Форма природного відбору, що підтримує крайні ознаки популяції. Природний відбір та його види

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір - це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання. Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору. Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків. Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

38. Фізіологічна адаптація: поняття, як і що лежить у її основі.

Біологічна адаптація(Від лат. adaptatio- Пристосування) - Пристосування організму до умов існування. «[Життя] – постійне пристосування … до умов існування», – стверджував видатний російський фізіолог І. М. Іманалієва. - Організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий; тому в наукове визначення організму має входити і середовище, що впливає на нього". При цьому: «…Кожен організм являє собою динамічне поєднання стійкості та мінливості, в якому мінливість служить його пристосувальним реакціям і, отже, захист його спадково закріплених констант». в гранично короткі проміжки часу мінливий у зв'язку з динамікою його функціональних станів і з гомеоретичною мінливістю його «гомеостатичних констант» (К. Уоддінгтон, 1964, 1970) І виключно системний підхід повинен лежати в основі сучасних знань про механізми та сутність процесу адаптації …Людина є … система …, як і будь-яка інша в природі, що підпорядковується неминучим і єдиним для всієї природи законам …» (І. П. Павлов, 1951).

Запитання 1. Що таке природний відбір?
Природний відбір- це переважне виживання та розмноження у природі найбільш пристосованих особин кожного виду. При цьому гірше пристосовані особини розмножуються з меншим успіхом чи навіть гинуть. Головний результат відбору полягає не просто у виживанні більш життєздатних особин, а у відносному вкладі таких особин у генофонд дочірньої популяції.
Як елементарний еволюційний чинник природний відбір чи діє у популяціях. Населення є полем дії, окремі особини - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками докладання добору.
Необхідною передумовою відбору є боротьба існування - конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаривания.

Запитання 3. Які вам відомі форми природного відбору?
Розрізняють кілька форм природного відбору, які залежить від умов довкілля.
Стабілізуючий відбір веде до збереження мутацій, що зменшують мінливість середньої величини ознаки, тобто зберігає середнє значення ознаки. Наприклад: у квіткових рослин квітки мало змінюються, а вегетативні частини рослини варіабельніші. На пропорції квітки в цьому прикладі вплинув відбір, що стабілізує.
Інша форма відбору - рушійний відбір, у якому відбувається зміна норми реакції у напрямі; такий відбір змінює середнє значення ознаки. Зміна ознак чи властивостей під впливом рушійного відбору може відбуватися дуже швидко. Прикладом такого відбору може бути поступова заміна в промислових районах світлозабарвлених особин метелика березової п'яди на темнозабарвлені.

Питання 4. У яких довкілля діє кожна форма природного добору?
Двигун відбір діє при зміні зовнішніх умов. Він проявляє себе лише іноді і діє до того часу, поки середня величина ознаки у популяції досягне оптимального за умов значення.
Стабілізуючий відбір діє за постійних зовнішніх умов. Він поводиться постійно, обмежуючи розмах варіацій ознаки і цим закріплюючи ефект рушійного відбору.
У ході селекції аналогом рушійного відбору є штучний відбір, спрямований на виведення нової породи (сорту), а стабілізуючому відбору відповідають зусилля людини щодо збереження властивостей породи, коли до схрещування допускаються лише особи з «потрібним» фенотипом.

Питання 5. У чому полягає причина появи мікроорганізмів, шкідників сільського господарства та інших організмів стійкості до отрутохімікатів?
Причиною появи стійкості до отрутохімікатів у мікроорганізмів, шкідників сільського господарства та інших подібних організмів є мимовільний відбір. При використанні отрутохімікатів (або антибіотиків) знищується майже вся популяція шкідників (збудників захворювання). Виживають лише ті особини, які мають раніше абсолютно марна і не проявляє себе ознакою - стійкістю до даної отрути. Нащадок цих особин збереже таку стійкість та отримає перевагу. У результаті ознака закріпиться у популяції, і незабаром вона загалом стане несприйнятливою до отрутохімікату (антибіотика). Так, наприклад, деякі збудники інфекційних захворювань у цей час набули стійкості до препаратів, відкритих у середині XX ст. (Пеніциліну та іншим антибіотикам). Фактично цей приклад ілюструє дію рушійного відбору.

