не? Қашан және қайда болады?
9. Автолиз құбылысын достарыңызбен талқылаңыз. Онтогенездегі оның биологиялық маңызы қандай?
2. YouTube ().
3. Биология 11 сынып. Жалпы биология. Профильдік деңгей / В.Б.Захаров, С.Г.Мамонтов, Н.И.Сонин және т.б. – 5-бас., стереотип. – Тоқаш, 2010. – 388 б.
4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 сынып. Жалпы биология. Негізгі деңгей. - 6-шы басылым, толықтыру. – Тоқаш, 2010. – 384 б.
Гольджи кешеніБұл мембраналық қапшықтардың (цистерналардың) дестесі және онымен байланысты көпіршіктер жүйесі.
Сыртқы, ойыс жағында тегіс жақтан бүршіктенетін көпіршіктер жинағы бар. EPS, жаңа цистерналар үнемі қалыптасады, ал резервуардың ішкі жағында олар қайтадан көпіршіктерге айналады.
Гольджи кешенінің негізгі қызметі – заттарды цитоплазмаға және жасушадан тыс ортаға тасымалдау, сонымен қатар майлар мен көмірсулардың синтезі. Гольджи кешені плазмалық мембрананың өсуі мен жаңаруына және лизосомалардың түзілуіне қатысады.
Гольджи кешенін 1898 жылы К.Гольджи ашқан. Өте қарапайым жабдық пен шектеулі реагенттер жиынтығы бар ол Рамон и Кажалмен бірге Нобель сыйлығын алған жаңалық ашты. Ол жүйке жасушаларын бихромат ерітіндісімен өңдеді, содан кейін күміс пен осмий нитраттарын қосты. Жасушалық құрылымдармен осмий немесе күміс тұздарын тұндыру арқылы Гольджи нейрондарда күңгірт түсті торды ашты, оны ішкі ретикулярлық аппарат деп атады. Жалпы әдістерді қолданып бояған кезде пластинкалы кешенде бояғыштар жиналмайды, сондықтан оның шоғырлану аймағы жарық аймағы ретінде көрінеді. Мысалы, плазмалық жасушаның ядросының жанында органоид орналасқан аймаққа сәйкес жарық аймағы көрінеді.
Көбінесе Гольджи кешені ядроға іргелес болады. Жарық микроскопиясы арқылы ол күрделі желілер немесе жеке диффузиялық орналасқан аймақтар (диктиосомалар) түрінде таралуы мүмкін. Органелланың пішіні мен орны принципті маңызды емес және жасушаның функционалдық жағдайына байланысты өзгеруі мүмкін.
Гольджи кешені - жасушаның басқа бөліктерінде, негізінен ER-де түзілетін секреция өнімдерінің конденсациялану және жинақтау орны. Ақуыз синтезі кезінде радиоактивті таңбаланған аминқышқылдары гр. ER, содан кейін олар Гольджи кешенінде, секреторлық қосындыларда немесе лизосомаларда кездеседі. Бұл құбылыс Гольджи кешенінің жасушадағы синтетикалық процестердегі маңызын анықтауға мүмкіндік береді.
Электрондық микроскопия Гольджи кешенінің диктиосома деп аталатын жалпақ цистерналардың шоғырларынан тұратынын көрсетеді. Резервуарлар бір-біріне 20...25 нм қашықтықта жақын орналасқан. Орталық бөліктегі цистерналардың люмені шамамен 25 нм, ал шеткі кеңеюлерде ені тұрақты емес ампулалар түзіледі. Әрбір штабельде шамамен 5...10 цистерна бар. Тығыз орналасқан жалпақ цистерналардан басқа, Гольджи кешенінің аймағында, әсіресе органоидтың шеттерінде көптеген ұсақ көпіршіктер (везикулалар) бар. Кейде олар ампулалардан ажырап қалады.
ER және ядроға іргелес жатқан жағында Гольджи кешенінде ұсақ көпіршіктер мен шағын цистерналардың айтарлықтай саны бар аймақ бар.
Гольджи кешені поляризацияланған, яғни әртүрлі жағынан сапалық гетерогенді. Оның ядроға жақын жатқан жетілмеген цис беті және жасуша бетіне қараған жетілген транс беті бар. Сәйкесінше, органоид белгілі бір функцияларды орындайтын өзара байланысқан бірнеше бөлімдерден тұрады.
Cis бөлімі әдетте жасуша орталығына қарайды. Оның сыртқы беті дөңес пішінді. EPS-тен шыққан микровезикулалар (тасымалдаушы пиноцитоз көпіршіктері) цистерналармен біріктіріледі. Мембраналар везикулалар есебінен үнемі жаңарып отырады және өз кезегінде басқа бөлімшелердегі мембраналық түзілістердің мазмұнын толықтырады. Белоктардың посттрансляциялық өңдеуі бөлімнен басталып, кешеннің келесі бөліктерінде жалғасады.
