Клітинна мембрана поділ клітини. Яку функцію виконує клітинна мембрана - її властивості та функції

Клітинна мембрана - це структура, що покриває клітину ззовні. Її також називають цитолема чи плазмолемма.

Дана освіта побудована з біліпідного шару (бішару) з вбудованими в нього білками. Вуглеводи, що входять до складу плазмолеми, знаходяться у зв'язаному стані.

Розподіл основних компонентів плазмолеми виглядає так: більше половини хімічного складу припадає на білки, чверть займають фосфоліпіди, десяту частину – холестерол.

Клітинна мембрана та її види

Мембрана клітини – тонка плівка, основу якої складають пласти ліпопротеїдів та білків.

По локалізації виділяють мембранні органели, що мають деякі особливості в рослинних та тваринних клітинах:

• мітохондрії;
• ядро;
• ендоплазматичний ретикулум;
• комплекс Гольджі;
• лізосоми;
• хлоропласти (у рослинних клітинах).

Також є внутрішня та зовнішня (плазмолема) клітинна мембрана.

Будова клітинної мембрани

Клітинна мембрана містить вуглеводи, які покривають її, як глікокаліксу. Це надмембранна структура, що виконує бар'єрну функцію. Білки, розташовані тут, перебувають у вільному стані. Незв'язані протеїни беруть участь у ферментативних реакціях, забезпечуючи позаклітинне розщеплення речовин.

Білки цитоплазматичної мембрани представлені глікопротеїном. За хімічним складом виділяють протеїни, включені в ліпідний шар повністю (на всьому протязі) – інтегральні білки. Також периферичні, що не досягають однієї з поверхонь плазмолеми.

Перші функціонують як рецептори, зв'язуючись із нейромедіаторами, гормонами та іншими речовинами. Вставні білки необхідні для побудови іонних каналів, якими здійснюється транспорт іонів, гідрофільних субстратів. Другі є ферментами, що каталізують внутрішньоклітинні реакції.

Основні властивості плазматичної мембрани

Ліпідний бислой перешкоджає проникненню води. Ліпіди – гідрофобні сполуки, представлені у клітині фосфоліпідами. Фосфатна група звернена назовні і складається з двох шарів: зовнішнього, направленого у позаклітинне середовище, та внутрішнього, що відмежовує внутрішньоклітинний вміст.

Водорозчинні ділянки звуться гідрофільних головок. Ділянки з жирною кислотою спрямовані всередину клітини у вигляді гідрофобних хвостів. Гідрофобна частина взаємодіє із сусідніми ліпідами, що забезпечує прикріплення їх один до одного. Подвійний шар має вибіркову проникність на різних ділянках.

Так, усередині мембрана непроникна для глюкози та сечовини, тут вільно проходять гідрофобні речовини: діоксид вуглецю, кисень, алкоголь. Важливе значення має холестерол, вміст останнього визначає в'язкість плазмолеми.

Функції зовнішньої мембрани клітини

Характеристики функцій коротко перелічені у таблиці:

Яке значення має клітинна мембрана

Клітинна мембрана бере участь у підтримці гомеостазу за рахунок високої селективності речовин, що надходять і виходять із клітини (у біології це носить назву виборчої проникності).

Вирости плазмолеми поділяють клітину на компартменти (відсіки), відповідальні за виконання певних функцій. Специфічно влаштовані мембрани, що відповідають рідинно-мозаїчної схеми, забезпечують цілісність клітини.

Біологічні мембрани- загальна назва функціонально активних поверхневих структур, що обмежують клітини (клітинні, або плазматичні мембрани) та внутрішньоклітинні органели (мембрани мітохондрій, ядер, лізосом, ендоплазматичного ретикулуму та ін.). Вони містять у своєму складі ліпіди, білки, гетерогенні молекули (глікопротеїни, гліколіпіди) та в залежності від виконуваної функції численні мінорні компоненти: коферменти, нуклеїнові кислоти, антиоксиданти, каротиноїди, неорганічні іони тощо.

Узгоджене функціонування мембранних систем – рецепторів, ферментів, транспортних механізмів – допомагає підтримувати гомеостаз клітини та водночас швидко реагувати на зміни довкілля.

До основним функціям біологічних мембран можна віднести:

· Відділення клітини від навколишнього середовища та формування внутрішньоклітинних компартментів (відсіків);

· Контроль та регулювання транспорту величезного різноманіття речовин через мембрани;

· Участь у забезпеченні міжклітинних взаємодій, передачі всередину клітини сигналів;

· Перетворення енергії харчових органічних речовин в енергію хімічних зв'язків молекул АТФ.

Молекулярна організація плазматичної (клітинної) мембрани у всіх клітин приблизно однакова: вона складається з двох шарів ліпідних молекул з безліччю включених до неї специфічних білків. Одні мембранні білки мають ферментативну активність, тоді як інші зв'язують поживні речовини з навколишнього середовища і забезпечують їх перенесення в клітину через мембрани. Мембранні білки розрізняють характером зв'язку з мембранними структурами. Одні білки, звані зовнішніми чи периферичними , неміцно пов'язані з поверхнею мембрани, інші внутрішніми чи інтегральними , занурені всередину мембрани Периферичні білки легко екстрагуються, тоді як інтегральні білки можуть бути виділені лише за допомогою детергенів або органічних розчинників. На рис. 4 представлено структуру плазматичної мембрани.

Зовнішні, або плазматичні, мембрани багатьох клітин, а також мембрани внутрішньоклітинних органел, наприклад, мітохондрій, хлоропластів вдалося виділити у вільному вигляді та вивчити їхній молекулярний склад. У всіх мембранах є полярні ліпіди у кількості, що становить залежно від типу мембран від 20 до 80% її маси, решта припадає головним чином частку білків. Так, у плазматичних мембранах тварин клітин кількість білків та ліпідів, як правило, приблизно однакова; у внутрішній мітохондріальній мембрані міститься близько 80% білків і лише 20% ліпідів, а в мієлінових мембранах клітин мозку навпаки, близько 80% ліпідів і лише 20% білків.

