Чим визначається валова продукція екосистем. Продуктивність вторинна
Здатність живих організмів до створення нової біомаси називається продуктивністю. Швидкість утворення біомаси за одиницю часу на одиниці площі називається продукцією. Біологічну продукцію виражають у джоулях на 1 м 2 за добу, калоріях на 1 м 2 за добу, кілограмах на 1 га за рік.
Органічна маса, створювана рослиною за одиницю часу, називається первинна. Продукція. Валовою первинною продукцією називають загальну кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами екосистеми. Чиста первинна продукція – швидкість накопичення органічної речовини у рослинних тканинах після відрахування витрат на дихання. Консументи можуть використовувати лише чисту первинну продукцію.
Вторинна продукція у екосистемах утворюється консументами. Вторинна продукція співтовариства завжди менша від первинної продукції. Відповідно до правила піраміди біологічної продукції кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси створюваної за одиницю часу більше, ніж наступному.
Кількість енергії, що надходить протягом року у певну місцевість, залежить від широти цієї місцевості та від хмарного покриву, тобто. від факторів, що сприяють фотосинтезу. Середня продуктивність наземних площ відповідає асиміляції приблизно 0,3% світлової енергії, що досягає Землі.
Виявлено чотири групи районів, що відрізняються первинною продуктивністю екосистем:
1) відкриті моря та пустелі (продуктивність зазвичай менше 500-1000 ккал/м 2 на рік;
2) трав'янисті напіваридні формації, деякі агроценози, глибокі озера, високогірні ліси, морська літораль (500-3000 ккал/м 2 на рік);
3) вологі ліси, неглибокі озера, пасовищні угіддя та більшість агроценозів (300-10000 ккал/м 2 на рік);
4) деякі естуарії, коралові рифи (понад 10000 ккал/м 2 на рік).
Якість їжі та розподіл енергії для виконання різних функцій організмів визначає характер потоку енергії через суспільство. Найбільш сильні відмінності у цьому відношенні існують між водними та наземними екосистемами. Найвищого рівня продуктивність досягає в тих місцях, де удосталь є світло, тепло, вода і мінеральні поживні речовини.
Першими за значущістю факторами, що обмежують продуктивність наземних систем, зазвичай виступають вологість та температура, другою – мінеральні елементи. Забезпеченість вологою на погашення таких втрат – основний детермінант продуктивності суші. Існує майже лінійна залежність між кількістю опадів та чистою первинною продукцією, що зростає із збільшенням середньорічної суми опадів. В екосистемах помірних та арктичних областей низькі зимові температури та довгі ночі скорочують продуктивність. Екосистеми боліт та маршів знаходяться на межі між наземними та водними місцеперебуваннями, а за продуктивністю рослин відповідають тропічним лісам. Рослини, що мешкають на маршах, високопродуктивні, тому що їх коріння постійно знаходиться під водою, а листя – на світлі та в повітрі. Крім того, вони вдосталь забезпечуються поживними речовинами, тому що знімається в марші детрит швидко розкладається бактеріями.
У водних екосистемах енергія швидко та дуже ефективно переноситься від одного трофічного рівня до іншого, що створює можливість для утворення довгих харчових кіл. Головний фактор, що обмежує продуктивність водних екосистем – невелика кількість мінеральних поживних речовин. Це обмежує продуктивність на один порядок порівняно з продуктивністю лісів помірної зони. Фосфор є одним з найбільш дефіцитних елементів мінерального живлення у водах відкритого океану.
У зонах апвелінгу (де поживні речовини виносяться на поверхню з глибини моря вертикальними течіями) та континентального шельфу (де відбувається активний обмін між донними опадами та поверхневими водами) продукція вища, в середньому становлячи відповідно 500 та 360 г/м 2 на рік. Продукція мілководних естуаріїв, коралових рифів та прибережних чагарників водоростей наближається до продукції сусідніх наземних жител. Екосистеми прісних вод мають досить широкий спектр продукції. Найвища продуктивність відзначається на межі суші та води: у певних сирих або водних спільнотах суші та в деяких прибережних та мілководних спільнотах водних екосистем.
Здатність живих організмів до створення нової біомаси називається продуктивністю . Швидкість утворення біомаси за одиницю часу на одиниці площі називається продукцією . Біологічну продукцію виражають у джоулях на 1 м 2 за добу, калоріях на 1 м 2 за добу, кілограмах на 1 га за рік.
Органічна маса, створювана рослиною за одиницю часу, називається первинна продукція . Валовий первинної продукції називають загальну кількість речовини та енергії, що виробляються автотрофами екосистеми. Чиста первинна продукція - Швидкість накопичення органічної речовини в рослинних тканинах після відрахування витрат на дихання. Консументи можуть використовувати лише чисту первинну продукцію.
Вторинна продукціяу екосистемах утворюється консументами. Вторинна продукція співтовариства завжди менша від первинної продукції. Відповідно до правила піраміди біологічної продукції кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси створюваної за одиницю часу більше, ніж наступному.
6.4. Гомеостаз та динаміка екосистем
Стійкість і збалансованість процесів, що протікають в екосистемах, дозволяє констатувати, що їм загалом властивий стан гомеостазу , подібно до популяціям, що входять до їх складу, і кожному живому організму. Нестабільність довкілля в екосистемах компенсується біоценотичними адаптивними механізмами.
Основною причиною нестійкості екосистем є: незбалансованість круговороту речовин. Випадання зі складу біоценозу основних масових видів призводить до: руйнування біоценозу, зміни біоценозу.
Правило екологічного дублювання: вид живого, що зникає або знищується, в рамках одного рівня екологічної піраміди замінює інший функціонально-біоценотично аналогічний. Найбільш стійкими є екосистеми, у яких велика видова різноманітність; наявність неспеціалізованих видів; відносна ізоляція від сусідніх екосистем; велика біомаса; велика кількість ланцюгів живлення.
Параметри екосистеми відчувають, як і всі біологічні об'єкти, періодичні циклічні зміни: добові та сезонні, флуктуації. Флуктуації– короткочасні оборотні зміни екосистем із циклом менше 10 років. Характерно, що з такої динаміці зберігаються важливі якості екосистеми, зокрема цілісність і функціональна стійкість.
При сукцесіях функціональні властивості екосистем змінюються у напрямі. Сукцесією називається послідовна у часі спрямована зміна одних спільнот іншими певному ділянці середовища.
Причиною початку сукцесії є зміни фундаментальних властивостей довкілля: виверження вулканів, пожежі, розчищення лісових угідь, розорювання ділянок степу, відкритий видобуток корисних копалин, створення ставків та водосховищ.
Сукцесійний ряд- Ланцюг змінюють один одного біоценозів. Процеси сукцесії займають певні часові відтинки. Найчастіше це – роки та десятки років, але зустрічаються і дуже швидкі зміни спільнот, наприклад, у тимчасових водоймах, і дуже повільні – вікові зміни екосистем, пов'язані з еволюцією Землі.
