До чого має пряме відношення гіпокамп. За що відповідає гіпокамп та мигдалеподібне тіло в головному мозку

Гіпокамп- Це відділ нюхового мозку. Основне його завдання полягає у консолідації пам'яті, що означає її перехід у довготривалу з короткочасної, а також у формуванні емоцій.

Гіпокамп є парним органом, який розташовується у скроневих відділах півкуль. Зв'язок між ними здійснюється завдяки нервовим волокнам. головного мозку.

Деякі фахівці вважають, що гіпокамп блокує вплив фонової інформації. Таким чином, він активізується щоразу, коли необхідно сфокусуватися на зовнішніх орієнтирах.
Сучасні дослідження довели, що гіпокамп грає важливу роль для орієнтації у просторі, а також для зберігання та обробки інформації. Наявні дані також свідчать, що деякі нейрони даного органи чутливі до свого розташування в просторі, вони називаються просторові клітини . Деякі з них порушуються, коли людина усвідомлює себе в певному місці, що не залежить від напрямку руху, деякі менш чутливі.

Вивчення просторових клітин призвело до теорії про те, що гіпокамп грає роль карти: вони допомагають людині чи тварині визначити своє місцезнаходження.

Деякі клітини гіпокампа навіть мають особливість збуджуватися залежно від очікуваного майбутнього чи минулого, деякі задіяні в дорозі і є своєрідним «навігатором» у пошуку шляху. Доказ таких можливостей було отримано після імплантації електродів у мозок, які використовуються для лікування епілепсіїхірургічним шляхом.

2003 року в Університеті Каліфорнії стартувало цікаве дослідження, спрямоване на те, щоб з'ясувати, чи можна замінити гіпокамп штучним. Цей досвід проводиться на щурах. Оскільки основна функція гіпокампа полягає у збереженні довготривалої пам'яті, аналог органу було виконано як чіпа з аналогічними функціями: вона його частина реєструвала сигнали інших відділів мозку, іншу – направляла туди електричні імпульси. Таким чином, штучний орган є паралельно працюючі нейронні мережі. У грудні 2010 року фахівці вже відтворили аналог гіпокампу та протестували його властивості. В результаті щур навіть зміг запам'ятати деяку інформацію. Більше того, такий протез зміг покращити роботу природного органу. Наступний етап дослідження вчені планують провести на мавпі і потім перейти до людини. Схожість даного відділу мозку у ссавців дозволяє робити найсміливіші прогнози щодо створення штучного гіпокампу і для людини.

Також є докази того факту, що гіпокамп може допомагати знаходити найкоротші шляхи між відомими точками. Прикладом людини, якій такі навички необхідні через свою роботу, може бути таксист із Лондона. Дослідження, що проводилося в 2003 році, показало, що у людей такої професії розмір гіпокампу більший, ніж у інших. У випробуванні взяли участь понад 500 осіб, які працюють таксистами у столиці Великобританії. Таким чином, вчені дійшли висновку, що в міру використання даного відділу мозку він збільшується в розмірах.

Патології

У разі поразки гіпокампа може розвиватися синдром Корсакова, котрій характерний втрата короткочасної пам'яті за збереження долговременной. Зменшення розмірів гіпокампу є одним із симптомів розвитку, що виявляється при діагностиці на ранніх стадіях. У тих випадках, коли гіпокамп функціонує неправильно, людина не може вирішити найпростіше завдання, дістатися місця призначення, починає губитися в просторі. Все це основні симптоми.

Анатомія

Розташування гіпокампу (вид з нижньої сторони мозку), передня частина мозку відповідає верхній частині малюнка. Червоні плями показують приблизне положення гіпокампу у скроневій частині мозку.

Гіпокамп - парна структура, розташована в медіальних скроневих відділах півкуль. Правий та лівий гіпокампи пов'язані комісуральними нервовими волокнами, що проходять у спайці склепіння (commissura fornicis) головного мозку.

Гіпокампи утворюють медіальні стінки нижніх рогів бічних шлуночків (лат. ventriculus lateralis), розташованих у товщі півкуль великого мозку, простягаються до передніх відділів нижніх рогів бічного шлуночка і закінчуються потовщеннями, розділеними дрібними борозенками на окремі горбки - пальці ніг морського коника (лат. digitationes hippocampi). З медіального боку з гіпокампом зрощена бахромка гіпокампа (лат. fimbria hippocampi), що є продовженням ніжки склепіння кінцевого мозку. До бахромок гіпокампу прилягають судинні сплетення бічних шлуночків.

Функції

Гіпокамп належить до однієї з філогенетично найбільш старих систем мозку - нюхового мозку, чим обумовлюється значна функціональна полімодальність гіпокампу (тобто він виконує багато різних функцій). При поразці гіпокампа виникає синдром Корсакова - захворювання, у якому хворий при порівняльної безпеки слідів довгострокової пам'яті втрачає пам'ять поточні події. Гіпотетично гіпокамп сприяє усуненню інтерферуючого впливу фонової інформації на поведінково значущий зараз стимул. У зв'язку з чим він активується щоразу, коли необхідно утримати у фокусі уваги зовнішні орієнтири, що визначають вектор поведінки.

Зменшення обсягу гіпокампу є однією з ранніх діагностичних ознак при хворобі Альцгеймера.

Роль у просторовій пам'яті та при орієнтації

Наявні факти свідчать, що гіпокамп використовується для зберігання та обробки просторової інформації. Дослідження на щурах показали, що нейрони гіпокампу мають області, чутливі до положення у просторі. Ці нейрони називаються просторовими клітинами (place cells). Деякі з цих клітин збуджуються, коли тварина виявляє себе в певному місці, незалежно від напрямку руху, більшість же щонайменше частково чутливі до напрямку руху і положення голови.

У щурів деякі клітини, які називаються контекстно-залежні клітини, можуть збуджуватися залежно від минулого тварини (ретроспективи) або очікуваного майбутнього (перспективи). Різні клітини збуджуються від різного місця розташування тварини, так що спостерігаючи за потенціалом окремих клітин, можна сказати, де тварина знаходиться (або думає, що знаходиться там). Як виявилося, ті ж просторові клітини в людини задіяні у пошуку шляху під час навігації віртуальними містами. Такі результати були отримані за допомогою дослідження людей з імплантованими в мозок електродами, використаними для діагностичних цілей для хірургічного лікування серйозних нападів епілепсії.

Відкриття просторових клітин призвело до виникнення ідеї, що гіпокамп може грати роль карти - нейронного уявлення навколишнього оточення та розташування в ній тварини. Дослідження показали, що гіпокамп необхідний для вирішення навіть найпростіших завдань, що потребують просторової пам'яті (наприклад, пошук шляху до захованої мети). Без гіппокампа, що повністю функціонує, люди можуть не згадати, де вони були і як дістатися до місця призначення; Втрата орієнтації в місцевості - це один із найпоширеніших симптомів амнезії. Томографія мозку показує, що гіпокамп найбільш активний у людей під час успішного переміщення у просторі, як у прикладі з віртуальною реальністю.