Рис. 4. Структура плазматичної мембрани

Ліпідна частина мембран є сумішшю різного роду полярних ліпідів. Полярні ліпіди, до яких належать фосфогліцероліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди не запасаються в жирових клітинах, а вбудовуються в клітинні мембрани, причому в строго певних співвідношеннях.

Усі полярні ліпіди в мембранах постійно оновлюються у процесі метаболізму, за нормальних умов у клітині встановлюється динамічний стаціонарний стан, у якому швидкість синтезу ліпідів дорівнює швидкості їх розпаду.

У мембранах тваринних клітин присутні в основному фосфогліцероліпіди і меншою мірою сфінголіпіди; тріацилгліцероли виявляються лише у слідових кількостях. Деякі мембрани тваринних клітин, особливо зовнішня плазматична мембрана, містить значні кількості холестеролу та його ефірів (рис.5).

Рис.5. Мембранні ліпіди

В даний час загальноприйнятою моделлю будови мембран є рідинно-мозаїчна, запропонована в 1972 С. Сінджером і Дж. Ніколсоном.

Згідно з нею білки можна уподібнити айсбергам, що плавають у ліпідному морі. Як уже зазначалося вище, існують 2 типи мембранних білків: інтегральні та периферичні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь, вони є амфіпатичними молекулами. Периферичні білки не пронизують мембрану та пов'язані з нею менш міцно. Основною безперервною частиною мембрани, тобто її матриксом, є полярний ліпідний бішар. При звичайній для клітини температурі матрикс знаходиться в рідкому стані, що забезпечується певним співвідношенням між насиченими та ненасиченими жирними кислотами у гідрофобних хвостах полярних ліпідів.

Рідинно-мозаїчна модель передбачає також, що на поверхні розташованих у мембрані інтегральних білків є R-групи амінокислотних залишків (в основному гідрофобні групи, за рахунок яких білки як би розчиняються в центральній гідрофобній частині бислоя). У той же час, на поверхні периферичних або зовнішніх білків є в основному гідрофільні R-групи, які притягуються до гідрофільних заряджених полярних головок ліпідів за рахунок електростатичних сил. Інтегральні білки, а до них відносяться ферменти і транспортні білки, мають активність тільки в тому випадку, якщо знаходяться всередині гідрофобної частини бислоя, де вони набувають необхідну прояви активності просторову конфігурацію (рис.6). Слід ще раз підкреслити, що між молекулами в бислое, ні між білками і ліпідами бислоя не утворюється ковалентних зв'язків.

Рис.6. Мембранні білки

Мембранні білки можуть вільно переміщатися латеріальною площиною. Периферичні білки буквально плавають на поверхні бислойного «моря», а інтегральні білки, подібно до айсбергів, майже повністю занурені у вуглеводневий шар.

Здебільшого мембрани асиметричні, тобто мають нерівноцінні сторони. Ця асиметричність проявляється в наступному:

· по-перше, у тому, що внутрішня та зовнішня сторони плазматичних мембран бактеріальних та тваринних клітин різняться за складом полярних ліпідів. Так, наприклад, внутрішній ліпідний шар мембран еритроцитів людини містить в основному фосфатиділетаноламін і фосфатидилсерін, а зовнішній - фосфатидилхолін і сфінгомієлін.

· По-друге, деякі транспортні системи в мембранах діють тільки в одному напрямку. Наприклад, у мембранах еритроцитів є транспортна система («насос»), що перекачує іони Nа + з клітини в навколишнє середовище, а іони К + - всередину клітини за рахунок енергії, що звільняється при гідролізі АТФ.

· по-третє, на зовнішній поверхні плазматичних мембран міститься дуже велика кількість олігосахаридних угруповань, що являють собою голівки гліколіпідів та олігосахаридні бічні ланцюги глікопротеїнів, тоді як на внутрішній поверхні плазматичної мембрани олігосахаридних угруповань практично немає.

Асиметричність біологічних мембрам зберігається за рахунок того, що перенесення індивідуальних молекул фосфоліпідів з одного боку ліпідного бислоя в іншу дуже утруднений з енергетичних міркувань. Полярна молекула ліпіду здатна вільно переміщатися на своїй стороні бислоя, але обмежена можливості перескочити на інший бік.

Рухливість ліпідів залежить від відносного вмісту та типу присутніх ненасичених жирних кислот. Вуглеводнева природа жирнокислотних ланцюгів повідомляє мембрані властивості плинності, рухливості. У присутності цис-ненасичених жирних кислот сили зчеплення між ланцюгами слабші, ніж у разі одних насичених жирних кислот, і ліпіди зберігають високу рухливість і за низької температури.

На зовнішній стороні мембран є специфічні ділянки, що розпізнають, функція яких полягає в розпізнаванні певних молекулярних сигналів. Наприклад, саме за допомогою мембрани деякі бактерії сприймають незначні зміни концентрації поживної речовини, що стимулює рух до джерела їжі; це явище зветься хемотаксису.

Мембрани різних клітин і внутрішньоклітинних органел мають певну специфічність, обумовлену їх будовою, хімічним складом і функціями. Вирізняють такі основні групи мембран у еукаріотичних організмів:

· Плазматична мембрана (зовнішня клітинна мембрана, плазмалема),

· Ядерна мембрана,

· ендоплазматичний ретикулум,

· мембрани апарату Гольджі, мітохондрій, хлорпластів, мієлінових оболонок,

· Збудливі мембрани.

У прокаріотичних організмів крім плазматичної мембрани існують внутрішньоцитоплазматичні мембранні утворення, у гетеротрофних прокаріотів вони називаються мезосоми.Останні утворюються вп'ячуванням втягнути зовнішньої клітинної мембрани і в деяких випадках зберігають з нею зв'язок.

