Дихальний коефіцієнт та субстрати дихання. Механізм активації дихальних субстратів, шляхи їх включення до процесів біологічного окислення Дихальні субстрати

Питання речовинах, використовуваних у процесі дихання, здавна займав фізіологів. Ще роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, яка споживається при диханні (субстратом).

У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт (ДК) - це об'ємне або молярне відношення С02, що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу 02. При нормальному доступі кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, то процес йде згідно з рівнянням С6Н1206+602->6С02+6Н20. У цьому випадку ДК дорівнює одиниці: 6С02/602 = 1. Однак якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33. При окисленні в процесі дихання більш відновлених сполук, таких як жири або білки, потрібно більше кисню і ДК стає менше одиниці. Так, з використанням жирів ДК = 0,7. Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в якому як запасну поживну речовину містяться жири або білки. І тут дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

32. Анаеробне дихання рослин(Гліколіз)

Початковий етап анаеробного розпаду вуглеводів полягає у освіті низки фосфорних ефірів цукрів (гексоз). Гліколіз відбувається у цитоплазмі.

Гліколіз здійснюється у всіх живих клітинах організмів. У процесі гліколізу відбувається перетворення молекули гексози до двох молекул піровиноградної кислоти.

На першому етапі молекула глюкози під дією ферменту гексокінази приймає залишок фосфорної кислоти від АТФ, яка перетворюється на АДФ, і в результаті утворюється глюкопіранозо-6-фосфат. Останній під дією ферменту фосфогексоізомерази (оксоізомерази) перетворюється на фруктофуранозо-6-фосфат. На подальшому етапі гліколізу фруктофуранозо-6-фосфату відбувається приєднання до нього ще одного залишку фосфорної кислоти. Джерелом енергії для утворення цього ефіру є також молекула АТФ. Цю реакцію каталізує фосфогексокіназа, що активується іонами магнію. В результаті утворюється фруктофуранозо-1,6-дифосфат та нова молекула аденозиндифосфату.

Наступний етап гліколізу полягає в окисленні 3-фосфогліцеринового альдегіду специфічною дегідрогеназою та фосфорилуванні гліцеринової кислоти з використанням мінеральної фосфорної кислоти. 1,3-дифосфогліцеринова кислота, що утворилася в результаті цієї реакції, передає за участю ферменту фосфоферази один залишок фосфорної кислоти молекулі АДФ, яка перетворюється на АТФ, при цьому утворюється 3-фосфогліцеринова кислота. Остання під дією ферменту фосфогліцеромутази перетворюється на 2-фосфогліцеринову кислоту, яка під впливом ферменту єнолази перетворюється на фосфоенолпіровиноградну кислоту і нарешті на піровиноградну кислоту.

Утворенням піровиноградної кислоти з фосфоенолпірувату закінчується гліколітичне розщеплення гексози на кшталт спиртового бродіння.

Цикл Кребса

Друга фаза дихання - аеробна- локалізована в мітохондріях і потребує присутності кисню. У аеробну фазу дихання вступає піровиноградна кислота.

Процес можна поділити на три основні стадії:

1) окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;

2) цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса);

3) заключна стадія окислення – електронтранспортний ланцюг (ЕТЦ) вимагає обов'язкової присутності 0 2 .

Перші дві стадії відбуваються в матриксі мітохондрій, електронтранспортний ланцюг локалізований на внутрішній мембрані мітохондрій.

Перша стадія- окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти. Цей процес складається з низки реакцій і каталізується складною мультиферментною системою піруватдекарбоксилазою. Піруватдекарбоксилаза включає три ферменти і п'ять коферментів (тіамінпірофосфат, ліпоєва кислота, коензим А - KoA-SH, ФАД і НАД). В результаті цього процесу утворюється активний ацетат - ацетилкоензим А (ацетил-КоА), відновлений НАД (НАДН + Н +), та виділяється вуглекислий газ (перша молекула). Відновлений НАД надходить у ланцюг переносу електронів, а ацетил-КоА входить у цикл трикарбонових кислот.

Друга стадія- Цикл трикарбонових кислот (цикл Кребса). У 1935 р. угорський учений А. Сент-Дьєрдьї встановив, що додавання невеликих кількостей органічних кислот (фумарової, яблучної чи бурштинової) посилює поглинання кисню подрібненими тканинами. Продовжуючи ці дослідження, Р. Кребс дійшов висновку, що основним шляхом окислення вуглеводів є циклічні реакції, у яких відбувається поступове перетворення низки органічних кислот. Ці перетворення були названі циклом трикарбонових кислот чи циклом Кребса. Сам дослідник за ці роботи у 1953 р. був удостоєний Нобелівської премії.

