Приносот на АТП за време на аеробното разградување на гликозата до крајните производи. АТП и неговата улога во метаболизмот Кај животните, АТП се синтетизира во

Начини за добивање енергија во клетката

Постојат четири главни процеси во клетката кои обезбедуваат ослободување на енергија од хемиските врски за време на оксидацијата на супстанциите и нејзиното складирање:

1. Гликолиза (фаза 2 на биолошка оксидација) - оксидација на молекула на гликоза до две молекули пирувична киселина, со формирање на 2 молекули АТПИ NADH. Понатаму, пирувична киселина се претвора во ацетил-SCoA во аеробни услови и во млечна киселина во анаеробни услови.

2. β-оксидација на масни киселини(фаза 2 на биолошка оксидација) - оксидација на масни киселини до ацетил-SCoA, тука се формираат молекули NADHИ FADN 2. АТП молекулите „во чиста форма“ не се појавуваат.

3. Циклус на трикарбоксилна киселина(TsTK, фаза 3 на биолошка оксидација) - оксидација на ацетил групата (како дел од ацетил-SCoA) или други кето киселини до јаглерод диоксид. Реакциите со целосен циклус се придружени со формирање на 1 молекула GTP(што е еквивалентно на еден АТП), 3 молекули NADHи 1 молекула FADN 2.

4. Оксидативна фосфорилација(фаза 3 на биолошка оксидација) - NADH и FADH 2 се оксидираат, добиени во реакциите на катаболизам на гликоза, амино киселини и масни киселини. Во исто време, ензимите на респираторниот синџир на внатрешната мембрана на митохондриите обезбедуваат формирање поголемоделови од клетката АТП.

Два начини за синтетизирање на АТП

Сите нуклеозиди постојано се користат во клетката трифосфати (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) како донатор на енергија. Во исто време, АТП е универзалнамакроерг, учествувајќи во речиси сите аспекти на метаболизмот и клеточната активност. И токму поради АТП е обезбедена фосфорилација на нуклеотидите на GMF и GDP, CDP, UMF и UDP, TMF и TDP во нуклеозид. трифосфати.

1. Главниот начин за добивање на АТП во клетката е оксидативната фосфорилација која се јавува во структурите на внатрешната мембрана на митохондриите. Во исто време, енергијата на водородните атоми на молекулите NADH и FADH 2 формирани при гликолиза и TCA, за време на оксидацијата на масните киселини и амино киселините, се претвора во енергија на АТП врски.

2. Меѓутоа, постои и друг начин на фосфорилација на АДП во АТП - фосфорилација на подлогата. Овој метод е поврзан со пренос на макроергиски фосфат или енергија на макроергиска врска на супстанција (супстрат) до АДП. Овие супстанции вклучуваат метаболити на гликолизата ( 1,3-дифосфоглицеринска киселина, фосфенолпируват), циклус на трикарбоксилна киселина ( сукцинил-SCoA) и резерви макроерг креатин фосфат. Енергијата на хидролиза на нивната макроергиска врска е повисока од 7,3 kcal/mol во АТП, а улогата на овие супстанции е сведена на употребата на оваа енергија за фосфорилација на молекулата на АДП во АТП.

Класификација на макроерги

Макроергичните соединенија се класифицираат според тип на врска, носејќи дополнителна енергија:

1. Фосфоанхидридповрзување. Сите нуклеотиди имаат таква врска: нуклеозидни трифосфати (ATP, GTP, CTP, UTP, TTP) и нуклеозидни дифосфати (ADP, GDP, CDP, UDP, TDP).

Испратете ја вашата добра работа во базата на знаење е едноставна. Користете ја формата подолу

Студентите, дипломираните студенти, младите научници кои ја користат базата на знаење во нивните студии и работа ќе ви бидат многу благодарни.

Објавено на http://www.allbest.ru/

  • Вовед
  • 1.1 Хемиски својства на АТП
  • 1.2 Физички својства на АТП
  • 2.1
  • 3.1 Улога во кафезот
  • 3.2 Улога во работата на ензимите
  • 3.4 Други функции на АТП
  • Заклучок
  • Библиографска листа

Список на симболи

АТП - аденозин трифосфат

АДП - аденозин дифосфат

AMP - аденозин монофосфат

РНК - рибонуклеинска киселина

ДНК - деоксирибонуклеинска киселина

NAD - никотинамид аденин динуклеотид

ПВЦ - пирувична киселина

G-6-F - фосфоглукоза изомераза

F-6-F - фруктоза-6-фосфат

TPP - тиамин пирофосфат

FAD - фениладенин динуклеотид

Fn - неограничен фосфат

G - ентропија

RNR - рибонуклеотидна редуктаза

Вовед

Главниот извор на енергија за сите живи суштества што ја населуваат нашата планета е енергијата на сончевата светлина, која директно ја користат само клетките на зелените растенија, алгите, зелените и виолетовите бактерии. Во овие клетки, органските материи (јаглехидрати, масти, протеини, нуклеински киселини итн.) се формираат од јаглерод диоксид и вода за време на фотосинтезата. Со јадење растенија, животните добиваат органска материја во готова форма. Енергијата складирана во овие супстанции поминува со нив во клетките на хетеротрофните организми.

Во клетките на животинските организми, енергијата на органските соединенија за време на нивната оксидација се претвора во енергија на АТП. (Јаглерод диоксидот и водата што се ослободуваат во исто време повторно ги користат автотрофните организми за процеси на фотосинтеза.) Поради енергијата на АТП се вршат сите животни процеси: биосинтеза на органски соединенија, движење, раст, клеточна делба итн. .

Темата за формирање и употреба на АТП во телото не е нова долго време, но ретко, каде што ќе најдете целосно разгледување на двете во еден извор и уште поретко анализа на двата од овие процеси одеднаш и во различни организми.

Во овој поглед, релевантноста на нашата работа стана темелно проучување на формирањето и употребата на АТП во живите организми, бидејќи. оваа тема не е проучена на соодветно ниво во научната литература.

Целта на нашата работа беше:

· проучување на механизмите на формирање и начини на користење на АТП во телото на животните и луѓето.

Ни беа дадени следниве задачи:

· Да ја проучува хемиската природа и својствата на АТП;

· Анализирајте ги патиштата на формирање на АТП кај живите организми;

· Размислете за начините на користење на АТП во живите организми;

Размислете за важноста на АТП за луѓето и животните.

Поглавје 1. Хемиска природа и својства на АТП

1.1 Хемиски својства на АТП

Аденозин трифосфат е нуклеотид кој игра исклучително важна улога во размената на енергија и супстанции во организмите; Како прво, соединението е познато како универзален извор на енергија за сите биохемиски процеси што се случуваат во живите системи. АТП беше откриен во 1929 година од Карл Ломан, а во 1941 година Фриц Липман покажа дека АТП е главниот носител на енергија во клетката.

Систематско име на АТП:

9-во-Д-рибофураносиладенин-5"-трифосфат, или

9-во-Д-рибофуранозил-6-амино-пурин-5"-трифосфат.

Хемиски, АТП е трифосфат естер на аденозин, кој е дериват на аденин и рибоза.

Пуринската азотна база - аденин - е поврзана со n-N-гликозидна врска со 1 "-јаглеродот на рибозата. Три молекули на фосфорна киселина се последователно поврзани со 5"-јаглеродот на рибозата, означени соодветно со буквите: b, c и г.

Во однос на структурата, АТП е сличен на аденин нуклеотидот кој е дел од РНК, само наместо една фосфорна киселина, АТП содржи три остатоци од фосфорна киселина. Клетките не се способни да содржат киселини во забележителни количини, туку само нивни соли. Затоа, фосфорната киселина влегува во АТП како остаток (наместо OH групата на киселината, има негативно наелектризиран атом на кислород).

Под дејство на ензими, молекулата на АТП лесно се хидролизира, односно прикачува молекула на вода и се распаѓа за да формира аденозин дифосфорна киселина (ADP):

ATP + H2O ADP + H3PO4.

Расцепувањето на друг остаток на фосфорна киселина го претвора ADP во AMP на аденозин монофосфорна киселина:

ADP + H2O AMP + H3PO4.

Овие реакции се реверзибилни, односно AMP може да се претвори во ADP, а потоа во ATP, акумулирајќи енергија. Уништувањето на конвенционалната пептидна врска ослободува само 12 kJ/mol енергија. А врските што ги прицврстуваат остатоците од фосфорна киселина се високоенергетски (тие се нарекуваат и макроергични): кога секоја од нив е уништена, се ослободува 40 kJ / mol енергија. Затоа, АТП игра централна улога во клетките како универзален биолошки енергетски акумулатор. Молекулите на АТП се синтетизираат во митохондриите и хлоропластите (само мала количина од нив се синтетизира во цитоплазмата), а потоа тие влегуваат во различните органели на клетката, обезбедувајќи енергија за сите животни процеси.

Поради енергијата на АТП доаѓа до делба на клетките, активно пренесување на материи преку клеточните мембрани, одржување на мембранскиот електричен потенцијал во процесот на пренос на нервните импулси, како и биосинтеза на макромолекуларните соединенија и физичка работа.

Со зголемено оптоварување (на пример, при спринт), мускулите работат исклучиво поради снабдувањето со АТП. Во мускулните клетки, оваа резерва е доволна за неколку десетици контракции, а потоа количината на АТП мора да се надополни. Синтезата на АТП од АДП и АМП се јавува поради енергијата ослободена при разградувањето на јаглехидратите, липидите и другите супстанции. Голема количина на АТП се троши и за извршување на ментална работа. Поради оваа причина, менталните работници бараат зголемено количество гликоза, чие распаѓање обезбедува синтеза на АТП.

