Кора головного мозку: функції та особливості будови. Нова кора

Так ось, площа кори головного мозку однієї півкулі людини становить близько 800 - 2200 кв. см., товщина - 1,5-5 мм. Більшість кори (2/3) залягає в глибині борозен і не видно зовні. Завдяки такій організації мозку в процесі еволюції було отримано можливість значно збільшити площу кори при обмеженому обсязі черепа. Загальна кількість нейронів у корі може досягати 10 - 15 млрд.

Сама ж по собі кора великих півкуль неоднорідна, тому відповідно до філогенезу (за походженням) розрізняють древню кору (палеокортекс), стару кору (архікортекс), проміжну (або середню) кору (мезокортекс) та нову кору (неокортекс).

Стародавня кора

Стародавня кора, (або палеокортекс)- це найбільш просто улаштування кора великих півкуль, яка містить 2?3 шари нейронів. Згідно з рядом відомих вчених таких як Х. Феніш, Р. Д. Синельникову та Я. Р. Синельникову вказують, що давня кора відповідає області мозку, яка розвивається з грушоподібної частки, а також компонентами давньої кори є нюховий горбок і навколишня кора, що включає ділянку передньої продірявленої речовини. До складу древньої кори входять такі структурні утворення такі як препіриформна, періамігдалярна область кори, діагональна кора і нюховий мозок, що включає нюхові цибулини, нюховий горбок, прозору перегородку, ядра прозорої перегородки та склепіння.

Згідно з М. Г. Привагою і рядом деяких учених нюховий мозок топографічно ділиться на два відділи включаючи ряд утворень і звивин.

1. периферичний відділ (або нюхова частка) до складу якого входять утворення, що лежать на підставі мозку:

нюхова цибулина;

нюховий тракт;

нюховий трикутник (всередині якого розташовується нюховий горбок, тобто вершина нюхового трикутника);

внутрішні та бічні нюхові звивини;

внутрішні і бічні нюхові смужки (волокна внутрішньої смужки закінчуються в підмозолистому полі паратермінальній звивині, прозорій перегородці та в передній продірявленій речовині, а волокна бічної смужки закінчуються в парагиппокампальной звивині);

передній продірявлений простір, або речовина;

діагональна смужка або смужка Брока.

2. центральний відділ входять три звивини:

парагіппокампальна звивина (звивина гіпокампа, або звивина морського коника);

зубчаста звивина;

поясна звивина (включаючи її передню частину - гачок).

Стара та проміжна кора

Стара кора (або архікортекс)- ця кора з'являється пізніше за давню кору і містить у собі лише три шари нейронів. До її складу входять гіпокамп (морський коник або амонів ріг) з його, основою, зубчаста звивина та поясна звивина. кора головний мозок нейрон

Проміжна кора (або мезокортекс)- П'ятишарові долі кори, що відокремлюють нову кору (неокортекс), від стародавньої кори (палеокортексу) і старої кори (архікортексу) і через це середню кору ділять на дві зони:

• 1. перипалеокортикальна;
• 2. періархіокортикальна.

До складу мезокортексу згідно В. М. Покровського і Г. А. Кураєву входять остарвкова, а також в енторіальній області парагиппокампальная звивина, що межує зі старою корою, і передгрунтування гіпокампа.

У проміжну кору на думку Р. Д. Синельникова та Я. Р. Синельникова входять такі утворення як нижній відділ островкової долі, парагиппокампальная звивина та нижній відділ лімбічної області кори. Але при цьому необхідно розуміти, що під лімбічною областю розуміють частину нової кори півкуль великого мозку, яка займає поясну та парагіпокампальну звивини. Також є думка, що проміжна кора - це неповністю диференційована зона кори острівця (або вісцеральна кора).

Через неоднозначність такого трактування структур, що відносяться до стародавньої та старої кори, перевела до доцільності використання об'єднаного поняття як архіопалеокортекс.

Структури архіопалеокортексу мають численні зв'язки, як між собою, так і з іншими утвореннями мозку.

Нова кора

Нова кора (або неокортекс)- філогенетично, тобто за своїм походженням - це найпізніше утворення головного мозку. Через пізнішого еволюційного виникнення та бурхливого розвитку нової кори головного мозку в її організації складних форм вищої нервової діяльності та вищий ієрархічний її рівень, який вертикально узгоджений з діяльністю центральної нервової системи складаючи при цьому найбільш особливості цього відділу мозку. Особливості нової кори вже багато років привертає і продовжує утримувати увагу безліч дослідників вивчають фізіологію кори великих півкуль головного мозку. В даний час на зміну старих уявлень про монопольну участь нової кори у формуванні складних форм поведінки, в тому числі умовних рефлексів, прийшло уявлення про неї, як вищому рівні таламокортикальних систем, що функціонують спільно з таламусом, лімбічним та іншими системами головного мозку. Нова кора бере участь у психічному переживанні зовнішнього світу - його сприйняття та створення його образів, які зберігаються на більш менш тривалий час.

Особливістю структури нової кори є екранний принцип її організації. Головне в цьому принципі - організація нейронних систем полягає в геометричному розподілі проекцій вищих рецепторних полів на великій поверхні нейронального поля кори. Також для екранної організації характерна організація клітин та волокон, які йдуть перпендикулярно поверхні або паралельно їй. Така орієнтація нейронів кори забезпечує можливості об'єднання нейронів у групування.

