До формування чогось призводить природний відбір. Уривок, що характеризує природний відбір

Природний відбір - природний процес, при якому з усіх живих організмів зберігаються в часі тільки ті, які мають властивості, що сприяють успішному відтворенню собі подібних. За уявленнями синтетичної теорії еволюції, природний добір одна із найважливіших чинників еволюції.

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний до штучного відбору, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Суть їхні ідеї полягає в тому, що для появи вдалих створінь, природі зовсім не обов'язково розуміти та аналізувати ситуацію, а можна діяти навмання. Досить створювати широкий спектр різноманітних особин - і, зрештою, виживуть найбільш пристосовані.

1. Спочатку з'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями

2. Потім вона виявляється чи не виявляється здатною залишити потомство, залежно від цих властивостей

3. Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, вона залишає потомство і його нащадки успадковують новопридбані властивості

Нині частково наївні погляди самого Дарвіна виявилися частково перероблені. Так, Дарвін уявляв, що зміни мають відбуватися дуже плавно, а спектр мінливості є безперервним. Сьогодні, однак, механізми природного відбору пояснюються за допомогою генетики, яка вносить певну своєрідність у цю картину. Мутації в генах, які працюють на першому етапі описаного вище процесу, є значно дискретними. Зрозуміло, однак, що основна сутність ідеї Дарвіна залишилася без змін.

Форми природного відбору

Рухомий відбір- форма природного відбору, коли умови середовища сприяють певному напрямку зміни будь-якої ознаки чи групи ознак. При цьому інші можливості зміни ознаки зазнають негативного відбору. У результаті популяції від покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Сучасним випадком рушійного відбору є «індустріальний меланізм англійських метеликів». «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях метеликів, які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (Morfa carbonaria) був відловлений у 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту, як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, у якому дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, у якому умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій вступає в дію дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас у брязкальце лучного на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Відсікаючий відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежна до позитивного відбору. Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Позитивний відбір- Форма природного відбору. Його дія протилежно відсікає відбору. Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому. За допомогою позитивного відбору та відсікаючого відбору відбувається зміна видів (а не лише за допомогою знищення непотрібних особин, тоді будь-який розвиток має зупинитися, але цього не відбувається). Серед прикладів позитивного відбору: опудало археоптерикса можна використовувати як планер, а опудало ластівки чи чайки не можна. Але перші птахи літали краще за археоптерикс.

Інший приклад позитивного відбору - поява хижаків, які перевершують своїми «розумовими здібностями» багатьох інших теплокровних. Або поява таких рептилій, як крокодили, які мають чотирикамерне серце і здатні жити як на землі, так і у воді.

Палеонтолог Іван Єфремов стверджував, що людина пройшла не лише відбір на кращу пристосованість до умов довкілля, а й «відбір на соціальність» - виживали ті спільноти, члени яких краще підтримували одне одного. Це ще один із прикладів позитивного відбору.

Приватні напрямки природного відбору

· Виживання найбільш пристосованих до умов проживання видів та популяцій, наприклад видів, що володіють зябрами у воді, оскільки пристосованість дозволяє вигравати боротьбу за виживання.

· Виживання фізично здорових організмів.

· Виживання фізично найсильніших організмів, оскільки фізична боротьба ресурси є невід'ємною частиною життя. Має значення у внутрішньовидовій боротьбі.

· Виживання найбільш сексуально успішних організмів, оскільки статеве розмноження є домінуючим способом розмноження. У разі в справу вступає статевий добір.

Проте ці випадки є приватними, а головним залишається успішне збереження у часі. Тому іноді ці напрями порушуються задля прямування головної мети.

Ч. Дарвін вважав природний відбір основним чинником еволюції живого (селекціонізм у біології). Накопичення наприкінці XIX - початку XX століття відомостей з генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак, підштовхнуло багатьох дослідників до перегляду вказаної тези Дарвіна: як надзвичайно важливі фактори еволюції стали розглядатися мутації генотипу (мутаціонізм Г. де Фріза, сальтаціонізм Р.А. Гольдшмітда та ін.). З іншого боку, відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова призвело до формулювання гіпотез про еволюцію на основі закономірностей, а не випадкової мінливості (номогенез Л. С. Берга, батмогенез Е. Д. Копа та ін). У 1920-1940-ті р. р. в еволюційній біології інтерес до селекціоністських теорій відродився завдяки синтезу класичної генетики та теорії природного відбору.

Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції (СТЕ), часто звана неодарвінізмом, спирається на кількісний аналіз частоти алелей у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Тим не менш, відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутацій М. Кімури та палеонтології з її теорією переривчастої рівноваги С. Дж. Гоулда та Н. Елдріджа (в якій вид розуміється як відносно статична фаза еволюційного процесу) до математики з її теорією біфуркацій та фазових переходів – свідчать про недостатність класичної СТЕ для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції. Дискусія про роль різних факторів в еволюції продовжується і сьогодні, і еволюційна біологія підійшла до необхідності чергового, третього синтезу.

Виникнення адаптацій у результаті природного відбору

Адаптаціями називаються властивості та ознаки організмів, які забезпечують пристосування до того середовища, в якому ці організми живуть. Адаптацією також називають процес виникнення пристроїв. Вище ми розглянули, як деякі адаптації виникають у результаті природного відбору. Популяції березової п'ядениці пристосувалися до зовнішніх умов, що змінилися, завдяки накопиченню мутацій темного забарвлення. У популяціях людини, які населяють малярійні райони, адаптація виникла завдяки поширенню мутації серповидно-клітинної анемії. І в тому, і в іншому випадку адаптація досягається за рахунок дії природного відбору.

При цьому матеріалом для відбору є спадкова мінливість, накопичена в популяціях. Оскільки різні популяції відрізняються один від одного по набору накопичених мутацій, то до тих самих факторів зовнішнього середовища вони пристосовуються по-різному. Так, африканські популяції адаптувалися до життя в малярійних районах за рахунок накопичення мутацій серповидно-клітинної анемії Hb S , а в популяціях, що населяють південно-східну Азію стійкість до малярії сформувалася на основі накопичення ряду інших мутацій, які також гомозигот а в гетерозиготному – забезпечують захист від малярії.

Ці приклади ілюструють роль природного добору формування адаптацій. Потрібно, однак, ясно розуміти, що це окремі випадки щодо простих адаптацій, що виникають за рахунок селективного розмноження носіїв одиничних «корисних» мутацій. Малоймовірно, що більшість адаптацій виникли таким шляхом.

Заступне, застерігаюче і наслідувальне забарвлення. Розглянемо, наприклад, такі широко поширені адаптації, як заступницьке, застережливе і наслідувальне забарвлення (мімікрія). Заступне забарвлення дозволяє тваринам стає непомітними, зливаючись із субстратом. Одні комахи напрочуд подібні до листя дерев, на яких вони мешкають, інші нагадують засохлі гілочки або шипи на стовбурах дерев. Ці морфологічні адаптації доповнюються поведінковими пристроями. Комахи вибирають для укриття саме ті місця, де вони менш помітні.

Неїстівні комахи та отруйні тварини - змії та жаби, мають яскраве, застережливе забарвлення. Хижак, вкотре зіткнувшись з такою твариною, надовго асоціює цей тип забарвлення з небезпекою. Цим користуються деякі неотруйні тварини. Вони набувають разючу подібність з отруйними, і тим самим знижують небезпеку з боку хижаків. Вже імітує забарвлення гадюки, муха наслідує бджоло. Це явище називається мімікрією.