Форми природного відбору.

Рухаюча форма відбору . Її описав Ч. Дарвін, показавши, що в умовах середовища велику можливість вижити і залишити потомство мають особини, генотипи яких забезпечують формування нових, що найбільш відповідають цим умовам ознак. Рухомий відбір призводить до утворення нових популяцій, а потім видів. Приклади: в Англії в Плімутській бухті живе населення крабів, і деякий час тому вчені помітили, що щілини, через які вода омиває зябра стали вузькими. Чому? У зв'язку із засміченістю бухти вода містила багато дрібних частинок, і вони застрявали в зябрах, приводивши до загибелі крабів. Вижили ті особини, у яких зяброві щілини були вузькими. Інший приклад – так званий індустріальний меланізм. Багато видів метеликів у районах, не підданих індустріалізації, мають світле забарвлення тіла та крил. Розвиток промисловості, пов'язаний з цим забруднення стовбурів дерев і загибель лишайників, що живуть на корі, призвели до різкого зростання частоти чорних (меланістичних) метеликів. На околицях деяких міст чорні метелики за короткий час стали переважаючими, хоча нещодавно були відсутні.

Причина в тому, що на стовбурах дерев, що потемніли, білі метелики стали помітнішими, а чорні, навпаки, менш помітні. Прикладів можна навести досить багато, щоб переконатися, що рушійна форма відбору існує. Природний відбір доти зміщує середнє значення ознаки чи змінює частоту встречаемости особин із зміненим ознакою, поки населення пристосується до нових умов. Цей рух можна відобразити графічно:

Стабілізуючу форму відборувперше описав І.І. Шмальгаузен. Пристосованість до певних умов середовища значить припинення впливу відбору популяції. Оскільки у популяції завжди здійснюється спадкова мінливість, то постійно виникають особини із суттєвими відхиленнями від середнього значення ознаки. Стабілізуюча форма відбору спрямовано користь встановленого в популяції середнього значення ознаки. Приклад: під час снігопаду та шквального вітру у Північній Америці загинула велика кількість горобців. Коли вчені досліджували тушки загиблих горобців, то з'ясували, що загинуло дуже багато птахів із довгими крилами або навпаки короткими, а птахів із середнім розміром крила у загиблих майже не було. Чому? Середнє крило було пристосовано до постійних вітрів у цій галузі, птахів з великим крилом зносило вітром, а з маленьким крилом вони не могли чинити опір повітряному потоку і гинули. Середнє значення ознаки виявилося ідеальним у умовах. Графічно цю картину можна відобразити так:

Таким чином, стабілізуючий відбір фіксує, закріплює корисні ознаки та форми у відносно постійних умовах середовища. Мутації, що відхиляються від встановленої норми, за таких умов виявляються менш життєздатними і знищуються відбором.

Реальність стабілізуючого відбору підтверджується існуванням щодо стабільних у певних умовах давніх форм (кістепері риби, реліктова рослина – гінкго, нащадок першощерів – гаттерію).

Стабілізуючий відбір веде до величезної фенотипічної однорідності популяції. Нового виду не утворюється, навпаки, закріплюються ознаки даного виду.

Дестабілізуюча форма відбору . Якщо стабілізуючий відбір звужує норму реакції, то дестабілізуючий віддає перевагу особам із широкою нормою реакції.

У природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша, яку займає ця популяція, згодом може бути ширшою. У цьому випадку перевагу отримають особини, що загалом зберігають середнє значення ознаки і при цьому мають широку норму реакції. Приклад: населення озерних жаб, що живуть у ставках з різноманітною освітленістю. Чергуються рясні ділянки, що заросли, і «вікна» відкритої води. У такій популяції будуть зустрічатися жаби різного забарвлення і світліші і темніші (на всі випадки життя). Дестабілізуючу форму відбору графічно можна зобразити так:

Розривний (дизруптивний) відбір . Для багатьох популяцій характерний поліморфізм - існування двох або більше форм за тією чи іншою ознакою. Ця форма відбору здійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетичні форми мають перевагу в різних умовах (наприклад - у різні сезони року).

При вивченні двоточкового сонечка з'ясувалося, що взимку виживають переважно «червоні» форми двоточкового сонечка, а влітку – «чорні» форми. Графічно це виглядає так:

Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу і спрямований проти середніх (проміжних) форм. Він хіба що розриває популяцію за цією ознакою кілька груп, що зустрічаються однією території.

Рис. Дві форми метелика строкатого крильця мінливого (ліво-весняний, праворуч – літній)

Крім перерахованих факторів еволюційного процесу (спадкової мінливості, боротьби за існування, природного відбору) у природі здійснюється генетичний дрейф і ізоляція, які також можуть призвести до утворення нових видів, тобто є факторами еволюційного процесу.

Дрейф генів – фактор еволюції

У природних умовах періодичні коливання чисельності різних організмів дуже поширені. Згадайте хоча б періодичні навали полевок, мишей чи сарани, які завдавали людству величезних збитків. Раніше це пояснювалося покаранням божим за людські гріхи. У наші дні такого масштабу «мишачої напасті» вже не буває, люди навчилися регулювати чисельність гризунів. Але факт залишається фактом: періодично чисельність одного виду, то іншого зростає, потім зменшується.

1905 року С.С. Четвериков опублікував роботу під назвою «Хвилі життя», у якій розкрив значення коливань чисельності популяцій – популяційних хвиль , або « хвиль життя», для еволюції Причини коливання чисельності популяцій бувають різними:

Чималу роль грають хижаки, чисельність яких коливається пропорційно зростанню та спаду популяції гризунів. Наприклад, чим більше зайців, тим більше потомства приносять вовки, лисиці та рисі. Коли населення зайців йде на спад, хижаки йдуть у пошуках їжі в інші місця. На старому місці залишається стільки хижих тварин, скільки може прогодуватися. Графічно таке коливання чисельності можна відобразити так:

У зв'язку зі сприятливими чи несприятливими погодними умовами. Приклад: у тепле сухе літо буває великий урожай ялинових шишок, відразу ж різко зростає популяція білок, слідом виростає популяція дрібних хижаків (норки, горностаї, куниці);

Різкі коливання чисельності можуть бути пов'язані зі спалахами епідемій;

Стихійні лиха (пожежа, повінь та інших.) також сильно впливають чисельність популяцій живих організмів. Зразок: у лісі сталася пожежа і ліс вигоряє. На місці згарища буйно розростається іван-чай (світлолюбна рослина). Потім ця рослина поступово витісняється іншими травами та чагарниками;

Різкі спалахи чисельності спостерігаються при попаданні в нові, придатні для життя місця. Приклад: завоювання кролів Австралії.

Зазвичай до періодичних або неперіодичним, сезонним або річним змінам чисельності будь-якого з відомих видів тварин і рослин наводять не одна, а відразу кілька причин, разом узятих.

Після небувалим підйомом найчастіше слід глибоке падіння

чисельності виду.

Тож яке значення мають популяційні хвилі? У природі одна мутантна особина зустрічається на 100.000 нормальних. Це незначно і великого впливу зміну генофонду популяції немає. Збільшується чисельність популяції і відповідно збільшується кількість мутацій рівно стільки ж.

Якщо після цього настає спад чисельності, то може статися таке:

1. Гине велика кількість особин і навіть мутантних, колишні співвідношення зберігаються і на генофонд популяції мізерно. Генофонд залишається без зміни

1. Гине велика кількість нормальних особин, а кількість мутантних особин

Майже не змінилося. Тепер відсоткове співвідношення мутацій до загальної кількості значне, мутантні особини, що залишилися, схрещуються. Мутації передаються у спадок майбутнім поколінням. Загалом генофонд популяції змінився.