Що ж до клітинного складу у новій корі він дуже різноманітний, величина нейронів приблизно від 8?9 мкм до 150 мкм. Переважна більшість клітин відноситься до двох типів - прирамідним і зірчастим. Також у новій корі є і веретеноподібні нейрони.

Для того, щоб краще розглянути особливості мікроскопічної будови кори великих півкуль, необхідно звернутися до архітектоніки. Під мікроскопічною будовою розрізняють цитоархітектоніку (клітинну будову) і мієлоархітектонику (волокнисту будову кори). Початок вивчення архітектоніки кори великих півкуль відноситься до кінця XVIII століття, коли в 1782 Дженнарі вперше виявив неоднорідність будови кори в потиличних частках півкуль. У 1868 р. Мейнерт розділив діаметр кори півкуль на шари. У Росії першим дослідником кори був. А. Бец (1874), який відкрив великі пірамідні нейрони в 5 шарі кори в області передцентральної звивини, названі його ім'ям. Але, є й інший поділ кори мозку — так звана карта полів Бродмана. У 1903 році німецький анатом, фізіолог, психолог і психіатр К. Бродман опублікував опис п'ятдесяти двох цитоархітектонічних полів, які є ділянками кори головного мозку, різні за своєю клітинною будовою. Кожне таке поле відрізняється за величиною, формою, розташуванням нервових клітин і нервових волокон і, звичайно ж, різні поля пов'язані з різними функціями головного мозку. На підставі опису цих полів і було складено карту 52 полів Бродман

Кора великого мозку ділиться на давню ( archicortex), стару ( paleocortex) та нову ( neocortex) за філогенетичною ознакою, тобто, по порядку виникнення у тварин у процесі еволюції. Ці області кори утворюють великі зв'язки у складі лімбічної системи. У більш філогенетично стародавніх тварин давня та стара кора, як і вся Лімбічна система, відповідали переважно за нюхи. Людина Лімбічна система виконує набагато ширші функції, пов'язані з емоційно-мотиваційною сферою регуляції поведінки. У виконанні цих функцій беруть участь усі три області кори.

Стародавня корапоряд з іншими функціями має відношення до нюху та забезпечення взаємодії систем мозку. До давньої кори відносять нюхові цибулини, які надходять аферентні волокна від нюхового епітелію слизової порожнини носа; нюхові тракти, розташовані на нижній поверхні лобової частки, нюхові горбики, в яких розташовані вторинні нюхові центри. Це філогенетично найбільш рання частина кори, що займає суміжні ділянки лобової та скроневої часток на нижній та медіальній поверхні півкуль.

Стара коравключає поясну звивину, гіпокамп та мигдалик.

Поясна звивина. Має численні зв'язки з корою та стовбуровими центрами та виконує роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції.

Мигдалика утворює також великі зв'язки з нюхової цибулею. Завдяки цим зв'язкам нюх у тварин бере участь у контролі репродуктивної поведінки.

У приматів, у тому числі у людини, пошкодження мигдалика знижують емоційне забарвлення реакцій, крім того, вони повністю зникають агресивні афекти. Електрична стимуляція мигдаликів викликає переважно негативні емоції – гнів, лють, страх. Двостороннє видалення мигдаликів різко знижує агресивність тварин. Спокійні тварини можуть, навпаки, стати некеровано агресивними. У таких тварин порушується здатність оцінювати інформацію, що надходить, і співвідносити її з емоційною поведінкою. Мигдалина бере участь у процесі виділення домінуючої емоції та мотивації та виборі поведінки відповідно до них. Мигдалина – найпотужніший модифікатор емоцій.

Гіпокамп розташовується в медіальній частині скроневої частки. Гіпокамп отримує аферентні входивід гіпокампальної звивини (отримує входи майже від усіх областей неокортексу та інших відділів ГМ), від зорової, нюхової та слухової систем. Пошкодження гіпокампу призводить до характерних порушення пам'яті та здібності до навчання. Діяльність гіпокампу полягає в консолідації пам'яті – переходу короткочасної пам'яті у довготривалу. Пошкодження гіпокампу викликає різке порушення засвоєння нової інформації, утворення короткочасної та довготривалої пам'яті. Отже, гіпокамп, як, втім, та інші структури лімбічної системи, суттєво впливає на функції неокортексу та на процеси навчання. Цей вплив здійснюється насамперед за рахунок створення емоційного фону, який значною мірою відбивається на швидкості утворення будь-якого умовного рефлексу.

До мигдалика та гіпокампу йдуть шляхи від скроневої частки кори, що передають інформацію від зорової, слухової та соматичної сенсорних систем. Встановлено зв'язки лімбічної системи із лобовими частками кори переднього мозку.

У нової кориНайбільший розвиток величини, диференціації функцій відзначається в людини. Товщина нової кори коливається від 1,5 до 4,5 мм і максимальна у передній центральній звивині. У лімбічній системі і взагалі нервової діяльності кора займається вищими функціями організації діяльності.