Мембрана еритроцитівскладається з білків (50%), ліпідів (40%) та вуглеводів (10%). Більшість вуглеводів (93%) пов'язані з білками, решта – з ліпідами. У мембрані ліпіди розташовані асиметрично на відміну симетричного розташування в міцелах. Наприклад, кефалін знаходиться переважно у внутрішньому шарі ліпідів. Така асиметрія підтримується, мабуть, за рахунок поперечного переміщення фосфоліпідів у мембрані, що здійснюється за допомогою мембранних білків та за рахунок енергії метаболізму. У внутрішньому шарі еритроцитарної мембрани знаходяться в основному сфінгомієлін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерін, у зовнішньому шарі - фосфатиділхолін. Мембрана еритроцитів містить інтегральний глікопротеїн глікофорин, Що складається з 131 амінокислотного залишку і пронизує мембрану, так званий білок смуги 3, що складається з 900 амінокислотних залишків. Вуглеводні компоненти глікофорину виконують рецепторну функцію для вірусів грипу, фітогемагглютинінів, низки гормонів. В еритроцитарній мембрані виявлено й інший інтегральний білок, що містить мало вуглеводів і пронизує мембрану. Його називають тунельним білком(компонент а), оскільки припускають, що він утворює канал для аніонів. Периферичним білком, пов'язаним із внутрішньою стороною еритроцитарної мембрани, є спектрин.

Мієлінові мембрани , що оточують аксони нейронів, багатошарові, в них присутня велика кількість ліпідів (близько 80%, половина з них – фосфоліпідів). Білки цих мембран важливі для фіксації мембранних сольів, що лежать один над одним.

Мембрани хлоропластів. Хлоропласти покриті двошаровою мембраною. Зовнішня мембрана має деяку подібність до такої у мітохондрій. Крім цієї поверхневої мембрани у хлоропластах є внутрішня мембранна система – ламели. Ламели утворюють або сплощені бульбашки – тилакоїди, які, розташовуючись один над одним, збираються в пачки (грани) або формують мембранну систему строми (ламели строми). Ламели гран і строми зовнішньому боці мембрани тилакоїдів зосереджені гідрофільні угруповання, галакто- та сульфоліпідів. Фітольна частина молекули хлорофілу занурена в глобулу і знаходиться в контакті з гідрофобними групами білків і ліпідів. Порфіринові ядра хлорофілу в основному локалізовані між дотичними мембранами тилакоїдів гран.

Внутрішня (цитоплазматична) мембрана бактерійпо структурі схожа з внутрішніми мембранами хлоропластів та мітохондрій. У ній локалізовано ферменти дихального ланцюга, активного транспорту; ферменти, що у освіті компонентів мембрани. Переважним компонентом бактеріальних мембран є білки: співвідношення білок/ліпід (за масою) дорівнює 3:1. Зовнішня мембрана грамнегативних бактерій у порівнянні з цитоплазматичною містить меншу кількість різних фосфоліпідів та білків. Обидві мембрани розрізняються за ліпідним складом. У зовнішній мембрані знаходяться білки, що утворюють пори для проникнення багатьох низькомолекулярних речовин. Характерним компонентом зовнішньої мембрани є також специфічний ліпополісахарид. Ряд білків зовнішньої мембрани є рецепторами для фагів.

Мембрана вірусів.Серед вірусів мембранні структури характерні для нуклеокапсид, що містять, який складається з білка і нуклеїнової кислоти. Це "ядро" вірусів оточене мембраною (оболонка). Вона також складається з подвійного шару ліпідів із включеними до нього глікопротеїнами, розташованими в основному на поверхні мембрани. У ряду вірусів (мікровіруси) до мембран входить 70-80% всіх білків, інші білки містяться в нуклеокапсиді.

Таким чином, мембрани клітин є дуже складними структурами; складові їх молекулярні комплекси утворюють упорядковану двовимірну мозаїку, що надає поверхні мембран біологічну специфічність.

Клітинна мембрана (плазматична мембрана) є тонкою напівпроникною оболонкою, яка оточує клітини.

Функція та роль клітинної мембрани

Її функція полягає в тому, щоб захистити цілісність внутрішньої частини, впускаючи необхідні речовини в клітину, і не дозволяючи проникати іншим.

Він також служить основою прихильності до одних організмів і до інших. Таким чином, плазматична мембрана забезпечує форму клітини. Ще одна функція мембрани полягає в регулюванні зростання клітин через баланс та .

При ендоцитозі ліпіди та білки видаляються з клітинної мембрани у міру засвоєння речовин. При екзоцитозі везикули, що містять ліпіди та білки, зливаються з клітинною мембраною, збільшуючи розмір клітин. і грибкові клітини мають плазматичні мембрани. Внутрішні , наприклад, також поміщені у захисні мембрани.

Структура клітинної мембрани

Плазматична мембрана в основному складається із суміші білків та ліпідів. Залежно від розташування та ролі мембрани в організмі, ліпіди можуть становити від 20 до 80 відсотків мембрани, а решта припадає на білки. У той час як ліпіди допомагають надати мембрані гнучкість, білки контролюють та підтримують хімічний склад клітини, а також допомагають у перенесенні молекул крізь мембрану.

Ліпіди мембран

Фосфоліпіди є основним компонентом плазматичних мембран. Вони утворюють ліпідний бислой, в якому гідрофільні (притягнуті до води) ділянки "голови" спонтанно організуються, щоб протистояти водному цитозолю та позаклітинної рідини, тоді як гідрофобні (відштовхувані водою) ділянки "хвоста" звернені від цитозолю та позаклітинної рідини. Ліпідний бішар є напівпроникним, дозволяючи лише деяким молекулам дифундувати через мембрану.

Холестерин є ще одним ліпідним компонентом мембран тваринних клітин. Молекули холестерину вибірково дисперговані між мембранними фосфоліпідами. Це допомагає зберегти жорсткість клітинних мембран, запобігаючи занадто щільному розташування фосфоліпідів. Холестерин відсутній у мембранах рослинних клітин.

Гліколіпіди розташовані із зовнішньої поверхні клітинних мембран і з'єднуються з ними вуглеводним ланцюгом. Вони допомагають клітині розпізнавати інші клітини організму.

Білки мембран

Клітинна мембрана містить два типи асоційованих білків. Білки периферичної мембрани є зовнішніми та пов'язані з нею шляхом взаємодії з іншими білками. Інтегральні мембранні білки вводяться в мембрану і більшість проходить крізь неї. Частини цих трансмембранних білків розташовані по обидві сторони.

