Мембранные белки, связанные с липидами. Мембранные белки, связанные с липидами Патология - Гиперхолестероломия

1. Основные этапы биосинтеза белков. Генетический код

2. Регуляция экспрессии генов

1. Основные этапы биосинтеза белков. Генетический код

Биосинтез белков в клетках представляет собой последовательность реакций матричного типа, в ходе которых последовательная передача наследственной информации с одного типа молекул на другой приводит к образованию полипептидов с генетически обусловленной структурой .

Биосинтез белков представляет собой начальный этап реализации, или экспрессии генетической информации . К главным матричным процессам, обеспечивающим биосинтез белков, относятся транскрипция ДНК и трансляция мРНК . Транскрипция ДНК заключается в переписывании информации с ДНК на мРНК (матричную, или информационную РНК). Трансляция мРНК заключается в переносе информации с мРНК на полипептид. Общая характеристика реакций матричного синтеза дана в главе 3. Последовательность матричных реакций при биосинтезе белков можно представить в виде схемы 1.

На схеме видно, что генетическая информация о структуре белка хранится в виде последовательности триплетов ДНК. При этом лишь одна из цепей ДНК служит матрицей для транскрипции (такая цепь называется транскрибируемой). Вторая цепь является комплементарной по отношению к транскрибируемой и не участвует в синтезе мРНК.

Молекула мРНК служит матрицей для синтеза полипептида на рибосомах. Триплеты мРНК, кодирующие определенную аминокислоту, называются кодоны . В трансляции принимают участие молекулы тРНК. Каждая молекул тРНК содержит антикодон – распознающий триплет, в котором последовательность нуклеотидов комплементарна по отношению к определенному кодону мРНК. Каждая молекула тРНК способна переносить строго определенную аминокислоту. Соединение тРНК с аминокислотой называется аминоацил–тРНК .

Молекула тРНК по общей конформации напоминает клеверный лист на черешке. «Вершина листа» несет антикодон . Существует 61 тип тРНК с разными антикодонами. К «черешку листа» присоединяется аминокислота (существует 20 аминокислот, участвующих в синтезе полипептида на рибосомах). Каждой молекуле тРНК с определенным антикодоном соответствует строго определенная аминокислота. В то же время, определенной аминокислоте обычно соответствует несколько типов тРНК с разными антикодонами. Аминокислота ковалентно присоединяется к тРНК с помощью ферментов – аминоацил-тРНК-синтетаз. Эта реакция называется аминоацилированием тРНК.

На рибосомах к определенному кодону мРНК с помощью специфического белка присоединяется антикодон соответствующей молекулы аминоацил-тРНК. Такое связывание мРНК и аминоацил-тРНК называется кодонзависимым . На рибосомах аминокислоты соединяются между собой с помощью пептидных связей , а освободившиеся молекулы тРНК уходят на поиски свободных аминокислот.

Рассмотрим подробнее основные этапы биосинтеза белков.

1 этап. Транскрипция ДНК . На транскрибируемой цепи ДНК с помощью ДНК-зависимой РНК-полимеразы достраивается комплементарная цепь мРНК. Молекула мРНК является точной копией нетранскрибируемой цепи ДНК с той разницей, что вместо дезоксирибонуклеотидов в ее состав входят рибонуклеотиды, в состав которых вместо тимина входит урацил.

2 этап. Процессинг (созревание ) мРНК . Синтезированная молекула мРНК (первичный транскрипт) подвергается дополнительным превращениям. В большинстве случаев исходная молекула мРНК разрезается на отдельные фрагменты. Одни фрагменты – интроны – расщепляются до нуклеотидов, а другие – экзоны – сшиваются в зрелую мРНК. Процесс соединения экзонов «без узелков» называется сплайсинг .