Поразка лобної частки викликає виникнення емоційної тупості, проблеми зміни емоцій. Саме при ураженні цієї області виникає так званий лобовий синдром. Префронтальна область та пов'язані з нею підкіркові структури (головка хвостатого ядра, медіодорсальне ядро ​​таламуса) формують префронтальну систему, що відповідає за складні когнітивні та поведінкові функції. В орбітофронтальній корі сходяться шляхи від асоціативних областей кори, паралімбічних областей кори та лімбічних областей кори. Таким чином, тут перетинаються префронтальна система та лімбічна система. Така організація визначає причетність префронтальної системи до складних форм поведінки, де необхідна координація когнітивних, емоційних та мотиваційних процесів. Цілісність її необхідна для оцінки поточної обстановки, можливих дій та їх наслідків і тим самим - для ухвалення рішення та вироблення програм поведінки.

Вилучення скроневих часток викликає у мавп гіперсексуальність, причому їхня статева активність може бути спрямована навіть на неживі предмети. Нарешті післяопераційний синдром супроводжується так званою психічною сліпотою. Тварини втрачають здатність правильної оцінки зорової та слухової інформації, і ця інформація ніяк не пов'язується зі своїм емоційним настроєм мавп.

Скроневі частки тісно пов'язані зі структурами гіпокампу та мигдалини і також відповідають за збереження інформації та довготривалу пам'ять та відіграють ключову роль у процесі переведення короткочасної пам'яті у довготривалу. Кора скроневих часток також відповідає за комбінування збережених у пам'яті слідів.

За походженням кора великих півкуль поділяється на давню (плеокортекс), стару (архекортекс) та нову (неокортекс). Давня кора включає структури, пов'язані з аналізом нюхових подразників, до її складу входять нюхові цибулини, тракти та горбки. Стара кора включає кору поясної звивини, кору гіпокампа, зубчасту звивину та мигдалик. Стародавня та стара кора утворює нюховий мозок. Крім нюху, нюховий мозок забезпечує реакції насторожування та уваги, бере участь у регуляції вегетативних функцій, відіграє роль у формуванні статевої, харчової, оборонної інстинктивної поведінки, забезпеченні емоцій.

Решта структур кори ставляться до неокортексу, який займає близько 96 % загальної площі всієї кори.

Розташування нервових клітин у корі позначається терміном цитоархітектоніка. А провідних волокон – «мієлоархітектоніка».

Нова кора складається з 6 клітинних шарів, що відрізняються за складом клітин, нервових зв'язків та функцій. В областях стародавньої кори та старої кори виявляється лише 2-3 шари клітин. Нейрони чотирьох верхніх шарів нової кори переважно обробляють інформацію, що надходить з інших відділів нервової системи. Головним відцентровим шаром є 5 шар. Аксони його клітин утворюють основні низхідні шляхи кори великих півкуль, вони проводять сигнали, що керують роботою стовбурових структур та спинного мозку.

1 шар - зовнішній, молекулярний. У ньому міститься переважно нервові волокна глибше розташованих нейронів. Крім того, в ньому є невелика кількість дрібних клітин. Волокна молекулярного шару утворюють зв'язки між різними областями кори

2 шар – зовнішній зернистий. У ньому міститься велика кількість дрібних мультиполярних нейронів. У цьому шарі закінчується частина висхідних дендритів із третього шару.

3 шар – зовнішній пірамідний. Є найширшим, містить в основному середні та рідше малі та великі пірамідні нейрони. Дендрити нейронів із цього шару прямують у другий шар.

4 шар – внутрішній зернистий. Складається з великої кількості дрібних гранулярних, а також середніх та великих клітин зірчастої форми. Вони поділяються на два підшари: 4а та 4б.

5 шар - гангліонарний, або внутрішній пірамідний. Характеризується наявністю великих пірамідних нейронів. Їх спрямовані вгору дендрити досягають молекулярного шару, а базальні та колатералі аксонів розподіляються у п'ятому шарі.

6 шар – поліморфний. У ньому присутні, поряд із клітинами інших форм, веретеноподібні нейрони. Форми інших клітин дуже різноманітні: вони мають трикутну, пірамідну, овальну та багатокутну форму.

Людина це єдиний вид землі, здатний окрім задоволення потреб продиктованих інстинктами, здійснювати емоційну, творчу і розумову діяльність. Унікальність людей полягає в наявності у них великих, високорозвинених та складно збудованих областей головного мозку, які мають узагальнену назву неокртекс. Тому у вивченні людини, як виду знаходиться на верхньому ступені еволюції, основними напрямками є питання про будову та виконувані функції даної ділянки центральної нервової системи.

Загальні відомості

Неокортекс (нова кора, ізокортекс або лат. neocortex) є області кори головного мозку, що займають близько 96% поверхні півкуль і мають товщину 1.5 - 4 мм, які відповідають за сприйняття навколишнього світу, моторику, мислення і мовлення.

Нова кора складається з трьох основних типів нейронів – пірамідальних, зірчастих та веретеноподібних. Перші, найбільш численна група, що становить близько 70-80% від кількості в мозку. Частка зірчастих нейронів становить 15-25 %, а веретеноподібних – близько 5 %.