У сукцесійному ряді виділяють незрілі (проміжні) та зріле співтовариства. Незрілі спільноти характеризуються: нестійкістю; обмеженою кількістю видів; простими ланцюгами живлення; надлишком рослинної продукції. Зрілі спільноти характеризуються: стійкістю; видовою різноманітністю; складними ланцюгами живлення; наростанням загальної біомаси та продукції. Зрілі спільноти найбільш адаптовані по відношенню до комплексу кліматичних умов даної місцевості, що склалися.
За загальним характером сукцесії ділять на первинні та вторинні. Первинна сукцесія починається на гірській породі, позбавленого ґрунту; поверхні, де колись був автотрофів (обростання голої скелі лишайниками, поселення злаків на гірських дюнах). Вторинні сукцесії розвиваються на субстраті, спочатку зміненому діяльністю комплексу живих організмів, що існували на цьому місці раніше – до пожежі, повені, вирубки тощо (перетворення озера на болото, перетворення болота на мокрий луг, зміна лука лісом, зміна березового лісу дубовим, розвиток ліси на покинутому полі).
Запитання для самоконтролю
1) Яке поняття ширше, біогеоценоз чи екосистема?
Автотрофні екосистеми можна порівняти з промисловим підприємством, яке виготовляє різні органічні речовини. Використовуючи сонячну енергію, діоксид вуглецю та елементи мінерального харчування, екосистеми виробляють біологічну продукцію – деревину, листову масу рослин, плоди, тваринну біомасу. Продуктивність екосистеми, що вимірюється кількістю органічної речовини, яка створена за одиницю часу на одиницю площі, називається біологічною продуктивністю. Одиниці виміру продуктивності: г/м 2 на день, кг/м 2 на рік, т/км 2 на рік.
На рис. показано структуру біологічної продукції екосистеми.
Рис. Структура біологічної продукції екосистеми
Розрізняють різні рівні продукування, у яких створюється первинна вторинна продукція. Органічна маса, що створюється продуцентами в одиницю часу, називається первинною продукцією, а приріст за одиницю часу маси консументів – вторинною продукцією.
Первинна продукція підрозділяється на два рівні – валову і чисту продукцію. Валова первинна продукція - це загальна маса валової органічної речовини, створювана рослиною в одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу, включаючи витрати на дихання.
Рослини витрачають на дихання від 40 до 70% від валової продукції. Найменше її витрачають планктонні водорості - близько 40% від усієї використаної енергії. Та частина валової продукції, яка не витрачена «на дихання», називається чистою первинною продукцією: вона є величиною приросту рослин і саме ця продукція споживається консументами і редуцентами.
Вторинна продукція не поділяється на валову і чисту, оскільки консументи і редуценти, тобто. всі гетеротрофи, збільшують свою масу рахунок первинної продукції, тобто. використовують раніше створену продукцію.
При переході енергії з одного трофічного рівня на інший (від рослин до фітофагів, від фітофагів до хижаків першого ладу, від хижаків першого ладу до хижаків другого ладу) з екскрементами і витратами на дихання втрачається приблизно 90 % енергії. Крім того, фітофаги з'їдають лише близько 10% біомаси рослин, решта поповнює запас детриту і потім її руйнують редуценти. Тому вторинна біологічна продукція у 20 – 50 разів менша, ніж первинна.
За продуктивністю екосистеми поділяються на чотири класи.
1. Екосистеми дуже високої біологічної продуктивності – понад 2 кг/м 2 на рік. До них відносяться чагарники тросника в дельтах Волги, Дону та Уралу. За продуктивністю вони близькі до екосистем тропічних лісів та коралових рифів.
2. Екосистеми високої біологічної продуктивності – 1 – 2 кг/м 2 на рік. Це липово-дубові ліси, прибережні чагарники рогозу або очерету на озері, посіви кукурудзи та багаторічних трав при зрошенні та добриві високими дозами мінеральних добрив.
3. Екосистеми помірної біологічної продуктивності – 0,25 – 1 кг/м 2 на рік. Таку продуктивність мають багато посівів, соснові та березові ліси, сіножаті і степи, зарослі водними рослинами озера, «морські луки» з водоростей у Японському морі.
4. Екосистеми низької біологічної продуктивності – менше 0,25 кг/м 2 на рік. Це арктичні пустелі островів Північного Льодовитого океану, тундри, пустелі, напівпустелі Прикаспію, витоптані худобою степові пасовища з низьким та рідким травостоєм, гірські степи. Така сама низька продуктивність і в більшості морських екосистем.
Середня продуктивність екосистем Землі вбирається у 0,3 кг/м 2 на рік, оскільки планети переважають низькопродуктивні екосистеми пустель і океанів.
Біологічна продуктивність екосистеми відрізняється від запасу біомаси. Деякі організми в екосистемі живуть багато років (дерева, великі тварини), і їхня біомаса переходить рік у рік як певний капітал.
На рис. показано співвідношення запасу біомаси та біологічної продуктивності в деяких екосистемах.
Рис. Співвідношення запасу біомаси та біологічної продуктивності в деяких екосистемах
Біомаса лісу велика за рахунок багаторічних частин дерев – стовбурів, гілок, коренів. Тому щорічний приріст біологічної продукції – нове листя, молоді гілочки та коріння, чергове річне кільце деревини та трав'яний покрив – у 30 – 50 разів менше, ніж запас біомаси. На лузі запас біомаси значно менший, і він утворений в основному корінням, що живе в ґрунті по кілька років, і кореневищами рослин. Він більший за біологічну продуктивність лише у 3 – 5 разів. У полях біологічна продуктивність і запас біомаси практично рівні, так як урожай надземних частин рослин (і підземних, якщо це коренеплоди) забирають, а пожнивні залишки жита чи пшениці заорюють у ґрунт, де вони навесні перегниють. Як у луговій системі, так і в екосистемі поля тривалість життя численних ґрунтових безхребетних вимірюється тижнями та місяцями. Їхня біологічна продуктивність або дорівнює запасу біомаси, або більше. Водорості та дрібні безхребетні тварини у водоймищах живуть по кілька днів чи тижнів і тому за літо дають кілька поколінь. У кожен конкретний момент біомаса організмів в озері чи ставку менше, ніж їхня біологічна продукція за вегетаційний сезон.
У деяких водних екосистемах за рахунок того, що риби живуть по кілька років, а життя організмів фітопланктону нетривала, запас біомаси тварин може бути вищим за запас біомаси рослин. Перевищення біомаси тварин над біомасою рослин у морських екосистемах (виключаючи «водоростиві луки») є правилом.
Усі живі компоненти екосистеми – продуценти, консументи та редуценти – становлять загальну. біомасу(«жива вага») спільноти загалом або її окремих частин, тих чи інших груп організмів. Біомасу зазвичай виражають через сиру і суху вагу, але можна виражати і в енергетичних одиницях – у калоріях, джоулях тощо, що дозволяє виявити зв'язок між величиною енергії, що надходить, і, наприклад, середньою біомасою.