Як виникли всі ці дивовижні пристрої? Малоймовірно, щоб поодинока мутація могла забезпечувати таку точну відповідність між крилом комахи та живим листом, між мухою та бджолою. Неймовірно, щоб єдина мутація змушувала заступничо забарвлену комаху ховатися саме на тому листі, на яке воно схоже. Очевидно, що такі пристосування, як запобіжне і застерігаюче забарвлення та мімікрія, виникали шляхом поступового відбору всіх тих дрібних ухилень у формі тіла, у розподілі певних пігментів, у вродженій поведінці, які існували в популяціях предків цих тварин. Однією з найважливіших характеристик природного відбору є його кумулятивність – його здатність накопичувати та посилювати ці ухилення у ряді поколінь, складаючи зміни окремих генів та контрольованих систем організмів.

Найцікавіша і найважча проблема – це початкові стадії виникнення адаптацій. Зрозуміло, які переваги дає майже ідеальна схожість богомола із сухим сучком. Але які переваги могли мати його далекого предка, який лише віддалено нагадував сучок? Невже хижаки такі дурні, що їх можна так легко обдурити? Ні, хижаки аж ніяк не дурні, і природний відбір з покоління в покоління «вчить» їх все краще і краще розпізнавати хитрощі їх видобутку. Навіть ідеальна схожість сучасного богомола з сучком не дає йому 100-відсоткової гарантії, що жодна птиця його ніколи не помітить. Однак його шанси вислизнути від хижака вище, ніж у комахи з менш досконалим заступницьким забарвленням. Так само, у його далекого предка, лише трохи схожого на сучок, шанси на життя були дещо вищими, ніж у його родича зовсім на сучок не схожого. Звичайно, птах, який сидить поруч із ним, у ясний день легко його помітить. Але якщо день туманний, якщо птах не сидить поруч, а пролітає повз і вирішує не витрачати часу на те, що може бути богомолом, а може бути і сучком, тоді й мінімальна схожість зберігає життя носію цієї ледь помітної подібності. Його нащадки, які успадкують цю мінімальну подібність, будуть більш численними. Їхня частка в популяції побільшає. Це ускладнить життя птахів. Серед них стануть успішнішими ті, хто точніше розпізнаватиме замаскований видобуток. Набирає чинності той самий принцип Червоної Королеви, який ми обговорювали в параграфі, присвяченому боротьбі за існування. Щоб зберегти перевагу в боротьбі за життя, досягнуте за рахунок мінімальної подібності, виду-жертві доводиться змінюватися.

Природний відбір підхоплює всі ті найдрібніші зміни, які посилюють подібність у фарбуванні та формі з субстратом, подібність між їстівним виглядом і тим неїстівним видом, який він наслідує. Слід враховувати, різні види хижаків користуються різними методами пошуку видобутку. Одні звертають увагу на форму, інші на забарвлення, одні мають кольоровий зір, інші ні. Тому природний відбір автоматично посилює, наскільки це можливо, схожість між імітатором і моделлю і призводить до тих дивовижних адаптацій, які ми спостерігаємо у живій природі.

Виникнення складних адаптацій

Багато адаптацій справляють враження ретельно продуманих та спрямовано спланованих пристроїв. Як така складна структура як око людини могла виникнути шляхом природного відбору мутацій, що випадково виникали?

Вчені припускають, що еволюція ока почалася з невеликих груп світлочутливих клітин на поверхні тіла наших дуже далеких предків, що жили близько 550 млн років тому. Здатність розрізняти світло і темряву була, безумовно, корисна для них, підвищувала їхні шанси на життя в порівнянні з абсолютно сліпими родичами. Викривлення «зорової» поверхні, що випадково виникло, покращило зір, це дозволяло визначити напрямок на джерело світла. Виник очний келих. Знову виникаючі мутації могли вести до звуження та розширення отвору очного келиха. Звуження поступово покращувало зір – світло почало проходити через вузьку діафрагму. Як бачите, кожен крок підвищував пристосованість тих особин, які змінювалися у «правильному» напрямку. Світлочутливі клітини формували сітківку. Згодом у передній частині очного яблука сформувався кришталик, який виконує функцію лінзи. Він виник, мабуть, як прозора двошарова структура, наповнена рідиною.

Науковці спробували змоделювати цей процес на комп'ютері. Вони показали, що око, подібне до складного ока молюска, могло виникнути з шару фоточутливих клітин при відносно м'якому відборі всього за 364 000 поколінь. Іншими словами, тварини, у яких зміна поколінь відбувається щороку, могли сформувати повністю розвинене і оптично досконале око менш ніж за півмільйона років. Це дуже короткий термін для еволюції, якщо врахувати, що середній вік виду у молюсків дорівнює декільком мільйонам років.

Всі передбачувані стадії еволюції ока людини ми можемо виявити серед тварин, що нині живуть. Еволюція ока йшла різними шляхами у різних типах тварин. Завдяки природному відбору незалежно виникло безліч різних форм ока, і людське око – тільки один з них, причому не найдосконаліший

Якщо уважно розглянути конструкцію ока людини та інших хребетних тварин, можна виявити цілу низку дивних невідповідностей. Коли світло потрапляє в око людини, він проходить через кришталик і потрапляє на світлочутливі клітини сітківки. Світло змушене пробиватися через густу мережу капілярів та нейронів, щоб потрапити на фоторецепторний шар. Як це не дивно, але нервові закінчення підходять до світлочутливих клітин не ззаду, а спереду! Більше того, нервові закінчення збираються в оптичний нерв, який відходить від центру сітківки, і створює тим самим сліпу пляму. Щоб компенсувати затінення фоторецепторів нейронами і капілярами і позбудеться сліпої плями, наше око постійно рухається, посилаючи в мозок серію різних проекцій того самого зображення. Наш мозок робить найскладніші операції, складаючи ці зображення, віднімаючи тіні і обчислюючи реальну картину. Усіх цих складнощів можна було б уникнути, якби нервові закінчення підходили до нейронів не спереду, а ззаду, як, наприклад, у восьминога.

Сама недосконалість ока хребетних проливає світло на механізми еволюції шляхом природного відбору. Ми вже неодноразово говорили про те, що відбір завжди діє «тут і зараз». Він сортує різні варіанти вже існуючих структур, обираючи і складаючи разом найкращі з них: найкращі «тут і зараз», безвідносно до того, на що ці структури можуть перетворитися на далекому майбутньому. Тому ключ до пояснення та досконалостей та недосконалостей сучасних структур слід шукати в минулому. Вчені вважають, що всі сучасні хребетні походять від тварин подібних до ланцетника. У ланцетника світлочутливі нейрони розташовуються на передньому кінці нервової трубки. Перед ними розташовані нервові та пігментні клітини, які прикривають фоторецептори від світла, що потрапляє спереду. Ланцетник приймає світлові сигнали, що надходять з боків його прозорого тіла. Можна думати, що у спільного предка хребетних очей було влаштовано подібним чином. Потім ця плоска структура стала перетворюватися на очний келих. Передня частина нервової трубки вп'ячувалась усередину, і нейрони, що були попереду рецепторних клітин, опинилися поверх них. Процес розвитку ока у ембріонів сучасних хребетних у сенсі відтворює послідовність подій, які відбувалися у минулому.

Еволюція не створює нових конструкцій "з чистого листа", вона змінює (часто невпізнанно змінює) старі конструкції, так щоб кожен етап цих змін був пристосовним. Будь-яка зміна повинна підвищувати пристосованість її носіїв або, хоч би, не знижувати її. Ця особливість еволюції веде до неухильного вдосконалення різних структур. Вона є причиною недосконалості багатьох адаптацій, дивних невідповідностей у будові живих організмів.