Суть циклу в декарбоксилювання піровиноградної кислоти.

У цикл входить активний ацетат, або ацетил-КоА. Сутність реакцій, що входять до циклу, полягає в тому, що ацетил-КоА конденсується з щавлевооцтовою кислотою (ЩУК). Далі перетворення йде через ряд ді-і трикарбонових органічних кислот. В результаті ЩУК регенерує у колишньому вигляді. У процесі циклу приєднуються три молекули Н 2 0, виділяються дві молекули С0 2 та чотири пари водню, які відновлюють відповідні коферменти (ФАД та НАД).

Ацетил-КоА, конденсуючись із ЩУК, дає лимонну кислоту, при цьому КоА виділяється в колишньому вигляді. Цей процес каталізується ферментом цитратсинтазою. Лимонна кислота перетворюється на ізолімонну. На наступному етапі відбувається окислення ізолімонної кислоти, реакція каталізується ферментом ізоцитратдегідрогеназою. При цьому протони та електрони переносяться на НАД (утворюється НАДН + Н+). Для перебігу цієї реакції потрібні іони магнію або марганцю. Одночасно відбувається процес декарбоксилювання. За рахунок одного з атомів вуглецю, що вступив у цикл Кребса, перша молекула С02 виділяється. А-кетоглутаровая кислота, що утворилася, піддається окислювальному декарбоксилюванню. Цей процес також каталізується мультиферментним комплексом кетоглутаратдегідрогеназою. В результаті за рахунок другого атома вуглецю, що вступив у цикл, виділяється друга молекула С02. Одночасно відбувається відновлення ще однієї молекули НАД до НАДН та утворюється сукциніл-КоА.

На наступному етапі сукциніл-КоА розщеплюється на янтарну кислоту (сукцинат) та HS-КоА. Енергія, що виділяється при цьому, накопичується в макроергічному фосфатному зв'язку АТФ. Янтарна кислота, що утворилася, окислюється до фумарової кислоти. Реакція каталізується ферментом сукцинатдегідрогеназою. Одночасно виділяється третя пара водню, утворюючи ФАД-Н 2 .

На наступному етапі фумарова кислота, приєднуючи молекулу води, перетворюється на яблучну кислоту за допомогою ферменту фумаратдегідрогенази. На останньому етапі циклу яблучна кислота окислюється до ЩУК.

З кожним етапом циклу зникає одна молекула піровиноградної кислоти, і від різних компонентів циклу відщеплюються 3 молекули СО 2 та 5 пар атомів водню електронів.

Різновидом циклу Кребса є гліоксілатний цикл. Як джерело вуглеводів виступають двовуглецеві сполуки, наприклад ацетат, і бере участь гліоксилова кислота. Р-ції гліоксилатного циклу лежать в основі перетворення запасного жиру на вуглеводи. Ферменти цього циклу перебувають у тільцях клітини – гліоксисомах.

У гліоксилатному циклі на відміну від циклу Кребса ізолімонна кислота розпадається на янтарну та гліоксилову кислоти. . Гліоксилат за участю малатсинтази взаємодіє з другою молекулою ацетил-Co А, в результаті синтезується яблучна кислота, яка окислюється до ЩУК.

На відміну від циклу Кребса в гліоксилатному циклі, у кожному обороті бере участь не одна, а дві молекули ацетил-СоА і цей активований ацетил використовується не для окислення, а для синтезу бурштинової кислоти. Бурштинова кислота виходить з гліоксисом, перетворюється на ЩУК та бере участь у глюконеогенезі (наверненому гліколізі) та інших процесах біосинтезу. Гліоксилатний цикл дозволяє утилізувати запасні жири, при розпаді яких утворюються молекули ацетил-СоА. Крім того, на кожні дві молекули ацетил-СОА у гліоксилатному циклі.

Фізіологічний зміст гліоксилатного циклу полягають у додатковому шляху розкладання жирів та утворенні ряду різноманітних проміжних сполук, що відіграють важливу роль у біохімічних реакціях.

Енергетика циклу Кребса

Цикл Кребса. грає надзвичайно важливу роль обміні речовин рослинного організму. Він є кінцевим етапом окислення як вуглеводів, але й білків, жирів та інших сполук. У ході реакцій циклу звільняється основна кількість енергії, що міститься в субстраті, що окислюється, причому велика частина цієї енергії не втрачається для організму, а утилізується при утворенні високоенергетичних кінцевих фосфатних зв'язків АТФ.