Також є докази, що гіпокамп грає роль у пошуку найкоротших шляхів між вже добре відомими місцями. Наприклад, таксистам із Лондона необхідно знати велику кількість місць та найбільш коротких шляхів між ними. Дослідження одного з університетів Лондона в 2003 році показало, що гіпокамп у таксистів більше, ніж у більшості людей, і найбільш досвідчені таксисти мають більший гіпокамп. Чи допомагає спочатку більший гіпокамп стати таксистом, або постійний пошук найкоротшого шляху призводить до його зростання ще не з'ясовано. Як би там не було, під час дослідження кореляції між розміром сірої речовини та часом роботи таксистом виявилося, що чим більше людина працює таксистом, тим більший у нього обсяг правої частини гіпокампу. Було встановлено, що загальний обсяг гіпокампу залишається незмінним і контрольної групи, і таксистів. Коротше кажучи, задня частина гіпокампу таксистів справді збільшилася, але за рахунок передньої частини. Ці дослідження наводять на думку, що гіпокамп згодом збільшується в розмірах зі зростанням його використання.

Штучний гіпокамп

Примітки

Література

Посилання

Фізіологія людини за редакцією В.М.Покровського, Г.Ф.Коротько. Гіпокамп

Wikimedia Foundation. 2010 .

Дивитись що таке "Гіпокамп (частина мозку)" в інших словниках:

У цього терміна існують інші значення, див. гіпокампус. Мозок: Гіппокамп … Вікіпедія

Аммонів ріг (hippocampus, cornus Ammonis), парне утворення в головному мозку хребетних, осн. частина архікортексу. Вперше з'являється у подвійних риб і безногих земноводних (примордіальний Р. з вираженими соматич. і зоровими проекціями). Біологічний енциклопедичний словник

ГІППОКАМП- частина гіпокампальної формації. Клітини гіпокампа безпосередньо з'єднуються з кортикальними областями мозку через енторинальну кору та з підкірковими областями через бахромку гіпокампа. Також називається амоновим рогом і рогом амону. Тлумачний словник з психології

Гіпокамп- (Греч. hyppos кінь) частина гіпокампальної формації або амонів ріг. Нейрони гіпокампу безпосередньо з'єднуються з кортикальними областями кори великого мозку через енторинальну кору та з підкірковими областями через бахромку гіпокампа. Енциклопедичний словник з психології та педагогіки - 1. Півкуля великого мозку (Кінцевий мозок) 2. Таламус (… Вікіпедія

Центральна нервова система (ЦНС) I. Шийні нерви. ІІ. Грудні нерви. ІІІ. Поперекові нерви. IV. Крижові нерви. V. Копчикові нерви. / 1. Головний мозок. 2. Проміжний мозок. 3. Середній мозок. 4. Міст. 5. Мозочок. 6. Довгастий мозок. 7.… … Вікіпедія

Лауреати Нобелівської премії з фізіології та медицини у 2014 році- Джон О Кіф Американський вчений Джон О Кіф (John O Keefe) народився 1939 року в Нью Йорку (США). У 1967 році отримав докторський ступінь в Університеті Макгілла (McGill University) в Канаді. Після цього він переїхав до Великобританії і почав працювати. Енциклопедія ньюсмейкерів

Гіпокампє подовженою ділянкою кори великого мозку, яка загинається всередину, формуючи вентральну поверхню значної частини бічного шлуночка. Один кінець гіпокампу примикає до мигдалеподібних ядрів, а вздовж свого латерального кордону гіпокамп зливається з парагиппокампальной звивиною, яка є частиною кори великих півкуль на вентромедіальної зовнішньої поверхні скроневої частки.

Гіпокамп(і прилеглі до нього структури скроневої та тім'яної часток, разом звані гіпокампальною формацією) має безліч зв'язків, але в основному непрямих, з багатьма частинами мозкової кори, а також з основними структурами лімбічної системи - мигдаликом, гіпоталамусом, перегородкою та соскоподібними тілами. Майже будь-який тип сенсорного переживання викликає активацію принаймні деякої частини гіпокампу, а гіпокамп, у свою чергу, посилає багато сигналів, що виходять, до переднього таламусу, гіпоталамусу та інших частин лімбічної системи, особливо через склепіння — головний шлях зв'язку.

Таким чином, є додатковим каналом, через який вхідні сенсорні сигнали можуть ініціювати поведінкові реакції різних цілей. Стимуляція різних областей гіпокампу, як і інших лімбічних структур, може викликати майже будь-яку поведінкову реакцію, наприклад задоволення, лють, пасивність або надмірне статеве збудження.

Іншою властивістю є те, що його збуджуваність може значно зростати. Наприклад, слабкі електричні стимули можуть викликати локальну епілептичну активність у невеликих областях гіпокампу. Ця активність продовжується протягом багатьох секунд після припинення стимуляції., Свідчаючи про те, що гіпокамп може, ймовірно, видавати тривалі сигнали навіть в умовах нормального функціонального стану.

Хворий під час гіпокампальних нападів переживає різні психомоторні ефекти, включаючи нюхові, зорові, слухові, тактильні та інші типи галюцинацій, які неможливо придушити доти, доки триває напад, навіть якщо людина не втрачає свідомості та знає, що ці галюцинації не реальні. Можливо, однією з причин цієї гіперзбудливості гіпокампа є те, що він має інший тип кори в порівнянні з корою великого мозку в будь-якому іншому її місці (у деяких областях кори гіпокампа — лише три шари нервових клітин, а не шість шарів, що виявляються повсюдно).

Ефект двостороннього видалення гіпокампу – нездатність до навчання.У кількох людей було проведено двостороннє хірургічне видалення частин гіпокампу з метою лікування епілепсії. Ці люди можуть задовільно згадувати практично всю раніше отриману інформацію. Однак часто вони не можуть набувати жодної нової інформації, заснованої на вербальних символах. Справді, зазвичай не вдається запам'ятати навіть імена людей, із якими вони контактують щодня. Проте, люди без гіпокампу на короткий період часу можуть запам'ятати те, що відбуваєтьсяу процесі їхньої поточної діяльності. Отже, вони здатні до короткочасної пам'яті, що зберігається протягом декількох секунд до 1-2 хв, хоча можливість запам'ятовувати щось на більший термін у них практично відсутня. Цей феномен називають антероградною амнезією.