1.2 Физички својства на АТП

АТП се состои од аденозин и рибоза - и три фосфатни групи. АТП е високо растворлив во вода и прилично стабилен во раствори на pH 6,8-7,4, но брзо се хидролизира при екстремна pH вредност. Затоа, АТП најдобро се складира во безводни соли.

АТП е нестабилна молекула. Во вода што не е пуфер, се хидролизира до АДП и фосфат. Тоа е затоа што јачината на врските помеѓу фосфатните групи во АТП е помала од јачината на водородните врски (хидрациони врски) помеѓу неговите производи (ADP + фосфат) и водата. Така, ако ATP и ADP се во хемиска рамнотежа во водата, скоро целиот ATP на крајот ќе се претвори во ADP. Систем кој е далеку од рамнотежа содржи слободна енергија на Гибс и е способен да работи. Живите клетки го одржуваат односот на АТП кон АДП во точка од десет реда на големина од рамнотежа, со концентрација на АТП илјада пати поголема од концентрацијата на АДП. Ова поместување од позицијата на рамнотежа значи дека хидролизата на АТП во клетката ослободува голема количина слободна енергија.

Двете високоенергетски фосфатни врски (оние кои ги поврзуваат соседните фосфати) во молекулата на АТП се одговорни за високата енергетска содржина на таа молекула. Енергијата складирана во АТП може да се ослободи од хидролиза. Лоцирана најдалеку од рибозниот шеќер, з-фосфатната група има повисока енергија на хидролиза од β- или β-фосфат. Врските формирани по хидролиза или фосфорилација на остаток од АТП се пониски во енергија од другите АТП врски. За време на ензимски катализирана АТП хидролиза или АТП фосфорилација, достапната бесплатна енергија може да се користи од живите системи за да се изврши работа.

Секој нестабилен систем на потенцијално реактивни молекули може потенцијално да послужи како начин за складирање на бесплатна енергија доколку клетките ја задржале својата концентрација далеку од точката на рамнотежа на реакцијата. Меѓутоа, како што е случајот со повеќето полимерни биомолекули, разградувањето на РНК, ДНК и АТП во едноставни мономери се должи и на ослободувањето на енергија и на ентропијата, зголемувањето во предвид, како во стандардните концентрации, така и во оние концентрации во кои се јавува во клетката.

Стандардната количина на енергија ослободена како резултат на хидролизата на АТП може да се пресмета од промените во енергијата кои не се поврзани со природни (стандардни) услови, а потоа коригирање на биолошката концентрација. Нето-промената на топлинската енергија (енталпија) при стандардна температура и притисок за разградување на ATP на ADP и неоргански фосфати е 20,5 kJ/mol, со промена на слободната енергија од 3,4 kJ/mol. Енергијата се ослободува со разделување на фосфат или пирофосфат од АТП до државниот стандард 1 М се:

ATP + H 2 O > ADP + P I DG? = - 30,5 kJ/mol (-7,3 kcal/mol)

ATP + H 2 O > AMP + PP i DG? = - 45,6 kJ/mol (-10,9 kcal/mol)

Овие вредности може да се користат за пресметување на промената на енергијата под физиолошки услови и клеточниот ATP/ADP. Сепак, порепрезентативното значење, наречено енергетско полнење, често функционира. Вредностите се дадени за бесплатната енергија на Гибс. Овие реакции зависат од голем број фактори, вклучувајќи ја вкупната јонска јачина и присуството на земноалкални метали како што се јоните Mg 2 + и Ca 2 +. Во нормални услови, DG е околу -57 kJ/mol (-14 kcal/mol).

протеинска биолошка енергија на батеријата

Поглавје 2

Во телото, АТП се синтетизира со фосфорилација на АДП:

ADP + H 3 PO 4 + енергија> ATP + H 2 O.

Фосфорилацијата на АДП е можна на два начина: фосфорилација на подлогата и оксидативна фосфорилација (со користење на енергијата на оксидирачките материи). Најголемиот дел од АТП се формира на митохондријалните мембрани за време на оксидативната фосфорилација со H-зависна АТП синтаза. Супстратната фосфорилација на АТП не бара учество на мембранските ензими; се јавува во процесот на гликолиза или со пренесување на фосфатна група од други макроергични соединенија.

Реакциите на АДП фосфорилација и последователната употреба на АТП како извор на енергија формираат цикличен процес кој е суштината на енергетскиот метаболизам.

Во телото, АТП е една од најчесто ажурираните супстанции. Значи, кај луѓето, животниот век на една молекула на АТП е помал од 1 минута. Во текот на денот, една молекула на АТП поминува во просек од 2000-3000 циклуси на ресинтеза (човечкото тело синтетизира околу 40 кг АТП дневно), односно практично нема резерва на АТП во телото, а за нормален живот е неопходни за постојано синтетизирање на нови молекули на АТП.

Оксидативна фосфорилација -

Сепак, најчесто јаглехидратите се користат како супстрат. Значи, мозочните клетки не се способни да користат друга супстрат за исхрана, освен јаглехидрати.

Прекомплексните јаглехидрати се разложуваат на едноставни, до формирање на гликоза. Гликозата е универзален супстрат во процесот на клеточно дишење. Оксидацијата на гликозата е поделена во 3 фази:

1. гликолиза;

2. оксидативна декарбоксилација и Кребсовиот циклус;

3. оксидативна фосфорилација.

Во овој случај, гликолизата е вообичаена фаза за аеробно и анаеробно дишење.

2 .1.1 ГликоЛиз- ензимски процес на секвенцијално разградување на гликозата во клетките, придружен со синтеза на АТП. Гликолизата во аеробни услови доведува до формирање на пирувична киселина (пируват), гликолизата во анаеробни услови доведува до формирање на млечна киселина (лактат). Гликолизата е главниот пат на катаболизмот на гликозата кај животните.

Гликолитичкиот пат се состои од 10 последователни реакции, од кои секоја е катализирана од посебен ензим.

Процесот на гликолиза може условно да се подели во две фази. Првата фаза, продолжувајќи со потрошувачката на енергија на 2 молекули на АТП, е разделување на молекула на гликоза на 2 молекули на глицералдехид-3-фосфат. Во втората фаза, се јавува оксидација на глицералдехид-3-фосфат зависна од NAD, придружена со синтеза на АТП. Самата по себе, гликолизата е целосно анаеробен процес, односно не бара присуство на кислород за да се појават реакциите.

Гликолизата е еден од најстарите метаболички процеси познати кај скоро сите живи организми. Веројатно, гликолизата се појавила пред повеќе од 3,5 милијарди години кај примарните прокариоти.

Резултатот од гликолизата е конверзија на една молекула гликоза во две молекули пирувична киселина (PVA) и формирање на два редукциони еквиваленти во форма на коензимот NAD H.

Целосната равенка за гликолиза е:

C 6 H 12 O 6 + 2NAD + + 2ADP + 2P n \u003d 2NAD H + 2PVC + 2ATP + 2H 2 O + 2H +.

Во отсуство или недостаток на кислород во клетката, пирувична киселина се подложува на редукција на млечна киселина, тогаш општата равенка на гликолизата ќе биде како што следува:

C 6 H 12 O 6 + 2ADP + 2P n \u003d 2 лактат + 2ATP + 2H 2 O.

Така, при анаеробно разградување на една молекула на гликоза, вкупниот нето принос на АТП е две молекули добиени во реакциите на фосфорилација на подлогата на АДП.

Кај аеробните организми, крајните производи на гликолизата се подложени на понатамошни трансформации во биохемиските циклуси поврзани со клеточното дишење. Како резултат на тоа, по целосната оксидација на сите метаболити на една молекула на гликоза во последната фаза од клеточното дишење - оксидативна фосфорилација што се јавува на митохондријалниот респираторен ланец во присуство на кислород - дополнително се синтетизираат дополнителни 34 или 36 ATP молекули за секоја гликоза. молекула.

Првата реакција на гликолизата е фосфорилација на молекула на гликоза, која се јавува со учество на ткивниот специфичен ензим хексокиназа со потрошувачка на енергија од 1 ATP молекула; се формира активната форма на гликоза - гликоза-6-фосфат (Г-6-Ф):

За да продолжи реакцијата, неопходно е присуство на јони Mg 2+ во медиумот, со кои се врзува комплексот на молекулата на АТП. Оваа реакција е неповратна и е прва клуч реакција гликолиза.

Фосфорилацијата на гликозата има две цели: прво, затоа што плазма мембраната, која е пропустлива за неутрална молекула на гликоза, не дозволува негативно наелектризираните G-6-P молекули да минуваат низ неа, фосфорилираната гликоза е заклучена внатре во клетката. Второ, за време на фосфорилацијата, гликозата се претвора во активна форма која може да учествува во биохемиските реакции и да биде вклучена во метаболичките циклуси.

Хепаталниот изоензим на хексокиназа - глукокиназа - е важен за регулирање на нивото на гликоза во крвта.

Во следната реакција ( 2 ) со ензимот фосфоглукоизомераза G-6-P се претвора во фруктоза-6-фосфат (Ф-6-Ф):

За оваа реакција не е потребна енергија, а реакцијата е целосно реверзибилна. Во оваа фаза, фруктозата може да биде вклучена и во процесот на гликолиза со фосфорилација.

Потоа следат две реакции речиси веднаш една по друга: неповратна фосфорилација на фруктоза-6-фосфат ( 3 ) и реверзибилно алдолско разделување на добиеното фруктоза-1,6-бифосфат (F-1,6-bF) во две триози ( 4 ).