Білки плазматичної мембрани мають низку різних функцій. Структурні білки забезпечують підтримку та форму клітин. Білки рецептора мембрани допомагають клітинам контактувати зі своїм зовнішнім середовищем за допомогою гормонів, нейротрансмітерів та інших сигнальних молекул. Транспортні білки, такі як глобулярні білки, переносять молекули через клітинні мембрани за допомогою полегшеної дифузії. Глікопротеїни мають прикріплений до них вуглеводний ланцюг. Вони вбудовані в клітинну мембрану, допомагаючи в обміні та перенесенні молекул.

Мембрани органел

Деякі клітинні органели також оточені захисними мембранами. Ядро,

Універсальна біологічна мембранаутворена подвійним шаром молекул фосфоліпідів загальною товщиною 6 мкм. При цьому гідрофобні хвости молекул фосфоліпідів звернені всередину, назустріч один одному, а полярні гідрофільні головки звернені назовні мембрани, назустріч воді. Ліпіди забезпечують основні фізико-хімічні властивості мембран, зокрема їх плинністьза температури тіла. У цей подвійний шар ліпідів вбудовано білки.

Їх поділяють на інтегральні(пронизують весь бислой ліпідів), напівінтегральні(проникають до половини ліпідного бислоя), або поверненні (розташовуються на внутрішній або зовнішній поверхні ліпідного бислоя).

При цьому білкові молекули розташовуються в ліпідному бісла мозаїчно і можуть плавати в ліпідному морі на кшталт айсбергів, завдяки плинності мембран. За своєю функцією ці білки можуть бути структурними(підтримувати певну структуру мембрани), рецепторними(утворювати рецептори біологічно активних речовин), транспортними(здійснюють транспорт речовин через мембрану) та ферментними(Каталізують певні хімічні реакції). Ця найбільш визнана нині рідинно-мозаїчна модельБіологічна мембрана була запропонована в 1972 році Singer і Nikolson.

Мембрани виконують у клітині розмежувальну функцію. Вони поділяють клітину на відсіки, компартменти, у яких процеси і хімічні реакції можуть незалежно один від одного. Наприклад, агресивні гідролітичні ферменти лізосом, здатні розщеплювати більшість органічних молекул, відокремлені від решти цитоплазми за допомогою мемрани. У разі її руйнування відбувається самоперетравлення та загибель клітини.

Маючи загальний план будови, різні біологічні мембрани клітини розрізняються за своїм хімічним складом, організацією та властивостями, залежно від функцій структур, які вони утворюють.

Плазматична мембрана, будова, функції.

Цитолемма - біологічна мембрана, що оточує клітину зовні. Це найтовстіша (10 нм) і складно організована мембрана клітини. У її основі лежить універсальна біологічна мембрана, покрита зовні глікокаліксом, А зсередини, з боку цитоплазми, підмембранним шаром(Рис.2-1Б). Глікокалікс(3-4 нм товщини) представлений зовнішніми, вуглеводними ділянками складних білків – глікопротеїнів та гліколіпідів, що входять до складу мембрани. Ці вуглеводні ланцюжки відіграють роль рецепторів, що забезпечують розпізнавання клітиною сусідніх клітин та міжклітинної речовини та взаємодію з ними. У цей шар також входять поверхневі та напівінтегральні білки, функціональні ділянки яких знаходяться у надмембранній зоні (наприклад, імуноглобуліни). У глікокаліксі знаходяться рецептори гістосумісності, рецептори багатьох гормонів та нейромедіаторів.

Підмембранний, кортикальний шарутворений мікротрубочками, мікрофібрилами та скоротливими мікрофіламентами, які є частиною цитоскелету клітини. Підмембранний шар забезпечує підтримку форми клітини, створення пружності, забезпечує зміни клітинної поверхні. За рахунок цього клітина бере участь в ендо- та екзоцитозі, секреції, русі.

Цитолемма виконує безліч функцій:

1) розмежувальна (цитолема відокремлює, відмежовує клітину від довкілля та забезпечує її зв'язок із зовнішнім середовищем);

2) розпізнавання цією клітиною інших клітин та прикріплення до них;

3) розпізнавання клітиною міжклітинної речовини та прикріплення до її елементів (волокон, базальної мембрани);

4) транспорт речовин та частинок у цитоплазму та з неї;

5) взаємодія з сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами, цитокінами) завдяки наявності її поверхні специфічних рецепторів до них;

1. забезпечує рух клітини (освіта псевдоподій) завдяки зв'язку цитолеми зі скоротливими елементами цитоскелета.

У цітолемі розташовані численні рецепторичерез які біологічно активні речовини ( ліганди, сигнальні молекули, перші посередники: гормони, медіатори, фактори росту) діють на клітину. Рецептори являють собою генетично детерміновані макромолекулярні сенсори (білки, гліко- та ліпопротеїни), вбудовані в цитолемму або розташовані всередині клітини та спеціалізовані на сприйнятті специфічних сигналів хімічної або фізичної природи. Біологічно активні речовини при взаємодії з рецептором викликають каскад біохімічних змін у клітині, трансформуючись при цьому на конкретну фізіологічну відповідь (зміна функції клітини).

Всі рецептори мають загальний план будови і складаються з трьох частин: 1) надмебранної, що здійснює взаємодію з речовиною (лігандом); 2) внутрішньомембранної, що здійснює перенесення сигналу та 3) внутрішньоклітинної, зануреної в цитоплазму.

Види міжклітинних контактів.

Цитолемма бере участь також у освіті спеціальних структур – міжклітинних з'єднань, контактівякі забезпечують тісну взаємодію між рядом розташованими клітинами. Розрізняють простіі складніміжклітинні сполуки. У простихміжклітинні сполуки цитолеми клітин зближуються на відстань 15-20 нм і молекули їх глікокаліксу взаємодіють один з одним (рис. 2-3). Іноді випинання цитолеми однієї клітини входить у поглиблення сусідньої клітини, утворюючи зубчасті та пальцеподібні сполуки (сполуки "за типом замку").