Теоретичне уявлення про роль гіпокампу у навчанні. Гіпокамп за походженням є частиною нюхової кори. У багатьох тварин ця кора відіграє істотну роль у визначенні запаху: чи є їжа придатною для вживання, чи свідчить запах про небезпеку або сексуальну привабливість, допомагаючи таким чином прийняти рішення про значення сигналів для життя і смерті. Гіпокамп, мабуть, дуже рано в еволюційному розвитку мозку став нервовим механізмом для прийняття критичних рішень, визначаючи значення вхідних сенсорних сигналів. Після встановлення цієї здатності приймати критичні рішення, решта мозку, ймовірно, також починає звертатися до гіпокампу за необхідності ухвалення рішення. Отже, якщо гіпокамп «каже», що цей нервовий сигнал важливий, він має бути зафіксований у пам'яті.

Таким чином, людина швидко перестає реагувати на індиферентні стимулиАле будь-яке сенсорне переживання, що викликає почуття задоволення або біль, він успішно запам'ятовує.Але який механізм є основою цього? Припускають, що гіпокамп забезпечує збудження, що переводить короткочасну пам'ять у довготривалу. Мабуть, він передає сигнал або сигнали, які змушують розум повторювати нову інформацію до тих пір, поки не здійсниться її постійне зберігання. Який би не був механізм, без гіпокампу консолідація довготривалої пам'яті вербального або символічного типу є слабкою або зовсім не відбувається.

Функції мигдаликів

Мигдалинає комплексом багатьох ядер, локалізованих безпосередньо під корою медіального переднього полюса кожної скроневої частки. Вона має безліч двосторонніх зв'язків із гіпоталамусом, а також з іншими областями лімбічної системи.

У тварин мигдалиназначною мірою пов'язана з нюховими стимулами та їх стосунками з лімбічним мозком. Дійсно, одна з головних гілок нюхового тракту закінчується в тій частині мигдалика, яку називають кортикомедіальними ядрами і яка лежить безпосередньо під корою великого мозку в нюхової грушоподібної ділянці скроневої частки. У людини набагато краще, ніж нюхова область, розвинена інша частина мигдалини — базолатеральні ядра, що грають виключно важливу роль у багатьох поведінкових реакціях організму, в основному не пов'язаних з нюховими стимулами.

Мигдалинаотримує нервові сигнали від усіх частин лімбічної кори, а також від неокортексу скроневої, тім'яної та зорової часток, особливо від слухових та зорових асоціативних зон. Через ці численні зв'язки мигдалику назвали «вікном», через яке лімбічна система «бачить» місце людини в цьому світі. У свою чергу мигдалина проводить сигнали: (1) назад до тих же коркових областей; (2) у гіпокамп; (3) у перегородку; (4) у таламус; (5) і особливо - гіпоталамус.

Склероз гіпокампу - це одна з форм епілепсії, причиною якої є патологія відділів лімбічної системи головного мозку. Основним генератором епілептичної активності вважається гліоз у поєднанні з атрофією кортикальної платівки білої речовини, що підлягає. Для діагностики захворювання неврологи Юсупівської лікарні застосовують сучасні методи інструментального дослідження, виконують лабораторні аналізи та малоінвазивні діагностичні процедури.

Склероз гіпокампу супроводжується втратою нейронів та рубцюванням найглибшої частини скроневої частки. Часто зумовлено серйозними травмами головного мозку. Буває лівостороннім та правостороннім. Ушкодження головного мозку внаслідок травми, новоутворення, інфекції, нестачі кисню або неконтрольованих спонтанних нападів призводить до утворення рубцевої тканини гіпокампу. Він починає атрофуватися, нейрони відмирають та формують рубцеву тканину.

На підставі структурних змін виділяють два основні види епілепсії скроневої частки:

з наявністю об'ємного процесу (пухлини, вродженої патології, аневризми кровоносної судини, крововиливу), що зачіпає лімбічну систему;
без наявності чітко верифікованих об'ємних змін у сфері медіальної скроневої частки.

Причини двостороннього склерозу гіпокампу

Відомі такі причини склерозу гіпокампу:

спадкова схильність;
гіпоксія мозкових тканин;
травми мозку;
інфекції.

Сьогодні основними вважаються такі теорії розвитку склерозу гіпокампу:

вплив фебрильних судом, що призводять до регіонарних порушень метаболізму та набряку кори скроневої частки. Відбувається загибель нейронів, розвивається локальний гліоз та атрофія, внаслідок чого зменшується обсяг гіпокампу, реактивне розширення борозни та нижнього рогу бокового шлуночка.
гострі порушення кровообігу в басейні кінцевих та бічних гілок задньої мозкової артерії викликають базальну ішемію скроневої частки, відбувається вторинне діапедезне пропотіння, загибель нейронів, гліоз та атрофія.
порушення розвитку скроневої частки під час ембріогенезу.

Симптоми склерозу гіпокампу

Склероз гіпокампу зазвичай призводить до осередкової епілепсії. Епілептичні напади з'являються у групах або окремо. Вони бувають комплексними, що починаються з дивних невимовних відчуттів, галюцинацій або ілюзій з подальшим заціпенінням погляду, харчовими та ротаторними автоматизмами. Тривають близько двох хвилин. При прогресуванні можуть спостерігатися генералізовані тоніко-клонічні судоми.

Приступи при склерозі гіпокампу можуть супроводжуватися різними симптомами:

зміною поведінки;
втратою пам'яті;
головними болями;
підвищеною тривожністю;
проблемами зі сном;
панічними атаками.

У пацієнтів розвивається порушення когнітивних здібностей (пам'яті, мислення, сконцентруватися). Припадки, внаслідок яких порушується діяльність мозку, можуть призводити до раптової втрати свідомості, а також вегетативної серцевої дисфункції. У пацієнтів з лівостороннім склерозом гіпокампа більш серйозна парасимпатична дисфункція порівняно з пацієнтами, які страждають на правосторонній мезіальний склероз.

Приступи епілепсії супроводжуються слуховими або вестибулярними галюцинаціями, відрижкою або вегетативними проявами, парестезіями та односторонніми посмикуваннями особи. Пацієнти відзначають складність навчання, порушення пам'яті. Вони конфліктні, емоційно лабільні, мають підвищене почуття обов'язку.

Для діагностики захворювання лікарі Юсупівської лікарні застосовують такі методи обстеження:

нейрорадіологічну діагностику;
комп'ютерну томографію;
ядерно-магніторезонансну спектроскопію;
ангіографію;
електроенцефалографію.

Дослідження виконують на сучасній апаратурі провідних світових виробників.

Лікування склерозу гіпокампу

Для зменшення симптомів захворювання неврологи Юсупівської лікарні призначають протиепілептичні препарати. Засобом першого вибору є Карбамазепін. До препаратів другого вибору належать Вальпроат, Дифенін та Гексамідин. Після лікування у частини пацієнтів припиняються напади, настає тривала ремісія.

