Чисту лінію представляє організм, що має генотип. Чиста лінія

Для поліпшення племінних і продуктивних якостей тварин необхідно знати генотипи як окремих індивідуумів, а й генетичну структуру всього стада і навіть породи загалом. Важливе значення для селекції мають знання закономірностей спадковості та мінливості за відсутності та з урахуванням штучного відбору та підбору тварин, факторів, що їх визначають. Дослідження генетичних процесів, які у природних умовах розмноження тварин, мають значення для подальшого пізнання еволюції з метою управління цими процесами при розведенні сільськогосподарських тварин.

За Н.В. Тимофєєву-Ресовському, популяція - це сукупність особин даного виду, що протягом тривалого часу (великого числа поколінь) населяє певний простір, що складається з особин, які можуть вільно схрещуватися один з одним, і відокремлена від таких же сусідніх сукупностей однією з форм ізоляції (просторової, сезонної, фізіологічної, генетичної). Наприклад, олені острова Колгуєв ізольовані від оленів, що розводяться на материковій частині Крайньої Півночі, широкою смугою моря

В результаті сформувалася особлива популяція колгуївських оленів, що відрізняється від іншої частини цього виду генотипними і фенотиповими ознаками - вони більші і мають кращу життєздатність.

У тваринництві під населенням розуміють групу тварин одного виду, що характеризуються певною чисельністю та ареалом поширення. Така група відрізняється від інших популяцій генетичною структурою, екстер'єрними, інтер'єрними та продуктивними якостями. Населенням у тваринництві може бути окреме стадо тварин, порода чи порід. Зазвичай населення - замкнута група. Ввезення до неї чи вивезення з неї тварин з інших популяцій обмежений, тому розмноження у популяції здійснюється з допомогою добору самців і самок, які належать до цієї популяції. У Ярославській області, наприклад, розлучається населення великої рогатої худоби ярославської породи.

Кожна популяція характеризується певним генофондом, т. е. сукупністю алелей, що входять до її складу.

Поряд з популяцією в генетиці існує поняття «чиста лінія» - це потомство, отримане тільки від одного з батьків і повне схожість з генотипом з ним.

Чисті лінії можуть бути створені в рослинництві у рослин, що самозапиляються. На відміну від популяцій вони характеризуються повною гомозиготністю. Внаслідок повної гомозиготності відбір у чистій лінії неможливий, оскільки всі особини, що входять до неї, мають ідентичний набір генів. Високого мозиготних лінійних мишей, щурів та інших лабораторних тварин створюють з метою проведення різних експериментів, наприклад для перевірки на мутагенність тих чи інших препаратів, оцінки вакцин тощо.

Населення складається з тварин різних генотипів. Ефективність відбору у ній залежить від ступеня генетичної мінливості – співвідношення домінантних та рецесивних генів. Харді та Вайнберг провели математичний аналіз розподілу генів у великих популяціях, де немає відбору, мутацій та змішування популяцій.

Відповідно до цього було сформульовано закон, чи правило, Харді - Вайнберга, згідно з яким за відсутності факторів, що змінюють частоти генів, популяції при будь-якому співвідношенні алелей від покоління до покоління зберігають ці частоти алелів постійними. Незважаючи на відомі обмеження, за формулою Харді - Вайнберга можна розрахувати структуру популяції та визначити частоти гетерозигот (наприклад, за летальними або сублетальними генами, знаючи частоти гомозигот за рецесивними ознаками та частоти особин з домінантною ознакою), проаналізувати зрушення в генних частотах за конкретними внаслідок відбору, мутацій та інших факторів.

Населення перебуває у рівновазі лише тоді, як у ній немає відбору. При вибраковуванні окремих тварин у такій популяції змінюється співвідношення гамет, що впливає на генетичну структуру наступного покоління. Однак К. Пірсон показав, що, як тільки виникає стан панміксії (вільне схрещування), співвідношення генотипів та фенотипів у популяції в наступному поколінні повертається до того, що відповідає формулі Харда – Вайнберга, але вже за іншого їхнього співвідношення. Схрещування, що відновлює співвідношення генотипів у популяції, відповідно до формули Харді-Вайнберга отримало назву стабілізуючого. З цього випливає: при використанні в популяції випадкових, невідібраних виробників або маток спостерігається стабілізація ознак продуктивності на одному рівні, і підвищення продуктивності тварин у такій ситуації неможливо. Так само за відсутності бракування гетерозиготних носіїв рецесивних аномалій частота прояву аномальних тварин у популяції залишається незмінною.