На освіту біомаси витрачається не вся енергія, але та енергія, що використовується, створює первинну продукцію та може витрачатися у різних екосистемах по-різному. Якщо швидкість її вилучення консументами відстає від швидкості приросту рослин, це веде до поступового приросту біомаси продуцентів і з'являється надлишок мертвого органічного речовини. Останнє призводить до заторфування боліт, заростання дрібних водоймищ, створення великого запасу підстилки у тайгових лісах тощо.
У стабільних спільнотах практично вся продукція витрачається у трофічних мережах, і біомаса залишається постійною.
У міру того, як людство з упертістю, гідною кращого застосування, перетворює обличчя Землі на суцільний антропогенний ландшафт, все більшого практичного значення набуває оцінка продуктивності різних екосистем. Людина навчилася отримувати енергію для своїх виробничих та побутових потреб різними способами, але енергію для власного харчування вона може отримувати тільки через фотосинтез.
У харчовому ланцюгу людини в основі майже завжди виявляються продуценти, що перетворюють на енергію біомаси органічної речовини. Бо це якраз та енергія, яку згодом можуть використати консументи і, зокрема, людина. Одночасно ті ж продуценти виробляють необхідний для дихання кисень і поглинають вуглекислий газ, причому швидкість газообміну продуцентів прямо пропорційна їх біопродуктивності. Отже, в узагальненому вигляді питання ефективності екосистем формулюється просто: яку енергію може запасти рослинність як біомаси органічного речовини? На верхньому рис. 1 наведено значення питомої (на 1 м 2) продуктивності основних типів. З цієї діаграми видно, що сільськогосподарські угіддя, створювані людиною, аж ніяк не найпродуктивніші екосистеми. Найвищу питому продуктивність дають болотисті екосистеми — вологі тропічні джунглі, естуарії та лимани річок та звичайні болота помірних широт. На перший погляд, вони виробляють марну для людини біомасу, але саме ці екосистеми очищають повітря і стабілізують склад атмосфери, очищають воду і служать резервуарами для річок і ґрунтових вод і, нарешті, є місцями розмноження для величезної кількості риб та інших мешканців вод, які використовуються в їжу людиною. Займаючи 10% площі суші, вони створюють 40% біомаси, що виробляється на суші. І це без будь-яких зусиль з боку людини! Саме тому знищення та «окультурення» цих екосистем є не лише «вбивство курки, несуші золоті яйця», а й може виявитися самогубством для людства. Якщо звернутись до нижньої діаграми рис. 1, то можна бачити, що внесок пустель і сухих степів у продуктивність біосфери мізерний, хоча вони вже займають близько чверті поверхні суші і завдяки антропогенному втручанню мають тенденцію до швидкого зростання. У довгостроковій перспективі боротьба з опустелюванням та ерозією ґрунтів, тобто перетворення малопродуктивних екосистем на продуктивні, — ось розумний шлях для антропогенних змін у біосфері.
Питома біопродуктивність відкритого океану майже така ж низька, як і напівпустель, яке величезна сумарна продуктивність пояснюється тим, що він займає понад 50 % поверхні Землі, удвічі перевищуючи всю площу суші. Спроби використовувати відкритий океан як серйозне джерело продуктів харчування найближчим часом навряд чи можуть бути економічно виправдані саме через його низьку питому продуктивність. Проте роль відкритого океану у стабілізації умов життя Землі настільки велика, що охорона його від забруднення, особливо нафтопродуктами, необхідна.
Рис. 1. Біопродуктивність екосистем як енергія, накопичена продуцентами у процесі фотосинтезу. Світове виробництво електроенергії становить близько 10 Екал/рік, а людство споживає 50-100 Екал/рік; 1 Екал (ексакалорія) = 1 мільйон мільярдів ккал = К) 18 кал
Не можна недооцінювати і внесок лісів помірного поясу та тайги у життєздатність біосфери. Особливо суттєва їхня відносна стійкість до антропогенних впливів у порівнянні з вологими тропічними джунглями.
Той факт, що питома продуктивність сільськогосподарських угідь досі в середньому набагато нижча, ніж у багатьох природних екосистем, свідчить, що можливості зростання виробництва продуктів харчування на площах ще далеко не вичерпані. Приклад - заливні рисові плантації, по суті - антропогенні болотні екосистеми, з їхніми величезними врожаями, що отримуються за сучасної агротехніки.
Біологічна продуктивність екосистем
Швидкість, з якою продуценти екосистеми фіксують сонячну енергію в хімічних зв'язках синтезованої органічної речовини, визначає продуктивність угруповань. Органічну масу, створювану рослинами за одиницю часу, називають первинною продукцієюСпільноти. Продукцію виражають кількісно в сирій або сухій масі рослин або в енергетичних одиницях - еквівалентному числі джоулів.
Валова первинна продукція- Кількість речовини, створюваного рослинами за одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу. Частина цієї продукції йде на підтримку життєдіяльності самих рослин (витрати на дихання).
Решта створеної органічної маси характеризує чисту первинну продукцію, яка є величиною приросту рослин. Чиста первинна продукція – енергетичний резерв для консументів та редуцентів. Переробляючись у ланцюгах харчування, йде на поповнення маси гетеротрофних організмів. Приріст за одиницю часу маси консументів - вторинна продукціяСпільноти. Вторинну продукцію обчислюють окремо кожному за трофічного рівня, оскільки приріст маси кожному їх відбувається з допомогою енергії, що надходить з попереднього.
Гетеротрофи, включаючись до трофічних ланцюгів, живуть за рахунок чистої первинної продукції співтовариства. У різних екосистемах вони витрачають її з різною повнотою. Якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин, це веде до поступового збільшення загальної біомаси продуцентів. Під біомасоюрозуміють сумарну масу організмів цієї групи чи всього співтовариства загалом. Недостатня утилізація продуктів опаду в ланцюгах розкладання має наслідком накопичення в системі мертвої органічної речовини, що відбувається, наприклад, при заторфовуванні боліт, заростанні мілководних водойм, створенні великих запасів підстилки в тайгових лісах і т.д. Біомаса спільноти з урівноваженим кругообігом речовин залишається відносно постійною, оскільки практично вся первинна продукція витрачається в ланцюгах живлення та розкладання.
Екосистеми також різняться щодо відносної швидкості створення та витрачання як первинної, так і вторинної продукції на кожному трофічному рівні. Проте всім без винятку екосистемам властиві певні кількісні співвідношення первинної та вторинної продукції, що отримали назву правша піраміди продукції: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу, більша, ніж на наступному. Графічно це правило зазвичай ілюструють у вигляді пірамід, що звужуються догори та утворених поставленими один на одного прямокутниками рівної висоти, довжина яких відповідає масштабам продукції на відповідних трофічних рівнях.