За своєю структурою неокортекс практично однорідний і складається з шести горизонтальних шарів і вертикальних колонок кортексу. Шари нової кори мають таку будову:

1. Молекулярний, що складається з волокон та невеликої кількості дрібних зірчастих нейронів. Волокна утворюють тангенційне сплетення.
2. Зовнішній зернистий, утворений дрібними нейронами різноманітної форми, пов'язані з молекулярним шаром на всі площі. Наприкінці шару розташовуються невеликі пірамідальні клітини.
3. Зовнішній пірамідальний, що складається з малих, середніх та великих пірамідальних нейронів. Відростки цих клітин можуть бути пов'язані як з 1 шаром, так і з білою речовиною.
4. Внутрішній зернистий, який складається в основному із зірчастих клітин. Цей шар характеризується не щільним розташуванням у ньому нейронів.
5. Внутрішній пірамідальний, утворений середніми і великими пірамідальними клітинами, відростки яких пов'язані з іншими шарами.
6. Поліморфний, основу якого складають веретеноподібні нейрони, пов'язані відростками з 5 шаром та білою речовиною.

Крім того, нова кора ділиться по областях, які в свою чергу поділяються на поля Бродмана. Виділяють такі області:

1. Потилична (17,18 та 19 поля).
2. Верхня тім'яна (5 та 7).
3. Нижня тім'яна (39 та 40).
4. Постцентральна (1, 2, 3 та 43).
5. Передцентральна (4 та 6).
6. Лобова (5, 9, 10, 11, 12, 32, 44, 45, 46 та 47).
7. Скронева (20, 21, 22, 37, 41 та 42).
8. Лімбічна (23, 24, 25 та 31).
9. Острівцева (13 та 14).

Колонки кортексу є групою нейронів, які розташовуються перпендикулярно корі головного мозку. У межах невеликої колонки, всі клітини виконують однакове завдання. Але гіперколонка, що складається з 50-100 мініколонок, може мати як одну, так і безліч функцій.

Функції neocortex

Нова кора відповідає за виконання вищих нервових функцій (мислення, мовлення, обробка інформації з органів чуття, творчість та ін.). Клінічні випробування показали, що кожна область кори головного мозку відповідає за строго певні функції. Наприклад, людська мова управляється лівою лобовою звивиною. Однак, при пошкодженні якоїсь області, виконання її функції може взяти на себе сусідня, правда для цього необхідний тривалий період часу. Умовно виділяють три основні групи функцій, які виконує неокортекс – сенсорна, моторна та асоціативна.

Сенсорна

Ця група включає у собі, набір функцій, з яких людина здатна приймати інформацію з органів чуття.

Кожне почуття аналізується окремою областю, але враховується і сигнали з інших.

Сигнали зі шкіри обробляються задньою центральною звивиною. Причому інформація з нижніх кінцівок надходить на верхній відділ звивини, з тіла – на середній, з голови та рук – на нижній. При цьому задньою центральною звивиною обробляється лише больові та температурні відчуття. Дотик ж контролюється верхньою тім'яною областю.

Зір контролюється потиличною областю. Прийом інформації відбувається у 17 полі, а 18 і 19 вона обробляється, тобто відбувається аналіз кольору, розміру, форми та інших параметрів.

Слух обробляється у скроневій ділянці.

Чарівність та смакові відчуття керується гіпокампальною звивиною, яка на відміну від загальної будови неокортексу має лише 3 горизонтальні шари.

Варто зазначити, що крім зон безпосереднього прийому інформації з органів чуття, поряд з ними знаходяться другорядні, в яких відбувається співвідношення отриманих образів з пам'яті, що зберігаються. При пошкодженнях даних ділянок мозку, у людини повністю втрачається можливість розпізнавання даних, що надходять.

Моторна

До цієї групи належать функції нової кори, з яких здійснюється будь-який рух кінцівок людини. Моторика керується та контролюється передцентральною областю. Нижні кінцівки залежить від верхніх відділів центральної звивини, а верхні – від нижніх. Окрім передцентральної, у русі беруть участь лобова, потилична та верхня тім'яна область. Важливою особливістю виконання моторних функцій і те, що вони можуть вироблятися без постійних зв'язків із сенсорними областями.

Асоціативна

Ця група функцій неокортексу відповідає за такі складні елементи свідомості як мислення, планування, емоційний контроль, пам'ять, емпатію та багато інших.

Асоціативні функції виконуються лобовою, скроневою та тім'яною областями.

У цих ділянках мозку відбувається формування реакції на дані, що надходять від органів чуття і відправлення командних сигналів у моторні та сенсорні зони.

Для отримання та управління всі сенсорні та моторні ділянки кори головного мозку оточені асоціативними полями, в яких і відбувається аналіз отриманої інформації. Але при цьому варто враховувати, що дані, які приходять в ці поля, вже первинно оброблені в сенсорних і моторних ділянках. Наприклад, при порушенні в роботі такої ділянки в зоровій області людина бачить і розуміє, що є предмет, проте не може його назвати і відповідно прийняти рішення про подальшу свою поведінку.

Крім того, лобова частка кори дуже жорстко пов'язана з лімбічною системою, що дозволяє їй контролювати та керувати емоційними посилами та рефлексами. Це дає змогу відбутися людині як особистість.

Виконання асоціативних функцій у неокортексі можливе завдяки тому, що нейрони цієї ділянки центральної нервової системи здатні зберігати сліди збудження за принципом зворотного зв'язку можуть зберігатися тривалий час (від кількох років до всього життя). Це і є пам'яттю, з допомогою якої будуються асоціативні зв'язку одержуваної інформації.