При стійкості до терапії та прогресуванні склерозу гіпокампа хірургічне лікування проводиться в клініках-партнерах. Воно полягає у видаленні скроневої частки мозку (лобектомії). Після операції у 70-95% випадків зменшується кількість нападів. Якщо ви зіткнулися з проблемою склерозу гіпокампа та бажаєте отримати кваліфіковану спеціалізовану медичну допомогу, зателефонуйте. Вас запишуть на консультацію невролога Юсупівської лікарні.

Список літератури

МКБ-10 (Міжнародна класифікація хвороб)
Юсупівська лікарня
Гусєв Є.І., Дьоміна Т.Л. Розсіяний склероз // Consilium Medicum: 2000. - №2.
Джеремі Тейлор. Здоров'я по Дарвіну: Чому ми хворіємо і як це пов'язано з еволюцією = Jeremy Taylor “Body by Darwin: Щастя Еволюція Shapes Our Health and Transforms Medicine”. – М.: Альпіна Паблішер, 2016. – 333 p.
А.Н.Бойко, О.О.Фаворова// Молекуляр. біологія. 1995. – Т.29, №4. -С.727-749.

Наші спеціалісти

Ціни на діагностику причин склерозу гіпокампу

*Інформація на сайті має виключно ознайомлювальний характер. Усі матеріали та ціни, розміщені на сайті, не є публічною офертою, яка визначається положеннями ст. 437 ЦК України. Для отримання точної інформації зверніться до співробітників клініки або відвідайте нашу клініку. Перелік платних послуг зазначений у прайсі Юсупівської лікарні.

Гіпокамп (hippocampus), або амонів ріг,

Гіпокамп(hippocampus), або амонів ріг, розташований медіобазально в глибині скроневих часток (див. рис. 44, 12 , 46, 14 ; 48, 3 , 8 ). Він має своєрідну вигнуту форму (гіппокамп у перекладі – морський коник) і майже на всьому своєму протязі утворює вп'ячування в порожнину нижнього рогу бокового шлуночка. Гіпокамп є власне складкою (звивиною) старої кори. З нею зрощена і загортається над нею зубчаста звивина (рис. 47, 8 ).

Як частина старої кори, гіпокамп має шарувату структуру. До зубчастої звивини примикає шар кінцевих розгалужень апікальних дендритів пірамідних клітин гіпокампу. Тут утворюють молекулярний шар. На кінцевих розгалуженнях апікальних дендритів та його підставах закінчуються різні аферентні волокна. Самі апікальні дендрити утворюють наступний – радіальний прошарок. Далі, у бік нижнього рогу бокового шлуночка розташований шар тіл пірамідних клітин та їх базальних дендритів, потім йде шар поліморфних клітин. Зі стінкою бокового шлуночка межує шар білої речовини гіпокампа ( alveus) (див. рис. 46, 19 , 47, 3 ). Він складається як з аксонів пірамідних нейронів гіпокампу (еферентні волокна гіпокампа, що йдуть у складі бахромки у склепіння), так і з аферентних волокон, що приходять по склепенню з перегородки.

Гіпокамп має великі зв'язки з багатьма іншими структурами мозку. Він є центральною структурою лімбічної системи мозку

Лімбічна система мозку (Латинське слово limbusозначає кайма, край.)

Латинське слово limbusозначає кайма, край. Лімбічна система названа так тому, що кіркові структури, що входять до неї, знаходяться на краю неокортексу і як би облямовують стовбур мозку. Лімбічна система включає як певні зони кори (архіпалеокортикальні і проміжні області), так і підкіркові утворення (рис. 48). З кіркових структур це: гіпокамп із зубчастою звивиною (стара кора) (рис. 48, 3 ), поясна звивина (лімбічна кора, що є проміжною) (рис. 48, 7), нюхова кора, перегородка (давня кора) (рис. 48, 70; з підкіркових структур: мамілярне тіло гіпоталамуса (рис. 48, 7 ), переднє ядро таламуса, мигдалеподібний комплекс (рис. 48, 6 ).

Крім численних двосторонніх зв'язків між структурами лімбічної системи існують довгі шляхи у вигляді замкнутих кіл, якими здійснюється циркуляція збудження. Велике лімбічний круг (коло Пейпца) включає: гіпокамп - склепіння - мамілярне тіло - пучок Вік д"Азіра (соскоподібно-таламічний пучок) - переднє ядро таламуса - кору поясної звивини - гіпокамп.

З структур, що знаходяться вище, найбільш тісні зв'язки лімбічна система має з лобовою корою. Свої низхідні шляхи лімбічна система спрямовує до ретикулярної формації стовбура мозку та гіпоталамусу. Через гіпоталамо-гіпофізарну систему лімбічна система здійснює контроль над гуморальною системою.

Для лімбічної системи характерна особлива чутливість і особлива роль у її функціонуванні гормонів, що синтезуються в гіпоталамусі та секретуються гіпофізом, – окситоцину та вазопресину.

Основною, цілісною функцією лімбічної системи є здійснення емоційно-мотиваційної поведінки. Вона організує та забезпечує перебіг вегетативних, соматичних та психічних процесів при емоційно-мотиваційній діяльності. А також здійснює сприйняття та зберігання емоційно значущої інформації, вибір та реалізацію адаптивних форм емоційної поведінки.

Разом про те кожна структура, яка входить у лімбічну систему, робить свій внесок у єдиний механізм, маючи свої функціональні особливості. Так, функції гіпокампу пов'язані з пам'яттю, навчанням, формуванням нових програм поведінки за зміни умов. Передня лімбічна кора забезпечує емоційну промовистість мови, перегородка бере участь у перенавченні, знижує агресивність і страх. Мамілярні тіла відіграють велику роль у виробленні просторових навичок, мигдалеподібний комплекс відповідає за харчову та оборонну поведінку.

Нова кора.

Нова кора.Усі області нової кори побудовано за єдиним принципом. Вихідним типом є шестишарова кора (рис. 49). Шари представлені таким чином:

♦ I шар – самий поверхневийтовщиною близько 0,2 мм, називається молекулярним

♦ I шар– самий поверхневийтовщиною близько 0,2 мм, називається молекулярним ( lamina molecul a ris). Він складається з волокон апікальних дендритів та аксонів, що піднімаються від клітин нижніх шарів, які контактують один з одним. Нейронів у молекулярному шарі незначна кількість. Це дрібні горизонтальні клітини та клітини-зерна. Усі відростки клітин молекулярного шару розташовуються не більше цього шару.

♦ II шар – зовнішній зернистий (lamina granul a ns ext e rna).