Швидкість створення органічної речовини визначає його сумарні запаси, тобто. загальну біомасу всіх організмів кожного трофічного рівня. Готівкова біомаса продуцентів або консументів у конкретних екосистемах залежить від того, як співвідносяться між собою темпи накопичення органічної речовини на певному трофічному рівні та передачі його на вищу.
Ставлення річного приросту рослинності до біомаси у наземних екосистемах порівняно невелике. Навіть у найбільш продуктивних дощових тропічних лісах ця величина не перевищує 6,5%. У спільнотах з переважанням трав'янистих форм швидкість відтворення біомаси набагато вища. Відношення первинної продукції до біомаси рослин визначає масштаби споживання рослинної маси, які можливі у співтоваристві без зміни його продуктивності.
Для океану правило піраміди біомас не діє (піраміда має перевернутий вигляд).
Усі три правила пірамід — продукції, біомаси та чисел — відображають, зрештою, енергетичні відносини в екосистемах, і якщо два останні виявляються у спільнотах із певною трофічною структурою, то перше (піраміда продукції) має універсальний характер. Піраміда чисел відбиває чисельність окремих організмів (рис. 2) чи, наприклад, чисельність населення за віковим групам.
Рис. 2. Спрощена піраміда чисельності окремих організмів
Знання законів продуктивності екосистем та можливість кількісного обліку потоку енергії мають важливе практичне значення. Первинна продукція агроценозів та експлуатації людиною природних угруповань — основне джерело запасів їжі для людства.
Точні розрахунки потоку енергії та масштабів продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб домагатися найбільшого виходу вигідної для людини продукції. Крім того, необхідно добре представляти допустимі межі вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем, щоб не підірвати їхню продуктивність. Подібні розрахунки зазвичай дуже складні через методичні труднощі.
Найважливішим практичним результатом енергетичного підходу до вивчення екосистем стало здійснення досліджень з Міжнародної біологічної програмі, що проводилися вченими різних країн світу протягом кількох років, починаючи з 1969 р. з метою вивчення потенційної біологічної продуктивності Землі.
Теоретична можлива швидкість створення первинної біологічної продукції визначається можливостями фотосинтетичного апарату рослин (ФАР). Максимально досягається у природі ККД фотосинтезу 10-12% енергії ФАР, що становить близько половини теоретично можливого. ККД фотосинтезу в 5% вважається для фітоценозу дуже високим. Загалом по земній кулі засвоєння рослинами сонячної енергії вбирається у 0,1%, оскільки активність фотосинтезу рослин обмежує безліч чинників.
Світовий розподіл первинної біологічної продукції вкрай нерівномірний. Загальна річна продукція сухої органічної речовини на Землі становить 150-200 млрд т. Більше третини її утворюється в океанах, близько двох третин - на суші. Майже вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консу ментами, запасається в їх організмах, органічних осадах водойм і гумусі грунтів.
На території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується з півночі на південь, зі збільшенням припливу тепла та тривалості вегетаційного сезону. Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га на узбережжі та островах Північного Льодовитого океану до більш ніж 200 ц/га на Чорноморському узбережжі Кавказу. У середньоазіатських пустелях продуктивність падає до 20 ц/га.
Для п'яти континентів світу середня продуктивність відрізняється порівняно мало. Винятком є Південна Америка, здебільшого умови для розвитку рослинності дуже сприятливі.
Харчування людей забезпечують переважно сільськогосподарські культури, що займають приблизно 10% площі суші (близько 1,4 млрд га). Загальний річний приріст культурних рослин становить близько 16% усієї продуктивності суші, більша частина якої припадає на ліси. Приблизно половина врожаю йде безпосередньо на харчування людей, решта - на корм домашнім тваринам, використовується в промисловості і втрачається у покидьках.
Наявні Землі ресурси, включаючи продукцію тваринництва і результати промислу суші й у океані, можуть забезпечити щорічно менше 50% потреб сучасного населення Землі.
Таким чином, більшість населення Землі перебуває у стані хронічного білкового голодування, а значна частина людей страждає також і від загального недоїдання.
Продуктивність біоценозів
Швидкість фіксації сонячної енергії продуктивність біоценозів.Основний показник продукції - біомаса організмів (рослинних та тварин), що становлять біоценоз. Розрізняють рослинну біомасу - фітомасу, тварину - зоомасу, бактеріомасу та біомасу будь-яких конкретних груп або організмів окремих видів.
Біомаса -органічна речовина організмів, виражена в певних кількісних одиницях і припадає на одиницю площі або об'єму (наприклад, г/м 2 г/м 3 кг/га т/км 2 та ін).
Продуктивність- Швидкість приросту біомаси. Її зазвичай відносять до певного періоду та площі, наприклад до року та гектара.
Відомо, що зелені рослини є першою ланкою в харчових ланцюгах і вони здатні самостійно утворювати органічну речовину, використовуючи енергію Сонця. Тому біомаса, вироблена автотрофними організмами, тобто. кількість енергії, перетворена рослинами на органічну речовину на певній площі, виражену в певних кількісних одиницях, називається первинної продукції.Її величина відбиває продуктивність всіх ланок гетеротрофних організмів екосистеми.
Сумарна продукція фотосинтезу називається первинною валовою продукцією.Це вся хімічна енергія у формі виробленої органічної речовини. Частина енергії може на підтримку життєдіяльності (дихання) самих виробників продукції — рослин. Якщо вилучити ту частину енергії, яка витрачається рослинами на дихання, то вийде чиста первинна продукціяЇї можна легко врахувати. Достатньо зібрати, висушити та зважити рослинну масу, наприклад, при збиранні врожаю. Таким чином, чиста первинна продукція дорівнює різниці між кількістю атмосферного вуглецю, засвоєного рослинами у процесі фотосинтезу та спожитого ними на дихання.
Максимальна продуктивність й у тропічних екваторіальних лісів. Для такого лісу 500 т сухої речовини на 1 га не межа. Для Бразилії називають цифри в 1500 і навіть 1700 т – це 150-170 кг рослинної маси на 1 м 2 (порівняйте: у тундрах – 12 т, а у широколистяних лісах помірної зони – до 400 т на 1 га).
Родючі наноси ґрунту, висока сума річних температур, велика кількість вологи сприяють підтримці дуже високої продуктивності фітоценозів у дельтах південних річок, у лагунах та естуаріях. Вона досягає 20-25 т з 1 га на рік у сухій речовині, що значно перевищує первинну продуктивність ялинових лісів (8-12 т). Цукрова тростина за рік встигає накопичити до 78 т фітомаси на 1 га. Навіть сфагнове болото за сприятливих умов має продуктивність 8-10 т, що можна порівняти з продуктивністю ялинового лісу.
«Рекордсмени» продуктивності Землі — трав'яно-деревні зарості долинного типу, які збереглися в дельтах Міссісіпі, Парани, Ганга, навколо озера Чад та інших регіонах. Тут за рік на 1 га утворюється до 300 т органічної речовини!