Фосфорилацијата на F-6-F се врши со фосфофруктокиназа со трошење на енергија на друга молекула на АТП; ова е второто клуч реакцијагликолизата, нејзината регулација го одредува интензитетот на гликолизата како целина.

Алдолско деколте F-1,6-bFсе јавува под дејство на фруктоза-1,6-бифосфат алдолаза:

Како резултат на четвртата реакција, дихидроксиацетон фосфатИ глицералдехид-3-фосфат, а првиот е речиси веднаш под дејство фосфотриоза изомеразаоди на вториот 5 ), кој е вклучен во понатамошни трансформации:

Секоја молекула на глицералдехид фосфат се оксидира со NAD+ во присуство на дехидрогенази глицералдехид фосфатпред 1,3- гисфосфоглице- рата (6 ):

Доаѓајќи од 1,3-дифосфоглицерат, која содржи макроергична врска во 1 позиција, ензимот фосфоглицерат киназа пренесува остаток од фосфорна киселина до молекулата на АДП (реакција 7 ) - се формира молекула на АТП:

Ова е прва реакција на фосфорилација на подлогата. Од овој момент, процесот на разградување на гликозата престанува да биде непрофитабилен во однос на енергијата, бидејќи трошоците за енергија од првата фаза се компензираат: се синтетизираат 2 молекули АТП (по една за секој 1,3-дифосфоглицерат) наместо двете потрошени во реакции 1 И 3 . За да се појави оваа реакција, потребно е присуство на АДП во цитозолот, односно со вишок на АТП во клетката (и недостаток на АДП), неговата стапка се намалува. Бидејќи АТП, кој не се метаболизира, не се депонира во клетката, туку едноставно се уништува, оваа реакција е важен регулатор на гликолизата.

Потоа последователно: се формира фосфоглицерол мутаза 2-фосфо- глицерат (8 ):

Се формира енолаза фосфенолпируват (9 ):

И конечно, втората реакција на фосфорилација на подлогата на АДП се јавува со формирање на енол форма на пируват и АТП ( 10 ):

Реакцијата се одвива под дејство на пируват киназа. Ова е последната клучна реакција на гликолизата. Изомеризацијата на енолната форма на пируват во пируват се јавува неензимски.

Од своето основање F-1,6-bFсамо реакциите продолжуваат со ослободување на енергија 7 И 10 , во која се јавува супстратна фосфорилација на АДП.

Регулатива гликолиза

Разграничување помеѓу локална и општа регулатива.

Локалната регулација се врши со промена на активноста на ензимите под влијание на различни метаболити во клетката.

Регулирањето на гликолизата во целина, веднаш за целиот организам, се јавува под дејство на хормони, кои, со влијание преку молекулите на секундарните гласници, го менуваат интрацелуларниот метаболизам.

Инсулинот игра важна улога во стимулирањето на гликолизата. Глукагонот и адреналинот се најзначајните хормонски инхибитори на гликолизата.

Инсулинот ја стимулира гликолизата преку:

активирање на реакцијата на хексокиназа;

стимулација на фосфофруктокиназа;

стимулација на пируват киназа.

Други хормони исто така влијаат на гликолизата. На пример, соматотропинот ги инхибира ензимите на гликолизата, а тироидните хормони се стимуланси.

Гликолизата се регулира преку неколку клучни чекори. Реакции катализирани од хексокиназа ( 1 ), фосфофруктокиназа ( 3 ) и пируват киназа ( 10 ) се карактеризираат со значително намалување на слободната енергија и се практично неповратни, што им овозможува да бидат ефективни точки за регулирање на гликолизата.

Гликолизата е катаболичен пат од исклучителна важност. Обезбедува енергија за клеточни реакции, вклучително и синтеза на протеини. Средни производи на гликолиза се користат во синтезата на мастите. Пируватот може да се користи и за синтеза на аланин, аспартат и други соединенија. Благодарение на гликолизата, митохондријалните перформанси и достапноста на кислород не ја ограничуваат мускулната моќ при краткорочни екстремни оптоварувања.

2.1.2.

Во фаза I од овој процес, пируватот ја губи својата карбоксилна група како резултат на интеракција со тиамин пирофосфат (TPP) како дел од активниот центар на ензимот пируват дехидрогеназа (Е 1). Во фаза II, хидроксиетилната група од комплексот E1-TPF-CHOH-CH3 се оксидира за да се формира ацетил група, која истовремено се пренесува во амидот на липоичната киселина (коензим) поврзан со ензимот дихидролипоилацетилтрансфераза (Е2). Овој ензим ја катализира фазата III - трансферот на ацетил групата до коензимот CoA (HS-KoA) со формирање на финалниот производ ацетил-CoA, кој е високоенергетско (макроергично) соединение.

Во стадиум IV, оксидираната форма на липоамид се регенерира од редуцираниот комплекс дихидролипоамид-Е2. Со учество на ензимот дихидролипоил дехидрогеназа (Е 3), водородните атоми се пренесуваат од редуцираните сулфхидрилни групи на дихидролипоамид во FAD, кој делува како протетска група на овој ензим и е силно поврзан со него. Во фаза V, редуцираната FADH 2 дихидро-липоил дехидрогеназа го пренесува водородот до коензимот NAD со формирање на NADH + H +.

Процесот на оксидативна декарбоксилација на пируватот се јавува во митохондријалната матрица. Вклучува (како дел од комплексен мултиензимски комплекс) 3 ензими (пируват дехидрогеназа, дихидролипоилацетилтрансфераза, дихидролипоил дехидрогеназа) и 5 ​​коензими (TPF, амид на липоична киселина, коензим А, FAD и NAD), од кои три се релативно силно поврзани со ензимите ( TPF-E 1, липоамид-E 2 и FAD-E 3), а два лесно се дисоцираат (HS-KoA и NAD).

Ориз. 1 Механизмот на дејство на комплексот пируват дехидрогеназа

Е 1 - пируват дехидрогеназа; Е 2 - ди-хидролипоилацетилтрансфсраз; Е 3 - дихидролипоил дехидрогеназа; броевите во круговите ги означуваат фазите на процесот.

Сите овие ензими, кои имаат структура на подединица, и коензими се организирани во еден комплекс. Затоа, средните производи се способни брзо да комуницираат едни со други. Се покажа дека полипептидните синџири на подединици на дихидролипоил ацетилтрансфераза кои го сочинуваат комплексот го формираат, како да беше, јадрото на комплексот, околу кое се наоѓаат пируват дехидрогеназа и дихидролипоил дехидрогеназа. Општо е прифатено дека матичниот ензимски комплекс се формира со самосклопување.

Целокупната реакција катализирана од комплексот пируват дехидрогеназа може да се претстави на следниов начин:

Пируват + NAD + + HS-KoA -\u003e Ацетил-CoA + NADH + H + + CO 2.

Реакцијата е придружена со значително намалување на стандардната слободна енергија и е практично неповратна.

Ацетил-CoA формиран во процесот на оксидативна декарбоксилација подлежи на понатамошна оксидација со формирање на CO 2 и H 2 O. Целосна оксидација на ацетил-CoA се јавува во циклусот на трикарбоксилна киселина (циклус Кребс). Овој процес, како и оксидативната декарбоксилација на пируватот, се јавува во митохондриите на клетките.

2 .1.3 ЦиклустријаглеродкиселоТ (циклус Креbsa, цитарtny циклус) е централниот дел на општата патека на катаболизмот, цикличен биохемиски аеробен процес, при кој се врши трансформација на соединенија од два и три јаглерода, кои се формираат како меѓупроизводи во живите организми при разградување на јаглени хидрати, масти и протеини, до CO 2 се одвива. Во овој случај, ослободениот водород се испраќа до синџирот за дишење на ткивото, каде што дополнително се оксидира во вода, земајќи директно учество во синтезата на универзалниот извор на енергија - АТП.

Кребсовиот циклус е клучен чекор во дишењето на сите клетки кои користат кислород, крстопат на многу метаболички патишта во телото. Покрај значајната енергетска улога, на циклусот му е доделена и значајна пластична функција, односно тој е важен извор на прекурсорски молекули, од кои, во текот на другите биохемиски трансформации, се појавуваат важни соединенија за животот на клетките како аминокиселините. , се синтетизираат јаглехидрати, масни киселини и сл.

Циклусот на трансформација лимонкиселиниво живите клетки е откриен и проучуван од германскиот биохемичар Сер Ханс Кребс, за оваа работа тој (заедно со Ф. Липман) е награден со Нобеловата награда (1953).

Кај еукариотите, сите реакции на Кребсовиот циклус се случуваат внатре во митохондриите, а ензимите кои ги катализираат, освен еден, се во слободна состојба во митохондријалната матрица, со исклучок на сукцинат дехидрогеназата, која е локализирана на внатрешната митохондријална мембрана. интегрирање во липидниот двослој. Кај прокариотите, реакциите на циклусот се одвиваат во цитоплазмата.

Општата равенка за една револуција на Кребсовиот циклус е:

Ацетил-CoA > 2CO 2 + CoA + 8e?

Регулатива циклусА:

Кребсовиот циклус е регулиран „според механизмот за негативна повратна информација“, во присуство на голем број супстрати (ацетил-CoA, оксалоацетат), циклусот активно работи, а со вишок на реакциони продукти (NAD, ATP) е инхибирана. Регулацијата се спроведува и со помош на хормони, главниот извор на ацетил-CoA е гликозата, затоа хормоните кои го промовираат аеробното разградување на гликозата придонесуваат за циклусот на Кребс. Овие хормони се:

Инсулин

адреналин.