♦ II шар– зовнішній зернистий(lamina granul a ns ext e rna). Товщина зовнішнього зернистого шару – 0,10 мм. Він складається з дрібних пірамідних та зірчастих нейронів. Аксони цих нейронів закінчуються на нейронах III, V і VI верств.

♦ ІІІ шар – пірамідний (lamina pyramidalis),

♦ III шар – пірамідний(lamina pyramidalis), товщиною близько 1 мм, складається з дрібних та середніх пірамідних клітин. Типовий пірамідний нейрон має форму трикутника, вершина якого спрямована нагору (рис. 50). Від вершини відходить апікальний дендрит, що розгалужується у вищележачих шарах. Аксон пірамідної клітини відходить від основи клітини і прямує вниз. Дендрити клітин III шару прямують у другий шар. Аксони клітин III шару закінчуються на клітинах нижчих шарів або утворюють асоціативні волокна.

♦ IV шар – внутрішній зернистий (lamina granul a ns int e rnus).

♦ IV шар– внутрішній зернистий(lamina granul a ns int e rnus). Він складається із зірчастих клітин, що мають короткі відростки, та малих пірамід. Дендрити клітин IV шару йдуть у молекулярний шар кори, які колатералі гілкуються у своїй шарі. Аксони клітин IV шару можуть підніматися вище шари або йти в білу речовину як асоціативні волокна. Товщина IV шару від 0,12 до 0,3 мм.

♦ V шар – гангліонарний (lamina ganglion a ris)

♦ V шар – гангліонарний(lamina ganglion a ris) - Шар великих пірамід. Найбільші клітини кори розташовані саме у цьому шарі (гігантські піраміди Беца передньої центральної звивини) (див. рис. 49Б). Їхні апікальні дендрити досягають молекулярного шару, а базальні дендрити розподіляються у своєму шарі. Аксони клітин V шару залишають кору та є асоціативними, комісуральними або проекційними волокнами. Товщина V шару сягає 0,5 мм.

♦ VI шар кори – поліморфний (lamina multif o rmis).

♦ VI шар кори– поліморфний(lamina multif o rmis). Містить клітини різноманітної форми та розміру, має товщину від 0,1 до 0,9 мм. Частина дендритів клітин цього шару досягає молекулярного шару, інші залишаються в межах IV і V шарів. Аксони клітин VI шару можуть підніматися до верхніх шарів або йти з кори як короткі або довгі асоціативні волокна (див. рис. 49).

Клітини одного шару кори виконують подібну функцію обробки інформації. I і IV верстви є місцем розгалуження асоціативних та комісуральних волокон, тобто. одержують інформацію з інших кіркових структур. III та IV шари є вхідними, аферентними для проекційних полів, оскільки саме у цих шарах закінчуються таламічні волокна. V шар клітин виконує еферентну функцію, його аксони несуть інформацію до структур мозку нижче. VI шар також є вихідним, та його аксони кору не залишають, а є асоціативними.

Основним принципом функціональної організації кори є поєднання нейронів у колонки. Колонка розташована перпендикулярно до поверхні кори і охоплює всі її шари від поверхні до білої речовини. Зв'язки між клітинами однієї колонки здійснюються по вертикалі вздовж осі колонки. Бічні відростки кліток мають невелику довжину. Зв'язок між колонками сусідніх зон здійснюється через волокна, що йдуть углиб, та був входять у іншу зону, тобто. короткі асоціативні волокна. Функціональна організація кори у вигляді колонок виявлена в соматосенсорній, зоровій, моторній та асоціативній корі.

Окремі зони кори мають принципово однакову клітинну будову, проте є й відмінності, особливо у структурі III, IV та V шарів, які можуть розпадатися на кілька підшарів. Крім цього, суттєвими цитоархітектонічними ознаками є щільність розташування та розміри клітин, наявність специфічних типів нейронів, розташування та напрямок ходу мієлінових волокон (див. рис. 49В).

Цитоархітектонічні особливості дозволили розділити всю поверхню кори на 11 цитоархітектонічних областей, що включають 52 поля(за Бродманом). Кожне цитоархітектонічне поле позначено на картах мозку номером, який присвоювався йому як опис. Слід зазначити, що між цитоархітектонічними полями немає різких кордонів, клітинні шари плавно змінюють свою структуру під час переходу від однієї поля до іншого (рис. 51).

Рис. 51. Латеральна поверхня лівої півкулі (Сільвієва борозна розсунута): 1 – центральна борозна; 2 – тім'яна частка; 3 – задня центральна звивина (соматосенсорна кора); 4 – асоціативні зорові зони; 5 – латеральна (Сільвієва) борозна; 6 – первинне зорове поле (ділянка зорового сприйняття); 7 – вторинне зорове поле; 8 – первинний слуховий центр; 9 – вторинний слуховий центр із мовним центром Верніке; 10 – асоціативні слухові зони; 11 - скронева частка; 12 - острівець (знаходиться в глибині Сільвієвої борозни); 13 - руховий мовний центр (центр Брока) - при праворукости знаходиться тільки в лівій півкулі; 14 - лобова частка мозку; 15 – прецентральна звивина (рухові зони)

Кожне поле кори виконує певну функцію. Частина полів кори є сенсорними. У первинних сенсорних полях закінчуються проекційні аферентні волокна. З первинних сенсорних полів інформація про короткі асоціативні волокна передається у вторинні проекційні поля, розташовані поряд з ними. Так, поля 1 і 3, що займають медіальну та латеральну поверхню задньої центральної звивини, є первинними проекційними полями шкірної чутливості протилежної половини поверхні тіла. Розташовані поряд одна з одною ділянки шкіри також поряд одна з одною проектуються на кірковій поверхні. Така організація проекцій називається топічної.У медіальній частині представлені нижні кінцівки, а найнижче на латеральній частині звивини розташовані проекції рецепторних полів шкірної поверхні голови. При цьому ділянки поверхні тіла, багато забезпечені рецепторами (пальці, губи, язик), проектуються на велику площу кори, ніж ділянки, що мають меншу кількість рецепторів (стегно, спина, плече). Поле 2, розташоване в нижньолатеральній частині тієї звивини, є вторинним проекційним полем шкірної чутливості.

Поля 17-19, розташовані в потиличній частині, є зоровим центром кори, 17-е поле, що займає сам потиличний полюс, є первинним. Прилеглі до нього 18 і 19 поля виконують функцію вторинних асоціативних полів і отримують входи від 17 поля.

У скроневих частках розташовані слухові проекційні поля (41, 42). Поряд з ними на межі скроневої, потиличної та тім'яної часткою розташовані 37-те, 39-те та 40-те, характерні тільки для кори головного мозку людини. У більшості людей у цих полях лівої півкулі розташований центр мови, що відповідає за сприйняття усного та письмового мовлення. Поле 43, що займає нижню частину задньої центральної звивини, отримує смакові аференти.