Сплайсинг характерен для эукариот и архебактерий, но иногда встречается и у прокариот. Существует несколько видов сплайсинга. Сущность альтернативного сплайсинга заключается в том, что одни и те же участки исходной мРНК могут быть и интронами, и экзонами. Тогда одному и тому же участку ДНК соответствует несколько типов зрелой мРНК и, соответственно, несколько разных форм одного и того же белка. Сущность транс–сплайсинга заключается в соединение экзонов, кодируемых разными генами (иногда даже из разных хромосом), в одну зрелую молекулу мРНК.

3 этап. Трансляция мРНК . Трансляция (как и все матричные процессы) включает три стадии: инициацию (начало), элонгацию (продолжение) и терминацию (окончание).

Инициация . Сущность инициации заключается в образовании пептидной связи между двумя первыми аминокислотами полипептида.

Первоначально образуется инициирующий комплекс , в состав которого входят: малая субъединица рибосомы, специфические белки (факторы инициации) и специальная инициаторная метиониновая тРНК с аминокислотой метионином – Мет–тРНК Мет. Инициирующий комплекс узнает начало мРНК, присоединяется к ней и скользит до точки инициации (начала) биосинтеза белка: в большинстве случаев это стартовый кодон АУГ. Между стартовым кодоном мРНК и антикодоном метиониновой тРНК происходит кодонзависимое связывание с образованием водородных связей. Затем происходит присоединение большой субъединицы рибосомы.

При объединении субъединиц образуется целостная рибосома, которая несет два активных центра (сайта): А –участок (аминоацильный, который служит для присоединения аминоацил-тРНК) и Р –участок (пептидилтрансферазный, который служит для образования пептидной связи между аминокислотами).

Первоначально Мет–тРНК Мет находится на А –участке, но затем перемещается на Р –участок. На освободившийся А –участок поступает аминоацил-тРНК с антикодоном, который комплементарен кодону мРНК, следующему за кодоном АУГ. В нашем примере это Гли–тРНК Гли с антикодоном ЦЦГ, который комплементарен кодону ГГЦ. В результате кодонзависимого связывания между кодоном мРНК и антикодоном аминоацил-тРНК образуются водородные связи. Таким образом, на рибосоме рядом оказываются две аминокислоты, между которыми образуется пептидная связь. Ковалентная связь между первой аминокислотой (метионином) и её тРНК разрывается.

После образования пептидной связи между двумя первыми аминокислотами рибосома сдвигается на один триплет. В результате происходит транслокация (перемещение) инициаторной метиониновой тРНК Мет за пределы рибосомы. Водородная связь между стартовым кодоном и антикодоном инициаторной тРНК разрывается. В результате свободная тРНК Мет отщепляется и уходит на поиск своей аминокислоты.

Вторая тРНК вместе с аминокислотой (в нашем примере Гли–тРНК Гли) в результате транслокации оказывается на Р –участке, а А –участок освобождается.

Элонгация . Сущность элонгации заключается в присоединении последующих аминокислот, то есть в наращивании полипептидной цепи. Рабочий цикл рибосомы в процессе элонгации состоит из трех шагов: кодонзависимого связывания мРНК и аминоацил-тРНК на А –участке, образования пептидной связи между аминокислотой и растущей полипептидной цепью и транслокации с освобождением А –участка.

На освободившийся А –участок поступает аминоацил-тРНК с антикодоном, соответствующим следующему кодону мРНК (в нашем примере это Тир–тРНК Тир с антикодоном АУА, который комплементарен кодону УАУ).

На рибосоме рядом оказываются две аминокислоты, между которыми образуется пептидная связь. Связь между предыдущей аминокислотой и её тРНК (в нашем примере между глицином и тРНК Гли) разрывается.

Затем рибосома смещается еще на один триплет, и в результате транслокации тРНК, которая была на Р –участке (в нашем примере тРНК Гли), оказывается за пределами рибосомы и отщепляется от мРНК. А –участок освобождается, и рабочий цикл рибосомы начинается сначала.

Терминация . Сущность терминации заключается в окончании синтеза полипептидной цепи.