Складніміжклітинні сполуки бувають декількох видів: замикаючі, зчіпляючіі комунікаційні(Рис. 2-3). До замикаючимсполук відносять щільний контактабо замикаючу зону. При цьому інтегральні білки глікоколіксу сусідніх клітин утворюють подібність пористої мережі по периметру сусідніх епітеліальних клітин у їх апікальних частинах. Завдяки цьому міжклітинні щілини замикаються, відмежовуються від довкілля (рис. 2-3).

Рис. 2-3. Різні типи міжклітинних сполук.

1. Просте з'єднання.
2. Щільне з'єднання.
3. Адгезивний поясок.
4. десмосома.
5. Напівдесмосома.
6. Щілинне (комунікаційне) з'єднання.
7. Мікроворсинки.

(За Ю. І. Афанасьєву, Н. А. Юриною).

До зчеплення, заякорюючим сполукам відносять адгезивний поясокі десмосоми. Адгезивний поясокрозташовується навколо апікальних частин клітин одношарового епітелію. У цій зоні інтегральні глікопротеїди глікоколіксу сусідніх клітин взаємодіють між собою, а до них з боку цитоплазми підходять підмембранні білки, що включають пучки актинових мікрофіламентів. Десмосоми (плями зчеплення)- Парні структури розміром близько 0,5 мкм. У них глікопротеїди цитолеми сусідніх клітин тісно взаємодіють, а з боку клітин у цих ділянках у цитолемму вплітаються пучки проміжних філаментів цитоскелету клітин (рис. 2-3).

До комунікаційним з'єднаннямвідносять щілинні сполуки (нексуси) та синапси. Нексусимають розмір 0,5-3 мкм. Вони цитолеммы сусідніх клітин зближуються до 2-3 нм і мають численні іонні канали. Через них іони можуть переходити з однієї клітини до іншої, передаючи збудження, наприклад, між клітинами міокарда. Сінапсихарактерні для нервової тканини та зустрічаються між нервовими клітинами, а також між нервовими та ефекторними клітинами (м'язовими, залозистими). Вони мають синаптичну щілину, куди при проходженні нервового імпульсу з пресинаптичної частини синапсу викидається нейромедіатор, що передає нервовий імпульс на іншу клітину (докладніше див. розділ «Нервова тканина»).

Основні мембрани клітини:

Плазматична мембрана

Плазматична мембрана, що оточує кожну клітину, визначає її величину, забезпечує транспорт малих і великих молекул із клітини та в клітину, підтримує різницю концентрацій іонів по обидва боки мембрани. Мембрана бере участь у міжклітинних контактах, сприймає, посилює та передає всередину клітини сигнали зовнішнього середовища. З мембраною пов'язані багато ферментів, що каталізують біохімічні реакції.

Ядерна мембрана

Ядерна оболонка складається із зовнішньої та внутрішньої ядерних мембран. Ядерна оболонка має пори, якими РНК проникають з ядра в цитоплазму, а регуляторні білки з цитоплазми в ядро.

Внутрішня ядерна мембрана містить специфічні білки, що мають ділянки зв'язування основних поліпептидів ядерного матриксу – ламіну А, ламіну В та ламіну С. Важлива функція цих білків – дезінтеграція ядерної оболонки у процесі мітозу.

Мембрана ендоплазматичного ретикулуму (ЕР)

Мембрана ЕР має численні складки та вигини. Вона утворює безперервну поверхню, що обмежує внутрішній простір, що називається порожниною ЕР. Шорсткий ЕР пов'язаний з рибосомами, на яких відбувається синтез білків плазматичної мембрани, ЕР, апарату Гольджі, лізосом, а також білків, що секретуються. Області ЕР, що не містять рибосом, називають гладким ЕР. Тут відбувається завершальний етап біосинтезу холестерину, фосфоліпідів, реакції окислення власних метаболітів та чужорідних речовин за участю мембранних ферментів - цитохрому Р 450 , цитохром Р 450 редуктази, цитохром b 5 редуктази та цитохрому b 5

Апарат Гольджі

Апарат Гольджі - важлива мембранна органела, що відповідає за модифікацію, накопичення, сортування та направлення різних речовин у відповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Специфічні ферменти мембрани комплексу Гольджі, глікозилтрансферази, глікозилуючи білки по залишках серину, треоніну або амідної групи аспарагіну, завершують утворення складних білків – глікопротеїнів.

Мітохондріальні мембрани

Мітохондрії - органели, оточені подвійною мембраною, що спеціалізуються на синтезі АТФ шляхом окисного фосфорилювання. Відмінна риса зовнішньої мітохондріальної мембрани - вміст великої кількості білка порину, що утворює пори в мембрані. Завдяки поріну зовнішня мембрана вільно проникна для неорганічних іонів, метаболітів і навіть невеликих молекул білків (менше 10 кД). Для великих білків зовнішня мембрана є непроникною, це дозволяє мітохондріям утримувати білки міжмембранного простору від витоку в цитозоль.

Для внутрішньої мембрани мітохондрій характерний високий вміст білків, близько 70%, які виконують переважно каталітичну та транспортну функції. Транслокази мембрани забезпечують вибіркове перенесення речовин з міжмембранного простору в матрикс та у зворотному напрямку, ферменти беруть участь у транспорті електронів (ланцюги перенесення електронів) та синтезі АТФ.

Мембрана лізосом

Мембрана лізосом відіграє роль "щита" між активними ферментами (більше 50), що забезпечують реакції розпаду білків, вуглеводів, жирів, нуклеїнових кислот та іншим клітинним вмістом. Мембрана містить унікальні білки, наприклад, АТФ-залежну протонну помпу (насос), яка підтримує кисле середовище (рН 5), необхідне для дії гідролітичних ферментів (протеаз, ліпаз), а також транспортні білки, що дозволяють продуктам розщеплення макромолекул залишати лізосому. Такі мембрани захищають їх від дії протеаз.

Загальні функції біологічних мембран наступні:

Відмежовують вміст клітини від зовнішнього середовища та вміст органел від цитоплазми.

Забезпечують транспорт речовин у клітину та з неї, з цитоплазми до органел і навпаки.

Виконують роль рецепторів (отримання та перетворення сит-налів з навколишнього середовища, впізнавання речовин клітин і т. д.).