Структури нюхової чутливості посилають свої сигнали в кору великих півкуль без перемикань інших відділах ЦНС. Нюхові цибулини розташовані під нижньою поверхнею лобових часток (див. рис. 55, 7). Від них починається нюховий тракт, який є першою парою черепно-мозкових нервів. п. olfact o rius). Корковими проекціями нюхової чутливості є структури древньої кори (рис. 52).

Двигуни кори розташовані в прецентральній звивині лобової частки (попереду від проекційних зон шкірної чутливості) (рис. 52, 1 ). Цю частину кори займають поля 4 і 5. З V шару цих полів бере початок пірамідний шлях, що закінчується на мотонейронах спинного мозку. Розташування та співвідношення зон іннервації схоже з проекційним представництвом шкірного аналізатора, тобто. має соматотопічну організацію. У медіальних частинах звивини розташовані колонки, що регулюють діяльність м'язів ніг, у нижній частині, у латеральної борозни – м'язів обличчя та голови протилежного боку тіла.

Аферентні та еферентні проекційні зони кори займають відносно невелику її площу. Більшість поверхні кори зайнята третинними чи міжаналізаторними зонами, званими асоціативними.

Асоціативні зони кори займають значний простір між лобовою, потиличною та скроневою корою (60-70% нової кори). Вони отримують полімодальні входи від сенсорних областей кори та таламічних асоціативних ядер та мають виходи на рухові зони кори. Асоціативні зони забезпечують інтеграцію сенсорних входів та відіграють істотну роль у процесах вищої нервової та психічної діяльності.

Філогенез.

Філогенез.У нижчих хребетних (круглороті та риби) розвиток кінцевого мозку йде шляхом потовщення основи, в якому формуються базальні ганглії у вигляді великих парних опуклих мас. Бічні стінки та дах кінцевого мозку, що утворюють плащ (мантію), залишаються тонкими і повторюють форму смугастих тіл у вигляді двох півкуль, хоча на дві півкулі кінцевий мозок ще не розділений, не розділена ще й порожнина його шлуночка. У передній стінці кінцевого мозку розвивається парне випинання – нюхові частки. Вони тривають у більш менш довгу стеблинку, що закінчується нюхової цибулею. Сіра речовина мантії вистилає порожнину шлуночка, а її поверхня містить білу речовину. У кінцевій платівці розташовується передня комісура, що зв'язує між собою смугасті тіла.

У подвійних риб і перших наземних хребетних (амфібії) передня стінка мозкового міхура всувається посередині між смугастими тілами у вигляді поздовжньої складки, що розділяє кінцевий мозок на дві півкулі. Порожнина мозкового міхура поділяється на два бічні шлуночки, які з'єднуються ззаду Монроєвими отворами з III шлуночком.

Мантія ще тонка, але нервові клітини переміщаються до поверхні, проте залишаються під шаром білої речовини. Над передньою комісурою з'являється ще одна комісура, що з'єднує між собою мантійні структури півкуль (аналог комісури гіпокампу).

У рептилій кінцевий мозок розростається ще більше, але це розростання йде переважно за рахунок розвитку базальних гангліїв. Мантія залишається тонкою, але на її поверхні вперше з'являється сіра речовина, яка є корою. Ця кора є вищою нюхової структурою і можна порівняти з гіпокампом ссавців.

Ускладнення організації кінцевого мозку ссавців відбувається з допомогою розвитку мантії. Мантія вкрита корою. Крім стародавньої та старої кори у філогенетичному ряді ссавців з'являється нова кора. Чим високорозвинений вид ссавців, тим більшу поверхню займають структури нової кори. Разом з розвитком мантії перетворюються і на порожнини шлуночків.

На додаток до наявних комісур з'являється мозолисте тіло, що зв'язує структури нової кори обох півкуль. Зі збільшенням поверхні нової кори наростає кількість волокон мозолистого тіла та його потужність. Мозолисте тіло значно розростається і зсуває назад комісуру гіпокампу.

Кора у нижчих ссавців розвивається у зв'язку з нюхової сенсорної системою. У вищих ссавців (мавпи, людини) з нюхом пов'язані лише структури стародавньої та старої кори.

Крім того, вже на ранніх етапах розвитку хребетних (амфібії та рептилії) кора отримує аферентацію від сенсорних систем інших модальностей через ядра таламуса. У ссавців, крім специфічних ядер таламуса, виникають і розвиваються асоціативні ядра, що мають зв'язки з неокортексом і визначають розвиток кінцевого мозку.

p align="justify"> Третім джерелом аферентних впливів на кору великих півкуль є гіпоталамус, який відіграє роль вищого регуляторного центру вегетативних функцій. У ссавців філогенетично давніші відділи переднього гіпоталамуса пов'язані з давньою формацією кори і з давніми ядрами амігдали. Молоді відділи заднього гіпоталамуса проектуються у стару кору.

Онтогенез.

Онтогенез.На початковій стадії формування мозку людини передній мозок є закругленим кінцем нервової трубки. На цьому етапі кінцевий мозок представлений тонкою ростральною стінкою переднього мозку. Потім ця стінка випинається в дорсолатеральному напрямку і утворює два мозкові бульбашки. Порожнини цих бульбашок утворюють бічні шлуночки. На ростральному кінці мозкової трубки і III шлуночка знаходиться ділянка тканини, що з'єднує обидва бульбашки кінцевого мозку. Надалі він стане кінцевою платівкою.

Дно мішка кінцевого мозку товщає дуже швидко, це потовщення утворює смугасте тіло (стадія 10-20 мм). Надалі воно ділиться на хвостате ядро, шкаралупу, бліду кулю та мигдалик. У міру зростання півкуль базальні ядра зміщуються медіально і приблизно на 10 тижні розвитку (40 мм) зливаються з проміжним мозком.

Аксони, що ростуть, залишають кору приблизно на 8-му тижні розвитку (стадія зародка - 23 мм). Волокна, які не закінчуються в смугастому тілі, йдуть уздовж площини злиття основи кінцевого мозку з проміжним, утворюючи внутрішню капсулу. Волокна, що йдуть каудально і обгинають знизу середній мозок, утворюють ніжки мозку. Потім на вентральній поверхні довгастого мозку вони утворюють піраміди. Ідучи в спинний мозок, пірамідні шляхи перехрещуються та закінчуються на мотонейронах спинного мозку. Асоціативні провідні шляхи починають виявлятись наприкінці другого місяця розвитку. Звід утворюється з гіпокампу наприкінці третього місяця розвитку.