Таким чином: популяційні хвилі не викликають спадкову мінливість,

а лише сприяють зміні генотипу.

Популяційні хвилі виводять ряд генотипів, цілком випадково і ненаправлено, на «еволюційну арену». І те, що це справді випадковість доводить наступний досвід: кілька пробірок з кормом і в кожній по 2 самці та 2 самочки мушок дрозофіл (мікропопуляції). Тварини гетерозиготні Аа, причому 50% - становить мутантний ген та 50% - нормальний ген. Через кілька поколінь частота гена мутанта змінюється випадковим чином. В одних популяціях він втрачений – гомозигота за нормальним геном (АА), в інших усі особини гомозиготні за мутантним геном ( аа ), а частина популяцій містила і мутантний ген, і нормальний ген (Аа).

Таким чином, незважаючи на зниження життєстійкості мутантних особин (всупереч природному відбору) у деяких популяціях (особливо у невеликих) мутантний ген повністю витіснив нормальний, це і є результатом випадкового процесу – дрейфу генів.

Випадкову ненаправлену зміну генотипів радянські вчені Дубінін та Ромашов (1931-32) назвали генетико-автоматичними процесами , а незалежно від них закордонні вчені Райт та Фішер назвали це явище генетичним дрейфом .

Вчення про природний відбір створено Ч. ​​Дарвіном і А. Уоллесом, які розглядали його як головну творчу силу, що спрямовує еволюційний процес і визначає його конкретні форми.

Природним відбором називається процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними даних умов спадковими ознаками.

Оцінюючи природний відбір з позицій генетики, можна зробити висновок, що він проводить, по суті, відбір позитивних мутацій і генетичних комбінацій, що виникають при статевому розмноженні, що покращують виживання в популяціях, і вибраковує всі негативні мутації та комбінації, що погіршують вижування. Останні просто гинуть. Природний відбір може діяти і на рівні відтворення організмів, коли ослаблені особини не дають повноцінного потомства, або взагалі не залишають потомства (наприклад, самці, які програли шлюбні поєдинки з сильнішими суперниками; рослини в умовах дефіциту світла або харчування тощо) .

При цьому відбираються або вибраковуються не просто якісь конкретні позитивні або негативні якості організмів, а цілком генотипи, що несуть ці ознаки (включаючи багато інших ознак, що впливають на подальший хід і швидкість еволюційних процесів).

Форми природного відбору

В даний час виділяють три основні форми природного відбору, які наводяться у шкільних підручниках із загальної біології.

Стабілізуючий природний відбір

Ця форма природного відбору характерна для стабільних умов існування, що не змінюються тривалий час. Тому в популяціях відбувається накопичення адаптацій та відбір генотипів (і утворених ними фенотипів), доцільних саме для існуючих умов. Коли популяції досягають певного набору пристроїв, оптимальних і достатніх для виживання в цих умовах, починає діяти стабілізуючий відбір, що відсікає крайні варіанти мінливості і сприяє збереженню деяких середніх консервативних ознак. Усі мутації та статеві рекомбінації, що призводять до відхилення від цієї норми, усуваються при стабілізуючому доборі.

Наприклад, довжина кінцівок у зайців повинна забезпечити їм досить швидке і стійке пересування, що дозволяє уникнути переслідуючого хижака. Якщо кінцівки будуть надто короткими, зайці не зможуть втекти від хижаків і стануть легкою здобиччю, не встигнувши дати потомство. Так із популяцій зайців видаляються носії генів коротколапості. Якщо кінцівки виявляться надто довгими, то біг зайців стане нестійким, вони перекидатимуться, і хижаки легко зможуть їх наздогнати. Це призведе до вилучення з популяцій зайців носіїв генів довголапості. Вижити і дати потомство зможуть лише особини, що мають оптимальну довжину кінцівок та оптимальне їх співвідношення з розмірами тулуба. Це і є проявом стабілізуючого відбору. Під його тиском усуваються генотипи, що відрізняються від якоїсь середньої та доцільної в цих умовах норми. Так само відбувається формування заступницького (маскуючого) забарвлення у багатьох видів тварин.