В аеробній фазі дихання при окисленні піровиноградної кислоти утворюються 4 молекули НАДН + Н+. Їхнє окислення в дихальному ланцюгу призводить до утворення 12 АТФ. Крім того, у циклі Кребса відновлюється одна молекула флавінової дегідрогенази (ФАДН2). Окислення цієї сполуки R у дихальному ланцюгу призводить до утворення 2 АТФ, оскільки одне фосфорилювання не відбувається. При окисленні молекули а-кетоглутарової кислоти до янтарної кислоти енергія безпосередньо накопичується в одній молекулі АТФ (субстратне фосфорилювання). Таким чином, окислення однієї молекули піровиноградної кислоти супроводжується утворенням ЗС02 та 15 молекул АТФ. Однак при розпаді молекули глюкози виходить дві молекули піровиноградної кислоти.

Дихання рослин
План лекції

1. Загальна характеристика процесу дихання.

2. Будова та функції мітохондрій.

3. Структура та функції аденілатної системи.

4. Субстрати дихання та дихальний коефіцієнт.

5. Шляхи дихального обміну

1. Загальна характеристика процесу дихання.

У природі існують два основні процеси, в ході яких енергія сонячного світла, запасена в органічній речовині, вивільняється, - це диханняі бродіння.

Дихання- це окислювально-відновний процес в результаті якого вуглеводи окислюються до вуглекислого газу, кисень відновлюється до води, а енергія, що виділилася, перетворюється в енергію зв'язків АТФ.

Бродіння– це анаеробний процес розпаду складних органічних сполук більш прості органічні речовини, також супроводжується виділенням енергії. При бродінні ступінь окислення сполук, що у ньому участь, не змінюється. У разі дихання акцептором електрона служить кисень, у разі бродіння – органічні сполуки.

Найчастіше реакції дихального обміну розглядають з прикладу окислювального розпаду вуглеводів.

Сумарне рівняння реакції окислення вуглеводів при диханні можна наступним чином:

З 6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Будова та функції мітохондрій.

Мітохондрії – цитоплазматичні органели, які є центрами внутрішньоклітинного окиснення (дихання). Вони містять ферменти циклу Кребса, дихального ланцюга перенесення електронів, окисного фосфорилювання та багато інших.

Мітохондрії на 2/3 складаються з білка та на 1/3 з ліпідів, серед яких половина припадає на фосфоліпіди.

Функції мітохондрій:

1. Здійснюють хімічні реакції, що є джерелом електронів.

2. Переносять електрони ланцюгом компонентів, синтезують АТФ.

3. Каталізують синтетичні реакції, що йдуть з використанням енергії АТФ.

4. Регулюють біохімічні процеси у цитоплазмі.

3. Структура та функції аденілатної системи.

Обмін речовин, що відбувається в живих організмах, складається з багатьох реакцій, що йдуть як із споживанням енергії, так і з її виділенням. У деяких випадках ці реакції взаємопов'язані. Однак найчастіше процеси, в яких енергія виділяється, відокремлені у просторі та в часі від тих, у яких вона споживається. У зв'язку з цим у всіх живих організмів виробилися механізми зберігання енергії у формі сполук, які мають макроергічні(багатими енергією) зв'язками. Центральне місце у енергообміні клітин всіх типів належить аденілатної системи. Ця система включає аденозинтрифосфорну кислоту (АТФ), аденозиндифосфорну кислоту (АДФ) - 5-монофосфат аденозину (АМФ), неорганічний фосфат (Р i) та іони магнію.

4. Субстрати дихання та дихальний коефіцієнт

Дихальний коефіцієнт (ДК) - це об'ємне або молярне відношення вуглекислого газу (СО2), що виділився в процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу кисню (О2). Дихальний коефіцієнт показує, з допомогою яких продуктів здійснюється дихання.

Як дихальний матеріал у рослинах, крім вуглеводів, можуть використовуватися жири, білки та амінокислоти, органічні кислоти.

5. Шляхи дихального обміну

Необхідність здійснення процесу дихання у різноманітних умовах призвела до вироблення у процесі еволюції різноманітних шляхів дихального обміну.

Існують два основні шляхи перетворення дихального субстрату, або окислення вуглеводів:

1) Гліколіз + цикл Кребса (гліколітичний)

2) пентозофосфатний (апотомічний)

Гліколітичний шлях дихального обміну

Цей шлях дихального обміну є найпоширенішим і, своєю чергою, і двох фаз.

Перша фаза – анаеробна (гліколіз),локалізована у цитоплазмі.

Друга фаза – аеробна, локалізована у мітохондріях.