Вторинна продукція- Це біомаса, створена всіма консументами біоценозу за одиницю часу. При її підрахунку проводять обчислення окремо для кожного трофічного рівня, тому що при русі енергії від одного трофічного рівня до іншого вона приростає за рахунок надходження з попереднього рівня. Загальну продуктивність біоценозу не можна оцінити простою арифметичною сумою первинної та вторинної продукції, тому що приріст вторинної продукції відбувається не паралельно до зростання первинної, а за рахунок знищення якоїсь її частини. Відбувається хіба що вилучення, віднімання вторинної продукції від загальної кількості первинної. Тому оцінку продуктивності біоценозу виробляють за первинною продукцією. Первинна продукція набагато більше вторинної. У цілому нині вторинна продуктивність коливається від 1 до 10 %.
Законами екології зумовлені відмінності в біомасі рослиноїдних тварин та первинних хижаків. Так, за стадом мігруючих оленів зазвичай йдуть кілька хижаків, наприклад вовків. Це дозволяє вовкам бути ситими без шкоди для відтворення стада. Якби чисельність вовків наближалася до кількості оленів, то хижаки швидко винищили б стадо і залишилися без корму. З цієї причини в помірній зоні не буває високої концентрації хижих ссавців та птахів.
Продуктивність екосистем
Продуктивність екосистем тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через ту чи іншу екосистему. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво біомаси (живої матерії) - один із фундаментальних процесів біосфери. Органічну речовину, що створюється продуцентами в процесі фотосинтезу або хемосинтезу, називають первинною продукцією екосистеми(Спільноти). Кількісно її виражають у сирій або сухій масі рослин або в енергетичних одиницях -еквівалентному числі ккалорій або джоулів. Первинною продукцією визначається загальний потік енергії через біотичний компонент екосистеми, отже, і біомаса живих організмів, які можуть існувати в екосистемі (рис. 12.33).
Рис. 12.33. Первинна продукція великих підрозділів
біосфери (з Ф. Рамада, 1981)
Примітка: інтенсивність продукції пропорційна густоті штрихування
Теоретично можлива швидкість створення первинної біологічної продукції визначається можливостями фотосинтетичного апарату рослин. Як відомо, лише частина енергії світла, одержуваної зеленою поверхнею, можна використовувати рослинами. З короткохвильового випромінювання Сонця лише 44% відноситься до фотосинтетично активної радіації (ФАР) – світло за довжиною хвилі, придатне для фотосинтезу. Максимально досягається у природі ККД фотосинтезу 10-12% енергії ФАР, що становить близько половини від теоретично можливого, відзначається в чагарниках джугари і очерету в Таджикистані в короткочасні, найбільш сприятливі періоди. ККД фотосинтезу в 5% вважається дуже високим для фітоценозу. Загалом по земній кулі засвоєння рослинами сонячної енергії не перевищує 0,1 % через обмеження фотосинтетичної активності рослин безліччю факторів, серед них таких, як нестача тепла та вологи, несприятливі фізичні та хімічні властивості ґрунту тощо. Середній коефіцієнт використання енергії ФАР на території Росії дорівнює 0,8%, на європейській частині країни становить 1,0-1,2%, а у східних районах, де умови зволоження менш сприятливі, не перевищує 0,4- 0,8%. Швидкість, з якою рослини накопичують хімічну енергію, називають валовий первинної продуктивністю(ЗПС). Близько 20% цієї енергії витрачається рослинами і? дихання та фотодихання. Швидкість накопичення органічного веще4| ства за вирахуванням цієї витрати називається чистої первинноїіро-| дуктивністю(ППП). Це енергія, яку можна використовувати| організми наступних трофічних рівнів. Кількість органічної речовини, накопиченої гетеротрофними організмами, називається вторинною продукцією.Вторинну продукцію обчислюють окремо кожному за трофічного рівня, оскільки приріст маси кожному їх відбувається з допомогою енергії, що надходить з попереднього. Гетеротрофи, включаючись у трофічні ланцюги, зрештою живуть за рахунок чистої первинної продукції спільноти. Повнота її витрати у різних екосистемах різна. Постелене збільшення загальної біомаси продуцентів відзначається, якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин.
Світовий розподіл первинної біологічної продукції дуже нерівномірний. Чиста продукція змінюється від 3000 г/м 2 /рік до нуля в екстрааридних пустелях, позбавлених рослин, або в умовах Антарктиди з її вічними крижинами на поверхні суші, а запас біомаси - відповідно від 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уіттекер (1980) ділить за продуктивністю усі спільноти на чотири класи.
1. Співтовариства найвищої продуктивності, 3000-2000 г/м 2 /рік. Сюди відносяться тропічні ліси, посіви рису та цукрової тростини. Запас біомаси у цьому класі продуктивності дуже різний і перевищує 50 кг/м 2 у лісових угрупованнях і дорівнює продуктивності в однорічних сільськогосподарських культур.
2. Співтовариства високої продуктивності, 2000-1000 г/м 2 /рік. До цього класу включені листопадні ліси помірної смуги, луки при застосуванні добрив, посіви кукурудзи. Максимальна біомаса наближається до біомаси першого класу. Мінімальна біомаса відповідно дорівнює чистій біологічній продукції однорічних культур.
3. Співтовариства помірної продуктивності, 1000-250 г/м 2 /рік. До цього класу належить переважна більшість оброблюваних сільськогосподарських культур, чагарники, степу. Біомаса степів змінюється не більше 0,2-5 кг/м 2 .
4. Співтовариства низької продуктивності, нижче 250 г/м^год - пустелі, напівпустелі (у вітчизняній літературі їхназивають частіше опустельними степами), тундри.
Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем представлена в табл. 12.6.
Таблиця 12.6
Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем (за Т. Д. Якимовою, В. В. Хаскіну, 1994)
На території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується з півночі на південь, зі збільшенням припливу тепла та тривалості вегетаційного періоду (сезону). Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га на узбережжі та островах Північного Льодовитого океану до більш ніж 200 ц/га у Краснодарському краї, на Чорноморському по-1 березі Кавказу (рис. 12.34).
Рис. 12.34. Запаси фітомаси (А) основних екосистем європейської I території Росії та співвідношення (в %) частин фітомаси (Б):
1 – зелені частини рослин; 2- надземні багаторічні одревес- "несли частини; 3 - підземні частини
Загальна річна продуктивність сухої органічної речовини Землі становить 150-200 млрд т. Дві третини його утворюється суші, третина - у океані.
Практично вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консументами, запасається в їхніх тілах, гумусі ґрунтів та органічних опадів водойм. Харчування людей переважно забезпечується сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10% площі суші. Річний приріст культурних рослин дорівнює приблизно 16% всієї продуктивності суші, більшість якої припадає на ліси.
Половина врожаю йде безпосередньо на харчування людей, решта - на корм домашнім тваринам, використовується у промисловості та губиться у відходах. Усього людина споживає близько 0,2% первинної продукції Землі. Ресурси, що є на Землі, включаючи продукцію тваринництва та результати промислу на суші та в океані, можуть забезпечити щорічно лише 50% потреб сучасного населення Землі.