У популяціях сільськогосподарських тварин постійно змінюються частоти генів, що можна спостерігати під час аналізу суміжних поколінь. Такі зміни становлять суть генетичної еволюції. Основні чинники еволюції: мутації, природний та штучний відбір, міграції, дрейф генів.

Одна з основних причин генетичної мінливості у популяції – мутації. Спонтанні мутації кожного гена відбуваються з низькою частотою, проте загальна частота мутацій всіх генів, що містять популяції, дуже велика. Мутації, що у статевих клітинах батьківського покоління, призводять до зміни генетичної структури в потомства. У популяції постійної чисельності відсутність відбору більшість мутацій, що виникли, швидко втрачається, проте деякі з них можуть зберегтися в ряді поколінь. Зникнення мутантних генів з популяції протистоїть дію мутаційного процесу, в результаті якого утворюються повторні мутації.

Генетична структура популяцій формується і змінюється під впливом природного та штучного відбору. Дія природного відбору полягає в тому, що переважне розмноження мають особини з високою життєздатністю, скоростиглістю, плодючістю і т. д., тобто більш пристосовані до умов навколишнього середовища. При штучному доборі визначальне значення мають ознаки продуктивності.

В.І. Власов зазначає, що природний відбір йде всіх етапах онтогенезу популяції - від освіти гамет до дорослого організму. При цьому він суттєво впливає на темпи штучного відбору внаслідок протилежної дії при селекції на високий рівень розвитку продуктивних ознак, не властивих видовим біологічним кордонам. Виходячи з цього, при відборі тварин необхідно враховувати не лише продуктивні ознаки, а й ознаки пристосованості до умов довкілля.

За С.М. Гершензону, критерієм інтенсивності природного відбору служить різницю пристосованості порівнюваних груп, звана коефіцієнтом відбору і що у частках одиниці. Наприклад, якщо можливість залишення потомства особинами з генотипом аа на 10% менше, ніж особинами з генотипом АА або Аа, то пристосованість цих груп для особин АА і Аа дорівнює 1, для особин аа - 0,9.

З погляду ветеринарної генетики має значення ефективність відбору проти шкідливих мутацій, передусім рецесивного типу. Аналіз показує, що високі частоти рецесивного гена мутантів шляхом відбору можуть бути швидко знижені до низьких значень. Щоб знизити частоту летального гена, наприклад, з 0,3 до 0,2 достатньо двох поколінь.

Частота гомозигот (аа) за мутантним геном залежить від частоти гетерозиготних тварин у популяції. Виявлення цих гетерозигот та елімінація їх відповідно будуть знижувати частоту генетичних аномалій, зумовлених мутантним геном, що особливо важливо за високої частоти мутацій.

Генетична структура популяції може змінюватися внаслідок випадкових генетико-автоматичних процесів (за Н.П. Дубінін) або дрейфу генів (за С. Райтом). Спостереження показують, що найінтенсивніше дрейф генів протікає у малих популяціях. Наприклад, відомі випадки високої концентрації рідкісних мутацій у нечисленних ізольованих популяціях великої рогатої худоби та інших видів тварин, пов'язані очевидно з генетико-автоматичними процесами. Поширення мутацій у різних популяціях тварин може статися внаслідок міграцій.

Спарювання тварин, що у родинних відносинах, називають інбридингом. Споріднене парування, або інбридинг, - метод підбору, що використовується в племінному тваринництві для закріплення цінних спадкових ознак тієї чи іншої тварини в наступних поколіннях. У споріднених між собою тварин спостерігається подібність за певними парами алелів, які вони отримали від загального предка. Ця подібність тим більше, чим ближче ступінь спорідненості.

Кожна тварина в генотипі має аллельні гени, як у гомозиготному, так і в гетерозиготному стані. У гетерозиготі зазвичай є шкідливі мутантні рецесивні гени. При інбридингу зростає ймовірність злиття тотожних гамет, що несуть мутантні гени в гетерозиготному стані, і переходу в гомозиготний стан. Ця ймовірність пропорційна ступеня спорідненості тварин, що спаруються.