Глукагонот ја стимулира синтезата на гликоза и ги инхибира реакциите на Кребсовиот циклус.

Како по правило, работата на циклусот Кребс не се прекинува поради анаплеротични реакции кои го надополнуваат циклусот со супстрати:

Пируват + CO 2 + ATP = Оксалоацетат (супстрат на Кребсовиот циклус) + ADP + Fn.

Работа АТП синтаза

Процесот на оксидативна фосфорилација го спроведува петтиот комплекс од митохондријалниот респираторен ланец - Протон АТП синтаза, кој се состои од 9 подединици од 5 типа:

3 подединици (d,e,f) придонесуваат за интегритетот на АТП синтазата

· Подединицата е основна функционална целина. Има 3 конформации:

L-конформација - прицврстува ADP и фосфат (тие влегуваат во митохондриите од цитоплазмата со помош на специјални носители)

Т-конформација - фосфатот се врзува за АДП и се формира АТП

O-конформација - ATP се одвојува од b-подединицата и преминува во b-подединица.

За да може една подединица да ја промени конформацијата, потребен е водороден протон, бидејќи конформацијата се менува 3 пати, потребни се 3 водородни протони. Протоните се испумпуваат од меѓумембранскиот простор на митохондриите под дејство на електрохемиски потенцијал.

· b-судединицата го транспортира АТП до мембранскиот носач, кој го „исфрла“ АТП во цитоплазмата. За возврат, истиот носач го транспортира ADP од цитоплазмата. На внатрешната мембрана на митохондриите има и носач на фосфат од цитоплазмата до митохондриите, но за неговото функционирање е потребен водороден протон. Таквите носители се нарекуваат транслокази.

Вкупно излез

За синтеза на 1 ATP молекула потребни се 3 протони.

Инхибитори оксидативен фосфорилација

Инхибиторите го блокираат V комплексот:

Олигомицин - ги блокира протонските канали на АТП синтаза.

Атрактилозид, циклофилин - блок транслокази.

Откачувачи оксидативен фосфорилација

Откачувачи- липофилни супстанции кои се способни да прифатат протони и да ги транспортираат низ внатрешната мембрана на митохондриите, заобиколувајќи го комплексот V (неговиот протонски канал). Раставувачи:

· природно- производи од липидна пероксидација, масни киселини со долг ланец; големи дози на тироидни хормони.

· вештачки- динитрофенол, етер, деривати на витамин К, анестетици.

2.2 Фосфорилација на подлогата

ПодстрА другифосфорилИ инг (биохемиски), синтеза на фосфорни соединенија богати со енергија поради енергијата на редокс реакции на гликолиза (катализирана од фосфоглицералдехид дехидрогеназа и енолаза) и за време на оксидацијата на а-кетоглутарната киселина во циклусот на трикарбоксилна киселина (под дејство на а-кетоглутарат дехидрогеназа и сукцинатетиокиназа). За бактериите се опишани случаи на С. при оксидација на пирувична киселина.С. ѓ., за разлика од фосфорилацијата во синџирот за транспорт на електрони, не е инхибирана од отрови кои се „одвојуваат“ (на пример, динитрофенол) и не е поврзан со фиксацијата на ензимите во митохондријалните мембрани. Придонесот на S. f. на клеточниот базен на АТП во аеробни услови е многу помал од придонесот на фосфорилацијата во синџирот на транспорт на електрони.

Поглавје 3

3.1 Улога во кафезот

Главната улога на АТП во телото е поврзана со обезбедување енергија за бројни биохемиски реакции. Како носител на две високо-енергетски врски, АТП служи како директен извор на енергија за многу биохемиски и физиолошки процеси кои трошат енергија. Сето ова се реакции на синтеза на сложени супстанции во телото: спроведување на активно пренесување на молекули преку биолошки мембрани, вклучително и за создавање на трансмембрански електричен потенцијал; спроведување на мускулна контракција.

Како што знаете, во биоенергетиката на живите организми, важни се две главни точки:

а) хемиската енергија се складира преку формирање на АТП, заедно со егзергонични катаболички реакции на оксидација на органски супстрати;

б) хемиската енергија се користи со разделување на АТП, поврзано со ендергонски реакции на анаболизам и други процеси кои бараат трошење енергија.

Се поставува прашањето зошто молекулата на АТП одговара на нејзината централна улога во биоенергетиката. За да го решите, разгледајте ја структурата на АТП Структура АТП - (на pH вредност 7,0 тетраполнење анјон) .

АТП е термодинамички нестабилно соединение. Нестабилноста на АТП се определува, прво, со електростатско одбивање во регионот на кластер од негативни полнежи со исто име, што доведува до напон на целата молекула, но најсилната врска е P - O - P, и второ, со специфична резонанца. Во согласност со вториот фактор, постои конкуренција помеѓу атомите на фосфор за осамените мобилни електрони на атомот на кислород лоцирани меѓу нив, бидејќи секој атом на фосфор има делумно позитивен полнеж поради значајниот ефект на акцептор на електрони на P=O и P - О- групи. Така, можноста за постоење на АТП се определува со присуството на доволно количество хемиска енергија во молекулата, што овозможува да се компензираат овие физичко-хемиски стресови. АТП молекулата има две фосфоанхидридни (пирофосфатни) врски, чија хидролиза е придружена со значително намалување на слободната енергија (при pH 7,0 и 37 o C).

ATP + H 2 O \u003d ADP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,0 kJ / mol.

ADP + H 2 O \u003d AMP + H 3 RO 4 G0I \u003d - 31,9 kJ / mol.

Еден од централните проблеми на биоенергетиката е биосинтезата на АТП, која во дивиот свет се јавува со АДП фосфорилација.

Фосфорилацијата на АДП е енергонски процес и бара извор на енергија. Како што беше забележано претходно, во природата преовладуваат два такви извори на енергија - сончевата енергија и хемиската енергија на редуцираните органски соединенија. Зелените растенија и некои микроорганизми се способни да ја трансформираат енергијата на апсорбираните светлосни кванти во хемиска енергија, која се троши на АДП фосфорилација во светлосната фаза на фотосинтезата. Овој процес на регенерација на АТП се нарекува фотосинтетичка фосфорилација. Трансформацијата на енергијата на оксидација на органските соединенија во макроенергетски врски на АТП во аеробни услови се случува главно преку оксидативна фосфорилација. Слободната енергија потребна за формирање на АТП се генерира во респираторниот оксидативен синџир на митоходриите.

Познат е друг вид на синтеза на АТП, наречена фосфорилација на подлогата. За разлика од оксидативната фосфорилација поврзана со пренос на електрони, донаторот на активираната фосфорил група (-PO3 H2), неопходна за регенерација на АТП, се посредници на процесите на гликолиза и циклусот на трикарбоксилна киселина. Во сите овие случаи, оксидативните процеси доведуваат до формирање на високоенергетски соединенија: 1,3 - дифосфоглицерат (гликолиза), сукцинил - CoA (циклус на трикарбоксилна киселина), кои со учество на соодветни ензими се способни да фолирираат ADP и формираат АТП. Трансформацијата на енергија на ниво на подлога е единствениот начин за синтеза на АТП кај анаеробните организми. Овој процес на синтеза на АТП ви овозможува да одржувате интензивна работа на скелетните мускули за време на периоди на гладување со кислород. Треба да се запомни дека тоа е единствениот начин на синтеза на АТП во зрели еритроцити без митохондрии.

Аденил нуклеотидот игра особено важна улога во клеточната биоенергетика, на која се прикачени два остатоци од фосфорна киселина. Оваа супстанца се нарекува аденозин трифосфат (ATP). Во хемиските врски помеѓу остатоците од фосфорната киселина на молекулата на АТП, се складира енергија, која се ослободува кога органскиот фосфорит се разделува:

ATP \u003d ADP + P + E,

каде што F е ензим, Е е ослободувачка енергија. Во оваа реакција, се формира аденозин фосфорна киселина (ADP) - остатокот од молекулата на АТП и органскиот фосфат. Сите клетки ја користат енергијата на АТП за процесите на биосинтеза, движење, производство на топлина, нервни импулси, луминисценција (на пример, луминисцентни бактерии), односно за сите животни процеси.

АТП е универзален биолошки енергетски акумулатор. Светлосната енергија содржана во консумираната храна се складира во молекулите на АТП.

Понудата на АТП во ќелијата е мала. Значи, во мускул, резервата на АТП е доволна за 20-30 контракции. Со зголемена, но краткорочна работа, мускулите работат исклучиво поради расцепување на АТП содржан во нив. По завршувањето на работата, едно лице дише тешко - во овој период се јавува распаѓање на јаглени хидрати и други супстанции (енергијата се акумулира) и се обновува снабдувањето со АТП во клетките.

Позната е и улогата на АТП како невротрансмитер во синапсите.

3.2 Улога во работата на ензимите

Живата клетка е хемиски систем далеку од рамнотежа: на крајот на краиштата, пристапот на живиот систем до рамнотежа значи негово распаѓање и смрт. Производот на секој ензим обично се троши брзо бидејќи се користи како супстрат од друг ензим во метаболичкиот пат. Уште поважно, голем број на ензимски реакции се поврзани со распаѓањето на АТП во АДП и неоргански фосфат. За тоа да биде возможно, базенот на АТП, пак, мора да се одржува на ниво далеку од рамнотежа, така што односот на концентрацијата на АТП кон концентрацијата на неговите производи за хидролиза е висок. Така, ATP базенот ја игра улогата на „акумулатор“ кој одржува постојан трансфер на енергија и атоми во клетката по метаболичките патишта утврдени со присуството на ензими.