За успіхами та у світовому виробництві продовольства ховається той факт, що з 1950 по 1988 р. середньодушове виробництво продовольства скоротилося в 43 країнах, що розвиваються (22 африканські країни), де проживає кожен сьомий житель планети. Найбільший спад спостерігається у Африці. Тут у період між I960 та 1988 р. середнє виробництво продовольства в перерахунку на душу населення впало на 21%. Передбачається, що у найближчі 25 років воно скоротиться ще на 30%. Особливо важко забезпечити населення вторинною продукцією. У раціон людини має входити щонайменше 30 р білків щодня.
Отже, збільшення біологічної продуктивності екосистем і особливо вторинної продукції є одним із основних завдань, що стоять перед людством.
Динаміка екосистем
Додавання екосистем - динамічний процес. В екосистемах постійно відбуваються зміни у стані та життєдіяльності їх членів та співвідношенні популяцій. Різноманітні зміни, що відбуваються в будь-якій спільноті, належать до двох основних типів: циклічні та поступальні.
Циклічні зміниспівтовариств відображають добову, сезонну та багаторічну періодичність зовнішніх умов та прояви ендогенних ритмів організмів. Добова динаміка екосистем пов'язана головним чином із ритмікою природних явищ і носить строго періодичний характер. Нами вже було розглянуто, що в кожному біоценозі є групи організмів, активність життя яких припадає на різний час доби. Одні активні вдень, інші – вночі. Звідси у складі та у співвідношенні окремих видів біоценозу тієї чи іншої екосистеми відбуваються періодичні зміни, оскільки окремі організми на певний час виключаються з нього. Добову динаміку біоценозу забезпечують як тварини, і рослини. Як відомо, у рослин протягом доби змінюються інтенсивність та характер фізіологічних процесів - уночі не відбувається фотосинтез, нерідко у рослин квітки розкриваються тільки в нічний годинник і запилюються нічними тваринами, інші пристосовані до запилення вдень. Добова динаміка в біоценозах, як правило, виражена тим сильніше, чим значніша різниця температур, вологості та інших факторів середовища вдень та вночі.
Найбільші відхилення в біоценозах спостерігаються при сезонній динаміці. Це зумовлено біологічними циклами організмів, які залежать від сезонної циклічності явищ природи. Так, зміна пори року значний вплив робить на життєдіяльність тварин і рослин (спячка, зимовий сон, діапауза та міграції у тварин; періоди цвітіння, плодоношення, активного росту, листопаду та зимового спокою у рослин). Сезонної мінливості схильна нерідко і ярусна структура біоценозу. Окремі яруси рослин у відповідні сезони року можуть повністю зникати, наприклад, трав'янистий ярус, що складається з однорічників. Тривалість біологічних сезонів у різних широтах неоднакова. У зв'язку з цим сезонна динаміка біоценозів арктичної, помірної та тропічної зон різна. Вона виражена найчіткіше в екосистемах помірного клімату та у північних широтах.
Багаторічна мінливість є нормальною у житті будь-якого біоценозу. Так, кількість опадів, що випадають у Барабінському лісостепу, різко коливається за роками, ряд посушливих років чергується з багаторічним періодом великої кількості опадів. Тим самим виявляється значний вплив на рослини та тварин. При цьому відбувається вироблення екологічних ніш - функціональне розмежування в множині, що виникає, або його доповнення при малій різноманітності.
Багаторічні зміни у складі біоценозів повторюються у зв'язку з періодичними змінами загальної циркуляції атмосфери, своєю чергою, обумовленої посиленням чи ослабленням сонячної активності.
У процесі добової та сезонної динаміки цілісність біоценозів зазвичай не порушується. Біоценоз відчуває лише періодичні коливання якісних та кількісних характеристик.
Поступальні змінив екосистемі призводять зрештою до зміни одного біоценозу іншим, з іншим набором панівних видів. Причинами подібних змін можуть бути зовнішні по відношенню до біоценозу фактори, що діють тривалий час в одному напрямку, наприклад, забруднення водойм, що збільшується, зростає в результаті меліорації висушення болотних грунтів, посилений випас худоби і т. д. Дані зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетичними.У тому випадку, коли посилюючий вплив фактора призводить до поступового спрощення структури біоценозу, збіднення їх складу, зниження продуктивності, подібні зміни називають. дигресивними чи дигресіями.
Ендогенетичні змінивиникають у результаті процесів, що відбуваються всередині самого біоценозу. Послідовна зміна одного біоценозу іншим називається екологічною сукцесією(Від латів. succession - послідовність, зміна). Сукцесія є саморозвитком екосистем. В основі сукцесії лежить неповнота біологічного круговороту в даному біоценозі. Відомо, що живі організми в результаті життєдіяльності змінюють навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її метаболізмом. При порівняно тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення у несприятливий бік і як результат - виявляються витісненими популяціями інших видів, котрим викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. У біоценозі відбувається в такий спосіб зміна панівних видів. Тут чітко простежується правило(Принцип) екологічного дублювання(Рис. 12.35). Тривале існування біоценозу можливе лише в тому випадку, якщо зміни середовища, спричинені діяльністю одних живих організмів, сприятливі для інших, з протилежними вимогами.
Рис. 12.35. Потоки енергії та механізм забезпечення
надійності біотичних систем у біосфері
(за Н. Ф. Реймерс, 1994):
1, 2, З... - потоки енергії через види; а-а... - зв'язок між ними, А - стан до зникнення виду; Б - вид 3 зник, що проходили через нього потоки енергії йдуть через дублюючі види 2 і 4
На основі конкурентних взаємодій видів у ході сукцесії відбувається поступове формування стійкіших комбінацій, що відповідають конкретним абіотичним умовам середовища. Приклад сукцесії, що призводить до зміни одного співтовариства іншим, - заростання невеликого озера з появою на його місці болота, а потім лісу (рис. 12.36).
Рис. 12.36. Сукцесія при заростанні невеликого озера
(за А.О. Рувінським та ін., 1993)
Спочатку по краях озера утворюється сплавна - плаваючий килим із осок, мохів та інших рослин. Постійно озеро заповнюється відмерлими залишками рослин – торфом. Утворюється болото, що поступово заростає лісом. Послідовний ряд співтовариств, що поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією.
Сукцесії у природі надзвичайно різномаштабні. Їх можна спостерігати в банках з культурами, що являють собою планктонні співтовариства - різні види плаваючих водоростей та їх споживачів - коловраток, джгутикових у калюжах і ставках, на покинутих ріллях, вивітрених скелях та ін. В організації екосистем ієрархічність проявляється і в сукцесійних процесах перетворення біоценозів складаються з дрібніших. У стабільних екосистемах з відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюються локальні сукцесійні зміни, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.