У процесі гліколізу відбувається перетворення молекули гексози до двох молекул піровиноградної кислоти (ПВК):

З 6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Друга фаза дихання – аеробна – потребує присутності кисню. У цю фазу вступає піровиноградна кислота. Загальне рівняння цього процесу можна так:

2ПВК + 5 О 2 + Н2 Про → 6СО2 + 5Н2 О

Енергетичний баланс процесу дихання.

В результаті гліколіз глюкоза розпадається на дві молекули ПВК і накопичуються дві молекули АТФ, також утворюються дві молекули НАДН2, вступаючи в ЕТЦ дихання вони вивільняють шість молекул АТФ. У аеробній фазі дихання утворюється 30 молекул АТФ.

Таким чином: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатний шлях дихального обміну

Існує ще менш поширений шлях окислення глюкози – пентозофосфатний. Це анаеробнеокислення глюкози, яке супроводжується виділенням вуглекислого газу СО2 та утворенням молекул НАДФН2.

Цикл складається з 12 реакцій, у яких беруть участь лише фосфорні ефіри цукрів.

Дихання - один із найважливіших процесів обміну речовин рослинного організму. Енергія, що виділяється при диханні, витрачається як на процеси росту, так і на підтримку в активному стані вже закінчили зростання органів рослини. Водночас значення дихання не обмежується тим, що це процес, що постачає енергію. Дихання, подібно до фотосинтезу, складний окисно-відновний процес, що йде через низку етапів. На його проміжних стадіях утворюються органічні сполуки, які потім використовують у різних метаболічних реакціях. До проміжних сполук відносять органічні кислоти та пентози, що утворюються при різних шляхах дихального розпаду. Таким чином, процес дихання – джерело багатьох метаболітів.

Незважаючи на те, що процес дихання у сумарному вигляді протилежний фотосинтезу, у деяких випадках вони можуть доповнювати один одного.

Обидва процеси постачальниками як енергетичних еквівалентів (АТФ, НАДФН), так і метаболітів. Як видно із сумарного рівняння, у процесі дихання утворюється також вода. Ця вода в крайніх умовах зневоднення може використовуватися рослиною та захистити її від загибелі. У деяких випадках, коли енергія дихання виділяється у вигляді тепла, дихання веде до марної втрати сухої речовини. У зв'язку з розглядом процесу дихання треба пам'ятати, що не завжди посилення процесу дихання є корисним для рослинного організму.

Окремі етапи дихання здійснюються в різних частинах рослинної клітини. Це визначається розподілом ферментів за окремими органелами з характерними для них метаболічними функціями. Вивчення локалізації, топографії ферментних систем має значення й у розуміння взаємодії окремих частин клітини, і навіть можливості взаємодії окремих метаболітів.

У цитоплазмі зосереджено ферменти, що каталізують процес гліколізу та пентозофосфатного шляху. Є дані, що ферменти гліколізу є також у матриксі мітохондрій. Ферменти циклу Кребса зосереджені переважно у матриксі мітохондрій. Ферменти дихального ланцюга вплетені у певній послідовності у внутрішню мембрану мітохондрій. Приблизно 20-25% загального білка внутрішньої мембрани мітохондрій складають білки-ферменти, що беруть участь у перенесенні протонів та електронів. Передбачається, що ферменти-переносники згруповані так, що кожна група представляє самостійну одиницю – дихальний ансамбль. У мітохондрії може бути кілька тисяч таких ансамблів, які рівномірно розподілені у мембранах.

У внутрішній мембрані мітохондрійлокалізовані також ферменти, що забезпечують процес фосфорилювання (АТФ-синтазу). Там же зосереджено і переносник АТФ. Завдяки цьому АТФ, що утворилася в мітохондріях, може виходити з них і використовуватися в інших частинах клітини. Одночасно цей переносник здійснює перенесення АДФ у внутрішній простір мітохондрій. Через внутрішню мембрану проникають також піровиноградна кислота та деякі органічні кислоти циклу Кребса. Специфічний переносник здійснює перенесення всередину мітохондрій фосфатіонів. Водночас для коферментів НАД та НАДФ та деяких інших речовин внутрішня мембрана непроникна.