Роль неокортексу в емоціях та стереогінезі

Емоції у людини спочатку з'являються у лімбічній системі головного мозку. Але в цьому випадку вони представлені примітивними поняттями, які, потрапляючи в нову кору, обробляються за допомогою асоціативної функції. Внаслідок цього людина може оперувати емоціями більш рівні, що дає можливість запровадити такі поняття як радість, сум, любов, гнів та інших.

Також неокортекс має можливість гасити сильні сплески емоцій в лімбічній системі завдяки посиленню заспокійливих сигналів в області з високим збудженням нейронів. Це призводить до того, що у людини чільну роль поведінці грає розум, а чи не інстинктивні рефлекси.

Відмінності від старої кори

Стара кора (архікортекс) є більш ранньою ділянкою кори головного мозку, ніж неокортекс. Але в процесі еволюції нова кора стала більш розвиненою та великою. У зв'язку з цим архікортекс перестав відігравати чільну роль і став однією зі складових частин.

Якщо порівнювати стару і з виконуваних функцій, то першої відведено роль виконання вроджених рефлексів і мотивації, а другий – управління емоціями і діями більш рівні.

Крім того, неокортекс значно перевищує за розміром стару кору. Так, перша займає близько 96% відсотків від загальної поверхні півкуль, а розмір другої – не більше 3%. Таке співвідношення показує, що в архікортексі не може виконувати вищі нервові функції.

Кора головного мозку -вищий відділ центральної нервової системи, що забезпечує функціонування організму як єдиного цілого за його взаємодії з навколишнім середовищем.

головного мозку (кора великого мозку, нова кора)є шаром сірої речовини, що складається з 10-20 млрд і покриває великі півкулі (рис. 1). Сіра речовина кори становить понад половину всієї сірої речовини ЦНС. Сумарна площа сірої речовини кори – близько 0,2 м 2 , що досягається звивистою складчастістю її поверхні та наявністю борозен різної глибини. Товщина кори в її різних ділянках коливається від 1,3 до 4,5 мм (у передній центральній звивині). Нейрони кори розташовуються у шести шарах, орієнтованих паралельно її поверхні.

У ділянках кори, що належать до , є зони з тришаровим та п'ятишаровим розташуванням нейронів у структурі сірої речовини. Ці ділянки філогенетично стародавньої кори займають близько 10% поверхні півкуль мозку, решта 90% становлять нову кору.

Рис. 1. Молячи латеральної поверхні кори великого мозку (за Бродманом)

Будова кори головного мозку

Кора великого мозку має шестишарову будову

Нейрони різних верств розрізняються за цитологічними ознаками та функціональними властивостями.

Молекулярний шар- Найбільш поверховий. Представлений невеликим числом нейронів і численними розгалуженими дендритами пірамідних нейронів, що лежать у глибших шарах.

Зовнішній зернистий шарсформований щільно розташованими численними дрібними нейронами різної форми. Відростки клітин цього шару утворюють кортикокортикальні зв'язки.

Зовнішній пірамідальний шарскладається з пірамідних нейронів середньої величини, відростки яких також беруть участь у освіті кортикокортикальних зв'язків між сусідніми областями кори.

Внутрішній зернистий шарподібний до другого шару за видом клітин і розташування волокон. У шарі проходять пучки волокон, які пов'язують різні ділянки кори.

До нейронів цього шару проводяться сигнали від специфічних ядер таламусу. Шар дуже добре представлений у сенсорних областях кори.

Внутрішній пірамідний шариутворений середніми та великими пірамідними нейронами. У руховій ділянці кори ці нейрони особливо великі (50-100 мкм) і отримали назву гігантських, пірамідних клітин Беца. Аксони цих клітин формують провідні (до 120 м/с) волокна пірамідного тракту.

Шар поліморфних клітинпредставлений переважно клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.

Нейрони 2-го і 4-го шарів кори беруть участь у сприйнятті, переробці сигналів, що надходять до них, від нейронів асоціативних областей кори. Сенсорні сигнали з перемикаючих ядер таламуса надходять переважно до нейронів 4-го шару, вираженість якого найбільша в первинних сенсорних областях кори. До нейронів одного та інших шарів кори надходять сигнали з інших ядер таламуса, базальних гангліїв, стовбура мозку. Нейрони 3-го, 5-го і 6-го шарів формують еферентні сигнали, що посилаються в інші області кори і по низхідних шляхах до відділів ЦНС, що знаходяться нижче. Зокрема, нейрони 6-го шару формують волокна, що йдуть у таламус.

У нейронному складі та цитологічних особливостях різних ділянок кори є значні відмінності. За цими відмінностями Бродман розділив кору на 53 цитоархітектонічні поля (див. рис. 1).

Розташування багатьох із цих нулів, виділених на основі гістологічних даних, збігається по топографії з розташуванням кіркових центрів, виділених на основі виконуваних ними функцій. Використовуються й інші підходи поділу кори на області, наприклад, на основі вмісту в нейронах певних маркерів, характером нейронної активності та іншим критеріям.