Значи, да го разгледаме процесот на хидролиза на АТП и неговиот ефект врз работата на ензимите. Замислете типичен биосинтетички процес, во кој два мономери - А и Б - мора да се комбинираат еден со друг во реакција на дехидрација (тоа се нарекува и кондензација), придружена со ослободување на вода:

A - H + B - OH - AB + H2O

Обратна реакција, која се нарекува хидролиза, во која молекулата на водата разградува ковалентно врзано соединение А-Б, речиси секогаш ќе биде енергетски поволна. Ова се случува, на пример, при хидролитичко расцепување на протеините, нуклеинските киселини и полисахаридите во подединици.

Општата стратегија со која клетката A-B се формира со A-N и B-OH вклучува повеќестепена низа на реакции, како резултат на која доаѓа до енергетски неповолна синтеза на саканите соединенија со избалансирана поволна реакција.

Дали хидролизата на АТП одговара на голема негативна вредност? G, според тоа, хидролизата на АТП често ја игра улогата на енергетски поволна реакција, поради што се вршат реакции на интрацелуларна биосинтеза.

На патот од A - H и B - OH-A - B поврзани со ATP хидролиза, енергијата на хидролизата прво го претвора B - OH во високоенергетски посредник, кој потоа директно реагира со A - H, формирајќи A - B. едноставен механизам за овој процес вклучува пренос на фосфат од ATP во B-OH со формирање на B-ORO 3 или B-O-R, и во овој случај вкупната реакција се јавува само во две фази:

1) B - OH + ATP - B - C - R + ADP

2) A - N + B - O - R - A - B + R

Бидејќи средното соединение B - O - P, формирано за време на реакцијата, повторно се уништува, целокупните реакции може да се опишат со помош на следните равенки:

3) A-N + B - OH - A - B и ATP - ADP + R

Првата, енергетски неповолна реакција, е можна бидејќи е поврзана со втората, енергетски поволна реакција (АТП хидролиза). Пример за поврзани биосинтетички реакции од овој тип може да биде синтезата на амино киселината глутамин.

Вредноста на G на ATP хидролизата до ADP и неоргански фосфат зависи од концентрацијата на сите реактанти и обично за клеточни услови лежи во опсег од - 11 до - 13 kcal / mol. Реакцијата на хидролиза на ATP конечно може да се користи за да се спроведе термодинамички неповолна реакција со G вредност од приближно +10 kcal/mol, се разбира во присуство на соодветна реакциона секвенца. Сепак, за многу биосинтетички реакции, дури и ? G = - 13 kcal/mol. Во овие и други случаи, патеката на хидролиза на АТП се менува на таков начин што прво се формираат АМП и ПП (пирофосфат). Во следниот чекор, пирофосфатот исто така се подложува на хидролиза; вкупната промена на слободна енергија на целиот процес е приближно - 26 kcal/mol.

Како се користи енергијата на хидролизата на пирофосфатот во биосинтетичките реакции? Еден од начините може да се демонстрира со примерот на горната синтеза на соединенијата А - Б со А - Н и Б - ОХ. Со помош на соодветниот ензим, B - OH може да реагира со ATP и да се претвори во високоенергетско соединение B - O - R - R. Сега реакцијата се состои од три фази:

1) B - OH + ATP - B - C - R - R + AMP

2) A - N + B - O - R - R - A - B + PP

3) PP + H2O - 2P

Целокупната реакција може да се претстави на следниов начин:

A - H + B - OH - A - B и ATP + H2O - AMP + 2P

Бидејќи ензимот секогаш ја забрзува реакцијата катализирана од него и во напред и во обратна насока, соединението А - Б може да се распадне со реакција со пирофосфат (обратна реакција од фаза 2). Сепак, енергетски поволната реакција на хидролиза на пирофосфат (чекор 3) придонесува за одржување на стабилноста на соединението А-Б со одржување на концентрацијата на пирофосфатот многу ниска (ова ја спречува обратната реакција на чекор 2). Така, енергијата на хидролизата на пирофосфатот обезбедува реакцијата да продолжи во насока напред. Пример за важна биосинтетичка реакција од овој тип е синтезата на полинуклеотиди.

3.3 Улога во синтезата на ДНК и РНК и протеини

Кај сите познати организми, деоксирибонуклеотидите кои ја сочинуваат ДНК се синтетизираат со дејство на ензимите на рибонуклеотид редуктаза (RNR) на соодветните рибонуклеотиди. Овие ензими го намалуваат шеќерот од рибоза во деоксирибоза со отстранување на кислородот од 2" хидроксилните групи, супстратите на рибонуклеозид дифосфатите и производите на деоксирибонуклеозид дифосфатите. Сите ензими на редуктаза користат заеднички механизам зависен од сулфхидрил радикал, кој зависи од реактивните оксидира за да формира дисулфидни врски во текот на реакцијата.ПХП ензимот се обработува со реакција со тиоредоксин или глутаредоксин.

Регулирањето на PHP и сродните ензими одржува рамнотежа во однос на едни со други. Многу ниска концентрација ја инхибира синтезата на ДНК и поправката на ДНК и е смртоносна за клетката, додека абнормалниот сооднос е мутаген поради зголемување на веројатноста за инкорпорирање на ДНК полимеразата за време на синтезата на ДНК.

Во синтезата на РНК нуклеинските киселини, аденозин добиен од АТП е еден од четирите нуклеотиди инкорпорирани директно во молекулите на РНК со РНК полимераза. Енергија, оваа полимеризација се јавува со елиминација на пирофосфат (две фосфатни групи). Овој процес е сличен во биосинтезата на ДНК, освен што АТП се редуцира на деоксирибонуклеотид dATP пред да се инкорпорира во ДНК.

ВО синтеза верверица. Аминоацил-тРНК синтетазите користат АТП ензими како извор на енергија за прикачување на тРНК молекула на нејзината специфична амино киселина, формирајќи аминоацил-тРНК подготвена за превод во рибозоми. Енергијата станува достапна како резултат на АТП хидролиза на аденозин монофосфат (АМП) за отстранување на две фосфатни групи.

АТП се користи за многу клеточни функции, вклучувајќи ја и транспортната работа на движење на супстанции низ клеточните мембрани. Се користи и за механичка работа, снабдувајќи ја енергијата потребна за мускулна контракција. Тој обезбедува енергија не само на срцевиот мускул (за циркулација на крвта) и скелетните мускули (на пример, за грубо движење на телото), туку и на хромозомите и флагелите за да можат да ги извршуваат своите многубројни функции. Големата улога на АТП е во хемиската работа, обезбедувајќи ја потребната енергија за синтеза на неколку илјади типови на макромолекули кои и се потребни на клетката за да постои.

АТП исто така се користи како прекинувач за вклучување-исклучување и за контрола на хемиските реакции и за испраќање информации. Обликот на протеинските синџири кои ги произведуваат градежните блокови и другите структури што се користат во животот се определува главно од слабите хемиски врски кои лесно се распаѓаат и реструктуираат. Овие кола може да се скратат, издолжат и да ја променат формата како одговор на влезната или излезната енергија. Промените во синџирите го менуваат обликот на протеинот и исто така може да ја променат неговата функција или да предизвикаат тој да стане активен или неактивен.

Молекулите на АТП можат да се врзат за еден дел од протеинската молекула, предизвикувајќи друг дел од истата молекула да се лизне или малку да се помести што предизвикува таа да ја промени својата конформација, инактивирајќи ги молекулите. Откако ќе се отстрани АТП, тој предизвикува протеинот да се врати во првобитната форма и на тој начин тој повторно е функционален.

Циклусот може да се повторува се додека молекулата се враќа, ефективно дејствувајќи и како прекинувач и како прекинувач. И додавањето на фосфор (фосфорилација) и отстранувањето на фосфор од протеинот (дефосфорилација) може да послужи како прекинувач за вклучување или исклучување.

3.4 Други функции на АТП

Улога В метаболизам, синтеза И активни транспорт

Така, АТП ја пренесува енергијата помеѓу просторно одвоените метаболички реакции. АТП е главниот извор на енергија за повеќето клеточни функции. Ова вклучува синтеза на макромолекули, вклучувајќи ДНК и РНК и протеини. АТП, исто така, игра важна улога во транспортот на макромолекули низ клеточните мембрани, како што се егзоцитозата и ендоцитозата.

Улога В структура клетките И движење

АТП е вклучен во одржувањето на клеточната структура преку олеснување на склопувањето и расклопувањето на цитоскелетните елементи. Поради овој процес, АТП е потребен за контракција на актинските филаменти, а миозинот е потребен за контракција на мускулите. Овој последен процес е еден од основните енергетски барања на животните и е суштински за движење и дишење.

Улога В сигнал системи

Воекстрацелуларенсигналсистеми

АТП е исто така сигнална молекула. АТП, АДП или аденозин се препознаваат како пуринергични рецептори. Пуринорецепторите може да бидат најзастапените рецептори во ткивата на цицачите.

Кај луѓето оваа сигнална улога е важна и во централниот и во периферниот нервен систем. Активноста зависи од ослободувањето на АТП од синапсите, аксоните и глија пуринергичните ги активира мембранските рецептори

Воинтрацелуларенсигналсистеми

АТП е критичен во процесите на трансдукција на сигналот. Се користи од киназите како извор на фосфатни групи во нивните реакции на пренос на фосфати. Киназите на супстратите како што се протеините или мембранските липиди се вообичаена сигнална форма. Фосфорилацијата на протеинот со киназа може да ја активира оваа каскада, како што е каскадата на протеин киназа активирана од митоген.