Слід пам'ятати, проте, що це пристосування, хоч би досконалі вони були, носять відносний характер. Зрозуміло, що розвиток здатності до польоту не дуже поєднується з можливістю швидко бігати. Тому птахи, які мають найкращі здібності до польоту, - погані бігуни. Навпаки, страуси, які не здатні літати, чудово бігають. Пристосування до певних умов може бути марним або навіть шкідливим при появі нових умов. Однак умови проживання постійно змінюються і іноді дуже різко. У цих випадках накопичені раніше адаптації можуть утруднити формування нових, що може вести до вимирання великих груп організмів, як це сталося понад 60-70 млн років тому з дуже численними і різноманітними динозаврами.

Природний відбір- Результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства з найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів.

Мутаційний процес, коливання чисельності популяцій, ізоляція створюють генетичну неоднорідність усередині виду. Але їхня дія неспрямована. Еволюція ж - процес спрямований, пов'язаний з виробленням пристосувань, з прогресивним ускладненням будови та функцій тварин та рослин. Існує лише один спрямований еволюційний фактор – природний відбір.

Під вплив відбору можуть потрапити або певні особини, або цілі групи. В результаті групового відбору часто накопичуються ознаки і властивості, невигідні для окремої особини, але корисні для популяції і цілого виду (бджола, що ужалила, гине, але, нападаючи на ворога, вона зберігає сім'ю). У будь-якому випадку відбір зберігає найбільш пристосовані до середовища організми і діє в межах популяцій. Таким чином, саме популяції – поле дії відбору.

Під природним добором слід розуміти вибіркове (диференціальне) відтворення генотипів (чи генних комплексів). У процесі природного відбору важливі й не так виживання чи загибель особин, скільки їх диференціальне розмноження. Успіх у розмноженні різних особин може бути об'єктивним генетико-еволюційним критерієм природного добору. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір із покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У процесі експресії ген може впливати багато ознак. Тож у сферу дії відбору можуть включатися як властивості, підвищують ймовірність залишення потомства, а й ознаки, які мають прямого відношення до відтворення. Вони відбираються опосередковано внаслідок кореляцій.

а)Дестабілізуючий відбір

Дестабілізуючий відбір- це руйнація кореляційних зв'язків в організмі за інтенсивного відбору в кожному конкретному напрямку. У приклад можна навести випадок, коли відбір, спрямований зменшення агресивності, призводить до дестабілізації циклу розмноження.

Стабілізуючий відбір звужує норму реакції. Однак у природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша виду з часом може виявитися ширшою. У цьому випадку селективну перевагу отримують особини та популяції з більш широкою нормою реакції, що зберігають водночас те саме середнє значення ознаки. Ця форма природного відбору була вперше описана американським еволюціоністом Джорджем Г. Сімпсон під назвою відцентрового відбору. У результаті йде процес, обернений до стабілізуючого відбору: перевагу отримують мутації з ширшою нормою реакції.

Так, популяції озерних жаб, що у ставках з різнорідною освітленістю, з чергуванням ділянок, зарослих ряской, очеретом, рогозом, з «вікнами» відкритої води, характеризуються широким діапазоном мінливості забарвлення (підсумок дестабілізуючої форми природного відбору). Навпаки, у водоймах з однорідною освітленістю і забарвленням (ставки, зарослі ряскою, або відкриті ставки) діапазон мінливості фарбування жаб вузький (підсумок дії стабілізуючої форми природного відбору).

Таким чином, форма дестабілізації відбору веде до розширення норми реакції.

б) Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- природний відбір усередині однієї статі, спрямований на вироблення ознак, що дають переважно можливість залишити найбільшу кількість нащадків.

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Мал. 7.

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, що напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер - вона слідує інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

в) Груповий відбір

Груповий відбір часто називають груповим відбором, являє собою диференціальне розмноження різних локальних популяцій. В. Райт порівнює популяційні системи двох типів - велику безперервну популяцію та ряд дрібних напівізольованих колоній - щодо теоретичної ефективності відбору. Передбачається, що загальна величина обох систем популяції однакова і організми вільно схрещуються між собою.

У великій безперервній популяції відбір щодо неефективний сенс підвищення частоти сприятливих, але рідкісних рецесивних мутацій. Крім того, будь-якій тенденції до підвищення частоти будь-якого сприятливого алелю в одній частині даної великої популяції протидіє схрещування із сусідніми субпопуляціями, в яких цей аллель рідкісний. Подібним чином сприятливі нові генні поєднання, яким вдалося утворитися в якій-небудь локальній частці даної популяції, розбиваються на частини і елімінуються в результаті схрещування з особинами сусідніх часток.

Всі ці проблеми значною мірою усуваються в популяційній системі, що за своєю структурою нагадує ряд окремих острівців. Тут відбір чи відбір разом із дрейфом генів може швидко й ефективно підвищити частоту будь-якого рідкісного сприятливого аллеля у однієї чи кількох дрібних колоніях. Нові сприятливі поєднання генів можуть легко закріпитися в одній або декількох дрібних колоніях. Ізоляція захищає генофонди цих колонії від «затоплення» в результаті міграції з інших, що не мають таких сприятливих генів колоній, і від схрещування з ними. До цього моменту в модель був включений лише індивідуальний відбір або для деяких колоній індивідуальний відбір у поєднанні з дрейфом генів.

Припустимо тепер, що середовище, де знаходиться дана популяційна система, змінилася, у результаті адаптивність колишніх генотипів знизилася. У новому середовищі нові сприятливі гени або поєднання генів, що закріпилися в деяких колоніях, мають високу потенційну адаптивну цінність для популяційної системи в цілому. Тепер є всі умови для того, щоб набув чинності груповий відбір. Менш пристосовані колонії поступово скорочуються і вимирають, а колонії, які пристосовані, розширюються і замінюють їх у всій області, займаної даної популяційної системою. Така популяційна система, що підрозділилася, набуває нового набору пристосувальних ознак в результаті індивідуального відбору в межах деяких колоній, за яким слідує диференціальне розмноження різних колоній. Поєднання групового та індивідуального відбору може призвести до результатів, які не можуть бути досягнуті за рахунок одного лише індивідуального відбору.

Встановлено, що груповий добір - процес другого порядку, що доповнює головний процес індивідуального добору. Будучи процесом другого порядку, груповий відбір повинен протікати повільно, мабуть, набагато повільніше, ніж індивідуальний добір. Оновлення популяцій потребує більше часу, ніж оновлення особин.

Концепція групового відбору зустріла широке визнання в деяких колах, але була відкинута іншими вченими. Вони стверджують, що різні можливі моделі індивідуального відбору здатні викликати всі ефекти групового відбору. Уейд провів ряд селекційних експериментів з борошняним хрущаком (Tribolium castaneum), щоб з'ясувати ефективність групового відбору, і виявив, що жуки реагували на відбір цього типу. Крім того, коли на будь-яку ознаку одночасно діють індивідуальний і груповий відбір і до того ж в тому самому напрямку, швидкість зміни цієї ознаки вища, ніж у випадку одного лише індивідуального відбору (Навіть помірна імміграція (6 і 12%) не перешкоджає диференціації популяцій, що викликається груповим добором.

Одна з особливостей органічного світу, яку важко пояснити на основі індивідуального відбору, але можна розглядати як результат групового відбору, - статеве розмноження. Хоча й були створені моделі, в яких статевому розмноженню сприяє індивідуальний відбір, проте вони є нереалістичними. Статеве розмноження - це той процес, який створює рекомбінаційну мінливість в популяціях, що схрещуються. Від статевого розмноження виграють не батьківські генотипи, що розпадаються у процесі рекомбінації, а населення майбутніх поколінь, у яких збільшується запас мінливості. Це передбачає участь як один з факторів селективного процесу на популяційному рівні.