В конце концов, рибосома достигает такого кодона мРНК, которому не соответствует ни одна тРНК (и ни одна аминокислота). Существует три таких нонсенс–кодона: УАА («охра»), УАГ («янтарь»), УГА («опал»). На этих кодонах мРНК рабочий цикл рибосомы прерывается, и наращивание полипептида прекращается. Рибосома под воздействием определенных белков вновь разделяется на субъединицы.

Модификация белков .

Как правило, синтезированный полипептид подвергается дальнейшим химическим превращениям. Исходная молекула может разрезаться на отдельные фрагменты; затем одни фрагменты сшиваются, другие гидролизуются до аминокислот. Простые белки могут соединяться с самыми разнообразными веществами, образуя гликопротеины, липопротеины, металлопротеины, хромопротеины и другие сложные белки. Кроме того, аминокислоты уже в составе полипептида могут подвергаться химическим превращениям. Например, аминокислота пролин , входящая в состав белка проколлагена , окисляется до гидроксипролина . В результате из проколлагена образуется коллаген – основной белковый компонент соединительной ткани.

Реакции модификации белков не являются реакциями матричного типа. Такие биохимические реакции называются ступенчатыми .

Энергетика биосинтеза белков . Биосинтез белков – очень энергоемкий процесс. При аминоацилировании тРНК затрачивается энергия одной связи молекулы АТФ, при кодонзависимом связывании аминоацил-тРНК – энергия одной связи молекулы ГТФ, при перемещении рибосомы на один триплет – энергия одной связи еще одной молекулы ГТФ. В итоге на присоединение аминокислоты к полипептидной цепи затрачивается около 90 кДж/моль. При гидролизе же пептидной связи высвобождается лишь 2 кДж/моль. Таким образом, при биосинтезе большая часть энергии безвозвратно теряется (рассеивается в виде тепла).

Как объяснить, кратко и понятно, что такое биосинтез белка, и какого его значение?

Если вам интересна эта тема, и вы хотели бы подтянуть школьные знания или же повторить пропуски, то эта статья создана для вас.

Что такое биосинтез белка

Сначала стоит ознакомиться с определением биосинтеза. Биосинтезом называется синтез живыми организмами природных органических соединений.

Если быть проще, то это получение различных веществ с помощью микроорганизмов. Этот процесс занимает важную роль во всех живых клетках. Не забываем и о сложном биохимическом составе.

Транскрипция и трансляция

Это два наиглавнейших шага биосинтеза.

Транскрипция с латинского означает «переписывание» – в качестве матрицы применяется ДНК, поэтому происходит синтезирование трёх видов РНК (матричной/информационной, транспортной, рибосомной рибонуклеиновых кислот). Реакция осуществляется с помощью полимеразы (РНК) и с использованием большого количества аденозинтрифосфата.

Выделают два основных действия:

1. Обозначение конца и начала трансляции присоединением иРНК.
2. Событие, осуществляемое благодаря сплайсингу, который в свою очередь удаляет неинформационные последовательности РНК, тем самым происходит уменьшение массы матричной рибонуклеиновой кислоты в 10 раз.

Трансляция с латинского означает «перевод» – используется иРНК в качестве матрицы, синтезируются полипептидные цепочки.

Трансляция включает в себя три этапа, которые можно было представить в виде таблицы:

1. Первый этап. Инициация — формирование комплекса, который участвует в синтезе полипептидной цепочки.
2. Второй этап. Элонгация — увеличение размеров этой цепи.
3. Третий этап. Терминация — заключение выше упомянутого процесса.

Схема биосинтеза белка

По схеме видно, как протекает процесс.

Точкой стыковки этой схемы являются рибосомы , в которых синтезируется белок. В простой форме синтез осуществляется по схеме

ДНК > PHK > белок.

Первым начинается этап транскрипции, в котором молекула изменяется в одноцепочную информационную рибонуклеиновую кислоту (иРНК). В ней содержится информация аминокислотной последовательности белка.