АТП исто така се користи од аденилат циклаза и се претвора во втор гласник на молекула AMP, кој е вклучен во активирањето на калциумовите сигнали за ослободување на калциумот од интрацелуларните складишта. [38] Овој брановиден облик е особено важен во функцијата на мозокот, иако е вклучен во регулирањето на бројни други клеточни процеси.

Заклучок

1. Аденозин трифосфат - нуклеотид кој игра исклучително важна улога во метаболизмот на енергијата и супстанциите во организмите; Како прво, соединението е познато како универзален извор на енергија за сите биохемиски процеси што се случуваат во живите системи. Хемиски, АТП е трифосфат естер на аденозин, кој е дериват на аденин и рибоза. Во однос на структурата, АТП е сличен на аденин нуклеотидот кој е дел од РНК, само наместо една фосфорна киселина, АТП содржи три остатоци од фосфорна киселина. Клетките не се способни да содржат киселини во забележителни количини, туку само нивни соли. Затоа, фосфорната киселина влегува во АТП како остаток (наместо OH групата на киселината, има негативно наелектризиран атом на кислород).

2. Во телото, АТП се синтетизира со АДП фосфорилација:

ADP + H 3 PO 4 + енергија> ATP + H 2 O.

Фосфорилацијата на АДП е можна на два начина: фосфорилација на подлогата и оксидативна фосфорилација (со користење на енергијата на оксидирачките материи).

Оксидативна фосфорилација - една од најважните компоненти на клеточното дишење, што доведува до производство на енергија во форма на АТП. Супстратите на оксидативната фосфорилација се производи на распаѓање на органски соединенија - протеини, масти и јаглени хидрати. Процесот на оксидативна фосфорилација се одвива на кристата на митохондриите.

ПодстрА другифосфорилИ инг (биохемиски), синтеза на фосфорни соединенија богати со енергија поради енергијата на редокс реакциите на гликолиза и за време на оксидацијата на а-кетоглутарната киселина во циклусот на трикарбоксилна киселина.

3. Главната улога на АТП во организмот е поврзана со обезбедување енергија за бројни биохемиски реакции. Како носител на две високо-енергетски врски, АТП служи како директен извор на енергија за многу биохемиски и физиолошки процеси кои трошат енергија. Во биоенергетиката на живите организми, важно е следново: хемиската енергија се складира преку формирање на АТП, поврзана со егзергонични катаболички реакции на оксидација на органски супстрати; хемиската енергија се користи со разделување на АТП, поврзан со ендергоничните реакции на анаболизмот и други процеси кои бараат трошење на енергија.

4. Со зголемено оптоварување (на пример, при спринт), мускулите работат исклучиво поради снабдувањето со АТП. Во мускулните клетки, оваа резерва е доволна за неколку десетици контракции, а потоа количината на АТП мора да се надополни. Синтезата на АТП од АДП и АМП се јавува поради енергијата ослободена при разградувањето на јаглехидратите, липидите и другите супстанции. Голема количина на АТП се троши и за извршување на ментална работа. Поради оваа причина, менталните работници бараат зголемено количество гликоза, чие распаѓање обезбедува синтеза на АТП.

Покрај енергетскиот АТП, тој врши голем број други подеднакво важни функции во телото:

· Заедно со другите нуклеозидни трифосфати, АТП е почетниот производ во синтезата на нуклеинските киселини.

Покрај тоа, АТП игра важна улога во регулирањето на многу биохемиски процеси. Како алостеричен ефектор на голем број ензими, АТП, со приклучување на нивните регулаторни центри, ја подобрува или потиснува нивната активност.

· АТП е исто така директен претходник на синтезата на цикличен аденозин монофосфат, секундарен гласник за пренос на хормонски сигнал во клетката.

Позната е и улогата на АТП како посредник во синапсите.

Библиографска листа

1. Лемеза, Н.А. Прирачник за биологија за кандидати на универзитети / Л.В. Камљук Н.Д. Лисов. - Минск: Унипрес, 2011 - 624 стр.

2. Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. Molecular Cell Biology, 5th ed. - Њујорк: В. Х. Фримен, 2004 година.

3. Романовски, Ју.М. Молекуларни енергетски конвертори на жива клетка. Протон АТП синтаза - ротирачки молекуларен мотор / Ју.М. Романовски А.Н. Тихонов // УФН. - 2010. - Т.180. - С.931 - 956.

4. Воет Д, Воет ЈГ. Biochemistry Vol 1 3rd ed. Вајли: Хобокен, Њу Џерси. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 487 рубли.

5. Општа хемија. Биофизичка хемија. Хемија на биогени елементи. М.: Високо училиште, 1993 година

6. Вершубски, А.В. Биофизика. / А.В. Вершубски, В.И. Приклонски, А.Н. Тихонов. - М: 471-481.

7. Албертс Б. Молекуларна биологија на клетката во 3 тома. / Alberts B., Bray D., Lewis J. et al. M.: Mir, 1994.1558 стр.

8. Николаев А.Ја. Биолошка хемија - М .: ДОО „Агенција за медицински информации“, 1998 година.

9. Берг, Ј.М. Биохемија, меѓународно издание. / Berg, J. M, Tymoczko, J. L, Stryer, L. - Њујорк: W.H. Freeman, 2011; стр 287.

10. Норе Д.Г. Биолошка хемија: Проц. за хемиски, биол. И мед. специјалист. универзитети. - 3-то издание, Rev. / Knorre D.G., Mysina S.D. - М.: Повисоко. училиште, 2000. - 479 стр.: ill.

11. Елиот, В. Биохемија и молекуларна биологија / В. Елиот, Д. Елиот. - М.: Издавачка куќа на Истражувачкиот институт за биомедицинска хемија на Руската академија на медицински науки, ООО „Материк-алфа“, 1999 година, - 372 стр.

12. Shina CL, K., 7 Areieh, W. За енергетиката на АТП хидролизата во раствор. Journal of Physical Chemistry B,113 (47), (2009).

13. Берг, Ј. М. Биохемија / Ј. М. Берг: Ј. Л. Тимоцко, Л. Страјер. - N-Y: W. H. Freeman and Company, 2002. - 1514 стр.

...

Слични документи

    органски соединенија во човечкото тело. Структура, функции и класификација на протеините. Нуклеински киселини (полинуклеотиди), структурни карактеристики и својства на РНК и ДНК. Јаглехидрати во природата и човечкото тело. Липидите се масти и супстанции слични на маснотии.

    апстракт, додаден 09/06/2009

    Процесот на синтеза на протеини и нивната улога во животот на живите организми. Функции и хемиски својства на амино киселините. Причини за нивниот недостаток во човечкото тело. Видови намирници кои содржат есенцијални киселини. Амино киселини синтетизирани во црниот дроб.

    презентација, додадена на 23.10.2014 година

    Функции на енергија, складирање и поддршка за градење на јаглени хидрати. Својства на моносахаридите како главен извор на енергија во човечкото тело; гликоза. Главните претставници на дисахариди; сахароза. Полисахариди, формирање на скроб, метаболизам на јаглени хидрати.

    извештај, додаден на 30.04.2010 година

    Метаболички функции во телото: обезбедување на органи и системи со енергија произведена при разградување на хранливите материи; претворање на молекулите на храната во градежни блокови; формирање на нуклеински киселини, липиди, јаглени хидрати и други компоненти.

    апстракт, додаден на 20.01.2009 година

    Улогата и важноста на протеините, мастите и јаглехидратите за нормалниот тек на сите витални процеси. Состав, структура и клучни својства на протеините, мастите и јаглехидратите, нивните најважни задачи и функции во телото. Главните извори на овие хранливи материи.

    презентација, додадена 04/11/2013

    Карактеризација на структурата на молекулите на холестеролот како важна компонента на клеточната мембрана. Проучување на механизмите на регулирање на метаболизмот на холестерол во човечкото тело. Анализа на карактеристиките на појавата на вишок липопротеини со мала густина во крвотокот.

    апстракт, додаден на 17.06.2012 година

    Метаболизам на протеини, липиди и јаглени хидрати. Видови човечка исхрана: сештојадна, одвоена и ниско-јаглехидратна исхрана, вегетаријанство, исхрана со сирова храна. Улогата на протеините во метаболизмот. Недостаток на маснотии во телото. Промени во телото како резултат на промена на типот на исхрана.

    термински труд, додаден на 02.02.2014 година

    Разгледување на учеството на железото во оксидативните процеси и во синтезата на колаген. Запознавање со важноста на хемоглобинот во процесите на формирање на крв. Вртоглавица, отежнато дишење и метаболички нарушувања како резултат на недостаток на железо во човечкото тело.

    презентација, додадена 02/08/2012

    Својства на флуор и железо. дневните потреби на телото. Функции на флуор во телото, влијание, смртоносна доза, интеракција со други супстанции. Железото во човечкото тело, неговите извори. Последиците од дефицитот на железо за организмот и неговото прекумерно изобилство.

    презентација, додадена на 14.02.2017 година

    Протеините како извори на храна, нивните главни функции. Амино киселини кои се вклучени во производството на протеини. Структурата на полипептидниот синџир. Трансформација на протеини во телото. Целосни и нецелосни протеини. Структура на протеини, хемиски својства, квалитативни реакции.