Частина нікотинамідних коферментів відновлюється у цитоплазмі у процесі гліколізу. Для того щоб здійснити їхнє окислення, існують спеціальні механізми. У рослин НАДН-дегідрогеназу, під дією якої НАДН може вступати в дихальний ланцюг, локалізована на зовнішній поверхні внутрішньої мембрани. У разі відсутності зовнішньої НАДН-дегідрогенази перенесення НАДН на внутрішню мембрану здійснюється за допомогою човникового механізму. Суть цього механізму така. НАДН, що утворився в цитоплазмі, реагує з фосфодіоксиацетоном, відновлюючи його до гліцерофосфату. Гліцерофосфат проникає через мембрану і віддає водень флавіновій дегідрогеназі і через неї в дихальний ланцюг. При цьому гліцерофосфат знову перетворюється на фосфодіоксіацетон, який виходить з мітохондрій на цитоплазму і знову піддається відновленню НАДН + Н+. Подібний механізм перенесення енергетичних еквівалентів через мембрани виявлено й у хлоропластах. Таким чином, у клітці одночасно здійснюється як розподіл речовин з різних компартментів, і взаємозв'язок з-поміж них.

Важливим є питання, як забезпечуються енергією процеси, що відбуваються в ядрі клітини. Очевидно, частково АТФ надходить у ядро з цитоплазми. У ядрі є й власні дихальні ферменти. Так, у нуклеоплазмі виявлено ферменти гліколізу. Є дані, що в ядрі функціонують ферменти дихального ланцюга, подібні до мітохондріальних. Нарешті, ферменти дихання виявлено й у хлоропластах.

Субстрати дихання рослин

У роботах І.П. Бородіна (1876) було показано, що інтенсивність дихання прямо пропорційна вмісту в тканинах рослин вуглеводів. Це дало підставу припустити, що саме вуглеводи є основною речовиною, що споживається при диханні (субстратом). У з'ясуванні цього питання велике значення має визначення дихального коефіцієнта. Дихальний коефіцієнт (ДК)- це об'ємне або молярне відношення С02, що виділився у процесі дихання, до поглиненого за цей же проміжок часу 02. При нормальному доступі кисню величина ДК залежить від субстрату дихання. Якщо в процесі дихання використовуються вуглеводи, процес йде згідно з рівнянням

С6Н1206+602->6С02+6Н20.

І тут ДК дорівнює одиниці: 6С02/602 = 1.

Однак якщо розкладу в процесі дихання піддаються більш окислені сполуки, наприклад, органічні кислоти, поглинання кисню зменшується, ДК стає більше одиниці. Так, якщо субстратом дихання використовується яблучна кислота, то ДК = 1,33.

Визначення дихальних коефіцієнтів різних тканин рослин показує, що у нормальних умовах він близький до одиниці. Це дає підставу вважати, що в першу чергу рослина використовує як дихальний матеріал вуглеводи. При нестачі вуглеводів можуть бути використані інші субстрати. Особливо це проявляється на проростках, що розвиваються з насіння, в якому як запасну поживну речовину містяться жири або білки. І тут дихальний коефіцієнт стає менше одиниці. При використанні дихального матеріалу жирів відбувається їх розщеплення до гліцерину і жирних кислот. Жирні кислоти можуть бути перетворені на вуглеводи через гліоксилатний цикл. Використання білків як субстрату дихання передує їх розщеплення до амінокислот.

Як основний субстрат дихання рослини використовують вуглеводи, причому в першу чергу окислюються вільні цукру. При їх нестачі можуть бути використані полісахариди, білки, жири після гідролізу. Полі- та дисахариди гідролізуються до моносахаридів, білки – до амінокислот, жири – до гліцерину та жирних кислот.

Використання жирів починається з їх гідролітичного розщеплення липахою до гліцерину та жирних кислот, що відбувається у сферосомах. Завдяки фосфорилуванню та подальшому окисленню гліцерин перетворюється на фосфотріозу - ФГА, який включається в основний шлях обміну вуглеводів.

Жирні кислоти окислюються за механізмом -окислення, в результаті якого від жирної кислоти послідовно відщеплюються двовуглецеві ацетильні залишки у формі ацетил-СоА. Цей процес відбувається в гліоксисомах, де, крім того, локалізовані ферменти гліоксилатного циклу. Ацетил-СоА включається до реакції гліоксилатного циклу, кінцевий продукт якого – сукцинат – залишає гліоксисому і в мітохондріях бере участь у циклі Кребса (рис.). Синтезований у ЦТК малат у цитоплазмі за участю малатдегідрогенази перетворюється на оксалоацетат, який за допомогою ФЕП-карбоксилази дає ФЕП. ФГА і ФЕП служать вихідним матеріалом для синтезу глюкози (а також фруктози і сахарози) у звернених реакціях гліколізу. Процес утворення глюкози з невуглеводних попередників отримав назву глюконеогенезу. . Експериментально доведено, що з проростанням у насінні знижується вміст жирів і збільшується – цукрів.

Запасні білки використовуються для дихання в результаті гідролізу до амінокислот і подальшого окислення до ацетил-СоА або кетокислот, які потім надходять у цикл Кребса (рис.)