Типи сукцесійних змін.Виділяють два основних типи сукцесійних змін: 1 - за участю автотрофного та гетеротрофного населення; 2 – за участю тільки гетеротрофів. Сукцесії другого типу здійснюються лише в таких умовах, де створюється попередній запас або постійне надходження органічних сполук, за рахунок яких і існує співтовариство: у купах або буртах гною, в рослинній масі, що розкладається, в забруднених органічними речовинами водоймах і т. д.
Процес сукцесії.По Ф. Клементсу (1916), процес сукцесії складається з наступних етапів: 1. Виникнення незайнятої життям ділянки. 2. Міграція нею різних організмів чи його зачатків. 3. Приживання на даній ділянці. 4. Конкуренції їх між собою та витіснення окремих видів. 5. Перетворення живими організмами місцеперебування, поступової стабілізації умов та відносин. Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними та вторинними.
Первинною сукцесієюназивається процес розвитку та зміни екосистем на незаселених раніше ділянках, що починаються з їхньої колонізації. Класичний приклад - постійне обростання голих скель з розвитком зрештою ними лісу. Так було в первинних сукцесіях, які протікають на скелях Уральських гір, розрізняють такі етапи.
1. Поселення ендолітичних та накипних лишайників, що суцільно покривають кам'янисту поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору і містять багату фауну найпростіших, коловраток, нематод. Дрібні кліщі - сапрофаги і первіснобезкрилі комахи виявляються спочатку тільки в тріщинах. Активність всього населення уривчаста, відзначається головним чином після випадання опадів у вигляді дощу або змочування скель вологою туманів. Дані спільноти організмів називають піонерними.
2. Переважна більшість листястих лишайників, які поступово утворюють суцільний килим. Під круговинками лишайників у результаті виділених ними кислот і механічного скорочення слані при висиханні утворюються вищербленості, йде відмирання слані і накопичення детриту. У великій кількості під лишайниками зустрічаються дрібні членистоногі: колемболи, кліщі панцирні, личинки комарів-товкунчиків, сіноєди та інші. Утворюється мікрогоризонт, що складається з екскрементів.
3. Поселення літофільних мохів Hedwidia u Pleurozium schreberi. Під ними ховаються лишайники та підлишайникові плівкові ґрунти. Ризоїди мохів тут прикріплюються не до каменю, а до мілкозему, який має потужність не менше 3 см. Коливання температури та вологості під мохами в кілька разів менше, ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів, збільшується різноманітність груп тварин.
4. Поява гіпнових мохів та судинних рослин. У розкладанні рослинних залишків та формуванні ґрунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь більших безхребетних - сапрофагів: енхітреїд, дощових черв'яків, личинок комах.
5. Заселення великими рослинами, що сприяє подальшому накопиченню та утворенню ґрунту. Її шар виявляється достатнім у розвиток чагарників і дерев. Їхнє опадаюче листя і гілки не дають рости мохам і більшості інших дрібних видів, що почали сукцесію. Так, поступово на спочатку голих скелях йде процес зміни лишайників мохами, мохів травами та нарешті лісом. Такі сукцесії в геоботаніці називають екогенетичними, оскільки вони ведуть до перетворення самого місцеперебування.
Вторинна сукцесіяце відновлення екосистеми, що колись вже існувала на даній території. Вона починається в тому випадку, якщо вже в біоценозі, що склався, порушені встановилися взаємозв'язки організмів в результаті виверження вулкана, пожежі, вирубки, оранки і т. д. Зміни, що ведуть до відновлення колишнього біоценозу, отримали назву в геоботаніці демутаційних.Прикладом може бути динаміка видового, різноманітності на острові, Кракатау після повного знищення аборигенної флори та фауни вулканічним вибухом у 1893 році (рис. 12.37).
Рис. 12.37. Динаміка видової різноманітності на о. Кракатау після
повного знищення аборигенної флори та фауни вулканічним
вибухом 1893 р. (по Р. МакАртуру та Є. О. Вільсону, 1967)
Приміткахрестики - число видів рослин, світлі гуртки - число видів птахів, що гніздяться, зачорнені гуртки - сумарна кількість видів рослин і тварин
Інший приклад, вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу (ялицево-кедрової тайги) після спустошливої лісової пожежі (рис. 12.38). На більш випалених місцях із суперечок, занесених вітром, з'являються мохи-піонери: через 3-5 років після пожежі найбільш рясні «пожежний мох» - Funaria hygrometrica, Geratodon; purpureus, та ін З вищих рослин дуже швидко заселяють гарі Іван-чай (Chamaenerion angustifolium), який вже через 2-3 місяці рясно цвіте на згарищі, а також наземний вейник (Calamagrostis epigeios) та інші види.
Рис. 12.38. Вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу
(ялицево-кедрової тайги) після спустошливої лісової пожежі
(за Н. Ф. Реймерс, 1990)
Примітка:числа у прямокутниках - коливання у тривалості проходження фаз вторинної сукцесії (у дужках зазначений термін їхнього закінчення). Біомаса та біологічна продуктивність показані в довільному масштабі (криві відображають якісну та кількісну сторони процесу)
Спостерігається подальше походження фаз сукцесії: вейниковий луг змінюється чагарниками, потім березовим або осиновим лісом, змішаним сосново-листяним лісом, сосновим лісом, сосново-кедровим лісом, і, нарешті, через 250 років відбувається відновлення кедрово-ялицевого лісу.
Вторинні сукцесії відбуваються, як правило, швидше і легше, ніж первинні, тому що в порушеному житлі зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки і частина колишнього населення і колишніх зв'язків. Демутація не є повторенням будь-якого етапу первинних сукцесії.
Клімаксова екосистема.Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають відносно постійну чисельність подальшої зміни складу не відбувається. Такий рівноважний стан називають клімаксом,а екосистему - клі-максової.У різних абіотичних умовах формуються різні клімаксові екосистеми. У спекотному та вологому кліматі це буде дощовий тропічний ліс, у сухому та жаркому – пустеля. Основні біоми землі – це клімаксові екосистеми відповідних географічних областей.
Зміни у екосистемі під час сукцесії. Продуктивність та біомаса.Як зазначалося, сукцесія є закономірним, спрямованим процесом, а зміни, що відбуваються на тій чи іншій її стадії, властиві будь-якій спільноті і не залежать від її видового складу або географічного розташування. Основними називають чотири типи сукцесійних змін.
1. У процесі сукцесії види рослин та тварин безперервно змінюються. 2. Сукцесійні зміни завжди супроводжуються підвищенням видового розмаїття організмів. 3. Біомаса органічної речовини збільшується протягом сукцесії. 4. Зниження чистої продукції співтовариства та підвищення інтенсивності дихання – найважливіші явища сукцесії.