Те саме стосується форми та розмірів квіток, які повинні забезпечити стійке запилення їх комахами. Якщо квітки будуть мати занадто вузький віночок або короткі тичинки та маточки, то комахи не зможуть дістати до них своїми лапками та хоботками і квітки виявляться незапиленими і не дадуть насіння. Таким чином, відбувається формування оптимальних розмірів та форм квіток та суцвіть.

За дуже тривалих періодів дії стабілізуючого відбору можуть виникати деякі види організмів, фенотипи яких залишаються практично незмінними протягом багатьох мільйонів років, хоча їх генотипи, звичайно, зазнали за цей час зміни. Як приклади можна назвати кістеперу рибу латимерію, акул, скорпіонів та деяких інших організмів.

Рухомий відбір

Ця форма відбору типова для змінних умов середовища, коли виникає спрямований відбір у бік фактора, що змінюється. Так відбувається накопичення мутацій та зміна фенотипу, пов'язаних з цим фактором і призводять до відхилення від середньої норми. Прикладом може служити індустріальний меланіногенез, що проявився у метеликів березової п'ядениці і деяких інших видів лускокрилих, коли під впливом промислової кіптяви відбулося потемніння стовбурів беріз і білі по фарбуванню метелика (результат дії стабілізуючого відбору) стали помітні на цьому тлі, що обумовлено. Виграш здобули темні мутанти, які успішно розмножувалися в нових умовах і стали домінуючою формою у складі популяцій березової п'ядениці.

Зсувом середньої величини ознаки у бік фактора, що діє, можна пояснити появу теплолюбних і холодо-любивих, вологолюбних і посухостійких, солелюбних видів і форм у різних представників живого світу.

Наслідком дії рушійного відбору стали численні випадки пристосувань грибів, бактерій та інших збудників хвороб людини, тварин та рослин до лікарських препаратів та різних отрутохімікатів. Так виникли стійкі до цих речовин форми.

При рушійному відборі зазвичай не відбувається дивергенції (розгалуження) ознак і одні ознаки та несучі їх генотипи плавно замінюються іншими, не утворюючи перехідних або форм, що ухиляються.

Дизруптивний, або розривний відбір

При цій формі відбору переваги одержують крайні варіанти пристроїв, а проміжні ознаки, що склалися в умовах стабілізуючого відбору, стають недоцільними в нових умовах, та їх носії вимирають.

Під впливом дизруптивного відбору формуються дві чи більше форми мінливості, які нерідко призводять до поліморфізму - існування двох або більше фенотипних форм. Цьому можуть сприяти різні умови проживання всередині ареалу, що призводять до появи кількох локальних популяцій усередині виду (так званих екотипів).

Наприклад, постійні косовиці рослин призвели до появи у рослини великого брязкальця двох популяцій, що активно розмножуються в червні та серпні, так як регулярні косовиці стали причиною винищення середньої липневої популяції.

При тривалій дії дизруптивного відбору може статися утворення двох і більше видів, що заселяють одну територію, але виявляють активність у різні терміни. Наприклад, посухи, що часто повторюються в середині літа, несприятливі для грибів, призвели до появи весняних і осінніх видів і форм.

Боротьба за існування

Боротьба існування є основним діючим механізмом природного добору.

Ч. Дарвін звернув увагу на те, що в природі постійно існують дві протилежні тенденції розвитку: 1) прагнення до необмеженого розмноження та розселення та 2) перенаселеність, велика скупченість, вплив інших популяцій та умов життя, що неминуче призводять до виникнення боротьби за існування та обмеження розвитку видів та їх популяцій. Тобто вид прагне зайняти всі можливі для його існування місцеперебування. Але реальність часто виявляється суворою, у результаті чисельність видів та його ареали виявляються значно обмежені. Саме боротьба за існування на тлі високого мутагенезу та комбінативної мінливості при статевому розмноженні призводить до перерозподілу ознак і її прямим наслідком є ​​природний відбір.