г) Спрямований відбір (рушійний)

Мал. 1.

Спрямований відбір (рушійний) було описано ще Ч.Дарвіном, а сучасне вчення про рушійний відбір розроблено Дж. Сімпсоном.

Суть цієї форми відбору полягає в тому, що він викликає прогресивну або спрямовану в один бік зміну генетичного складу популяцій, що проявляється у зрушенні середніх значень ознак, що відбираються в бік їх посилення або ослаблення. Він відбувається у випадках, коли населення перебуває у процесі пристосування до нового середовища чи коли відбувається поступове зміна середовища, а за нею і поступове зміна популяції.

При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Варіаційна крива зміщується у напрямку пристосування до нових умов існування.

Рис. Залежність частоти темних форм березової п'ядениці від ступеня забрудненості атмосфери

Світлозабарвлені форми були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і у результаті виявилася темна кора дерев. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні. За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темні форми. Це відоме тепер під назвою індустріального (промислового) меланізму. Рухомий відбір призводить до появи нового виду.

Мал. 3.

Комахи, ящірки та ряд інших мешканців трави мають зелене або буре забарвлення, мешканці пустелі – колір піску. Шерсть тварин, що у лісах, наприклад леопарда, розцвічена невеликими плямами, що нагадують сонячні відблиски, а тигра імітує забарвлення і тінь від стебел очерету чи очерету. Таке забарвлення отримало назву покровительської.

У хижаків вона закріпилася завдяки тому, що її власники непомітно могли підкрадатися до видобутку, а в організмів, що є здобиччю, - через те, що жертва залишалася менш помітною для хижаків. Як вона з'явилася? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються забарвленням. У ряді випадків забарвлення тварини виявлялося близьким до фону довкілля, тобто. приховувала тварину, грала роль заступницької. Ті тварини, у яких заступницьке забарвлення було виражено слабко, залишалися без їжі чи самі ставали жертвою, які родичі, які мають кращим заступницьким забарвленням, виходили переможцями у міжвидовій боротьбі існування.

Спрямований відбір лежить в основі штучного відбору, при якому вибіркове схрещування особин, які мають бажані фенотипічні ознаки, підвищує частоту цих ознак у популяції. У ряді експериментів Фальконер вибирав із популяції шеститижневих мишей найважчих особин і давав їм спарюватись між собою. Те саме він проробляв з найлегшими мишами. Таке вибіркове схрещування за ознакою маси тіла призвело до створення двох популяцій, в одній з яких маса зростала, а в іншій – зменшувалася.

Після припинення селекції ні та, ні інша група не повернулася до первісної маси (приблизно 22 грами). Це свідчить, що штучний відбір за фенотиповими ознаками призвів до деякого генотипного відбору і часткову втрату обома популяціями якихось алелей.

д) Стабілізуючий відбір

Мал. 4.

Стабілізуючий відбіру відносно постійних умовах середовища природний відбір спрямований проти особин, ознаки яких відхиляються від середньої норми у той чи інший бік.

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю.

Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Рис.5.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантною алеєю гемоглобіну (Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алею дуже низька і приблизно дорівнює частоті виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи Hb S мають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи по нормальному алею. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність по цьому летальному алею в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми, як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантність та інші засоби приховування генетичної мінливості, зобов'язані своїм існуванням стабілізуючому відбору.

Стабілізуюча форма природного відбору оберігає генотип, що склався від руйнівного впливу мутаційного процесу, чим пояснюється, наприклад, існування таких древніх форм, як гаттерія, гінкго.

Завдяки стабілізуючому відбору до наших днів збереглися «живі копалини», які мешкають у відносно постійних умовах довкілля:

гаттерію, що носить риси плазунів мезозойської ери;

латимерія, нащадок кистеперих риб, поширених у палеозойську епоху;

північноамериканський опоссум - сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду;

Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості.

Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися надто рано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися більш надійного знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.

е)Дизруптивний (розчленовуючий) відбір

Мал. 6.

Дизруптивний (розчленовуючий) відбірсприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. В результаті він призводить до збереження та посилення поліморфізму. Розриваючий відбір діє в різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються і основі однієї групи формується кілька нових.

Моделью дизруптивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найшвидше, які дуже швидко досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дозволяють їм тривалий час залишатися планктофагами. Подібна ситуація через стабілізуючий відбір може призвести до виникнення двох хижих риб.

Цікавий приклад наводить Дарвін щодо комах – мешканців невеликих океанічних островів. Вони чудово літають або зовсім позбавлені крил. Очевидно, комахи раптовими поривами вітру линули в море; збереглися лише ті, які могли або протистояти вітру, або зовсім не літали. Відбір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра з 550 видів жуків 200 нелітаючих.

Ще один приклад: у лісах, де ґрунти коричневого кольору особини земляного равлика частіше мають коричневе та рожеве забарвлення раковин, на ділянках з грубою та жовтою травою переважає жовте забарвлення тощо.

Популяції, пристосовані до екологічно несхожим місцеперебуванням, можуть займати суміжні географічні області; наприклад, у прибережних областях Каліфорнії рослина Gilia achilleaefolia представлена ​​двома расами. Одна раса – «сонячна» – росте на відкритих трав'янистих південних схилах, тоді як «тіньова» раса зустрічається в тінистих дубових лісах та гаях секвої. Ці раси розрізняються за величиною пелюсток - ознакою, детермінованою генетично.

Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що відрізняються за якоюсь ознакою груп або в ізоляції популяцій, що відрізняються за своїми властивостями, що може бути причиною дивергенції.

Висновок

Як та інші елементарні еволюційні чинники, природний відбір викликає зміни у співвідношенні алелей у генофондах популяцій. У еволюції природного добору належить творчу роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної гідності, він перетворює картину генотипної мінливості, що складається спочатку під впливом випадкових чинників, біологічно доцільному напрямку.

Список літератури

Власова З.А. Біологія Довідник студента - Москва, 1997

Грін Н. Біологія - Москва, 2003

Камлюк Л.В. Біологія у питаннях та відповідях - Мінськ, 1994

Лемеза Н.А. Посібник з біології - Мінськ, 1998

Природний відбір - головний, провідний, спрямовуючий чинник еволюції, що лежить в основі теорії Ч.Дарвіна Решта чинники еволюції випадкові, лише природний відбір має напрям (у бік пристосування організмів до умов середовища).

Визначення:вибіркове виживання та розмноження найбільш пристосованих організмів.

Творча роль:Вибираючи корисні ознаки, природний відбір створює нові.

Ефективність:що більше у популяції різних мутацій (що вище гетерозиготність популяції), то більше вписувалося ефективність природного відбору, швидше йде еволюція.

Форми:

• Стабілізуючий – діє у постійних умовах, відбирає середні прояви ознаки, зберігає ознаки виду (кістепера риба латимерія)
• Рушійний - діє в умовах, що змінюються, відбирає крайні прояви ознаки (відхилення), призводить до зміни ознак (березова п'ядениця)
• Статевий - конкуренція за статевого партнера.
• Розриває - вибирає дві крайні форми.