Повне окислення розглянутих субстратів здійснюється до вуглекислого газу та води зі звільненням енергії речовин, що окислюються.

Відношення кількості молей 2 виділяється при диханні до кількості молей поглиненого О 2 називається дихальним коефіцієнтом (ДК). Для гексоз він дорівнює одиниці:/

З 6 Про 12 Про 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О; ДК= 6СО 2 /6О 2 =1

Кількість кисню, необхідне окислення субстрату, знаходиться у зворотній залежності від вмісту його в молекулі субстрату. Тому якщо субстратом дихання є більш бідні киснем (порівняно з вуглеводами) жирні кислоти, то ДК буде менше еліниці:

З 18 Н 36 Про 2 + 26О 2 → 18СО 2 + 18Н 2 О; ДК=18 2 /26 Про 2 =0,69

На величину ДК впливають інші чинники, наприклад, недолік кисню (при затопленні коренів та інших.) посилюється бродіння і ДК зростає; якщо внаслідок недоокислення продуктів у тканинах накопичуються органічні кислоти, а кількість вуглекислого газу знижується, ДК падає.

Мал. Використання полісахаридів, білків та жирів як дихальні субстрати.

Залежність дихання від чинників довкілля

1. Концентрація кисню

Процес дихання пов'язані з безперервним споживанням кисню. Але окислювальні перетворення субстратів включають аеробні та анаеробні процеси (гліколіз, бродіння). Зниження парціального тиску кисню з 21 до 5% інтенсивність дихання тканин змінюється незначно.

Вперше вплив кисню на величину витрачання дихальних субстратів виявив Л. Пастер. У його дослідах із дріжджами у присутності кисню знижувалися розпад глюкози та інтенсивність бродіння, але одночасно спостерігалося інтенсивне зростання біомаси. Гальмування розпаду цукрів і ефективніше їх використання у присутності кисню одержало назву «ефекту Пастера». Це пояснюється лише тим, що з високому парціальному тиску кисню весь пул ADP і Р витрачається синтез АТР. В результаті відбувається гальмування гліколізу через зниження кількості ADP і Р, необхідних для субстратного фосфорилювання і високий вміст АТР пригнічує деякі гліколітичні ферменти (фосфофруктокіназу). У результаті знижується інтенсивність гліколізу та активуються синтетичні крокоси (глюконеогенез)

Важливим фактором, що визначає інтенсивність дихання клітини, є концентрація ADP. Залежність швидкості споживання кисню від концентрації ADP називається дихальним контролем, або акцепторним контролем дихання. Співвідношення суми концентрацій АТР та 1/2ADP до суми концентрацій АТР, ADP, AMP називають енергетичним зарядом.

Надлишок кисню у тканинах рослин може виникати лише локально. У атмосфері чистого кисню дихання рослин знижується, та був рослина гине. Це з посиленням у клітинах вільнорадикальних реакцій, окисленням ліпідів мембран, і, як наслідок – порушенням всіх обмінних процесів.

2. Концентрація вуглекислого газу

Підвищення концентрації 2 призводить до зниження інтенсивності дихання, т.к. гальмуються реакції декарбоксилювання та активність сукцинатдегідрогенази. При спостерігається закислення тканин – ацидоз.

3. Температура

Дихання, як ферментативний процес, залежить від температури. У певних температурних межах ця залежність підпорядковується правилу Вант-Гоффа (швидкість хімічних реакцій подвоюється у разі підвищення температури на 10 про З). Для дихання кожного виду рослин та його органів існують певні мінімальні, оптимальні та максимальні температури.

4. Водний режим

У листі проростків при швидкій втраті води на початку відзначається посилення дихання. При поступовому зниженні обводненості цього немає. Тривалий водний дефіцит призводить до зниження дихання. Особливо чітко вплив води простежується щодо дихання насіння. При підвищенні вологості насіння до 14-15% дихання зростає у 3-4 рази, до 30-35% – у тисячі разів. У цьому значної ролі грає температура.

5. Мінеральне харчування

Додавання розчину солей у воду, де вирощувалися проростки, зазвичай посилює подих коренів. Цей ефект отримав назву «сольового дихання». У тканинах інших органів цей ефект вдається отримати не завжди

Пошкодження та механічні впливи

Механічні впливи викликають короткочасні посилення поглинання кисню з трьох причин: 1) через швидке окислення фенольних та інших сполук, які виходять з вакуолей пошкоджених клітин та стають доступними для відповідних оксидаз; 2) у зв'язку із збільшенням кількості субстрату для дихання; 3) внаслідок активації процесів відновлення мембранного потенціалу та пошкоджених клітинних структур.