Вирізняють три основні форми боротьби за існування.

Міжвидова боротьба

Ця форма, як випливає з назви, складає міжвидовий рівень. Її механізмами є складні біотичні зв'язки, що виникають між видами:

Аменсалізм - заподіяння однією популяцією шкоди іншій популяції (наприклад, виділення антибіотиків, витоптування крупними тваринами трави та гнізд дрібних тварин без жодного виграшу для себе);

Конкуренція - боротьба за загальні джерела харчування та ресурси (за їжу, воду, освітленість, кисень тощо);

Хижацтво - харчування з допомогою інших видів, але цикли розвитку хижаків і жертв пов'язані чи мало пов'язані;

Комменсалізм (нахлібництво) - комменсал живе за рахунок іншого організму, не впливаючи на останній (наприклад, багато бактерій та грибів живуть на поверхні коріння, листя і плодів рослин, харчуючись їх виділеннями);

Протокооперація - взаємовигідні для обох видів відносини, але не обов'язкові (випадкові) для них (наприклад, деякі пташки чистять зуби крокодилам, користуючись залишками їхньої їжі та захистом великого хижака; взаємини раків-пустельників та актиній та ін.);

Мутуалізм - позитивні та обов'язкові для обох видів зв'язку (наприклад, мікоризи, лишайникові симбіози, кишкова мікробіота тощо). Партнери або не можуть розвиватися один без одного, або їх розвиток відбувається гірше за відсутності партнера.

Комбінації цих зв'язків можуть покращувати або погіршувати умови життя та темпи розмноження популяцій у природі.

Внутрішньовидова боротьба

Ця форма боротьби за існування пов'язана з перенаселеністю популяцій, коли між особинами одного виду виникає конкуренція за місце для життя - для гніздування, за світло (у рослин), вологу, елементи харчування, територію для полювання або випасання (у тварин) тощо Виявляється вона, наприклад, у сутичках і бійках у тварин і в затіненні суперників за рахунок швидшого росту у рослин.

До цієї ж форми боротьби за існування відноситься і боротьба за самок (шлюбні турніри) у багатьох тварин, коли потомство може залишити тільки найсильніший самець, а слабкі та неповноцінні самці виключаються із відтворення та їх гени не передаються нащадкам.

Частиною цієї форми боротьби є турбота про потомство, що існує у багатьох тварин і дозволяє знизити смертність серед молодого покоління.

Боротьба з абіотичними факторами середовища

Ця форма боротьби найбільш гостро проявляється у роки з екстремальними погодними умовами – сильними посухами, повенями, заморозками, пожежами, градами, виверженнями тощо. У умовах можуть вижити і залишити потомство лише найсильніші і витривалі особини.

Роль відбору організмів в еволюції органічного світу

Найважливішим чинником еволюції (поруч із спадковістю, мінливістю та інші чинниками) є добір.

Еволюцію умовно можна поділити на природну та штучну. Природною називається еволюція, що у природі під впливом природних чинників середовища, виключаючи безпосередній прямий вплив людини.

Штучною називають еволюцію, що здійснюється людиною з метою виведення таких форм організмів, які задовольняють її потреби.

І в природній, і в штучній еволюції велику роль відіграє відбір.

Відбір - це або виживання більш пристосованих до середовища існування організмів, або вибраковування форм, що не відповідають певним критеріям.

У зв'язку з цим розрізняють дві форми відбору – штучний та природний.

Творча роль штучного відбору полягає в тому, що людина творчо підходить до виведення сорту рослин, породи тварин, штаму мікроорганізмів, комбінуючи різні методи селекції та відбору організмів з метою формування таких ознак, які найбільше відповідають потребам людини.