Аралық бөлім биополимерлік ақуыз кешендерінің гликозилденуін, фосфорлануын, карбоксилденуін және сульфаттануын жүзеге асырады. Полипептидтік тізбектердің трансляциядан кейінгі модификациясы деп аталатын жағдай орын алады. Гликолипидтер мен липопротеиндердің синтезі жүріп жатыр. Аралық бөлімде цис-бөлімшедегідей үшінші және төрттік белок комплекстері түзіледі. Кейбір белоктар ішінара протеолизге (деструкцияға) ұшырайды, бұл олардың жетілуге қажетті түрленуімен бірге жүреді. Осылайша, цис және аралық бөлімдер белоктардың және басқа да күрделі биополимер қосылыстарының жетілуі үшін қажет.
Транскомпартамент жасуша шетіне жақынырақ орналасады. Оның сыртқы беті әдетте ойыс болып келеді. Транспармент ішінара трансторға – везикулалар, вакуольдер және түтікшелер жүйесіне айналады.
Жасушаларда жеке диктиосомалар бір-бірімен жалпақ қапшықтар шоғырының дистальды ұшына іргелес жатқан везикулалар мен цистерналар жүйесі арқылы байланысуы мүмкін, осылайша борпылдақ үш өлшемді тор – транстор түзіледі.
Транскомпартамент пен транс торының құрылымдарында белоктар мен басқа заттардың сұрыпталуы, секреторлық түйіршіктердің, біріншілік лизосомалардың прекурсорларының және өздігінен секрециялық көпіршіктердің түзілуі орын алады. Секреторлық көпіршіктер мен прелизосомалар клатриндер деп аталатын ақуыздармен қоршалған.
Клатриндер түзуші везикуланың қабығына орналасып, оны кешеннің дистальды цистернасынан бірте-бірте бөледі. Шектелген көпіршіктер транс-желіден таралады, олардың қозғалысы гормонға тәуелді және жасушаның функционалды күйімен бақыланады. Шектелген көпіршіктердің тасымалдау процесіне микротүтікшелер әсер етеді. Көпіршіктердің айналасындағы ақуыз (клатрин) кешендері көпіршік транстордан бөлінгеннен кейін ыдырайды және секреция кезінде қайтадан пайда болады. Бөліну сәтінде көпіршіктердің белоктық кешендері микротүтікше белоктарымен әрекеттеседі және көпіршік сыртқы қабықшаға тасымалданады. Спонтанды секреция көпіршіктері клатриндермен қоршалмаған, олардың түзілуі үздіксіз жүреді және жасуша мембранасына қарай бағытталып, цитолемманың қалпына келуін қамтамасыз етеді.
Жалпы Гольджи кешені сегрегацияға қатысады – бұл бөліну, белгілі бір бөліктердің негізгі массадан бөлінуі және синтезделген өнімдердің ЭПС-те жинақталуы, олардың химиялық қайта түзілуі және жетілуі. Цистерналарда полисахаридтер синтезделеді және ақуыздармен біріктіріледі, бұл пептидогликандардың (гликопротеидтердің) күрделі кешендерінің түзілуіне әкеледі. Гольджи кешенінің элементтерінің көмегімен дайын секрециялар секреторлық жасушадан тыс шығарылады.
Ұсақ көлік көпіршіктері гр. Рибосомасыз аймақтардағы EPS. Көпіршіктер Гольджи кешенінің мембраналарын қалпына келтіреді және ER-де синтезделген полимерлі кешендерді жеткізеді. Көпіршіктер цис бөліміне тасымалданады, онда олар оның мембраналарымен біріктіріледі. Демек, мембраналардың жаңа бөліктері және топта синтезделген өнімдер Гольджи кешеніне енеді. EPS.
Гольджи кешенінің цистерналарында топта синтезделген белоктарда екінші реттік өзгерістер болады. EPS. Бұл өзгерістер гликопротеидтердің олигосахаридтік тізбектерінің қайта құрылуымен байланысты. Гольджи кешенінің қуыстарының ішінде трансглюкозидазалардың көмегімен лизосомалық ақуыздар мен секрециялық ақуыздар модификацияланады: олигосахаридтік тізбектер дәйекті түрде ауыстырылады және ұзарады. Модификациялаушы белоктар құрамында белок бар көпіршіктерде тасымалдануының арқасында цис-компартмент цистерналарынан транспартменттік цистерналарға ауысады.
Транспартаментте белоктар сұрыпталады: цистерналардың мембраналарының ішкі беттерінде секреторлық белоктарды, мембраналық белоктарды және лизосомаларды (гидролазаларды) танитын белок рецепторлары болады. Осының нәтижесінде диктиосомалардың дистальды көлденең кесінділерінен шағын вакуольдердің үш түрі бөлінеді: гидролазалары бар прелизосомалар; жасуша мембранасын толтыратын секреторлық қосындылармен, вакуольдармен.