Следующей остановкой иРНК будет рибосома, в которой происходит сам синтез. Происходит это путём трансляции, формирования полипептидной цепочки. После этой заурядной схемы, полученный белок транспортируется в разные места, выполняя определённые задачи.

Последовательность процессоров биосинтеза белка

Биосинтез белка – сложный механизм, который включает в себя два выше упомянутых этапа, а именно транскрипцию и трансляцию. Первым происходит транскрибируемый этап (он разделяется на два события).

После идёт трансляция, в которой участвуют все виды РНК, у каждой есть своя функция:

1. Информационная – роль матрицы.
2. Транспортная – добавление аминокислот, определение кодонов.
3. Рибосомная – образование рибосом, которые поддерживают иРНК.
4. Транспортная – синтез полипептидной цепи.

Какие компоненты клетки участвуют в биосинтезе белка

Как мы уже говорили, биосинтез разделяют на две стадии. В каждой стадии участвуют свои компоненты. На первой стадии это дезоксирибонуклеиновая кислота, информационная и транспортная РНК, нуклеотиды.

Во второй же стадии участвуют компоненты: иРНК, тРНК, рибосомы, нуклеотиды и пептиды.

Каковы особенности реакций биосинтеза белка в клетке

В список особенностей реакций биосинтеза стоит отнести:

1. Использование энергии АТФ для химических реакций.
2. Присутствуют ферменты, задача которых ускорять реакции.
3. Реакция имеет матричный характер, так как белок синтезируется на иРНК.

Признаки биосинтеза белка в клетке

Для такого сложного процесса, конечно же, характерны различные признаки:

1. Первый из них заключается в том, что присутствуют ферменты, без которых сам процесс был бы невозможен
2. Задействованы все три вида РНК, из этого можно сделать вывод, что центральная роль принадлежит РНК.
3. Образование молекул производится мономерами, а именно аминокислотами.
4. Стоит обозначить так же, что специфичность того или иного белка ориентируется расположением аминокислот.

Заключение

Многоклеточный организм — аппарат, состоящий из разных клеточных типов, которые дифференцированы – отличаются структурой и функциями. Кроме белков, присутствуют клетки этих типов, которые синтезируют так же себе подобных, в этом заключается различие.

Синтез белка

Важнейшие функции организма: обмен веществ, развитие, рост, движение – осуществляются биохимическими реакциями с участием белков.
Поэтому в клетках непрерывно синтезируются белки: белки-ферменты, белки- гормоны, сократительные белки, защитные белки.

Первичная структура белка (порядок расположения аминокислот в белке) закодирована в молекулах ДНК. Каждый триплет (группа из трех соседних нуклеотидов) кодирует на нити ДНК одну определенную аминокислоту из двадцати.

Последовательность триплетов на нити ДНК представляет собой генетический код.

Зная последовательность триплетов на нити ДНК, то есть генетический код, можно установить последовательность соединения аминокислот в белке.

К настоящему времени расшифрованы триплеты для всех двадцати аминокислот.
Например

Аминокислоту лизин кодирует на нити ДНК триплет ТТТ.

Аминокислоту триптофан кодирует триплет АЦЦ и т.д.

В одной молекуле ДНК может быть закодированы несколько разных белков. Участок ДНК, на котором закодирован белок, называют геном.

Участки ДНК отделяются друг от друга специальными триплетами, которые являются знаками препинания. Они означают начало и окончание синтеза белка.

Поскольку ДНК,в которой хранится генетическая информация о белке не принимает непосредственного участия в синтезе белка, содержится в ядре, а синтез белка происходит в цитоплазме на рибосомах, существует посредник- иРНК. иРНК считывает генетическую информацию о белке с участка ДНК и передает эту информацию с нити ДНК на рибосому. иРНК синтезируется на участке ДНК по принципу комплементарности.
Напротив азотистого основания аденин (А) на нити ДНК располагается урацил
(У) на нити иРНК, напротив азотистого основания тимин (Т) на нити ДНК располагается аденин (А) на иРНК, напротив азотистого основания гуанин (Г) на нити ДНК располагается цитазин (Ц).