Природним відбором називають виживання особин, найбільш пристосованих до конкретних умов існування, та його можливість залишити повноцінне у умовах існування потомство.

В результаті генетичних досліджень стало можливим виділення двох видів природного відбору - стабілізуючого та рушійного.

Стабілізуючим називається такий вид природного відбору, у якому виживають ті особи, ознаки яких суворо відповідають даним конкретним умовам середовища, а організми з новими ознаками, що виникли внаслідок мутацій, гинуть чи дають повноцінного потомства.

Наприклад, рослина пристосована до запилення даним конкретним видом комахи (має суворо певні розміри елементів квітки та їх будову). Виникла зміна - збільшився розмір філіжанки. Комаха вільно проникає всередину квітки, не зачіпаючи тичинок, за рахунок чого пилок не потрапляє на тіло комахи, що запобігає можливості запилення наступної квітки. Це призведе до того, що ця рослина не дасть потомства і виникла ознака не буде передана у спадок. При дуже малому розмірі філіжанки запилення взагалі неможливо, оскільки комаха не зможе проникнути в квітку.

Стабілізуючий відбір дозволяє подовжити історичний відрізок часу існування виду, оскільки це не дає можливості ознакам виду «розмиватися».

Рухомий відбір - це виживання тих організмів, які мають нові ознаки, дозволяють їм вижити за умов навколишнього середовища.

Прикладом рушійного відбору є виживання метеликів із темним забарвленням на тлі закопчених стволів берези в популяції метеликів, що мають світле забарвлення.

Роль рушійного відбору полягає у можливості виникнення нових видів, що поряд з іншими факторами еволюції уможливило появу сучасного різноманіття органічного світу.

Творча роль природного відбору полягає в тому, що через різні форми боротьби за існування в організмів виникають ознаки, що дозволяють найповніше пристосуватися до цих умов середовища. Ці корисні ознаки закріплюються в організмів з допомогою виживання особин, мають такі ознаки, і вимирання тих особин, які мають корисні ознаки відсутні.

Наприклад, північний олень пристосований до життя у полярній тундрі. Він може там вижити і дати нормальне плідне потомство, якщо зможе нормально добувати свій корм. У оленя кормом є ягель (оленячий мох, відноситься до лишайників). Відомо, що у тундрі довга зима та корм прихований під сніговим покривом, який оленю необхідно зруйнувати. Це стане можливим лише у разі наявності у оленя дуже сильних ніг, забезпечених широкими копитами. Якщо реалізується лише одна з цих ознак, то олень не виживе. Таким чином, в процесі еволюції виживають тільки ті особини, які мають дві описані вище ознаки (у цьому і полягає суть творчої ролі природного відбору стосовно північного оленя).

Важливо розуміти відмінності природного та штучного відбору. Вони такі:

1) штучний відбір здійснює людина, а природний відбір мимоволі реалізується у природі під впливом зовнішніх чинників середовища;

2) результатом штучного відбору є нові породи тварин, сорти рослин та штами мікроорганізмів з корисними для господарської діяльності людини ознаками, а при природному відборі виникають нові (будь-які) організми з ознаками, що дозволяють вижити в строго певних умовах середовища;

3) при штучному відборі які виникли в організмів ознаки можуть бути не тільки не корисними, вони можуть бути шкідливими для даного організму (але вони корисні для діяльності людини); при природному відборі ознаки, що виникли, корисні для даного організму в даному, конкретному середовищі його існування, так як вони сприяють кращому його виживанню в цьому середовищі;

4) природний відбір здійснюється з часу появи організмів Землі, а штучний - лише з приручення тварин і з появи землеробства (вирощування рослин у особливих умовах).

Отже, відбір є найважливішою рушійною силою еволюції та реалізується через боротьбу існування (останнє належить до природного добору).

В даний час виділяють кілька форм природного відбору, головними з яких є стабілізуючий, рушійний або спрямований і дизруптивний.