Біла речовина півкуль головного мозку утворена нервовими волокнами. Виділяють асоціативні волокна,поділяються на дугоподібні волокна, але яким сигнали передаються між нейронами рядом звивин, що лежать, і довгі поздовжні пучки волокон, що доставляють сигнали до нейронів більш віддалених ділянок однойменної півкулі.

Комісуральні волокна -поперечні волокна, що передають сигнали між нейронами лівої та правої півкуль.

Проекційні волокнапроводять сигнали між нейронами кори та інших відділів мозку.

Перелічені види волокон беруть участь у створенні нейронних ланцюгів та мереж, нейрони яких розташовані на значних відстанях один від одного. У корі є особливий вид локальних нейронних ланцюгів, утворених поруч розташованими нейронами. Ці нейронні структури отримали назву функціональних кортикальних стовпчиків.Нейронні колонки утворені групами нейронів, розташованих один над одним перпендикулярно поверхні кори. Приналежність нейронів до однієї й тієї ж колонці можна визначити підвищення їх електричної активності на подразнення однієї й тієї ж рецептивного поля. Така активність реєструється при повільному переміщенні електрода, що реєструє, в корі в перпендикулярному напрямку. Якщо реєструвати електричну активність нейронів, розташованих у горизонтальній площині кори, то відзначається підвищення їхньої активності при подразненні різних рецептивних полів.

Діаметр функціонального стовпчика становить до 1 мм. До нейронів однієї функціональної колонки надходять сигнали від одного й того ж аферентного таламокортикального волокна. Нейрони сусідніх колонок пов'язані друг з одним відростками, з допомогою яких обмінюються інформацією. Наявність у корі таких взаємопов'язаних функціональних колонок збільшує надійність сприйняття та аналізу інформації, що надходить до кори.

Ефективність сприйняття, обробки та використання інформації корою для регуляції фізіологічних процесів забезпечується також соматотопічним принципом організаціїсенсорних та моторних полів кори. Суть такої організації полягає в тому, що у певній (проекційній) області кори представлені не будь-які, а топографічно окреслені ділянки рецептивного поля поверхні тіла, м'язів, суглобів чи внутрішніх органів. Так, наприклад, у соматосенсорній корі поверхня тіла людини спроектована у вигляді схеми, коли у певній точці кори представлені рецептивні поля конкретної ділянки поверхні тіла. Суворим топографічним чином первинної моторної корі представлені еферентні нейрони, активація яких викликає скорочення певних м'язів тіла.

Полям кори властивий також Екранний принцип функціонування.При цьому рецепторний нейрон посилає сигнал не на одиночний нейрон або одиночну точку коркового центру, а на мережу або нулі нейронів, пов'язаних відростками. Функціональними осередками цього поля (екрана) є колонки нейронів.

Кора мозку, формуючись на пізніх етапах еволюційного розвитку вищих організмів, до певної міри підкорила собі всі нижчележачі відділи ЦНС і здатна коригувати їх функції. У той же час функціональна активність кори великих півкуль визначається припливом до неї сигналів від нейронів ретикулярної формації стовбура мозку та сигналів від рецептивних полів сенсорних систем організму.

Функціональні області кори мозку

За функціональною ознакою в корі виділяють сенсорні, асоціативні та рухові області.

Сенсорні (чутливі, проекційні) області кори

Вони складаються із зон, що містять нейрони, активація яких аферентними імпульсами від сенсорних рецепторів або прямим впливом подразників викликає появу специфічних відчуттів. Ці зони є в потиличній (поля 17-19), тім'яній (нулі 1-3) і скроневій (поля 21-22, 41-42) областях кори.

У сенсорних зонах кори виділяють центральні проекційні поля, що забезпечують топке, чітке сприйняття відчуттів певних модальностей (світло, звук, дотик, тепло, холод) та вторинні проекційні нулі. Функцією останніх є забезпечення розуміння зв'язку первинного відчуття коїться з іншими предметами та явищами навколишнього світу.

Зони представництва рецептивних полів у сенсорних зонах кори значною мірою перекриваються. Особливість нервових центрів у сфері вторинних проекційних полів кори — їх пластичність, яка проявляється можливістю перебудови спеціалізації та відновлення функцій після пошкодження якогось із центрів. Ці компенсаторні можливості нервових центрів особливо виражені у дитячому віці. У той же час пошкодження центральних проекційних полів після перенесеного захворювання супроводжується грубим порушенням функцій чутливості і часто неможливістю її відновлення.

Зорова кора

Первинна зорова кора (VI, поле 17) розташовується з обох боків шпорної борозни на медіальній поверхні потиличної частки головного мозку. Відповідно до виявлення па незабарвлених зрізах зорової кори білих і темних смуг, що чергуються, її називають також стріарною (смугастою) корою. До нейронів первинної зорової кори посилають зорові сигнали нейрони латерального колінчастого тіла, які отримують сигнали від гангліозних клітин сітківки. Зорова кора кожної півкулі отримує візуальні сигнали від іпсилатеральної та контралатеральної половин сітківки обох очей та їх надходження до нейронів кори організовано за соматотопічним принципом. Нейрони, до яких надходять зорові сигнали від фоторецепторів, топографічно розташовані в зоровій корі подібно до рецепторів у сітківці ока. При цьому область жовтої плями сітківки має відносно більшу зону представництва в корі, ніж інші сітківки.