Наслідки природного відбору:

• Еволюція (зміна, ускладнення організмів)
• Виникнення нових видів (збільшення кількості [різноманіття] видів)
• Пристосованість організмів до умов довкілля. Будь-яка пристосованість відносна, тобто. пристосовує організм лише до певних умов.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Основу природного відбору складає
1) мутаційний процес
2) видоутворення
3) біологічний прогрес
4) відносна пристосованість

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які наслідки дії стабілізуючого відбору
1) збереження старих видів
2) зміна норми реакції
3) поява нових видів
4) збереження особин із зміненими ознаками

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. У процесі еволюції творчу роль відіграє
1) природний відбір
2) штучний відбір
3) модифікаційна мінливість
4) мутаційна мінливість

Відповідь

Виберіть три варіанти. Які ознаки характеризують рушійний відбір?
1) діє за відносно постійних умов життя
2) усуває особин із середнім значенням ознаки
3) сприяє розмноженню особин із зміненим генотипом
4) зберігає особин з відхиленнями від середніх значень ознаки
5) зберігає особин з нормою реакції ознаки, що встановилася.
6) сприяє появі мутацій у популяції

Відповідь

Виберіть три ознаки, що характеризують рушійну форму природного відбору
1) забезпечує появу нового виду
2) проявляється у мінливих умовах середовища
3) удосконалюється пристосованість особин до вихідного середовища
4) вибраковуються особини з відхиленням від норми
5) зростає чисельність особин із середнім значенням ознаки
6) зберігаються особини з новими ознаками

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) боротьба існування
2) мутаційна мінливість
3) зміна довкілля організмів
4) пристосованість організмів до довкілля

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) модифікаційна мінливість
2) спадкова мінливість
3) боротьба особин за умови виживання
4) пристосованість популяцій до довкілля

Відповідь

Виберіть три варіанти. Стабілізуюча форма природного відбору проявляється в
1) постійних умовах середовища
2) зміну середньої норми реакції
3) збереження пристосованих особин у вихідному середовищі
4) вибракування особин з відхиленнями від норми
5) збереження особин із мутаціями
6) збереження особин із новими фенотипами

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Ефективність природного відбору знижується при
1) виникнення рецесивних мутацій
2) збільшення гомозиготних особин у популяції
3) зміну норми реакції ознаки
4) збільшення числа видів в екосистемі

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. У посушливих умовах у процесі еволюції сформувалися рослини з опушеним листям завдяки дії
1) співвідносної мінливості

3) природного відбору
4) штучного відбору

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Комахи-шкідники набувають згодом стійкості до отрутохімікатів в результаті.
1) високої плодючості
2) модифікаційної мінливості
3) збереження мутацій природним добором
4) штучного відбору

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Матеріалом для штучного відбору є
1) генетичний код
2) населення
3) дрейф генів
4) мутація

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Чи вірні такі міркування про форми природного відбору? А) Виникнення стійкості до отрутохімікатів у комах – шкідників сільськогосподарських рослин – приклад стабілізуючої форми природного добору. Б) Рухомий відбір сприяє збільшенню числа особин виду із середнім значенням ознаки
1) вірно лише А
2) вірно лише Б
3) вірні обидва судження
4) обидві судження неврены

Відповідь

Встановіть відповідність між результатами дії природного відбору та його формами: 1) стабілізуючий, 2) рушійний, 3) дизруптивний (розривний). Запишіть цифри 1, 2 та 3 у правильному порядку.
А) Розвиток стійкості до антибіотиків у бактерій
Б) Існування хижих риб, що швидко і повільно ростуть, в одному озері
В) Подібна будова органів зору у хордових тварин
Г) Виникнення ласт у водоплавних ссавців
Д) Відбір новонароджених ссавців із середньою вагою
Е) Збереження фенотипів із крайніми відхиленнями всередині однієї популяції

Відповідь

1. Встановіть відповідність між характеристикою природного відбору та його формою: 1) рушійна, 2) стабілізуюча. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) зберігає середнє значення ознаки
Б) сприяє пристосуванню до умов середовища, що змінилися
В) зберігає особини з ознакою, що відхиляється від його середнього значення
Г) сприяє збільшенню різноманіття організмів
Д) сприяє збереженню видових ознак

Відповідь

2. Зіставте характеристики та форми природного відбору: 1) Рухаючий, 2) Стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) діє проти особин із крайніми значеннями ознак
Б) призводить до звуження норми реакції
В) зазвичай діє у постійних умовах
Г) відбувається при освоєнні нових місць проживання
Д) змінює середні значення ознаки у популяції
Е) може призводити до появи нових видів

Відповідь

3. Встановіть відповідність між формами природного відбору та їх характеристиками: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) діє в умовах середовища, що змінюються
Б) діє у постійних умовах середовища
В) спрямований на збереження середнього значення ознаки, що раніше склалося
Г) призводить до зсуву середнього значення ознаки у популяції
Д) під його дією може відбуватися як посилення ознаки, так і ослаблення

Відповідь

4. Встановіть відповідність між ознаками та формами природного відбору: 1) стабілізуючий; 2) рушійний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) формує пристосування до нових умов середовища
Б) веде до утворення нових видів
В) зберігає середню норму ознаки
Г) вибраковує особини з відхиленнями від середньої норми ознак
Д) збільшує гетерозиготність популяції

Відповідь

Встановіть відповідність між прикладами та формами природного відбору, які цими прикладами ілюструються: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) зростання у промислових районах числа темних метеликів порівняно зі світлими
Б) виникнення у комах-шкідників стійкості до отрутохімікатів
В) збереження до теперішнього часу плазуна гаттерії, що мешкає в Новій Зеландії
Г) зменшення розмірів головогруди у крабів, що мешкають у каламутній воді
Д) у ссавців смертність новонароджених із середньою вагою менше, ніж із дуже низьким або з дуже високим
Е) загибель крилатих предків та збереження комах з редукованими крилами на островах із сильними вітрами

Відповідь

Встановіть відповідність між формами боротьби за існування та прикладами, що ілюструють їх: 1) внутрішньовидова; 2) міжвидова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) риби поїдають планктон
Б) чайки вбивають пташенят за їх великої кількості
В) токування глухарів
Г) носаті мавпи намагаються перекричати один одного, роздмухуючи величезні носи
Д) гриб чага поселяється на березі
Е) основний видобуток куниці - білка

Відповідь

Проаналізуйте таблицю "Форми природного відбору". Для кожної літери виберіть відповідне поняття, характеристику та приклад із запропонованого списку.
1) статевий
2) рушійний
3) груповий
4) збереження організмів із двома крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки
5) виникнення нової ознаки
6) формування стійкості бактерій до антибіотиків
7) збереження реліктового виду рослини гінгко дволопатевої 8) зростання числа гетерозиготних організмів

Відповідь

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Природний відбір підвищує шанси на виживання та продовження всього роду, він стоїть на одному ступені з мутаціями, міграціями та перетвореннями у генах. Основний механізм еволюції діє безвідмовно, але за умови, що його роботу ніхто не втручається.

Що таке природний вибір?

Значення цього терміна надав англійський учений Чарльз Дарвін. Він встановив, що природний відбір - це процес, який визначає виживання та розмноження тільки пристосованих до умов навколишнього середовища особин. За теорією Дарвіна найважливішу роль еволюції грають випадкові спадкові зміни.

• рекомбінації генотипів;
• мутації та їх комбінації.

Природний відбір людей

За часів малорозвиненої медицини та інших наук виживала тільки людина, яка має сильний імунітет і стійкий здоровий організм. Недоношених новонароджених дітей не вміли виходжувати, в лікуванні не застосовували антибіотики, не робили операцій і доводилося самостійно впоратися зі своїми хворобами. Природний відбір людей відібрав найсильніших представників людства задля її подальшого розмноження.