Стабілізуючий відбірсприяє підтримці у популяції середнього, раніше сформованого ознаки. Він відбувається у тих випадках, коли фенотипічні ознаки оптимально відповідають умовам середовища та конкуренція між особами щодо слабкої. Такий відбір діє у всіх популяціях, у своїй знищуються особини з крайніми відхиленнями ознак.

У будь-якій популяції, в силу її генетичної різноякісності, з'являються на світ особини з різним ступенем виразності тієї чи іншої ознаки. Така різноманітність особин за будь-якою ознакою забезпечується генетико-екологічними факторами, що впливають на популяцію протягом багатьох поколінь. Якщо підрахувати кількість особин, що мають ту чи іншу вираженість даної ознаки, то виявиться, що більшість наближатися до якоїсь середньої величини, середньої норми.

Стабілізуючий відбір призводить до знищення крайніх відхилень і стабілізує середню норму вираженості ознаки, призводячи до звуження норми реакції (рис. 4.1). Він спостерігається в умовах довкілля, які тривалий час залишаються постійними. У відносно незмінному середовищі перевагу мають типові, добре пристосовані до неї особини з середнім виразом ознаки, а мутанти, що відрізняються від них, гинуть. Можна навести такий приклад стабілізуючого відбору. У 1898 р. американський орнітолог Г. Байпас після сильних вітрів і снігопаду виявив 136 оглушених і напівживих горобців . Під час відігрівання 72 з них вижили, 64 загинули. Виявилося, що загиблі горобці мали або дуже довгі або дуже короткі крила.

Рис. 4.1 . Схема дії стабілізуючого (а), рушійного (б) та диз-руптивного (в) природного відбору (за Н. В. Тимофєєву-Ресовському та ін, 1977), F- покоління. На популяційних кривих заштриховані варіанти, що елімінуються. Розмір дуги при доборі всередині одного потомства відповідає нормі реакції.

Рухомий відбірполягає в тому, що при повільній зміні умов середовища в новому напрямку неухильно відбувається зсув середньої норми в той чи інший бік. Іншими словами, при рушійному відборі спостерігається відсів мутацій з одним значенням ознаки, що замінюються мутаціями з іншим середнім значенням ознаки. Рухомий відбір, таким чином, призводить до еволюційної зміни, чинячи на популяцію такий тиск, що сприяє збільшенню в ній частоти нових алелів (див. рис. 4.1). Після того, як нова середня норма вираженості ознаки (середній фенотип) прийде в оптимальну відповідність до нових умов середовища, вступає в дію стабілізуючий відбір.

Класичним прикладом еволюційної зміни на кшталт рушійного відбору є поява темнозабарвлених метеликів під впливом хімічних забруднень атмосфери (промисловий меланізм). За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темнозабарвлені форми, раніше, наприклад, березова п'ядениця мала блідо-кремове забарвлення з чорними крапками. У середині ХІХ ст. в Англії були виявлені темнозабарвлені особини цього метелика, які до кінця століття становили 98%. Меланічна форма є результатом виникнення випадкових мутацій і має в промислових районах велику перевагу в порівнянні зі світлозабарвленими. Світлозабарвлені метелики були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і в результаті оголилася темна кора дерев, яка стала ще темнішою через її сажу. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні.

Дизруптивний (розривний) відбірздійснюється в тих випадках, коли дві або більше генетично різні форми мають перевагу в різних умовах, наприклад, у різні сезони року. Дизруптивний відбір сприяє більш ніж одному фенотипу та спрямований проти проміжних форм. Він хіба що розриває популяцію за цією ознакою кілька груп, що зустрічаються однією території, і може з участю ізоляції призвести до поділу популяції на дві і більше (див. рис. 4.1).

Моделью дизруїтивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найбільш швидкорослі особини, які за дуже короткий час досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дають їм можливість тривалий час харчуватися дрібними планктонними рачками. Подібна ситуація шляхом стабілізуючого відбору може призвести до виникнення двох риб.

Джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лісов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"