Нейрони первинної зорової кори відповідальні за зорове сприйняття, яке на основі аналізу вхідних сигналів проявляється їхньою здатністю виявляти зоровий стимул, визначати його специфічну форму та орієнтацію у просторі. Спрощено можна уявити сенсорну функцію зорової кори у вирішенні завдання та відповіді на питання, що є зоровим об'єктом.

В аналізі інших якостей зорових сигналів (наприклад, розташування в просторі, руху, зв'язки з іншими подіями і т.д.) беруть участь нейрони полів 18 і 19 екстрастріарної кори, розташованих сусідству з нулем 17. Інформація про сигнали, що надійшли в сенсорні зорові зони кори, передадуть для подальшого аналізу та використання зору для виконання інших функцій мозку в асоціативні області кори та інші відділи мозку.

Слухова кора

Розташована в латеральній борозні скроневої частки області звивини Гешля (AI, поля 41-42). До нейронів первинної слухової кори надходять сигнали від нейронів медіальних колінчастих тіл. Волокна слухових шляхів, що проводять звукові сигнали у слухову кору, організовані тонотопічно, і це дозволяє нейронам кори отримувати сигнали від певних слухових рецепторних клітин кортієва органу. Слухова кора регулює чутливість слухових клітин.

У первинній слуховій корі формуються звукові відчуття та проводиться аналіз окремих якостей звуків, що дозволяє відповісти на питання, що є сприйнятим звуком. Первинна слухова кора відіграє у аналізі коротких звуків, інтервалів між звуковими сигналами, ритму, звуковий послідовності. Більш складний аналіз звуків здійснюється в асоціативних областях кори, суміжних із первинною слуховою. На основі взаємодії нейронів цих областей кори здійснюється бінауральний слух, визначаються характеристики висоти, тембру, гучності звуку, належність звуку, формується уявлення про тривимірний звуковий простір.

Вестибулярна кора

Розташовується у верхній та середній скроневих звивинах (поля 21-22). До її нейронів надходять сигнали від нейронів вестибулярних ядер стовбура мозку, пов'язаних з афферентними зв'язками з рецепторами напівкружних каналів вестибулярного апарату. У вестибулярній корі формується відчуття про становище тіла у просторі та прискорення рухів. Вестибулярна кора взаємодіє з мозочком (через скронево-мостомозжечковий шлях), бере участь у регуляції рівноваги тіла, пристосуванні пози до здійснення цілеспрямованих рухів. На основі взаємодії цієї галузі із соматосенсорною та асоціативними областями кори відбувається усвідомлення схеми тіла.

Нюхова кора

Розташована в області верхньої частини скроневої частки (гачок, нуль 34, 28). Кора включає низку ядер і належить до структур лімбічної системи. Її нейрони розташовані в трьох шарах і отримують аферентні сигнали від мітральних клітин нюхової цибулини, пов'язаних з афферентними зв'язками з нюховими рецепторними нейронами. У нюхової корі проводиться первинний якісний аналіз запахів та формується суб'єктивне відчуття запаху, його інтенсивності, належності. Пошкодження кори веде до зниження нюху або розвитку аносмії — втрати нюху. При штучному подразненні цієї області виникають відчуття різних запахів на кшталт галюцинацій.

Смакова кора

Розташована в нижній частині соматосенсорної звивини, безпосередньо допереду від області проекції особи (поле 43). Її нейрони отримують аферентні сигнали від релейних нейронів таламуса, які пов'язані з нейронами ядра одиночного тракту довгастого мозку. До нейронів цього ядра надходять сигнали безпосередньо від чутливих нейронів, що утворюють синапси на клітинах смакових цибулин. У смаковій корі проводиться первинний аналіз смакових якостей гіркого, солоного, кислого, солодкого та на основі їх сумації формується суб'єктивне відчуття смаку, його інтенсивності, приналежності.

Сигнали запахів та смаку досягають нейронів передньої частини острівцевої кори, де на основі їх інтеграції формується нова, більш складна якість відчуттів, що визначає наше ставлення до джерел запаху чи смаку (наприклад, до їжі).

Соматосенсорна кора

Займає область постцентральної звивини (SI, поля 1-3), включаючи парацентральну часточку на медіальній стороні півкуль (рис. 9.14). До соматосенсорної області надходять сенсорні сигнали від нейронів таламуса, пов'язаних спиноталамічними шляхами з рецепторами шкіри (тактильна, температурна, больова чутливість), пропріорецепторами (м'язових веретен, суглобових сумок, сухожиль) та інтерорецепторами (внутрішніх органів).

Рис. 9.14. Найважливіші центри та області кори великого мозку

Через перехресті аферентних шляхів до соматосенсорної зони лівої півкулі приходить сигналізація від правого боку тіла, відповідно у праву півкулю — від лівого боку тіла. У цій сенсорній області кори соматотопічно представлені всі частини тіла, але при цьому найбільш важливі рецептивні зони пальців рук, губ, шкіри обличчя, язика, гортані займають більші площі, ніж проекції таких поверхонь тіла, як спина, передня частина тулуба, ноги.