Є каталізаторами (забезпечення примембранних хімічних процесів).

Беруть участь у перетворенні енергії.

Загальні властивості біологічних мембран

Всі без винятку клітинні мембрани побудовані за загальним принципом: це тонкі ліпопротеїдні плівки, що складаються з подвійного шару ліпідних молекул, до якого включені білкові молекули. У ваговому відношенні залежно від типу мембран частку ліпідів припадає 25-60%, частку білків 40-75%. До складу багатьох мембран входять вуглеводи, кількість яких може досягати 2-10%.

Біологічні мембрани дуже вибірково пропускають речовини з навколишнього розчину. Вони досить легко пропускають воду і затримують більшість речовин, розчинних у воді, і в першу чергу іонізовані речовини або несуть електричний заряд. Внаслідок цього в сольових розчинах біомембрани є хорошими електроізоляторами.

Основу мембрани складає подвійний ліпідний шар,у формуванні якого беруть участь фосфоліпіди та гліколіпіди. Ліпідний бислой утворений двома рядами ліпідів, гідрофобні радикали яких заховані всередину, а гідрофільні групи звернені назовні та контактують з водним середовищем. Білкові молекули як би "розчинені" в ліпідному бішарі

Поперечний розріз плазматичної мембрани

Ліпідний склад мембран:

Фосфоліпіди.Усі фосфоліпіди можна розділити на 2 групи – гліцерофосфоліпіди та сфінгофосфоліпіди. Гліцерофосфоліпіди відносять до похідних фосфатидної кислоти. Найбільш поширені гліцерофосфоліпіди мембран - фосфатидилхоліни та фосфатидилетаноламіни. У мембранах еукаріотичних клітин виявлено безліч різних фосфоліпідів, причому вони розподілені нерівномірно по різних клітинних мембранах. Ця нерівномірність відноситься до розподілу як полярних "головок", так і ацильних залишків.

Специфічні фосфоліпіди внутрішньої мембрани мітохондрій – кардіоліпіни (дифосфатидилгліцероли), побудовані на основі гліцеролу та двох залишків фосфатидної кислоти. Вони синтезуються ферментами внутрішньої мембрани мітохондрій та становлять близько 22% від усіх фосфоліпідів мембрани.

У плазматичних мембранах клітин у значних кількостях містяться сфінгомієліни. Сфінгомієліни побудовані на основі цераміду - ацильованого аміноспирту сфінгозину. Полярна група складається з залишку фосфорної кислоти та холіну, етаноламіну або серину. Сфінгомієліни – головні ліпіди мієлінової оболонки нервових волокон.

Гліколіпіди.У гліколіпідах гідрофобна частина представлена ​​церамідом. Гідрофільна група - вуглеводний залишок, приєднаний глікозидним зв'язком до гідроксильної групи першого вуглецевого атома цераміду. Залежно від довжини та будови вуглеводної частини розрізняють цереброзиди,містять моно- або олігосахаридний залишок, та гангліозиди,до ОН-групи яких приєднано складний, розгалужений олігосахарид, що містить N-ацетилнейрамінову кислоту (NANA).

Полярні "головки" глікосфінголіпідів знаходяться на зовнішній поверхні плазматичних мембран. У значних кількостях гліколіпіди містяться у мембранах клітин мозку, еритроцитів, епітеліальних клітин. Гангліозиди еритроцитів різних індивідуумів відрізняються будовою олігосахаридних ланцюгів, що виявляють антигенні властивості.

Холестерол.Холестерол присутній у всіх мембранах тваринних клітин. Його молекула складається з жорсткого гідрофобного ядра та гнучкого вуглеводневого ланцюга, єдина гідроксильна група є "полярною головкою".

Для тваринної клітини середнє молярне відношення холестерол/фосфоліпіди дорівнює 0,3-0,4, але в плазматичній мембрані це співвідношення набагато вище (0,8-0,9). Наявність холестеролу в мембранах зменшує рухливість жирних кислот, знижує латеральну дифузію ліпідів та білків, і тому може впливати на функції мембранних білків.

У складі мембран рослин холестеролу немає, а присутні рослинні стероїди – ситостерол та стигмастерол.

Білки мембран: прийнято ділити на інтегральні (трансмембранні) та периферичні. Інтегральні білки мають великі гідрофобні ділянки на поверхні і нерозчинні воді. З ліпідами мембран вони пов'язані гідрофобними взаємодіями та частково занурені в товщу ліпідного бислоя, а найчастіше і пронизують бислой, залишаючи на поверхні поранено невеликі гідрофільні ділянки. Відокремити ці білки від мембрани вдається тільки за допомогою детергентів, типу додецилсульфату чи солей жовчних кислот, які руйнують ліпідний шар і переводять білок у розчинну форму (солюбілізують його) утворюючи з ним асоціати. Всі подальші операції з очищення інтегральних білків здійснюються також у присутності детергентів. Периферичні білки пов'язані з поверхнею ліпідного бішару електростатичними силами та можуть бути відмиті від мембрани сольовими розчинами.

23. Механізми перенесення речовин через мембрани: проста дифузія, пасивний симпорт та антипорт, первинно-активний транспорт, вторинно-активний транспорт, регульовані канали (приклади). Перенесення через мембрану макромолекул та частинок. Участь мембран у міжклітинних взаємодіях.

Існує декілька механізмів транспортування речовин через мембрану .

Дифузія-проникнення речовин через мембрану по градієнту концентрації (з області, де їхня концентрація вище, в область, де їхня концентрація нижче). Дифузний транспорт речовин (води, іонів) здійснюється за участю білків мембрани, в яких є молекулярні пори або за участю ліпідної фази (для жиророзчинних речовин).

При полегшеній дифузіїспеціальні мембранні білки-переносники вибірково зв'язуються з тим чи іншим іоном або молекулою і переносять їх через мембрану за градієнтом концентрації.