Мозолисте тіло з'являється на початку четвертого місяця розвитку. Воно починає формуватися в кінцевій платівці у вигляді пучка поперечних волокон, що лежать над комісурою гіпокампу. Мозолисте тіло росте дуже швидко в каутальному напрямку і зміщує туди ж комісуру гіпокампу та склепіння. Гіпокамп також зміщується назад.

Бульбашки кінцевого мозку розростаються в ростральному, дорсальному та каутальному напрямках. На ранніх стадіях розвитку (до 3-4 місяця) бульбашки мають дуже тонку стінку і потовщуються повільно.

Борозни та звивини починають формуватися лише з 11 – 12-го тижня. Першими з'являються латеральна та гіпокампова звивини. Потім формування борозен протікає дуже швидко. На момент народження існують усі основні звивини.

ОРГАНИ ЧУТТЯ

У процесі еволюції у тварин сформувалися системи сприйняття навколишнього світу – екстерорецептори – та системи оцінки стану власних систем організму – інтерорецептори.

Анатомічно органи почуттів складаються із сприймаючої частини – сукупності рецепторів, які проводять нервових шляхів, проміжних центрів обробки інформації та коркового відділу, у якому відбувається розпізнавання стимулів.

Різні за своєю будовою та внутрішньою організацією рецептори дозволяють організму сприймати різні за своїми властивостями зовнішні та внутрішні сигнали. До них відносяться: світлові, звукові, нюхові, тактильні, смакові, температурні, механічні, больові та інші сигнали чи подразники.

Рецепторний компонент органів чуття складається із спеціальних клітин, що мають специфічну будову та здатних сприймати певний тип сигналу. Провідниковий компонент представлений нервовими волокнами, що йдуть до відповідних структур центральної нервової системи - спинного і головного мозку, де і відбувається обробка інформації, що безперервно надходить.

Зорова система

Орган зору складається з очного яблука, розташованого в очниці, та зорового нерва, що йде до відповідних ділянок кори головного мозку.

Раніше вже згадувалося, що в процесі ембріогенезу архенцефалону відбувається перетворення його на передній мозковий міхур, з дорсолатеральних стінок якого виступають два очні міхури. Надалі з них розвиваються деякі компоненти зорової системи, у тому числі провідні шляхи проміжного мозку.

Очне яблуко

Очне яблукомає кулясту форму, яка змінюється у процесі постнатального розвитку новонародженого. Воно складається з ядра, покритого трьома оболонками – фіброзною, судинною та сітчастою (внутрішньою) (рис. 53).

Фіброзна оболонка поділяється на прозору передню частину – рогівку (рис. 53, 15 ) та задню – склеру (рис. 53, 9 ).Склера(sclera) являє собою щільну сполучну тканину, утворену пучками колагенових волокон. Ззаду на склері знаходиться гратчаста пластинка, якою проходять волокна зорового нерва. У товщі склери, на межі з'єднання її з рогівкою, є мережа дрібних порожнин, що утворюють венозний синус склер, через який відбувається відтік рідини з передньої камери ока.

Рогівка ( cornea) – це опукла пластинка блюдцеподібної форми

Рогівка(cornea) – це опукла пластинка блюдцеподібної форми, круглий край (лімб) якої переходить у склеру. Товщина рогівки від 0,8 до 1,1 мм. Рогівка позбавлена кровоносних судин, її харчування відбувається за рахунок лімфи.

Судинна оболонка очного яблука знаходиться під склерою і складається з власне судинної оболонки, війкового тіла та райдужної оболонки. Вікове тілобере участь в акомодації ока, підтримуючи, фіксуючи та розтягуючи кришталик. Більшість війного тіла – це війний м'яз (рис. 53, 11 ), утворена пучками міоцитів, серед яких розрізняють поздовжні, циркулярні та радіальні волокна.

Війкове тіло спереду продовжується в райдужку(рис. 53, 16 ), яка є круглим диском з отвором в центрі (зіниця). Райдужка, у свою чергу, складається з п'яти шарів. У товщі одного з них (судинного) проходять два м'язи, пучки міоцитів яких утворюють сфінктер (стискач) зіниці та радіально розташовані пучки, що розширюють зіницю (дилататор зіниці). Розширювальні пучки іннервуються постгангліонарними симпатичними волокнами клітин, що лежать у верхньому шийному вузлі; стискувач – постгангліонарними парасимпатичними волокнами війного вузла. Пігментний шар райдужної оболонки двошаровий, а колір залежить від кількості меланіну.

Кришталик

Кришталик(рис. 53, 1 ), являє собою прозору двоопуклу лінзу, діаметром близько 9 мм, що має передню і задню поверхні, що переходять одна в іншу в районі екватора. Вісь кришталика - лінія, що з'єднує найбільш опуклі точки обох поверхонь, має розміри від 3, 7 до 4, 4 мм. Кришталик покритий прозорою капсулою. Ядро кришталика утворено прозорими волокнами призматичної форми, що складаються з кристала білка. Ці волокна формуються в ембріональному періоді та зберігаються протягом усього життя.

Кришталик підвішений на війному пояску(цинової зв'язки) (рис. 53, 72), між волокнами якого розташовані петитов канал, сполучений камерами ока. Волокна пояска у поєднанні з м'язами забезпечують акомодацію ока.

Скловидне тіло(Рис. 53 , 10 ) являє собою аморфну міжклітинну речовину, на передній поверхні якої в ямці розташований кришталик.

Дві камери ока, у яких циркулює волога, що містить близько 0,02% білка, створюють внутрішнє середовище очного яблука.

Внутрішня оболонка очного яблука сітківка(retina) прилягає зсередини до судинної оболонки. Вона складається з двох листків – внутрішнього світлочутливого (нервова частина) та зовнішнього пігментного. Розрізняють задню зорову (фоторецепторну) і передню частини, що не містить фоторецепторів.

Сітківка має шарувату будову (рис. 54). Зовнішній – пігментний шар (рис. 54, 7), складається з пігментних епітеліоцитів, від внутрішньої поверхні яких відходять відростки, що відокремлюють один від одного палички та колбочки (фоторецептори). Пігментний шар поглинає світлові промені, запобігаючи їхньому відображенню. До пігментного епітелію належить шар паличок і колб, які являють собою периферичні відростки фоторецепторів. Кожен фоторецептор складається із зовнішнього та внутрішнього сегментів. Зовнішній – світлочутливий сегмент має вп'ячування плазматичних мембран. У паличок ці мембрани утворюють диски, у колб – мембранні складки. У мембрані зовнішніх сегментів містяться зорові пігменти. Внутрішній сегмент фоторецепторів містить мітохондрії, рибосоми та інші елементи клітини.