У цивілізованому світі не прийнято обзаводитися численним потомством і в більшості сімей не більше двох дітей, які завдяки сучасним умовам життя та медицини цілком можуть дожити до глибокої старості. Раніше в сім'ях було по 12 дітей та більше, а виживало за сприятливих умов не більше чотирьох. Природний відбір у людини призвів до того, що здебільшого вижили загартовані, виключно здорові та сильні люди. Завдяки їхньому генофонду людство досі живе на землі.

Причини природного відбору

Усе життя землі розвивалася поступово, від найпростіших організмів - до найскладніших. Представники тих чи інших форм життя, які не зуміли адаптуватися до навколишнього середовища, не виживали і не відтворювали потомство, гени їх не передавалися наступним поколінням. Роль природного відбору в еволюції призвела до появи здатності на клітинному рівні пристосовуватися до навколишнього середовища та швидко реагувати на його зміни. На причини природного відбору впливає низка найпростіших факторів:

1. Природний відбір спрацьовує тоді, коли світ вироблено нащадків більше, ніж може вижити.
2. У генах організму є спадкова мінливість.
3. Генетичні відмінності диктують виживання та здатність до відтворення потомства у різних умовах.

Ознаки природного відбору

Еволюція будь-якого живого організму - це творчість самої природи і це не її забаганка, а необхідність. Діючи в різних умовах довкілля, не складно здогадатися, які ознаки зберігає природний відбір, всі вони спрямовані на еволюціонування виду, підвищення його стійкості до зовнішніх впливів:

1. Відбираючий чинник грає значної ролі. Якщо в штучному відборі людина вибирає, які ознаки виду зберігати, а які ні (припустимо при виведенні нової породи собак), то за природного відбору перемагає найсильніший у боротьбі своє існування.
2. Матеріал для відбору – це спадкові зміни, ознаки яких можуть допомогти адаптувати нові умови життя або для конкретних цілей.
3. Результат - це ще один ступінь природного відбору, за підсумками якого були сформовані нові види з ознаками, які приносять користь у тих чи інших умовах довкілля.
4. Швидкість дії - мати-природа нікуди не поспішає, обмірковує кожен свій крок і тому для природного відбору характерна низька швидкість змін, штучного - швидка.

Що результат природного відбору?

Всі організми мають свій ступінь пристосовуваності і не можна сказати з упевненістю, як той чи інший вид поведеться в незнайомих умовах середовища. Боротьба за виживання та спадкова мінливість – це сутність природного відбору. Існує багато прикладів рослин і тварин, які були завезені з інших континентів, і які прижилися краще за нових умов життя. Результат дії природного відбору – це цілий набір змін.

• адаптація - пристосування до нових умов;
• різноманітність форм організмів – виникають від загального предка;
• еволюційний прогрес – ускладнення видів.

Чим природний відбір відрізняється від штучного?

Можна з упевненістю сказати, що практично все, що вживається людиною в їжу, рано чи пізно піддавалася штучному відбору. Принципова різниця лише тому, що проводячи «свій» відбір, людина переслідує власну вигоду. Завдяки селекції він одержав добірні продукти, вивів нові породи тварин. Природний, природний відбір спрямований не користь людства, він переслідує лише інтереси даного конкретного організму.

Природний і штучний добір однаково впливають життя всіх людей. За життя недоношеної дитини борються, як і за життя здорової, але разом з тим, природний відбір вбиває п'яниць, що замерзли на вулицях, смертельні хвороби забирають життя звичайних людей, психічно неврівноважені закінчують життя самогубством, стихійні лиха обрушуються на землю.

Види природного відбору

Чому в різних умовах довкілля здатні виживати лише певні представники видів? Форми природного відбору – це писані правила природи:

1. Рухомий відбір відбувається, коли умови середовища змінюються і видам доводиться пристосовуватися, він зберігає генетичну спадщину у певних напрямках.
2. Стабілізуючий відбір - спрямований на особин з відхиленнями від середньостатистичної норми на користь усереднених особин цього ж виду.
3. Дизруптивний відбір, коли виживають особини з крайніми показниками, а чи не з усередненими. Утворитися в результаті такого відбору можуть одразу два нові види. Найчастіше зустрічається у рослин.
4. Статевий відбір - заснований на розмноженні, коли ключову роль відіграє не здатність виживати, а привабливість. Самки, не замислюючись про причини своєї поведінки, обирають гарних, яскравих самців.

Чому людина здатна послабити вплив природного відбору?

Прогрес у медицині зробив крок далеко вперед. Люди, які мали померти – виживають, розвиваються, заводять своїх дітей. Передаючи їм свою генетику, вони породжують слабкий рід. Природний відбір та боротьба за існування стикаються щогодини. Природа вигадує дедалі витонченіші способи контролю над людьми, а людина, намагається не відстати від неї, цим перешкоджаючи природному добору. Людський гуманізм призводить до слабкого вигляду людей.

Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії

Природний відбір- Основний еволюційний процес , внаслідок дії якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір – єдина відома причина адаптацій, але не єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес зі штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у даному випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

1. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
2. У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
3. Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску у наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

1. Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
2. Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;
3. Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях . Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація) .

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

• Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити. Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
• Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

Методи селекції: позитивний та негативний відбір

Існує дві форми штучного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?

- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон у 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не лише на рівні індивіда чи цілого сімейства, а й на рівні гена.

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Природний відбір"

Примітки

1. , с. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. – 2009. – Vol. 10 (8). – P. 531-539.
4. Haldane J/ / Nature. – 1959. – Vol. 183. – P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJСхема вибору на коректованих характеристиках // Еволюція. – 1983. – Vol. 37. - P. 1210-26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Глава 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. – 2001. – Vol. 21(6). – P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. – 2002. – Vol. 269. – P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF/ / Nature. – 2004. – Vol. 432. – P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. – Oxford University Press, 2007. – 263 с. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. SCI. - 1998. - Т. 353. - С. 307-14.
13. Maynard Smith J// Novartis Found. Symp. - 1998. - Т. 213. - С. 211-217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. SCI. U.S.A. - 1999. - Т. 96, №21. - С. 11904-11909.

Література

• Помилка Lua: attempt до index local "entity" (a nil value).

Посилання

• - стаття з добре відомими прикладами: колір метеликів, стійкість людей до малярії та інше
• - Chapter 4, Natural Selection
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• від University of Berkeley education website
• Evolution: Education and Outreach