Таким чином, в результаті застосування інбридингу відбувається зміна генних частот, зростає ймовірність вищеплення рецесивних гомозигот, що є причиною інбредної депресії, що виражається у зниженні життєздатності, плодючості тварин, народженні аномальних особин.

Інбридинг, як правило, був комплексним – одночасно на двох (1-а цифра) або на трьох (2-а цифра) предків.

Імбредна депресія за показниками, що характеризує продуктивність і життєздатність тварин, не є фатальним супутником спорідненого спарювання.

Є безліч прикладів того, коли при інбридингу різних ступенів, у тому числі близьких, негативних наслідків не спостерігали.

Н.П. Дубінін у зв'язку з цим зазначає, що «лінія погіршується, поки в ній йдуть процеси послідовного накопичення шкідливих рецесивних генів, що переходять у гомозиготний стан. Коли ж настає більш менш виражене завершення цього процесу, лінії за своїми властивостями стають відносно константними і можуть в такому стійкому стані зберігатися тривало. Змінити генотип таких ліній можуть лише нові мутації, що накопичуються в них». Однак, підкреслює академік, «багато ліній при інбридингу, звичайно, гинуть, бо в них у гомозиготний стан переходять летальні та напівлетальні гени». Тому інбридинг застосовується як метод індивідуальної селекції для переведення у гомозиготний стан цінних генів видатних тварин.

У результаті тривалої еволюції тварин поруч із корисними мутаціями, підхоплюваними відбором, у популяціях чи породах накопичився певний спектр генних і хромосомних мутацій. Кожне покоління популяції успадковує цей тягар мутацій, й у кожному їх виникають нові мутації, частина яких передається наступним поколінням.

Вочевидь, більшість шкідливих мутацій відкидається природним відбором чи елімінується у процесі селекції. Це насамперед домінантні генні мутації, що фенотипно виявляються в гетерозиготному стані, та кількісні зміни наборів хромосом. Рецесивно діючі генні мутації в гетерозиготному стані та структурні перебудови хромосом, які помітно не впливають на життєздатність їх носіїв, можуть проходити крізь сито селекції. Вони формують генетичний вантаж популяції. Таким чином, під генетичним вантажем популяції розуміють сукупність шкідливих генних та хромосомних мутацій. Розрізняють мутаційний та сегрегаційний генетичний вантаж. Перший формується внаслідок нових мутацій, другий – внаслідок розщеплення та перекомбінування алелів при схрещуванні гетерозиготних носіїв «старих» мутацій.

Частота летальних, напівлетальних та субвітальних мутантних генів, що передаються з покоління в покоління у формі мутаційного генетичного вантажу, через труднощі ідентифікації носіїв не піддається точному обліку. Мортон і Кроу запропонували форму розрахунку рівня генетичного вантажу у кількості летальних еквівалентів. Один летальний еквівалент відповідає одному летальному гену, що зумовлює смертність з 10% ймовірністю, двом летальним генам при 50% ймовірності смерті і т. д. Величина генетичного вантажу за формулою Мортона:

log eS = A + BF,

де S- частина потомства, що залишилася живою;

А – смертність, що вимірюється летальним еквівалентом у популяції за умови випадкових спарювань (F=0), плюс смертність, обумовлена ​​зовнішніми факторами;

В - очікуване збільшення смертності, коли населення стає повністю гомозиготною (F = 1);

F – коефіцієнт інбридингу.

Рівень генетичного вантажу можна визначати на підставі фенотипного прояву мутацій (потворності, вроджені аномалії обміну тощо), аналізу типу їх успадкування, частоти популяції.

Н.П. Дубінін пропонує визначати генетичний вантаж популяції шляхом порівняння частот мертвонароджених у споріднених та неспоріднених підбираннях батьківських пар. При цьому слід мати на увазі, що при високій частоті гетерозигот за рецесивними летальними та напівлетальними мутантними генами народження тварин з аномаліями необов'язково має бути пов'язане з інбридингом близьких та помірних ступенів. Загальний предок (джерело мутації) може бути і у віддалених рядах родоводу. Наприклад, бик Трувор 2918 - гетерозиготний носій мутантного рецесивного гена, знаходився в V, VI, VII рядах предків у радгоспі «Червона Балтика», але при використанні його праправнука Автомата 1597 року на споріднених йому коровах спостерігалися масові випадки народження бесш.