Полегшена дифузія речовин

У мембранах клітин існують білки-транслокази. Взаємодіючи зі специфічним лігандом, вони забезпечують його дифузію (транспорт з області більшої концентрації в меншу область) через мембрану. На відміну від білкових каналів, транслокази у процесі взаємодії з лігандом та перенесення його через мембрану зазнають конформаційних змін. Кінетично перенесення речовин полегшеною дифузією нагадує ферментативну реакцію. Для транслоказ існує концентрація, що насичує ліганда, при якій всі центри зв'язування білка з лігандом зайняті, і білки працюють з максимальною швидкістю Vmax. Тому швидкість транспорту речовин полегшеною дифузією залежить не тільки від градієнта концентрацій ліганду, що переноситься, але і від кількості білків-переносників у мембрані.

Існують транслокази, що переносять лише одне розчинне у воді речовина з одного боку мембрани на іншу. Такий простий транспорт називають "пасивний уніпорт". Прикладом уніпорту може бути функціонування ГЛЮТ-1 - транслокази, що переносить глюкозу через мембрану еритроциту:

Полегшена дифузія (уніпорт) глюкози до еритроцитів за допомогою ГЛЮТ-1 (S – молекула глюкози). Молекула глюкози зв'язується переносником зовнішньої поверхні плазматичної мембрани. Відбувається конформаційна зміна, і центр переносника, зайнятий глюкозою, виявляється відкритим усередину клітини. Внаслідок конформаційних змін переносник втрачає спорідненість з глюкозою, і молекула вивільняється в цитозоль клітини. Відділення глюкози від переносника викликає конформаційні зміни білка, і він повертається до вихідної інформації.

Деякі транслокази можуть переносити дві різні речовини за градієнтом концентрацій в одному напрямку. пасивний сімпорт , або у протилежних напрямках - пасивний антипорт .

Приклад транслокази, що працює за механізмом пасивного антипорту, може служити аніонний переносник мембрани еритроцитів. Внутрішня мітохондріальна мембрана містить багато транслоказів, які здійснюють пасивний антипорт. У процесі такого перенесення відбувається еквівалентний обмін іонами, але не завжди еквівалентний обмін зарядом.

Первинно-активний транспорт

Перенесення деяких неорганічних іонів проти градієнта концентрації за участю транспортних АТФ-аз (іонних насосів). Всі іонні насоси одночасно служать ферментами, здатними до аутофосфорилування та аутодефосфорилування. АТФ-ази розрізняються за іонною специфічністю, кількістю іонів, що переносяться, напрямку транспорту. В результаті функціонування АТФ-ази іони, що переносяться, накопичуються з одного боку мембрани. Найбільш поширені в плазматичній мембрані клітин людини Ма+,К+-АТФ-аза, Са2+-АТФ-аза та Н+,К+,-АТФ-аза слизової оболонки шлунка.

Na+, К+-АТФ-аза

Цей фермент-переносник каталізує АТФ-залежний транспорт іонів Na+ та K+ через плазматичну мембрану. Ка+,К+-АТФ-аза складається з субодиниць α та β; α - каталітична велика субодиниця, a β - мала субодиниця (глікопротеїн). Активна форма транслокази – тетрамер (αβ)2.

Na+,К+-АТФ-аза відповідає за підтримку високої концентрації К+ у клітині та низької концентрації Na+. Так як Na + Д + -АТФ-аза викачує три позитивно заряджених іона, а закачує два, то на мембрані виникає електричний потенціал з негативним значенням на внутрішній частині клітини по відношенню до її зовнішньої поверхні.

Са2+-АТФ-азалокалізована у плазматичної мембрані, а й у мембрані ЕР. Фермент складається з десяти трансмембранних доменів, що пронизують клітинну мембрану. Між другим і третім доменами є кілька залишків аспарагінової кислоти, що беруть участь у зв'язуванні кальцію. Область між четвертим і п'ятим доменами має центр для приєднання АТФ та аутофосфорилування залишку аспарагінової кислоти. Са2+-АТФ-ази плазматичних мембран деяких клітин регулюються білком кальмодуліном. Кожна із Са2+-АТФ-аз плазматичної мембрани та ЕР представлена ​​декількома ізоформами.

Вторинно-активний транспорт

Перенесення деяких розчинних речовин проти градієнта концентрації залежить від одночасного або послідовного перенесення іншої речовини по градієнту концентрації в тому ж напрямку (активний симпорт) або протилежному (активний антипорт). У клітинах людини іоном, перенесення якого відбувається за градієнтом концентрації, найчастіше служить Na+.

Послідовність подій у процесі роботи Са2*-АТФ-ази.

1 - зв'язування двох іонів кальцію ділянкою АТФ-ази, перетвореної на цитозоль;

2 - зміна заряду та конформації ферменту (АТФ-ази), викликане приєднанням двох іонів Са2+, призводить до підвищення спорідненості до АТФ та активації аутофосфорилювання;

3 - аутофосфорилювання супроводжується інформаційними змінами, АТФ-аза закривається з внутрішньої сторони мембрани та відкривається із зовнішньої;

4 - відбувається зниження спорідненості центрів зв'язування до іонів кальцію, і вони відокремлюються від АТФ-ази;

5 - аутодефосфорилування активується іонами магнію, в результаті Са2+-АТФ-аза втрачає фосфорний залишок та два іони Мg2+;

6 – АТФ-аза повертається у вихідний стан.

Прикладом такого типу транспорту може бути Na+, Са2+-обмінник плазматичної мембрани (активний антипорт), іони натрію за градієнтом концентрації переносяться у клітину, а іони Са2+ проти градієнта концентрації виходять із клітини.

За механізмом активного симпорту відбуваються всмоктування глюкози клітинами кишківника та реабсорбція з первинної сечі глюкози, амінокислот клітинами нирок.

Перенесення через мембрану макромолекул та частинок: ендоцитоз та екзоцитоз

Макромолекули білків, нуклеїнових кислот, полісахаридів, ліпопротеїдні комплекси та ін крізь клітинні мембрани не проходять, на відміну від іонів та мономерів. Транспорт макромолекул, їх комплексів та частинок всередину клітини відбувається зовсім іншим шляхом – за допомогою ендоцитозу. При ендоцитоз (ендоцитоз)- всередину) певну ділянку плазмалеми захоплює і як би обволікає позаклітинний матеріал, укладаючи його в мембранну вакуоль, що виникла внаслідок вп'ячування мембрани. Надалі така вакуоль з'єднується з лізосомою, ферменти якої розщеплюють макромолекули до мономерів.