Основою фоторецепції є реакція розпаду пігментів під впливом світла. Палички містять пігмент родопсин і відповідають за сутінковий (чорно-білий) зір. Колбочки розрізняються за пігментами, що містяться в них, на три типи. Один з них містить пігмент, що реагує на вплив червоного діапазону світлових променів, інший має пігмент, що розкладається під дією зеленого кольору, а третій реагує на синій діапазон спектру. Таким чином, повний набір всіх трьох типів колб забезпечує кольоровий зір.

У сітківці очі людини налічується близько 6-7 млн колб і від 70 до 120 млн паличок. У центрі сітківки знаходиться поглиблення – центральна ямка (див. рис. 53, 3 ), в якій дуже щільно розташовані колбочки. За наявності забарвлення це місце називається ще жовтою плямою. За допомогою очних м'язів зображення об'єкта, що розглядається, проектується в область центральної ямки, що дозволяє краще розрізнити деталі. Зображення, яке проектується за межі центральної ямки, потрапляє в поле периферичного зору.

Дитина народжується з розвиненим чорно-білим сприйняттям навколишнього світу, кольоровий зір розвивається вже постнатальний період.

Від кожної фоторецепторної клітини відходить відросток, який утворює синапс із відростками біполярних клітин II шару (рис. 54, 4 ). Біполярні клітини виконують функцію підсилювача сигналу та передають інформацію гангліозним клітинам сітківки (рис. 54, 6 ), які є вихідними елементами сітківки, тому що їх аксони (500 тис. - 1 млн) утворюють зоровий нерв.

Крім перелічених клітин у сітківці є клітини, що у регуляції функціонування інших клітин. Це горизонтальні та амакринові клітини.

Сітківка є не лише місцем сприйняття, а й первинним нервовим центром обробки зорової інформації.

Місце виходу із сітківки зорового нерва називається диском зорового нерва(сліпа пляма) (рис. 53, 5). У центрі диска сітківку входить центральна артерія сітківки.

Зорові нерви проникають у порожнину черепа через канали зорових нервів (рис. 55, 56). На нижній поверхні мозку утворюється перехрест зорових нервів. хіазму(рис. 56, 6 ), причому перехрещуються лише волокна, які від медіальних частин сітківок. Після перехрестя зорові шляхи називаються трактами. Більшість волокон зорового тракту прямують у латеральне колінчасте тіло проміжного мозку(рис. 56, 5 ). Латеральне колінчасте тіло має шарувату будову і названо так тому, що його шари згинаються на зразок коліна. Нейрони цієї структури направляють свої аксони через внутрішню капсулу, потім у складі зорової радіації до клітин потиличної частки кори великих півкуль біля шпорної борозни. Цей шлях є специфічним зоровим, по ньому йде інформація лише про зорові стимули.

Інша частина волокон, прямуючи до верхніх пагорбів чотирихолмія (рис. 56, 9), становить неспецифічний зоровий шлях. Від клітин верхнього пагорба аксони йдуть до ядра окорухового нерва (рис. 55, 76), який іннервує м'язи ока та зіниці, замикаючи, таким чином, рефлекторні дуги швидких реакцій на зорові стимули.

Через ручки верхніх горбків четверохолмия волокна неспецифічного зорового шляху прямують до ядра подушки таламуса, потім у зорову кору (рис. 56 , 14 ).

Зорова кора розташовується впотиличних частках великих півкуль і займає 17-19 поля, за Бродманом.

Тепер розглянемо допоміжні структури ока: м'язи повік та слізний апарат.

Розрізняють шість окорухових м'язів– чотири прямі, дві косі. П'ять із шести м'язів починаються в глибині очної ямки в колі зорового каналу від загального сухожильного кільця, що оточує зоровий нерв і очну артерію. М'язи скорочуються і розслабляються узгоджено, завдяки чому обидва очні яблука рухаються синхронно.

До комплексу анатомічних структур, що становлять орган зору, відносяться також повіки та слізний апарат. Повікизахищають очне яблуко спереду. Вони утворюють своїми шкірними складками структуру, що обмежує очну щілину, а в медіальному кутку утворюють слізне озеро, на дні якого видно рудимент третього століття. Повіки забезпечені відповідним м'язовим апаратом та сальними залозами. По краях повік розташовані вії, що виконують певну захисну функцію. Захисну роль у структурі ока грає і кон'юнктива, що служить переходом від повік до очного яблука.

Слізні залози, що мають слізні протоки, які відкриваються у верхнє склепіння кон'юнктиви, виконують змочуючу і захисну функції. Остання забезпечується за рахунок наявності у складі сльози лізоциму, що має виражену антибактерицидну дію.

Розвиток органу зору у філогенезі зазнало ряду складних еволюційних етапів – від одиночних світлочутливих клітин до ока ссавців, які мають кольоровий бінокулярний зір.

Органи слуху

Слуховий апарат включає три відділи: зовнішнє вухо, середнє і внутрішнє.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухоскладається з хрящової вушної раковиниі зовнішнього слухового проходу, розташованого у скроневій кістці та вистеленого сірчаними залозами. Відокремлюється зовнішнє вухо від середнього барабанною перетинкою(рис. 57, 12 ).

Середнє вухо

Середнє вухоє порожниною, обмеженою з одного боку барабанною перетинкою, а з іншого – структурами внутрішнього вуха (рис. 57Б). Порожнинасереднього вуха називається барабаннийі вистелена слизовою оболонкою. За допомогою Євстахієвої труби(рис. 57, 77) порожнина повідомляється з носоглоткою. У середньому вусі знаходиться система кісточок:молоточок, ковадло і стремечко (рис. 57М, Н, С), які є підсилювачами звукової хвилі. Вони передають хвильові коливання від мембрани барабанної перетинки до мембрани овального віконця внутрішнього вуха. На внутрішній стінці середнього вуха є два отвори(вікна) – овальне (рис. 57, 3 ) та кругле (рис. 57, 5 ). І кругле, і овальне вікна закриті мембраною, причому до мембрани овального віконця прикріплено стремінце середнього вуха.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо– порожнисте кісткове утворення у скроневій кістці, розділене на кісткові та перетинчасті канали та порожнини, що містять рецепторний апарат слухового та статокінетичного (вестибулярного) аналізаторів (рис. 57В). Внутрішнє вухо знаходиться в товщі скроневої кістки і складається з системи кісткових каналів, що сполучаються один з одним - кісткового лабіринту, в якому розташований перетинковий лабіринт. Обриси перетинчастого лабіринту майже повністю повторюють контури кісткового. Простір між кістковим і перетинчастим лабіринтом, зване перилимфатическим, заповнено рідиною – перилимфой, яка за складом подібна до цереброспінальної рідини. Перетинчастий лабіринтзанурений у перилимфу, він прикріплений до стінок кісткового футляра сполучнотканинними тяжами і заповнений рідиною – ендолімфою, за складом