Ці дані певною мірою характеризують рівні генетичного вантажу за окремими мутантними генами в конкретних популяціях великої рогатої худоби.

Хромосомні мутації є складовою генетичного вантажу. Облік їх ведеться прямим цитологічним способом. За результатами численних досліджень основною компонентою вантажу аберацій хромосом у великої рогатої худоби є робертсонівські транслокації, а у свиней – реципрокні. Найбільш поширеною мутацією у великої рогатої худоби виявилася транслокація 1/29 хромосоми. Розмах мінливості частоти цієї аберації, за нашими даними, у популяціях палево-строкатої худоби становив від 5 до 26%.

Таким чином, концепція генетичного вантажу у світлі сучасних досягнень цитогенетики має бути розширена. Зараз, коли відомий широкий спектр аберацій хромосом і встановлено суворе успадкування окремих з них (транслокації та інверсії), доцільно враховувати їх поряд зі шкідливими мутаціями генів як складову частину генетичного вантажу.

Існування у популяціях спадкової мінливості, насамперед мутацій у гетерозиготному стані, дозволяє їм швидко пристосовуватися до нових умов середовища за рахунок зміни генетичної структури. Мутаційний процес веде також до утворення в популяціях генетичного поліморфізму - різноманітності частот алелів, гомозигот за домінантними, гетерозигот або гомозигот за рецесивними генами. Поліморфізм є механізмом, який підтримує існування популяцій. Якщо, наприклад, гетерозиготність забезпечує кращу пристосовність до умов середовища, що змінилися, то йде відбір на користь гетерозигот, що призводить до збалансованого поліморфізму - відтворення в популяції з покоління в покоління певного співвідношення різних генотипів і фенотипів. Процеси, що забезпечують здатність популяції зберігати свою генетичну структуру називають генетичним гомеостазом.

У генетиці виділяють два класи ознак – якісні та кількісні. Вони різняться характером мінливості і особливості успадкування. Якісні ознаки характеризуються уривчастою, а кількісні - безперервною мінливістю. Перші дають чіткі межі при розщепленні на домінантні чи рецесивні ознаки. Це з тим, кожен із яких зазвичай контролюється одним алельним геном. Кількісні ознаки не дають чітких меж розщеплення при різних варіантах схрещування, хоча відрізняються від якісних більш високим ступенем мінливості. Особливістю кількісних ознак є складний характер успадкування. Кожен із них детермінується не одним, а безліччю локусів у хромосомах. Такий тип успадкування, коли одна ознака обумовлюється багатьма генами, називається полігенною. Рівень розвитку кількісної ознаки залежить від співвідношення домінантних та рецесивних генів, інших генетичних факторів та ступеня модифікуючої дії факторів зовнішнього середовища. Мінливість за кількісною ознакою у популяції складається з генетичної та паралогічної (зовнішньосередовищної) мінливості.

Поняття про успадкованість ознак та коефіцієнт успадкованості. Різні кількісні ознаки мають неоднаковий ступінь генетичної мінливості, і умови довкілля надають різний вплив на рівень фенотипного прояву тієї чи іншої ознаки. При відборі тварин найважливіше значення має знання того, якою мірою буде збіг рівнів розвитку кількісної ознаки у батьків і потомства або якою мірою нащадки успадкують кількісні господарсько корисні ознаки або патологічні ознаки батьків.

До господарсько корисних ознак відносять молочність, вміст жиру та білка в молоці корів, настриг вовни у овець, несучість у курей, приріст живої маси, плодючість та ін. Підвищення рівня розвитку господарсько корисних ознак досягається постійним відбором кращих індивідуумів для відтворення. Ефективність відбору за цими ознаками залежить від ступеня їх успадковуваності, взаємозв'язку між ними, різниці між середнім значенням ознаки відібраної групи та середнім стадом (селекційний диференціал) та інтервалу між поколіннями.

Величини коефіцієнтів успадкованості залежить від природи ознаки. Так, середнє значення А2 по удою дорівнює 0,25, жирномолочності - 0,38, живої маси у овець - 0,35, виходу чистої вовни - 0,55, плодючість у великої рогатої худоби - 0,08 і т.д.