Процес, зворотний ендоцитозу екзоцитоз (екзоцитоз)- назовні). Завдяки йому клітина виводить внутрішньоклітинні продукти або неперетравлені залишки, укладені у вакуолі чи бульбашки. Пухирець підходить до цитоплазматичної мембрани, зливається з нею, а його вміст виділяється в навколишнє середовище. Гак виводяться травні ферменти, гормони, геміцелюлоза та ін.

Таким чином, біологічні мембрани як основні структурні елементи клітини служать не просто фізичними межами, а є динамічними функціональними поверхнями. На мембранах органел здійснюються численні біохімічні процеси, такі як активне поглинання речовин, перетворення енергії, синтез АТФ та ін.

УЧАСТЬ МЕМБРАН У МІЖКЛІТИЧНИХ ВЗАЄМОДІЯХ

У плазматичній мембрані еукаріотів міститься безліч спеціалізованих рецепторів, які, взаємодіючи з лігандами, викликають специфічні клітинні відповіді. Одні рецептори пов'язують сигнальні молекули – гормони, нейромедіатори, інші – поживні речовини та метаболіти, треті – беруть участь у клітинній адгезії. Цей клас включає рецептори, необхідні для впізнавання клітинами один одного і для їхньої адгезії, а також рецептори, відповідальні за зв'язування клітин з білками позаклітинного матриксу, такими як фібронектин або колаген.

Здатність клітин до специфічного взаємного впізнавання та адгезії важлива для ембріонального розвитку. У дорослої людини адгезивні взаємодії "клітина-клітина" і "клітина-матрикс" продовжують залишатися суттєвими для підтримки стабільності тканин. У численному сімействі рецепторів клітинної адгезії найбільш вивчені інтегрини, селектини та кадгерини.

Інтегрини- велика суперсімейство гомологічних рецепторів клітинної поверхні для молекул міжклітинного матриксу, таких як колаген, фібронектин, ламінін та ін. Будучи трансмембранними білками, вони взаємодіють як із позаклітинними молекулами, так і з внутрішньоклітинними білками цитоскелета. Завдяки цьому інтегрини беруть участь у передачі інформації з позаклітинного середовища в клітину, визначаючи таким чином напрямок її диференціювання, форму, мітотичну активність, здатність до міграції. Передача інформації може йти у зворотному напрямку - від внутрішньоклітинних білків через рецептор у позаклітинний матрикс.

Приклади деяких інтегринів:

рецептори для білків позаклітинного матриксу. Вони зв'язуються з глікопротеїновими компонентами позаклітинного матриксу, зокрема з фібронектином, ламініном та вітронектином (див. розділ 15);

інтегрини тромбоцитів (IIb та IIIa) беруть участь в агрегації тромбоцитів, що відбувається при зсіданні крові;

лейкоцитарні білки адгезії. Для того, щоб мігрувати до місця інфекції та запалення, лейкоцити повинні вступити у взаємодію з ендотеліальними клітинами судин. Ця взаємодія може опосередковувати зв'язування Т-лімфоцитів із фібробластами при запаленні.

Кадгерини та селектини -сімейства трансмембранних Са 2+ -залежних глікопротеїнів, що беруть участь у міжклітинній адгезії. Три можливі способи участі рецепторів цього типу у міжклітинній адгезії.

Рецептор фібронектину.Рецептор фібронектину належить до сімейства інтегринів. Кожна субодиниця має єдиний трансмембранний домен, короткий цитоплазматичний та протяжний N-неклітинний домени. Обидві субодиниці (α, β) інтегрину глікозильовані і утримуються разом нековалентними зв'язками, α-субодиниця синтезується у вигляді одного поліпептидного ланцюга, потім розщеплюється на малий трансмембранний ланцюг і великий позаклітинний ланцюг, з'єднані дисульфідними містками. β-субодиниця містить 4 повтори з 40 амінокислотних залишків кожен. α-субодиниці багаті на цистеїн і містять безліч внутрішньоланцюжкових дисульфідних зв'язків (на малюнку не показані). Зв'язуючись з фібронектином зовні та з цитоскелетом усередині клітини, інтегрин діє як трансмембранний лінкер.

Способи взаємодії між молекулами клітинної поверхні у процесі міжклітинної адгезії.А - рецептори однієї клітини можуть зв'язуватися з такими самими рецепторами сусідніх клітин (гомофільне зв'язування); Б – рецептори однієї клітини можуть зв'язуватися з рецепторами іншого типу сусідніх клітин (гетерофільне зв'язування); рецептори клітинної поверхні сусідніх клітин можуть зв'язуватися один з одним за допомогою полівалентних лінкерних молекул.

Кадгерини різних тканин дуже схожі, гомологічні амінокислотні послідовності становлять 50-60%. Кожен рецептор має один трансмембранний домен.

Найбільш повно охарактеризовано 3 групи кадгеринових рецепторів:

Е-кадгерин знаходиться на поверхні багатьох клітин епітеліальних та ембріональних тканин;

N-кадгерин локалізований на поверхні нервових клітин, клітин серця та кришталика;

Р-кадгерин розташований на клітинах плаценти та епідермісу.

Кадгерини відіграють важливу роль при початковій міжклітинній адгезії, на стадіях морфо- та органогенезу, забезпечують структурну цілісність та полярність тканин, особливо епітеліального моношару.

У сімействі селектиновихрецепторів найбільш добре вивчені три білки: L-селектин, Р-селектин та Е-селектин. Позаклітинна частина селектинів складається з 3 доменів: перший домен представлений 2-9 блоками амінокислотних залишків, що повторюються (комплементрегуляторний білок), другий - домен епідермального фактора росту (ЕФР), третій - N-кінцевий лектиновий домен. Селектини L, Р, Е розрізняються кількістю блоків у комплемент-регуляторному білку. Лектини - сімейство білків, що специфічно взаємодіють з певними послідовностями вуглеводних залишків у складі глікопротеїнів, протеогліканів та гліколіпідів позаклітинного матриксу.