Дихальним коефіцієнтом називається відношення виділеної при диханні вуглекислоти до кількості поглиненого кисню (СО2/О2). У разі класичного дихання, коли окислюються вуглеводи СбН^О^ і як кінцеві продукти утворюються тільки СО2 і Н2О, дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Однак так буває далеко не завжди, у ряді випадків він змінюється у бік збільшення або зменшення, чому і вважають, що він є показником продуктивності дихання. Мінливість величини дихального коефіцієнта залежить від субстрату дихання (окислюваної речовини) та від продуктів дихання (повного чи неповного окислення).

При використанні в процесі дихання замість вуглеводів жирів, які менш окислені, ніж вуглеводи, на їхнє окислення використовуватиметься більше кисню - у такому разі дихальний коефіцієнт зменшуватиметься (до величини 0,6 - 0,7). Цим пояснюється велика калорійність жирів проти вуглеводами.

Якщо при диханні будуть окислятися органічні кислоти (речовини більш окислені проти вуглеводами), то кисню використовуватиметься менше, ніж виділятися вуглекислоти, і дихальний коефіцієнт зростає до величини більше одиниці. Найвищим (рівним 4) він буде при диханні за рахунок щавлевої кислоти, яка окислюється за рівнянням

2 С2Н2О4 + 02 4С02 + 2Н20.

Вище було згадано, що з повному окисленні субстрату (вуглеводу) до вуглекислого газу та води дихальний коефіцієнт дорівнює одиниці. Але при неповному окисленні та частковому утворенні продуктів напіврозпаду частина вуглецю залишатиметься в рослині, не утворюючи вуглекислого газу; кисню поглинатиметься більше, і дихальний коефіцієнт опуститься до величини менше одиниці.

Таким чином, визначаючи дихальний коефіцієнт, можна отримати уявлення про якісну спрямованість дихання, про субстрати та продукти цього процесу.

55 Залежність дихання від екологічних чинників.

Дихання та температура

Як і інші фізіологічні процеси, інтенсивність дихання залежить від ряду екологічних факторів, причому сильніше і

найвизначніше виражена температурна залежність. Це пов'язано з тим, що з усіх фізіологічних процесів дихання є найбільш " хімічним " , ферментативним. Зв'язок ж ак- тивності ферментів з рівнем температури незаперечна. Дихання підпорядковується правилу Вант-Гоффа і має температурний коефіцієнт (2 1,9 - 2,5).

Температурна залежність дихання виражається одновершинною кривою (біологічною) з трьома кардинальними точками. Крапка (зона) мінімуму різна у різних рослин. У холодостійких вона визначається температурою замерзання рослинної тканини, так що у хвойних частин, що незамерзають, дихання виявляється при температурі до -25 °С. У теплолюбних рослин точка мінімуму лежить вище за нуль і визначається температурою відмирання рослин. Точка (зона) оптимуму дихання лежить в інтервалі від 25 до 35 ° С, тобто дещо вище, ніж оптимум для фотосинтезу. У різних за рівнем теплолюбності рослин її становище також дещо змінюється: вона лежить вище теплолюбних і нижче холодостійких. Максимальна температура дихання перебуває в інтервалі від 45 до 53 °С. Ця точка визначається відмиранням клітин і руйнуванням цитоплазми, бо клітина дихає, поки жива. Таким чином, температурна крива дихання подібна до кривої фотосинтезу, але не повторює її. Відмінність між ними полягає в тому, що крива дихання охоплює ширший температурний діапазон, ніж крива фотосинтезу, а її оптимум дещо зміщений у бік підвищеної температури.

Сильне вплив на інтенсивність дихання надають коливання температури. Різкі переходи її від високої до низької і назад значно посилюють дихання, що було встановлено ще В. І. Палладіним в 1899 р.

При коливаннях температури відбуваються як кількісні, а й якісні зміни дихання, т. е. зміна шляхів окислення органічного речовини, проте у час вони дослідженнянь слабо, тому не викладаються.

Дихання та склад атмосфери

На інтенсивність дихання впливає склад атмосфери, особливо кількість у ній кисню та вуглекислого газу. Звичайне вміст кисню в атмосфері (21%) для рослин можна вважати надлишковим, так що для багатьох з них значне його зниження не впливає на дихання. Тільки за 4 - 5 % кисню починається зміна інтенсивності дихання у бік її зменшення. Правда, так поводяться не всі рослини, у деяких із них (наприклад салату) дихання знижується вже при 16% кисню. У зв'язку з роздільним диханням частин рослини має значення ставлення органів прокуратури та тканин до кисню. Воно не однаково: більш стійкі до нестачі кисню внутрішні тканини рослини та масивні органи із щільними покривними тканинами. Для органів з пухкими тканинами та для поверхневих тканин необхідний високий вміст кисню. Необхідно відзначити, що за системою міжклітинників та повітроносних порожнин деякі органи рослини, наприклад розташовані під Йодою коріння, здатні засвоювати атмосферний кисень. Це можна спостерігати у болотяних та напівзанурених у воду рослин.