Процесс считывания иРНК генетической информации о белке с участка ДНК называется транскрипцией. Этот процесс протекает как матричный синтез, так как одна из нитей ДНК является матрицей.

Синтез белка происходит на рибосомах. На нити иРНК располагается обычно группа рибосом. Такую группу рибосом называют полисомой.

Рибосомы продвигаются на нити иРНК от триплета к триплету.
Каждый триплет на нити иРНК кодирует одну определенную аминокислоту из двадцати аминокислот.

Транспортные РНК присоединяют определенные аминокислоты (каждая тРНК присоединяет одну определенную аминокислоту) и приносит их к рибосомам.

При этом антикодон каждой тРНК должен быть комплементарен одному из триплетов (кодонов) на иРНК.
Например

Антикодон АГЦ на тРНК должен быть комплементарен кодону УГЦ на нити иРНК. рРНК вместе с белками –ферментами учавствует в соединении аминокислот друг с другом, в результате чего на рибосомах синтезируется определенный белок.

Этот процесс называется трансляцией.

Достигнув конечного участка на нити иРНК, рибосомы отделяются от нити РНК. Отсинтезированная молекула белка имеет первичную структуру. Затем она приобретает вторичную, третичную и четвертичную структуры.

В синтезе белка принимают участие большое кол-во ферментов. На синтез белка расходуется энергия АТФ.

Белок затем поступает в каналы эндоплазматической сети, в котором транспортируется к определенным участкам клетки.

Клетки эукариот обладают развитой системой внутренних структур, окруженных мембранами, которые называются органеллами

Каждая органелла обладает уникальным составом (глико)протеинов и (глико)липидов и выполняет определенный набор функций

Каждая органелла содержит один или несколько компартментов, ограниченных мембранами

Органеллы выполняют свои функции автономно или в группах

При эндоцитозе и экзоцитозе переносимые белки (белки карго) транспортируются между компартментами через транспортные везикулы, которые образуются отпочковыванием от поверхности органеллы и затем сливаются с мембраной-мишенью акцепторного компартмента

Транспортные везикулы могут избирательно включать переносимый материал и исключать те компоненты, которые должны оставаться в органелле, из которой везикулы образовались

Селективное включение в везикулы обеспечивается сигналами, присутствующими в первичной структуре белка или в углеводной структуре

Транспортные везикулы содержат белки, которые направляют их к местам назначения и связывания. В дальнейшем везикулы сливаются с акцепторным участком мембраны

Одной из характерных особенностей эукариотической клетки является присутствие в ней развитой системы внутренних структур, окруженных мембранами, которые называются органеллы. Для клеток эукариот характерно присутствие мембран, разделяющих их внутреннее содержимое на функционально-различные компартменты, тогда как все клетки живых организмов обладают наружной двухслойной мембраной.

Одно из преимуществ компартментализации состоит в том, что клетка имеет возможность создавать необходимое окружение для выполнения функций, требующих определенного химического состава среды.

На проиллюстрировано строение и разнообразие органелл , имеющих мембрану, которые обычно присутствуют в эукариотической клетке (в данном случае в типичной животной клетке). Каждая органелла содержит один или несколько компартментов. Например, эндоплазматический ретикулум (ЭПР) представляет собой один компартмент; напротив, аппарат Гольджи состоит из нескольких окруженных мембранами компартментов, обладающих определенными биохимическими функциями.

Для митохондрии характерны два компартмента , матрикс и межмембранное пространство, содержащие набор определенных макромолекул.

Цитозоль может считаться одним компартментом , ограниченным плазматической мембраной и находящимся в контакте с наружной частью мембраны всех внутриклеточных органелл. Цитоплазма состоит из цитозоля и органелл. Аналогичным образом, нуклеоплазма ограничена внутренней ядерной мембраной.