Уривок, що характеризує природний відбір

О четвертій годині пополудні війська Мюрата вступали до Москви. Попереду їхав загін віртемберзьких гусар, позаду верхи, з великою почтом, їхав сам неаполітанський король.
Біля середини Арбату, поблизу Миколи Явленого, Мюрат зупинився, чекаючи звістки від передового загону про те, в якому становищі знаходилася міська фортеця «Le Kremlin».
Навколо Мюрата зібралася невелика купка людей з жителів, що залишалися в Москві. Усі з боязким дивом дивилися на дивного, прикрашеного пір'ям і золотом довговолосого начальника.
— Що ж, це сам, чи цар їхній? Нічево! – чулися тихі голоси.
Перекладач під'їхав до купки народу.
– Шапку то зніми… шапку то, – заговорили в натовпі, звертаючись один до одного. Перекладач звернувся до одного старого двірника і спитав, чи далеко до Кремля? Двірник, прислухаючись з подивом до чужого йому польського акценту і не визнаючи звуків говірки перекладача за російську мову, не розумів, що йому говорили, і ховався за інших.
Мюрат посунувся до перекладача в велів запитати, де російські війська. Один із російських людей зрозумів, чого в нього питали, і кілька голосів раптом почали відповідати перекладачеві. Французький офіцер з передового загону під'їхав до Мюрата і доповів, що ворота в фортецю замуровано і що, мабуть, там засідка.
- Добре, - сказав Мюрат і, звернувшись до одного з панів своєї почту, наказав висунути чотири легкі гармати і обстріляти ворота.
Артилерія на рисях виїхала з-за колони, що йшла за Мюратом, і поїхала Арбатом. Спустившись до кінця Воздвиженки, артилерія зупинилася і вишикувалася на площі. Декілька французьких офіцерів розпоряджалися гарматами, розставляючи їх, і дивилися в Кремль у зорову трубу.
У Кремлі лунав благовіст до вечірні, і цей дзвін бентежив французів. Вони припускали, що це був заклик до зброї. Декілька людей піхотних солдатів побігли до Кутаф'євських воріт. У воротах лежали колоди та тесові щити. Два рушничні постріли пролунали з-під воріт, як тільки офіцер з командою став підбігати до них. Генерал, що стояв біля гармат, крикнув офіцерові командні слова, і офіцер із солдатами побіг назад.
Почулося ще три постріли з воріт.
Один постріл зачепив у ногу французького солдата, і дивний крик небагатьох голосів почувся із-за щитів. На обличчях французького генерала, офіцерів і солдатів одночасно, як за командою, колишній вираз веселості та спокою замінився наполегливим, зосередженим виразом готовності на боротьбу та страждання. Для них усіх, починаючи від маршала і до останнього солдата, це місце не було Воздвиженка, Мохова, Кутаф'я та Троїцька брама, а це була нова місцевість нового поля, ймовірно, кровопролитної битви. І всі приготувалися до цієї битви. Крики з воріт затихли. Знаряддя були висунуті. Артилеристи здули нагорілі пальники. Офіцер скомандував "feu!" [пали!], і два свистячі звуки бляшанок пролунали один за одним. Картечні кулі затріщали по каменю воріт, колод та щитів; і дві хмари диму завагалися на площі.
Декілька миттєвостей після того, як затихли перекати пострілів по кам'яному Кремлю, дивний звук почувся над головами французів. Величезна зграя галок піднялася над стінами і, каркаючи і галасуючи тисячами крил, закружляла в повітрі. Разом із цим звуком пролунав людський самотній крик у воротах, і з-за диму з'явилася постать людини без шапки, в каптані. Тримаючи рушницю, він цілився у французів. Feu! - повторив артилерійський офіцер, і в той же час пролунали один рушничний і два гарматні постріли. Дим знову зачинив ворота.
За щитами більше нічого не рухалося, і піхотні французькі солдати з офіцерами пішли до воріт. У воротах лежало три поранені і чотири вбиті люди. Двоє людей у ​​каптанах тікали низом, уздовж стін, до Знам'янки.
– Enlevez moi ca, [Приберіть це,] – сказав офіцер, вказуючи на колоди та трупи; і французи, добивши поранених, перекинули трупи вниз за огорожу. Хто ці люди, ніхто не знав. "Enlevez moi ca", - сказано тільки про них, і їх викинули і прибрали потім, щоб вони не смердили. Один Тьєр присвятив їх пам'яті кілька промовистих рядків: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, setaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. [Ці нещасні наповнили священну фортецю, опанували рушниці арсеналу і стріляли у французів. Декого з них порубали шаблями, і очистили Кремль від їхньої присутності.]
Мюрату доповіли, що шлях розчищений. Французи увійшли до воріт і стали розміщуватися табором на Сенатській площі. Солдати викидали стільці з вікон сенату на площу та розкладали вогні.
Інші загони проходили через Кремль і розміщувалися Маросейкою, Луб'янкою, Покровкою. Треті розміщувалися по Видвіженці, Знам'янці, Микільській, Тверській. Скрізь, не знаходячи господарів, французи розміщувалися не як у місті на квартирах, а як у таборі, який розташований у місті.
Хоча й обірвані, голодні, змучені та зменшені до 1/3 частини своєї колишньої чисельності, французькі солдати вступили до Москви ще струнким. Це було змучене, виснажене, але ще бойове та грізне військо. Але це було військо лише до тієї хвилини, доки солдати цього війська не розійшлися по квартирах. Щойно люди полків стали розходитися по порожніх і багатих будинках, так назавжди знищувалося військо і утворилися не жителі і не солдати, а щось середнє, зване мародерами. Коли, через п'ять тижнів, ті самі люди вийшли з Москви, вони вже не становили більше війська. Це був натовп мародерів, з яких кожен віз чи ніс із собою купу речей, які йому здавалися цінними та потрібними. Мета кожного з цих людей при виході з Москви не полягала, як раніше, у тому, щоб завоювати, а лише у тому, щоб утримати набуте. Подібно до тієї мавпи, яка, запустивши руку у вузьке горло глека і захопивши жменю горіхів, не розтискає кулака, щоб не втратити схопленого, і цим губить себе, французи, при виході з Москви, очевидно, мали загинути через те, що вони тягли з собою награбоване, але кинути це награбоване їм було так само неможливо, як неможливо мавпи розтиснути жменю з горіхами. Через десять хвилин після вступу кожного французького полку в якийсь квартал Москви, не залишалося жодного солдата та офіцера. У вікнах будинків виднілися люди в шинелях і штиблетах, сміючись ходити по кімнатах; у льохах, у підвалах такі ж люди господарювали з провізією; на дворах такі ж люди відпирали або відбивали ворота сараїв та стайні; у кухнях розкладали вогні, з засученими руками пекли, місили та варили, лякали, смішили та пестили жінок та дітей. І цих людей скрізь, і по лавах і по домівках було багато; але війська не було.
Того ж дня наказ за наказом віддавалися французькими начальниками про те, щоб заборонити військам розходитися містом, суворо заборонити насильства жителів та мародерство, про те, щоб сьогодні ж увечері зробити спільну перекличку; але, незважаючи на жодні заходи. люди, що раніше складали військо, розпливалися багатим, багатим зручностями і запасами, порожньому місту. Як голодне стадо йде в купі голим полем, але відразу ж нестримно розбредається, як тільки нападає на багаті пасовища, так само нестримно розбредалося і військо багатим містом.
Жителів у Москві не було, і солдати, як вода в пісок, всмоктувалися в неї і нестримною зіркою розпливалися на всі боки від Кремля, до якого вони увійшли насамперед. Солдати кавалеристи, входячи в залишений з усім добром купецький будинок і знаходячи стійла не тільки для своїх коней, а й зайві, все ж таки йшли поруч займати інший будинок, який їм здавався краще. Багато хто займав кілька будинків, написуючи крейдою, ким він зайнятий, і сперечалися і навіть билися з іншими командами. Не встигнувши поміститися ще, солдати бігли надвір оглядати місто і, з чутки про те, що все кинуто, прагнули туди, де можна було забрати задарма цінні речі. Начальники ходили зупиняти солдатів і самі залучалися мимоволі до тих самих дій. У Каретному ряду залишалися лавки з екіпажами, і генерали юрмилися там, вибираючи собі коляски та карети. Жителі, що залишалися, запрошували до себе начальників, сподіваючись тим забезпечитися від пограбування. Багатств було прірва, і кінця їм не видно було; скрізь, довкола того місця, яке зайняли французи, були ще незвідані, незайняті місця, в яких, здавалося французам, було ще більше багатств. І Москва все далі і далі всмоктувала їх у собі. Точно, як через те, що наллється вода на суху землю, зникає вода і суха земля; так само внаслідок того, що голодне військо увійшло до рясного, порожнього міста, знищилося військо, і знищилося рясне місто; і став бруд, стали пожежі та мародерство.