Недолік і навіть повна відсутність кисню в середовищі не призводить до швидкої загибелі рослини, як це спостерігається у тварин організмів. У цих несприятливих умовах відбуваються якісні зміни дихання – перехід на анаеробне дихання – гліколіз і далі бродіння. Але за таких умов вищі рослини, які належать до аеробних організмів, довго існувати не можуть. При анаеробному диханні та бродінні відбувається швидке виснаження рослини, оскільки при витраті великої кількості вуглеводів енергетичний вихід дуже малий. При бродінні окиснення органічної речовини не йде до кінця. Поряд з утворенням невеликої кількості вуглекислоти з'являються продукти напіврозпаду - спирти, кислоти, альдегіди, які мають на рослини отруйну дію.

Вуглекислота, що присутня в незначній кількості в атмосфері, не впливає на дихання, але якщо вона накопичується до високої концентрації (у замкнутих просторах), то може пригнічувати дихання. Практично шкідлива дія її надлишку на дихання не виявляється, що дає підставу використовувати цю закономірність для зберігання особливо цінних плодів. За такого способу зберігання плоди поміщають у герметичні камери, куди закачують вуглекислоту. Надмірний вміст її в атмосфері-зменшує дихання плодів, зберігаючи тим самим у них поживні речовини. До того ж в атмосфері вуглекислоти пригнічується життєдіяльність мікроорганізмів, які, оселяючись на поверхні, викликають загнивання плодів. Дихання та світлоДія світла на дихання зелених органів рослини - листя і стебел - неодноразово піддавалася дослідженням, проте досі однозначних результатів не отримано. Складність у тому, що з освітленні зеленої частини рослини одночасно можуть протікати протилежні процеси - дихання і фотосинтез; розчленування їх дуже складно, та й навряд чи цілком можливо. У зв'язку з цим зміцнилася думка, що світло може дихати різних рослинних об'єктів неоднакову дію, тобто придушувати, стимулювати або зовсім не змінювати дихання. Однак виразно встановлено, що коливання освітленості (світло - темрява) є подразником, стимулюючи дихання. При цьому більш значну дію має короткохвильова частина спектру - фіолетові та ультрафіолетові промені. Це дозволяє вважати, що вплив світла на дихання не теплове, а скоріше хімічне. Втім, природа цієї дії остаточно не з'ясована.

Дихання та вміст води у тканинах

Вода бере участь у процесі дихання, тому цілком зрозуміло, що її вміст в органі, що дихає (тобто в тканині) також впливає на інтенсивність дихання. Дія її на дихання органів рослини, що перебувають у різному стані, неоднакова. Так, частини рослини (насіння), що покоїться, посилюють дихання при підвищенні в них вмісту води. При цьому вони змінюють свою реакцію на температуру, що ще більше стимулює дихання, викликаючи перегрівання перезволоженого насіння. Це пояснює, чому вологе насіння здатне не тільки перегріватися, а й самозайматися, і зумовлює певні вимоги до зберігання насіння. Інакше реагують на зміни вмісту води органи, що вегетують, перебувають у стані активної життєдіяльності. У них посилення дихання відбувається при зневодненні тканин, що призводить до значної та марної витрати поживних речовин та швидкого виснаження рослини. При значному зневодненні та зменшенні поживних речовин дихання знову може зменшитися. Вплив подразників на диханняЯк було зазначено, коливання температури та освітлення стимулюють дихання, діючи як подразники. Число агентів, що впливають подібним чином, велике. Їх можна розділити на подразники фізичні та хімічні. До першої групи, крім температури та світла, відносяться механічні впливи (розрізання органів, розрив тканин) та різного виду опромінення. До хімічних подразників відносять різні хімічні речовини - клітинні отрути, спирти, наркотики.

Для дії всіх подразників характерним є те, що вони викликають двофазну реакцію. При малих дозах вони зазвичай стимулюють дихання, причому ефект досягає максимуму за певної для кожного об'єкта дози подразника. При перевищенні дози вище оптимальної стимуляція перетворюється на придушення, що виражено тим сильніше, що більше доза подразника.