Селекційною практикою та спеціальними дослідженнями накопичені дані, які свідчать, що у деяких випадках рівень розвитку однієї чи кількох ознак у потомства перевищує ступінь виразності цих ознак в кращого з батьків. Таке явище, назване гетерозисом, не вписується у звичайні межі успадкування ознак. Для його пояснення запропоновано різні гіпотези:

1) гетерозиготного стану за багатьма генами;

2) взаємодії домінантних сприятливих генів;

3) наддомінування, коли гетерозиготи перевершують гомозиготи.

Н.В. Турбін запропонував теорію генетичного балансу, в основі якої лежить складний характер причинно-наслідкових зв'язків між спадковими факторами та ознаками.

Н.Г. Дмитрієв та І.JI. Гальперин відзначають, що головну причину виникнення гетерозису треба шукати особливостях еволюції виду, породи, лінії. У цьому слід пам'ятати, що це у природі спрямоване збереження життя. Прояв гетерозису залежить від генетичної природи ознаки. Так, при міжпородному або міжлінійному схрещуванні гетерозис більшою мірою проявляється щодо ознак, що мають низький ступінь успадкованості.

Що стосується ознак, що мають середню або високу успадкованість, то гетерозис по них найчастіше проявляється слабо, і гібриди займають зазвичай проміжне положення.

За наявності справжнього гетерозису величина індексу чи більше 100%. Якщо ж величина гетерозису менше 100% або має знак «мінус», то правильніше говорити про кращу чи гіршу комбінаційну здатність ліній. Схрещування останніх за певною схемою забезпечує в гібридному потомстві кращий розвиток однієї ознаки від батька, а іншого від матері, хоча ця ознака у гібрида за своїм розвитком вбирається у кращу батьківську форму.

генотипно однорідне потомство, одержуване вихідно від однієї самозапилювальної або самозаплідної особини за допомогою відбору та подальшого самозапилення (самозапліднення). Термін запроваджено 1903 В. Йогансеном. Оскільки самозапилення (самозапліднення) є інбридингом найвищого ступеня, Ч. л. є групою організмів гомозиготних по більшості генів. Роботи Йогансена з наслідування ознак у Ч. л. привели до важливого висновку про неефективність відбору в межах Ч. л., тобто про те, що вихідний матеріал для селекції має бути генотипно-гетерогенним. Той факт, що нащадки особин, що розрізняються по фенотипу, з однієї Ч. л. характеризуються однаковим ступенем фенотипів. мінливості, призвів до формування поняття про «норму реакції», тобто про можливий розмах мінливості ознак, що викликається зовніш. умовами у організмів однакового генотипу. Іноді Ч. л. зв. лінії, отримані за допомогою інбридингу меншою мірою (т. зв. інбредні лінії, напр. «Ч. л.

Чиста лінія

Спец.Нащадки без схрещування. Ф 1, 280.

Чиста лінія

генотипно однорідне потомство рослин, що постійно запиляються або самозапліднюються тварин, більша частина генів якого знаходиться в гомозиготному стані. Термін введений у 1903 датським генетиком В. Йогансеном, який у дослідах на бобових рослинах довів, що у Ч. л. за однакових умов проявляється подібний Фенотип. ч. л. отримують від одного предка і підтримують за допомогою примусового самозапилення та відбору. Особи в Ч. л. відтворюють серед поколінь одні й самі спадково закріплені ознаки. ч. л. мають важливе значення у с.-г. виробництві, будучи основними структурними елементами сортів рослин. Гібридизація двох Ч. л. у ряді випадків призводить до ефекту Гетерозису у першому гібридному поколінні (так отримують деякі гібридні форми.

ЧИСТА ЛІНІЯ

генотипно однорідне потомство, одержуване вихідно від однієї самозапилювальної (р-ня) або самозаплідної (ж-ні) особини за допомогою відбору і подальшого самозапилення або самозапліднення. Являє собою групу організмів, гомозиготних з більшості генів. Вивчення успадкування ознак у Ч. л. – важливий метод експериментальної генетики. ч. л. іноді зв. лінії лабораторних ж-них (напр., мишей), одержаних у результаті близьких. схрещувань.