Французи приписували пожежу Москви au patriotisme feroce de Rastopchine [дикому патріотизму Растопчина]; росіяни – бузувірства французів. По суті, причин пожежі Москви в тому сенсі, щоб віднести пожежу цю на відповідальність однієї або декількох осіб, таких причин не було і не могло бути. Москва згоріла внаслідок того, що вона була поставлена ​​в такі умови, за яких всяке дерев'яне місто має згоріти, незалежно від того, чи є чи не є в місті сто тридцять поганих пожежних труб. Москва повинна була згоріти внаслідок того, що з неї виїхали жителі, і так само неминуче, як має спалахнути купа стружок, на яку протягом кількох днів сипатимуться іскри вогню. Дерев'яне місто, в якому при мешканцях власниках будинків і при поліції бувають влітку майже кожен день пожежі, не може не згоріти, коли в ньому немає жителів, а живуть війська, трубки, що курять, що розкладають вогнища на Сенатській площі з сенатських стільців і варять собі є два щодня. Варто у мирний час військам розташуватися на квартирах по селах у відомій місцевості, і кількість пожеж у цій місцевості часом збільшується. Якою ж мірою має збільшитись ймовірність пожеж у порожньому дерев'яному місті, в якому розташується чуже військо? Le patriotisme feroce de Rastopchine і нелюдство французів тут ні в чому не винні. Москва спалахнула від трубок, від кухонь, від вогнищ, від неохайності ворожих солдатів, мешканців – не господарів будинків. Якщо і були підпали (що дуже сумнівно, тому що підпалювати нікому не було жодної причини, а, принаймні, клопітливо і небезпечно), то підпали не можна прийняти за причину, оскільки без підпалів було б те саме.
Як не втішно було французам звинувачувати звірство Растопчина і російським звинувачувати лиходія Бонапарта або потім вкладати героїчну смолоскип у руки свого народу, не можна не бачити, що такої безпосередньої причини пожежі не могло бути, тому що Москва повинна була згоріти, як згоріти кожне село, фабрика , всякий будинок, з якого вийдуть господарі і в який пустять господарювати і варити собі кашу чужих людей. Москва спалена мешканцями, це правда; але не тими мешканцями, які залишалися в ній, а тими, що виїхали з неї. Москва, зайнята ворогом, не залишилася цілою, як Берлін, Відень та інші міста, тільки внаслідок того, що жителі її не підносили хліба солі та ключів французам, а виїхали з неї.

Всмоктування французів, що розходилося зіркою по Москві, в день 2-го вересня досягло кварталу, в якому жив тепер П'єр, тільки до вечора.
П'єр перебував після двох останніх, самотньо і надзвичайно проведених днів у стані, близькому до божевілля. Вся істота його опанувала одна невідв'язна думка. Він сам не знав, як і коли, але ця думка оволоділа ним тепер так, що він нічого не пам'ятав з минулого, нічого не розумів із сьогодення; і все, що він бачив і чув, відбувалося перед ним, як уві сні.
П'єр пішов зі свого будинку тільки для того, щоб позбутися складної плутанини вимог життя, яке охопило його, і яке він, у тодішньому стані, але міг розплутати. Він поїхав на квартиру Йосипа Олексійовича під приводом розбору книг і паперів покійного тільки тому, що він шукав заспокоєння від життєвої тривоги, - а зі спогадом про Йосипа Олексійовича зв'язувався в його душі світ вічних, спокійних і урочистих думок, зовсім протилежних тривожній плутанині, він почував себе втягуваним. Він шукав тихого притулку і справді знайшов його у кабінеті Йосипа Олексійовича. Коли він, у мертвій тиші кабінету, сів, спершись на руки, над запиленим письмовим столом покійника, в його уяві спокійно і значно, одне за одним, стали представлятися спогади останніх днів, особливо Бородінської битви і того невизначеного для нього відчуття своєї нікчемності і брехливість у порівнянні з правдою, простотою і силою того розряду людей, які віддрукувалися в нього в душі під назвою вони. Коли Герасим розбудив його від його задуму, П'єру прийшла думка про те, що він візьме участь у передбачуваному – як він знав – народному захисті Москви. І з цією метою він негайно попросив Герасима дістати йому каптан і пістолет і оголосив йому свій намір, приховуючи своє ім'я, залишитися в оселі Йосипа Олексійовича. Потім, протягом першого відокремлено і безпритульно проведеного дня (П'єр кілька разів намагався і не міг зупинити своєї уваги на масонських рукописах), йому кілька разів смутно уявлялася і раніше приходила думка про кабалістичне значення свого імені у зв'язку з ім'ям Бонапарта; Але думка ця про те, що йому, Russe Besuhof, призначено покласти межу влади звіра, приходила йому ще тільки як одне з мрій, які так і безслідно пробігають в уяві.
Коли, купивши каптан (з метою лише брати участь у народному захисті Москви), П'єр зустрів Ростових і Наташа сказала йому: «Ви залишаєтеся? Ах, як це добре! - У голові його майнула думка, що дійсно добре було б, навіть якщо б і взяли Москву, йому залишитися в ній і виконати те, що йому зумовлено.
На другий день він, з однією думкою не шкодувати себе і не відставати ні в чому від них, ходив із народом за Тригірну заставу. Але коли він повернувся додому, переконавшись, що Москву захищати не будуть, він раптом відчув, що те, що йому раніше уявлялося лише можливістю, тепер стало необхідністю та неминучістю. Він повинен був, приховуючи своє ім'я, залишитися в Москві, зустріти Наполеона і вбити його для того, щоб або загинути, або припинити нещастя всієї Європи, що, на думку П'єра, від одного Наполеона.
П'єр знав усі подробиці про замах німецького студента на життя Бонапарта у Відні в 1809 році і знав те, що студент цей був розстріляний. І та небезпека, яку він піддав своє життя при виконанні свого наміру, ще сильніше збуджувала його.
Два однаково сильні почуття чарівно залучали П'єра до його наміру. Перше було почуття потреби жертви і страждання при свідомості загального нещастя, то почуття, внаслідок якого він 25-го поїхав до Можайська і заїхав у самий запал битви, тепер втік зі свого будинку і, замість звичної розкоші та зручностей життя, спав, не роздягаючись, на жорсткому дивані і їв одну їжу з Герасимом; інше – було те невизначене, виключно російське почуття зневаги до всього умовного, штучного, людського, до всього того, що вважається більшістю людей найвищим благом світу. Вперше П'єр відчув це дивне і привабливе почуття в Слобідському палаці, коли він раптом відчув, що і багатство, і влада, і життя, все, що з таким старанням влаштовують і бережуть люди, - все це якщо і варте чогось, то тільки за тією насолодою, з якою все це можна залишити.
Це було те почуття, внаслідок якого мисливець рекрут пропиває останню копійку, людина, що запила, перебиває дзеркала і скельця без жодної видимої причини і знаючи, що це буде коштувати йому його останніх грошей; то почуття, внаслідок якого людина, вчиняючи (в вульгарному сенсі) божевільні справи, хіба що пробує свою особисту владу і силу, заявляючи присутність вищого, що стоїть поза людськими умовами, суду над життям.
З того дня, як П'єр вперше відчув це почуття в Слобідському палаці, він невпинно перебував під його впливом, але тепер тільки знайшов йому повне задоволення. Крім того, зараз П'єра підтримувало в його намірі і позбавляло можливості зректися від нього те, що вже було їм зроблено на цьому шляху. І його втеча з дому, і його каптан, і пістолет, і його заява Ростовим, що він залишається в Москві, - все втратило б не тільки сенс, але все це було б зневажливо і смішно (до чого П'єр був чутливий), якби він після цього, як і інші, поїхав із Москви.