Проучени се промените во креатин фосфорната киселина по колењето на животно. Текот на распаѓање на креатин фосфат по завршувањето на животот на животното може да се забележи од кривата прикажана на сл. 24.
Добиените податоци укажуваат на намалување на количината на фосфор на креатин фосфорна киселина приближно 7 часа по колењето до 12% од почетното ниво. Следствено, поголемиот дел од креатин фосфатот се разградува пред да се забележат првите физички забележливи знаци на строгост. Во тоа време, содржината на креатин фосфат во мускулите не надминува 5% од вкупниот фосфор растворлив во киселина. Оттука и заклучокот: креатин фосфорната киселина, која учествува во гликолитичкиот циклус, делува само како средство за ресинтеза на АТП што се случува во исто време и не може да игра друга улога во промените поврзани со посмртна строгост смрт.

Енгелхард и Љубимова ги откриле ензимските својства на миозинот, кој предизвикува разградување на АТП. Според еден од авторите, се одвива следниот механизам на овој процес: за време на ензимското распаѓање, АТП се комбинира со миозин, како резултат на што третата честичка на фосфорна киселина се дели, а АДП се одвојува од миозин. Слободниот миозин се врзува за нова молекула на АТП или за актин.
Покрај тоа, овие автори открија дека АТП, пак, влијае на механичките својства на филаментите на миозин, значително зголемувајќи ја нивната растегливост. Во овој поглед, АТП е посилен од другите органски етери кои содржат пирофосфатни врски. Овие дела овозможија нов пристап кон разгледувањето на причините за посмртна строгост смрт.
Ердос покажа дека процесите на распаѓање на АТП и зголемување на степенот на вкочанетост на мускулите на зајаците за време на развојот на строгоста по смртта се одвиваат паралелно.
Земајќи ја предвид важноста на АТП во процесите на гликолиза за време на мускулната контракција и во промената на механичките својства на филаментите на миозин, Ердос и Шент-Ѓерги дојдоа до заклучок дека мускулната вкочанетост зависи од недостатокот на АТП. Слични резултати се добиени од други автори за мускулите на различни животински видови: зајаци, говеда, коњи, а исто така и риби.
Познато е дека АТП континуирано се синтетизира за време на гликолизата во количина од 1,5 mol за секој формиран мол млечна киселина. Сепак, оваа синтеза е избалансирана до одреден степен со распаѓањето на АТП од миозин. Затоа, се додека има неискористени резерви на гликоген, не може да дојде до целосно распаѓање на АТП, а мускулот не оди во состојба на ригорозност.
Односот помеѓу мускулната растегливост и содржината на АТП според Марш е прикажан подолу. Почетокот на вкочанетоста овде се изразува во смисла на намалена мускулна растегливост (1/L) во % од максимумот.

На сл. 25 покажува дека промените во мускулната растегливост не зависат само од концентрацијата на АТП, туку и од присуството на резерви на гликоген во мускулното ткиво. Во групата на животни со високи резерви на гликоген, каде што распаѓањето на АТП е одложено поради подолгото времетраење на гликолитичкиот циклус, промените во растегливоста се случуваат подоцна и при помала содржина на АТП.

Бејт-Смит и Бендал откриле дека фазата на брза строгост започнува со 78-85% од почетната содржина на АТП во мускулите на зајаците, со конечна pH вредност од 6,6 и завршува кога нејзината количина достигнала 20% од почетното ниво. Меѓутоа, кај мускулите со конечна pH вредност од 5,8, критичното ниво на концентрацијата на АТП на почетокот на брзата фаза е само 30% од неговата почетна содржина.
Малите промени во концентрацијата на АТП на крајот од процесот на гликолиза имаат одлучувачко влијание врз растегливоста на мускулите и конечниот пад на брзината на конверзија на АТП одговара во секој случај на почетокот на строгоста. Оваа позиција е илустрирана со кривите на сл. 25 врз основа на податоци од Лори и од Бејт-Смит и Бендол. Затоа, вкочанетоста треба да зависи не само од одредено ниво на содржина на АТП, туку и од стапката на нејзино намалување, поврзано со слабеењето на ресинтезата и во зависност од присуството на резерви на гликоген.
Исто така, се покажа дека е можно да се одредат коефициентите Q10 за промени во количината на истегнување и содржината на АТП и креатин фосфат во мускулите на зајакот за време на неговата строгост мортис. Овие коефициенти се дадени во табелата. единаесет.

Точната совпаѓање на коефициентите Q10 за процесите на распаѓање на АТП и промените во мускулната растегливост е дополнителен доказ за блиска врска меѓу нив.
За месото од говеда, динамиката на лесно хидрогенизираниот P ATP првпат беше проследена во 1951 година. 26 Експерименталните податоци за промените на лесно хидролизираниот фосфор во месото од говеда покажуваат дека количината на АТП во свежото месо е во просек 159,78 mg% (19,69 mg% од лесно хидролизиран P). Како резултат на брзото распаѓање, содржината на лесно хидролизиран P се намалува на 9,1% од почетната вредност до 12-тиот час, т.е. во текот на овој временски период, повеќе од 90% од АТП содржан во свежото месо се распаѓа.


Како што ќе биде прикажано подолу, распаѓањето на АТП за време на растот на ригорозноста предизвикува транзиција на поголемиот дел од актомиозинот во нерастворлива состојба. Во исто време, поради присуството во месото во оваа фаза на промените по колењето на преостанатиот лесно хидролизиран фосфор, не може да се формира високоактивен актомиозин. Последователно, распаѓањето на лесно хидролизираниот фосфор нагло се забавува, а во некои случаи практично престанува до крајот на вториот ден на складирање. По вториот ден се забележува благо зголемување на неговата количина. Во ниту една серија на експерименти, не беше забележано целосно исчезнување на лесно хидролизиран фосфор за време на складирањето на месото.
Податоците за присуството и зголемувањето на количеството на лесно хидролизиран P во разладеното месо од говеда беа последователно потврдени од Palmin.
Како што е познато, покрај аденозин трифосфорната киселина (ATP), аденозин дифосфорната киселина (ADP) и пирофосфорната киселина, исто така, содржат лесно хидролизиран фосфор. Многу е важно да се утврди неговото присуство и природата во разладеното месо за правилно разбирање на суштината на созревањето на месото, бидејќи комплексот актомиозин се дисоцира во неговите составни компоненти (актин и миозин) не само во присуство на АТП, туку и пирофосфорна киселина. .
Затоа, во присуство на овие киселини, не може да се формира актомиозин со висок процент на активност. Аденозин-дифосфорната и ортофосфорната киселина немаат такви својства.
Од податоците добиени кај нас, произлегува дека 1-2 дена по колењето, фракцијата на резидуалниот фосфор главно се состои од неоргански ортофосфат и нехидролизиран фосфор. Затоа, во оваа фаза на складирање по колењето, присуството на резидуален фосфор во оваа фракција не може да се припише на АТП, АДП и пирофосфорната киселина. Во исто време, докажавме дека зголемувањето на лесно хидролизираниот фосфор на 4-6-тиот ден од зреењето на месото треба да се припише на појавата на пирофосфорна киселина или АДП во екстрактот, но не и на АТП. Со оглед на фактот дека пирофосфорната киселина има ефект сличен на оној на АТП врз комплексот на актомиозин, не може да се исклучи можноста добиениот резидуален лесно хидролизиран фосфор да влијае на дисоцијацијата на актомиозин во актин и миозин.
Резултатите од извршените студии ја појаснуваат и природата на ензимите одговорни за процесот на трансформации на АТП по колењето.
Како што веќе споменавме, ензимите на гликолизата и миозин АТПазата учествуваат во овие трансформации. Сепак, вториот ензим не може да биде единствениот вклучен во разградувањето на АТП, бидејќи ја катализира само реакцијата: АТП → АДП + неоргански фосфор (Р).
Затоа, тоа треба да доведе до значително зголемување на количината на ADP во мускулите по завршувањето на животот на животното.
Сепак, тоа не се случува. Бејли покажа дека по завршувањето на животот, ADP обично не се акумулира во големи количини во мускулите на зајакот. Затоа, неопходна е интервенција во овој процес на миокиназа. катализирајќи ја реакцијата

2ADP → ATP + AMP.


Затоа, миокиназата е дополнителен фактор кој ја одредува стапката на распаѓање на АТП.
Гледано од оваа гледна точка, трансформациите на АТП убедливо ги објаснуваат феномените кои водат до смртна строгост по смртта.

Најважната супстанција во клетките на живите организми е аденозин трифосфат или аденозин трифосфат. Ако ја внесеме кратенката на ова име, добиваме ATP (eng. ATP). Оваа супстанца спаѓа во групата на нуклеозидни трифосфати и игра водечка улога во метаболичките процеси во живите клетки, што е незаменлив извор на енергија за нив.

Во контакт со

Откривачите на АТП беа биохемичарите на Харвардската школа за тропска медицина - Јелапрагада Субарао, Карл Ломан и Сајрус Фиске. Откритието се случи во 1929 година и стана главна пресвртница во биологијата на живите системи. Подоцна, во 1941 година, германскиот биохемичар Фриц Липман открил дека АТП во клетките е главниот носител на енергија.

Структурата на АТП

Оваа молекула има систематско име, кое е напишано на следниов начин: 9-β-D-рибофураносиладенин-5'-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат. Кои соединенија се во АТП? Хемиски, тоа е трифосфат естер на аденозин - дериват на аденин и рибоза. Оваа супстанца се формира со поврзување на аденин, кој е пуринска азотна база, со 1'-јаглеродот на рибозата со помош на β-N-гликозидна врска. α-, β- и γ-молекулите на фосфорната киселина потоа се секвенцијално прикачени на 5'-јаглеродот на рибозата.