Каждая органелла содержит уникальный набор белков (как мембранных, так и растворимых), липидов и других молекул, необходимых для выполнения ее функций. Некоторые липиды и белки ковалентно связаны с олигосахаридами. По мере роста и деления клеток должны синтезироваться их новые компоненты, необходимые для роста, деления и окончательного распределения внутриклеточного материала между двумя дочерними клетками. При дифференцировке и развитии клетки, а также в ответ на воздействие таких внешних факторов, как стресс, происходит синтез компонентов органелл.

Однако компоненты не всегда образуются в той органелле, где они функционируют. Обычно различные макромолекулы образуются в сайтах, специально предназначенных для их синтеза. Например, большинство белков образуются на рибосомах цитозоля, который является оптимальной средой для функционирования рибосом и синтеза белка.

Возникает следующий вопрос: каким образом компоненты органелл попадают в места их функционирования? С начала 1970-х гг. этот вопрос являлся центральным в клеточной биологии. Как следует из рисунке ниже, существует, по крайней мере, восемь основных типов органелл, каждая из которых состоит из сотен или тысяч различных белков и липидов.

Все эти молекулы должны транспортироваться в органеллы, в которых они выполняют свои функции. Большинство образуется в цитозоле, и поэтому возникает вопрос: как они доставляются в соответствующие органеллы или же выходят из клетки, если принадлежат к секретируемым белкам? Во многих случаях ответом на этот вопрос служит наличие в молекуле белка специальных сигналов, обычно называемых сигналами сортировки или сигналами адресования. Они представляют собой короткие последовательности аминокислот, присутствующие в первичной структуре тех белков, которые должны быть локализованы не в цитозоле. Каждый адрес назначения белковой молекулы связан с одним или несколькими различными видами сигналов.

Сигналы сортировки узнаются специальными системами клетки по мере продвижения белка к месту назначения. Как показано на рисунке ниже, существует два основных транспортных механизма: экзоцитоз (или секреторный путь) и эндоцитоз, при котором материал (карго) транспортируется из клетки и в клетку соответственно.

Для всех вновь синтезированных белков , предназначенных для секреции из клетки, или для поступления в органеллы путем экзо- или эндоцитоза на мембране ЭПР существует общая точка входа. Сигналами к транслокации белка через мембрану ЭПР служат сигнальные последовательности. В настоящей главе мы рассмотрим сигналы сортировки, которые направляют белки к местам их назначения.

Находясь в ЭПР , белок не может транспортироваться через цитоплазму, и единственным путем его попадания в другие органеллы, окруженные мембранами, является везикулярный транспорт. Транспортные везикулы в основном состоят из белков и липидов и, как говорят, «отпочковываются» от мембраны. После того как везикула отпочковалась, она сливается со следующим компартментом, находящимся на ее пути. Компартмент, из которого возникла везикула, обычно называется донорский компартмент (или исходный компартмент), а компартмент назначения (или целевой) обычно называется акцепторный компартмент.

Транспортные везикулы прямым или непрямым путем переносят белки из ЭПР ко всем остальным компартментам на пути экзо- или эндоцитоза. При эндоцитозе везикулы образуются на плазматической мембране. Эти везикулы транспортируют заключенный в них материал в эндосомы, из которых образуются другие везикулы, переносящие материал в другие компартменты. Таким образом, состав транспортных везикул различается в зависимости от их происхождения и компартмента назначения.

Везикулярный транспорт создает проблему для органелл, с которыми обмениваются везикулы. Для нормального функционирования должен поддерживаться определенный внутренний состав органелл. Однако каким образом этого можно достичь, если везикулы все время изменяют этот состав? Масштаб проблемы становится очевидным при расчете эффективности транспорта. По пути эндоцитоза количество мембранных белков и липидов, эквивалентное их общему содержанию в плазматической мембране, способно транспортироваться через органеллы менее чем за час. Если сравнить со временем, необходимым для синтеза новой органеллы (обычно один день), то такая скорость впечатляет.