Слід також зазначити, що зміна фаз сукцесії відбувається відповідно до певних правил. Кожна фаза готує середовище виникнення наступної. Тут діє закон послідовності проходження фаз розвитку:фази розвитку природної системи можуть йти лише в еволюційно закріпленому (історично, екологічно обумовленому) порядку, зазвичай від відносно простого до складного, як правило, без випадання проміжних етапів, але, можливо, з дуже швидким їх проходженням або еволюційно закріпленим відсутністю. Коли екосистема наближається до стану клімаксу, у ній, як й у всіх рівноважних системах, відбувається уповільнення процесів розвитку. Це становище знаходить свій відбиток у законі сукцесійного уповільнення:процеси, що у зрілих рівноважних екосистемах, що у стійкому стані, зазвичай, виявляють тенденцію до зниження темпів. При цьому відновлювальний тип сукцесії змінюється на віковий хід, тобто саморозвиток йде в межах клімаксу або вузлового розвитку. Емпіричний закон сукцесійного уповільнення є наслідком правила Г. Одума та Р. Пінкертона, або правила максимуму енергії підтримки зрілої системи:сукцесія йде у напрямку фундаментального зсуву потоку енергії у бік збільшення її кількості, спрямованої на підтримку системи. Правило Р. Одума і Р. Пінкертона, своєю чергою, виходить з правилі максимуму енергії у біологічних системах, сформульованому А. Лоткой. Питання це було добре розроблений Р. Маргалефом, Ю. Одумом і відомий як доказ принципу «нульового максимуму»,або мінімалізації приросту в зрілій екосистемі:екосистема в сукцесійному розвитку прагне утворення найбільшої біомаси за найменшої біологічної продуктивності.
Ліндеман (1942) експериментально довів, що сукцесії супроводжуються підвищенням продуктивності до клімаксового співтовариства, в якому перетворення енергії відбувається найбільш ефективно. Дані досліджень сукцесії дубових та дубово-ясенових лісів показують, що на пізніх стадіях їхня продуктивність справді зростає. Однак при переході до клімаксної спільноти зазвичай відбувається зниження загальної продуктивності. Таким чином, продуктивність у старих лісах нижче, ніж у молодих, які, у свою чергу, можуть мати меншу продуктивність, ніж багатші видами яруси трав'янистих рослин, що передували їм. Подібне падіння продуктивності спостерігається й у деяких водних системах. На це є кілька причин. Одна з них те, що накопичення поживних речовин у біомасі, що росте, лісу на корені може вести до зменшення їх кругообігу. Зниження загальної продуктивності може бути просто результатом зменшення життєвості особин зі збільшенням їхнього середнього віку у співтоваристві.
У міру проходження сукцесії дедалі більша частка доступних поживних речовин накопичується в біомасі співтовариства, і відповідно зменшується їх вміст в абіотичному компоненті екосистеми (у ґрунті чи воді).
Зростає також кількість детриту, що утворюється. Головними первинними консументами стають не травоїдні, а детритоядні організми. Відповідні зміни відбуваються і у трофічних мережах. Детрит стає основним джерелом поживних речовин.
У ході сукцесії збільшується замкнутість біогеохімічних кругообігів речовин. Приблизно за 10 років з початку відновлення рослинного покриву розімкненість кругообігів зменшується зі 100 до 10%, а далі вона ще більше знижується, досягаючи мінімуму в клімаксовій фазі. Правило збільшення замкнутості біогеохімічного кругообігу речовин у ході сукцесії,з усією впевненістю можна стверджувати, що порушується антропогенною трансформацією рослинності і взагалі природних екосистем. Безперечно, це веде до довгого ряду аномалій у біосфері та її підрозділах.
Зниження різноманітності видів у клімаксі не означає малої його екологічної значущості. Різноманітність видів формує сукцесію, її напрямок, забезпечує наповненість реального простору життям. Недостатня кількість видів, що становлять комплекс, не могла б сформувати сукцесійний ряд, і поступово з руйнуванням клімаксових екосистем сталося б повне опустелювання планети. Значення різноманітності функціональне як у статиці, і у динаміці. Слід зазначити, що там, де різноманітність видів недостатньо для формування біосфери, яка є основою нормального природного перебігу сукцесійного процесу, а саме середовище різко порушено, сукцесія не досягає фази клімаксу, а закінчується вузловою спільнотою. параклімаксом,тривало чи короткочасно похідною спільнотою. Чим глибша порушеність середовища тієї чи іншої простору, тим більш ранніх фазах закінчується сукцесія.
При втраті одного або групи видів внаслідок їх знищення (антропогенне зникнення житла, рідше вимирання) досягнення клімаксу не є повним відновленням природної обстановки. Фактично це нова екосистема, тому що в ній виникли нові зв'язки, втрачено багато старих, склалася інша «притертість» видів. У старий стан екосистема повернутися неспроможна, оскільки загублений вигляд відновити неможливо.
При зміні будь-якого абіотичного або біотичного фактора, наприклад, при стійкому похолоданні, інтродукції нового виду, вид, який погано пристосований до нових умов, очікує один із трьох шляхів (рис. 12.39).
Рис. 12.39. Еволюційна сукцесія (за Б. Небелом, 1993)
1. Міграція.Частина популяції може мігрувати, знайти місцеперебування з відповідними умовами і продовжити там своє існування.
2. Адаптація.У генофонді можуть бути алелі, які дозволять окремим особам вижити в нових умовах і залишити потомство. Через кілька поколінь під дією природного відбору виникає популяція, добре пристосована до умов існування, що змінилися.
3. Вимирання.Якщо жодна особина популяції неспроможна мігрувати, побоюючись впливу несприятливих чинників, а ті йдуть межі стійкості всіх індивідів, то населення вимре, та її генофонд зникає. Якщо одні види вимирають, а особини, що вижили, інших розмножуються, адаптуються і змінюються під дією природного відбору, можна говорити про еволюційної сукцесії
Закон еволюційно-екологічної незворотностісвідчить: екосистема, яка втратила частину своїх елементів чи змінилася інший у результаті дисбалансу екологічних компонентів, неспроможна повернутися до початковому своєму стану під час сукцесії, якщо у змін сталися еволюційні (мікроеволюційні) зміни у екологічних елементах (збереглися чи тимчасово загублених). У тому випадку, коли якісь види втрачені у проміжних фазах сукцесії, то ця втрата може бути функціонально компенсована, але не повністю. При зниженні різноманітності за критичний рівень, перебіг сукцесії спотворюється, і фактично клімакс, ідентичний минулому, не може бути досягнутий.
Для оцінки характеру відновлених екосистем закон еволюційно-екологічної незворотності має важливе значення. При втраті елементів це, по суті, абсолютно екологічно нові природні утворення з закономірностями і зв'язками, що знову утворилися. Так, перенесення в минулому виду, що вибув зі складу екосистеми, в ході його реакліматизації не є механічним його поверненням. Це впровадження нового виду в оновлену екосистему. Закон еволюційно-екологічної незворотності підкреслює спрямованість еволюції як на рівні біосистем, а й у всіх інших ієрархічних рівнях складання биоты.