Така, молекулата на АТП содржи соединенија како што се аденин, рибоза и три остатоци од фосфорна киселина. АТП е специјално соединение кое содржи врски кои ослободуваат голема количина на енергија. Таквите врски и супстанции се нарекуваат макроергични. За време на хидролизата на овие врски на молекулата АТП се ослободува количина на енергија од 40 до 60 kJ / mol, додека овој процес е придружен со елиминација на еден или два остатоци од фосфорна киселина.

Вака се напишани овие хемиски реакции:

  • 1). АТП + вода → АДП + фосфорна киселина + енергија;
  • 2). ADP + вода → AMP + фосфорна киселина + енергија.

Енергијата ослободена за време на овие реакции се користи во понатамошни биохемиски процеси кои бараат одредени енергетски влезови.

Улогата на АТП во жив организам. Неговите функции

Која е функцијата на АТП?Пред сè, енергија. Како што споменавме погоре, главната улога на аденозин трифосфат е снабдувањето со енергија на биохемиските процеси во живиот организам. Оваа улога се должи на фактот што, поради присуството на две високо-енергетски врски, АТП делува како извор на енергија за многу физиолошки и биохемиски процеси кои бараат големи трошоци за енергија. Таквите процеси се сите реакции на синтеза на сложени супстанции во телото. Ова е, пред сè, активен трансфер на молекули низ клеточните мембрани, вклучително и учество во создавањето на меѓумембрански електричен потенцијал и спроведување на мускулна контракција.

Покрај горенаведеното, набројуваме уште неколку, не помалку важни функции на АТП, како:

Како се формира АТП во телото?

Синтезата на аденозин трифосфорна киселина е во тек, бидејќи на телото секогаш му е потребна енергија за нормален живот. Во секој момент има многу малку од оваа супстанца - околу 250 грама, кои се „резерва за итни случаи“ за „дождлив ден“. За време на болеста, постои интензивна синтеза на оваа киселина, бидејќи е потребна многу енергија за функционирање на имунолошкиот и екскреторниот систем, како и системот за терморегулација на телото, кој е неопходен за ефикасна борба против појавата на болеста.

Која клетка има најмногу АТП? Ова се клетки на мускулни и нервни ткива, бидејќи процесите на размена на енергија се најинтензивни во нив. И ова е очигледно, бидејќи мускулите се вклучени во движењето, кое бара контракција на мускулните влакна, а невроните пренесуваат електрични импулси, без кои работата на сите телесни системи е невозможна. Затоа, многу е важно клетката да одржува константно и високо ниво на аденозин трифосфат.

Како може да се формираат молекули на аденозин трифосфат во телото? Тие се формираат од страна на т.н фосфорилација на АДП (аденозин дифосфат). Оваа хемиска реакција изгледа вака:

ADP + фосфорна киселина + енергија→ATP + вода.

Фосфорилацијата на АДП се јавува со учество на такви катализатори како ензими и светлина и се изведува на еден од трите начини:

И оксидативната и супстратната фосфорилација ја користат енергијата на супстанциите оксидирани во текот на таквата синтеза.

Заклучок

Аденозин трифосфорна киселинае најчесто ажурираната супстанција во телото. Колку просечно живее молекулата на аденозин трифосфат? Во човечкото тело, на пример, неговиот животен век е помал од една минута, така што една молекула од таква супстанција се раѓа и се распаѓа до 3000 пати на ден. Неверојатно, во текот на денот човечкото тело синтетизира околу 40 килограми од оваа супстанца! Толку голема е потребата за оваа „внатрешна енергија“ за нас!

Целиот циклус на синтеза и понатамошна употреба на АТП како енергетско гориво за метаболичките процеси во организмот на живо суштество е самата суштина на енергетскиот метаболизам во овој организам. Така, аденозин трифосфатот е еден вид „батерија“ што обезбедува нормално функционирање на сите клетки на живиот организам.

3) анаеробна гликолиза. Во овој процес, катаболизмот на 1 mol гликоза без учество на митохондријалниот респираторен ланец е придружен со синтеза на 2 mol ATP и 2 mol лактат. АТП се формира со 2 реакции на фосфорилација на подлогата. Бидејќи гликозата се распаѓа на 2 фосфотриози, земајќи го предвид стехиометрискиот коефициент еднаков на 2, бројот на молови на синтетизиран АТП е 4. Со оглед на 2 молови АТП употребени во првата фаза на гликолизата, го добиваме финалниот енергетски ефект на процесот еднакво на 2 молови АТП.

33) Леќата на окото е медиум за прекршување на светлината на окото и во него нема митохондрии. Гликозата се користи како извор на енергија во леќите. Кој пат на катаболизам на гликоза обезбедува енергија за АТП на леќата на окото?

1) Напишете дијаграм на метаболичкиот пат кој обезбедува енергија на леќата на окото. Наведете ензими, коензими на реакции

2) Наведете ги ткивата и клетките во кои се јавува синтеза на АТП на ист начин како и во леќата, наведете ја причината за само таков метод на фосфорилација и наведете го овој метод на фосфорилација

4) Напишете, користејќи формули, реакцијата на дехидрогенизација што се одвива во овој процес и реакцијата на формирање на финалниот производ

2) црвени крвни зрнца, леќи на окото, мускули, без рецептори за инсулин и без митохондрии

фосфорилација на подлогата

3) 5 реакција на дехидрогенизација и 10 реакција на формирање на краен производ.

34) Леќата на окото е медиум за прекршување на светлината на окото и во него нема митохондрии. Гликозата се користи како извор на енергија во леќите. Кој пат на катаболизам на гликоза обезбедува енергија за АТП на леќата на окото?

1) Напишете дијаграм на метаболичкиот пат кој обезбедува енергија на леќата на окото.

2) Наведете ензими, коензими на реакции

3) Наведете какви понатамошни трансформации може да претрпи финалниот производ на овој процес и последиците што произлегуваат од неговата акумулација

3) Млечна киселина (лактат)- производ на анаеробниот метаболизам на гликозата (гликолиза), при што се формира од пируват под дејство на лактат дехидрогеназа. Со доволно снабдување со кислород, пируватот се метаболизира во митохондриите до вода и јаглерод диоксид. Во анаеробни услови, со недоволно снабдување со кислород, пируватот се претвора во лактат.

млечна ацидоза- една од варијантите на метаболна ацидоза, за која може да се посомневаме со висок дефицит на анјони и отсуство на други причини, како што се бубрежна инсуфициенција, салицилати, труење со метанол, злоупотреба на етанол, значителна кетонемија.

35) Конверзијата на пируват во лактат е реверзибилна реакција катализирана од лактат дехидрогеназа (LDH), која е олигомер. LDH е тетрамер кој се состои од М- и H-подединици, кои, кога се комбинираат една со друга, формираат пет различни тетрамери (M4 (LDH1), M3H1 (LDH2), M2H2 (LDH3), M1H3 (LDH4), H4 (LDH5) ) . Овие изоензими се разликуваат едни од други во нивната примарна структура и имаат различни физичко-хемиски својства и, следствено, различни афинитети за супстратот. Покрај тоа, тие имаат различна локализација на органите. H4 изомерот е типичен за срцевиот мускул, а изомерот М4 за скелетните мускули. Во срцевиот мускул, LDH1 претежно ја катализира конверзијата на лактат во пируват.


Објаснете ја улогата на овој изоензим во метаболизмот на срцевиот мускул.

1) Напишете ја реакцијата катализирана од овој ензим во срцевиот мускул

2) Напишете дијаграм на процесот кој обезбедува вклучување на производот од оваа реакција во понатамошниот пат на оксидација до CO2 и H2O во срцевиот мускул

3) Пресметајте го енергетскиот ефект на наведениот процес

1) Изоензим LDH 1присутни во високи концентрации во срцевиот мускул (тетрамер HHH), како и во еритроцитите и кортексот на бубрезите; Одредувањето на изоензими е од големо дијагностичко значење, бидејќи зголемувањето на концентрацијата на поединечни изоензими го карактеризира оштетувањето на одредени органи. Зголемувањето на активноста на LDH-1 во текот на првите три дена по почетокот на болката овозможува да се дијагностицира миокарден инфаркт со голема веројатност или да се исклучи оваа дијагноза. Зголемувањето на LDH-1 има највисоко дијагностичко значење во првите 16-20 часа од миокарден инфаркт, кога вкупната активност на LDH не ја надминува нормата. LDH-1 може да остане покачен откако вкупниот LDH ќе се врати во нормала. Во мали инфаркти, активноста на LDH-1 може да се зголеми, додека вкупниот LDH останува во нормалниот опсег.

2) LDH, и LDH 2 (H-типови) - во аеробни, кога пируватот брзо се оксидира до CO 2 и H 2 O, а не се сведува на млечна киселина.



Неодамнешни написи од делот:

Структурата на говорот Структурата на говорот во психологијата
Структурата на говорот Структурата на говорот во психологијата

Концептот на говор во психологијата е дешифриран како систем на звучни сигнали што ги користи личноста, пишани симболи за пренесување ...

Рамнотежа на нервните процеси
Рамнотежа на нервните процеси

„ДА“ - 3, 4, 7, 13, 15, 17, 19, 21, 23, 24, 32, 39, 45, 56, 58, 60, 61, 66, 72, 73, 78, 81, 82, 83, 94, 97, 98, 102, 105, 106, 113, 114, 117, 121,...

Што е асимилација на искуство во психологијата
Што е асимилација на искуство во психологијата

асимилација - според J. Piaget - механизам кој обезбедува користење на претходно стекнатите вештини и способности во нови услови без нивна значајна ...