Решение этой проблемы связано с селективностью транспортного процесса. При отпочковывании в везикулу проходят только те белки, которые необходимо транспортировать. Резидентные белки органеллы в везикулу не попадают. Везикула удерживает эти белки и передает их следующей, находящейся на пути везикуле. Для поддержания гомеостаза между органеллами, по своей природе везикулярный транспорт всегда должен быть двунаправленным, т. е. компоненты донорского компартмента не должны непрерывно переноситься в акцепторный компартмент.

В обмене веществ организма ведущая роль принадлежит белкам и нуклеиновым кислотам. Белковые вещества составляют основу всех жизненно важных структур клетки, они входят в состав цитоплазмы. Белки обладают необычайно высокой реакционной способностью. Они наделены каталитическими функциями, т. е. являются ферментами, поэтому белки определяют направление, скорость и теснейшую согласованность, сопряженность всех реакций обмена веществ.

Рис. 13 А. Схема синтеза белка в эукариотной клетке.

Рис. 13 Б. Схема синтеза белка в прокариотной клетке.

Ведущая роль белков в явлениях жизни связана с богатством и разнообразием их химических функций, с исключительной способностью к различным превращениям и взаимодействиям с другими простыми и сложными веществами, входящими в состав цитоплазмы.

Нуклеиновые кислоты входят в состав важнейшего органа клетки - ядра, а также цитоплазмы, рибосом, митохондрий и т. д. Нуклеиновые кислоты играют важную, первостепенную роль в наследственности, изменчивости организма, в синтезе белка.

Процесс синтеза белка является очень сложным многоступенчатым процессом. Совершаем ся он в специальных органеллах - рибосомах. В клетке содержится большое количество рибосом. Например, у кишечной палочки их около 20000.

Каким образом происходит синтез белка в рибосомах?

Молекулы белков по существу представляют собой полипептидные цепочки, составленные из отдельных аминокислот. Но аминокислоты недостаточно активны, чтобы соединиться между собой самостоятельно. Поэтому, прежде чем соединиться друг с другом и образовать молекулу белка, аминокислоты должны активироваться. Эта активация происходит под действием особых ферментов. Причем каждая аминокислота имеет свой, специфически настроенный на нее фермент.

Источником энергии для этого (как и для многих процессов в клетке) служит аденозинтрифосфат (АТФ).

В результате активирования аминокислота становится более лабильной и под действием того же фермента связывается с т-РНК.

Важным является то, что каждой аминокислоте соответствует строго специфическая т-РНК. Она находит «свою» аминокислоту и переносит ее в рибосому. Поэтому такая РНК и получила название транспортной.

Следовательно, в рибосому поступают различные активированные аминокислоты, соединенные со своими т-РНК. Рибосома представляет собой как бы конвейер для сборки цепочки белка из поступающих в него различных аминокислот (рис. 13 Аи Б).

Возникает вопрос: от чего зависит порядок связывания между собой отдельных аминокислот? Ведь именно этот порядок и определяет, какой белок будет синтезирован в рибосоме, так как от порядка расположения аминокислот в белке зависит его специфика. В клетке содержится более 2000 различных по строению и свойствам специфических белков.

Оказывается, что одновременно с т-РНК, на которой «сидит» своя аминокислота, в рибосому поступает «сигнал» от ДНК, которая содержится в ядре. В соответствии с этим сигналом в рибосоме синтезируется тот или иной белок, тот или иной фермент (так как ферменты являются белками).

Направляющее влияние ДНК на синтез белка осуществляется не непосредственно, а с помощью особого посредника, той формы РНК, которая получила название матричной или информационной РНК (м-РНК или и-РНК).

Информационная РНК синтезируется в ядре под влиянием ДНК, поэтому ее состав отражает состав ДНК. Молекула РНК представляет собой как бы слепок с формы ДНК.

Синтезированная и-РНК поступает в рибосому и как бы передает этой структуре план - в каком порядке должны соединяться друг с другом поступившие в рибосому активированные аминокислоты, чтобы синтезировался определенный белок. Иначе, генетическая информация, закодированная в ДНК, передается на и-РНК и далее на белок.