Гольджи кешенінің секреторлық қызметі мынада: рибосомаларда синтезделген, бөлініп, ER цистерналарының ішінде жинақталған экспортталған ақуыз пластинкалық аппараттың вакуольдеріне тасымалданады. Жиналған ақуыз кейін конденсацияланып, секреторлық белок түйіршіктерін (ұйқы безінде, сүт бездерінде және басқа бездерде) түзе алады немесе еріген күйінде қалады (плазмалық жасушаларда иммуноглобулиндер). Бұл белоктардан тұратын весикулалар Гольджи кешенінің цистерналарының ампулярлық жалғауларынан бөлінеді. Мұндай көпіршіктер бір-бірімен қосылып, көлемі ұлғайып, секреторлық түйіршіктер түзе алады.
Осыдан кейін секреторлық түйіршіктер жасуша бетіне қозғала бастайды, плазмалеммамен жанасады, олармен өздерінің мембраналары қосылады және түйіршіктердің мазмұны жасуша сыртында пайда болады. Морфологиялық тұрғыдан бұл процесс экструзия, немесе экскреция (лақтыру, экзоцитоз) деп аталады және эндоцитозға ұқсайды, тек кезеңдердің кері реттілігімен.
Гольджи кешені секреторлық функцияны белсенді орындайтын жасушаларда мөлшері күрт ұлғаюы мүмкін, бұл әдетте ER дамуымен, ал ақуыз синтезі жағдайында ядрошық.
Жасушаның бөлінуі кезінде Гольджи кешені жеке цистерналарға (диктиосомаларға) және/немесе көпіршіктерге ыдырайды, олар екі бөлінетін жасуша арасында таралады және телофазаның соңында органоидтың құрылымдық тұтастығын қалпына келтіреді. Бөлінуден тыс мембраналық аппарат проксимальды бөлімдер есебінен диктиосоманың ЭПС мен дистальды цистерналарынан көпіршіктердің миграциясы есебінен үздіксіз жаңарып отырады.
Қатені тапсаңыз, мәтін бөлігін бөлектеп, басыңыз Ctrl+Enter.
Гольджи кешені деп те аталатын Гольджи аппараты жасуша құрылымындағы маңызды құрамдастардың бірі болып табылады. Оны 1898 жылы ашқан итальяндық биолог Камилло Гольджидің атымен аталған бұл жасуша бір қабықшалармен шектелген қуыстар кешенінің көрінісіне ие. Негізінде Гольджи аппараты эукариоттық жасушаның мембраналық құрылымы болып табылады.
Гольджи аппаратының құрылымы
Егер Гольджи аппаратын электронды түрде қарастыратын болсақ, онда бір-бірінің үстіне салынған қапшықтар дестесіне ұқсайтын нәрсені көреміз, оның жанында көптеген көпіршіктер бар. Әрбір ұқсас қаптың ортасында тар арна бар, ол ұштарында резервуарлар деп аталатындарға дейін кеңейеді. Көпіршіктер олардан кезекпен шығады. Орталық стектің айналасында өзара байланысқан түтіктер жүйесі қалыптасады.
Гольджи аппаратының сыртқы жағы сәл дөңес пішінге ие, онда біздің қабаттарымыз тегіс эндоплазмалық тордан бүршіктенетін везикулалардың қосылуы арқылы жаңа цистерналарды құрайды. Аппараттың ішкі жағында цистерналар пісіп-жетілуін аяқтайды, сонымен қатар қайтадан көпіршіктерге ыдырайды. Сол сияқты цистерналар (қаптар, штабельдер) органоидтың сыртынан ішкі жағына қарай жылжиды.
Сондай-ақ Гольджи кешенінің жасуша ядросына жақын орналасқан бөлігін «цис», ал мембранаға жақын орналасқан бөлігін «транс» деп атайды.
Суретте Гольджи аппараты осылай көрінеді.
Гольджи кешенінің функциялары
Гольджи аппаратының жасуша тіршілігіндегі рөлі алуан түрлі, ол негізінен синтездеуші заттарды өзгертуге және қайта бөлуге, сондай-ақ оларды жасушадан тыс шығаруға, лизосомалардың түзілуіне және құрылысына байланысты.
Секреторлық жасушаларда Гольджи аппаратының белсенділігі өте жоғары. Эндоплазмалық тордан келетін белоктар Гольджи аппаратында шоғырланып, Гольджи көпіршіктерінде мембранаға тасымалданады.
Өсімдік жасушаларында жасуша қабырғасының қалыптасуы кезінде ол үшін матрица қызметін атқаратын көмірсулар бөлетін Гольджи. Микротүтікшелердің көмегімен бүршіктенетін Гольджи көпіршіктері қозғалады және олардың қабықшалары цитоплазмалық мембранамен қосылып, мазмұны жасуша қабырғасына кіреді.
Гоблет жасушаларының Гольджи кешені (олар ішектің шырышты қабаты мен тыныс алу жолдарының эпителийінде терең орналасқан) шырышты түзетін гликопротеинді муцин бөледі.
Ал ішек жасушаларында липидтердің қозғалуының маңызды қызметін атқаратын Гольджи аппараты. Бұл былай жүреді: май қышқылдары мен глицерин жасушаларға енеді, содан кейін олардың липидтері эндоплазмалық торда синтезделеді, олардың көпшілігі белоктармен жабылған және Гольджи көмегімен жасуша мембранасына тасымалданады. липидтер лимфаға түседі.