Молекула информационной РНК поступает в рибосому и как бы прошивает ее. Тот ее отрезок, который находится в данный момент в рибосоме, определенный ко доном (триплет), взаимодействует совершенно специфично с подходящим к нему по строению триплетом (антикодоном) в транспортной РНК, которая принесла в рибосому аминокислоту. Транспортная РНК со своей аминокислотой подходит к определенному кодону и-РНК и соединяется с ним; к следующему, соседнему участку и-РНК присоединяется другая т-РНК с другой аминокислотой и так далее, до тех пор пока не будет считана вся цепочка и-РНК и пока не нанижутся все аминокислоты в соответствующем порядке, образуя молекулу белка. А т-РНК, которая доставила аминокислоту к определенному участку полипептидной цепи, освобождается от своей аминокислоты и выходит из рибосомы. Затем снова в цитоплазме к ней может присоединиться нужная аминокислота, и она снова перенесет ее в рибосому. В процессе синтеза белка участвует одновременно не одна, а несколько рибосом - полирибосомы.

Основные этапы передачи генетической информации: синтез на ДНК как на матрице и-РНК (транскрипция) и синтез в рибосомах полипептидной цепи по программе, содержащейся в и-РНК (трансляция), универсальны для всех живых существ. Однако временные и пространственные взаимоотношения этих процессов различаются у прои эукариотов.

У организмов, обладающих настоящим ядром (животные, растения), транскрипция и трансляция строго разделены в пространстве и времени: синтез различных РНК происходит в ядре, после чего молекулы РНК должны покинуть пределы ядра, пройдя через ядерную мембрану (рис. 13 А). Затем в цитоплазме РНК транспортируются к месту синтеза белка - рибосомам. Лишь после этого наступает следующий этап - трансляция.

У бактерий, ядерное вещество которых не отделено от цитоплазмы мембраной, транскрипция и трансляция идут одновременно (рис. 13 Б).

Современные схемы, иллюстрирующие работу генов, построены на основании логического анализа экспериментальных данных, полученных с помощью биохимических и генетических методов. Применение тонких электронно-микроскопических методов позволяет в буквальном смысле слова увидеть работу наследственного аппарата клетки. В последнее время получены электронно-микроскопические снимки, на которых видно, как на матрице бактериальной ДНК, в тех участках, где к ДНК прикреплены молекулы РНК-полимеразы (фермента, катализирующего транскрипцию ДНК в РНК), происходит синтез молекул и-РНК. Нити и-РНК, расположенные перпендикулярно к линейной молекуле ДНК, продвигаются вдоль матрицы и увеличиваются в длине. По мере удлинения нитей РНК к ним присоединяются рибосомы, которые, продвигаясь, в свою очередь, вдоль нити РНК по направлению к ДНК, ведут синтез белка.

Из всего сказанного следует, что местом синтеза белков и всех ферментов в клетке являются рибосомы. Образно выражаясь, это как бы «фабрики» белка, как бы сборочный цех, куда поступают все материалы, необходимые для сборки полипептидной цепочки белка из аминокислот. Природа же синтезируемого белка зависит от строения и-РНК, от порядка расположения в ней нуклеоидов, а строение и-РНК отражает строение ДНК, так что в конечном итоге специфическое строение белка, т. е. порядок расположения в нем различных аминокислот, зависит от порядка расположения нуклеоидов в ДНК, от строения ДНК.

Изложенная теория биосинтеза белка получила название матричной теории. Матричной эта теория называется потому, что нуклеиновые кислоты играют как бы роль матриц, в которых записана вся информация относительно последовательности аминокислотных остатков в молекуле белка.

Создание матричной теории биосинтеза белка и расшифровка аминокислотного кода является крупнейшим научным достижением XX века, важнейшим шагом на пути к выяснению молекулярного механизма наследственности.