Розташування представництва чутливості частин тіла вздовж постцентральної звивини часто називають «перевернутий гомункулюс», оскільки проекція голови та шиї знаходиться у нижній частині постцентральної звивини, а проекція каудальної частини тулуба та ніг – у верхній частині. У цьому чутливість гомілок і стоп проектується на кору пара- центральної часточки медіальної поверхні півкуль. Усередині первинної соматосенсорної кори є певна спеціалізація нейронів. Наприклад, нейрони поля 3 отримують переважно сигнали від м'язових веретен та механорецепторів шкіри, поля 2 - від рецепторів суглобів.

Кору постцентральної звивини відносять до первинної соматосенсорної області (SI). Її нейрони надсилають оброблені сигнали до нейронів вторинної соматосенсорної кори (SII). Вона розташовується позаду постцентральної звивини в тім'яній корі (поля 5 і 7) і належить до асоціативної кори. Нейрони SII не одержують прямих аферентних сигналів від нейронів таламусу. Вони пов'язані з нейронами SI та нейронами інших областей кори мозку. Це дозволяє проводити тут інтегральну оцінку сигналів, що потрапляють у кору по спиноталамічному шляху з сигналами, що надходять з інших (зорової, слухової, вестибулярної тощо) сенсорних систем. Найважливішою функцією цих полів тім'яної кори є сприйняття простору та трансформація сенсорних сигналів у координати моторних. У тім'яній корі формується прагнення (намір, спонукання) здійснити моторну дію, що є основою початку планування у ній майбутньої моторної активності.

Інтеграція різних сенсорних сигналів пов'язані з формуванням різних відчуттів, адресованих різних частин тіла. Ці відчуття використовуються як для формування психічних, так і інших реакцій у відповідь, прикладами яких можуть бути рухи за одночасної участі м'язів обох сторін тіла (наприклад, переміщення, обмацування обома руками, хапання, односпрямований рух обома руками). Функціонування цієї галузі необхідно для впізнавання предметів на дотик та визначення просторового розташування цих предметів.

Нормальна функція соматосенсорних областей кори є важливою умовою формування таких відчуттів як тепло, холод, біль та їх адресація до певної частини тіла.

Пошкодження нейронів області первинної соматосенсорної кори веде до зниження різних видів чутливості на протилежному боці тіла, а локальне ушкодження - до втрати чутливості у певній частині тіла. Особливо вразливою при пошкодженні нейронів первинної соматосенсорної кори є дискримінаційна чутливість шкіри, найменше — больова. Пошкодження нейронів вторинної соматосенсорної області кори може супроводжуватися порушенням здатності розпізнавання предметів на дотик (тактильна агнозія) та навичок використання предметів (апраксія).

Рухові області кори

Близько 130 років тому дослідники, завдаючи точкові роздратування на кору мозку електричним струмом, виявили, що вплив на поверхню передньої центральної звивини спричиняє скорочення м'язів протилежної сторони тіла. Так було виявлено наявність однієї із моторних зон кори мозку. В подальшому виявилося, що до організації рухів мають відношення кілька областей кори мозку та його інші структури, а в областях моторної кори є не тільки рухові нейрони, а й нейрони, що здійснюють інші функції.

Первинна моторна корарозташовується у передній центральній звивині (MI, поле 4). Її нейрони отримують основні аферентні сигнали від нейронів соматосенсорної кори – полів 1, 2, 5, премоторної кори та таламуса. Крім того, через вентролатеральний таламус MI посилають сигнали нейрони мозочка.

Від пірамідних нейронів Ml починаються еферентні волокна пірамідного шляху. Частина волокон цього шляху слід до моторних нейронів ядер черепних нервів стовбура мозку (кортикобульбарний тракт), частина - до нейронів стовбурових моторних ядер (червоне ядро, ядра ретикулярної формації, стовбурові ядра, пов'язані з мозочком) і частина - до інтер-і моторних нейронів спинного мозку (кортикоспінальний тракт).

Є соматотопічна організація розташування нейронів в МІ, що контролюють скорочення різних м'язових груп тіла. Нейрони, що контролюють м'язи ніг і тулуба, розташовані у верхніх ділянках звивини та займають відносно малу площу, а контролюючі м'язи рук, особливо пальців, обличчя, язика та глотки розташовані в нижніх ділянках і займають велику площу. Таким чином, у первинній руховій корі відносно велику площу займають ті нейронні групи, які управляють м'язами, що здійснюють різноманітні, точні, дрібні, тонко регульовані рухи.

Оскільки багато нейронів Ml збільшують електричну активність безпосередньо перед початком довільних скорочень, то первинній моторній корі відводять провідну роль у контролі активності моторних ядер стовбура та мотонейронів спинного мозку та ініціації довільних, цілеспрямованих рухів. Ушкодження поля Ml веде до парезу м'язів та неможливості здійснення тонких довільних рухів.

Включає області премоторної та додаткової моторної кори (МII, поле 6). Премоторна корарозташована в полі 6, на бічній поверхні мозку, допереду від первинної моторної кори. Її нейрони отримують через таламус аферентні сигнали із потиличної, соматосенсорної, тім'яної асоціативної, префронтальної областей кори та мозочка. Оброблені в ній сигнали нейрони кори посилають по еферентних волокнах в моторну кору MI, невелике число - в спинний мозок і більше - червоні ядра, ядра ретикулярної формації, базальні ганглії і мозок. Премоторна кора відіграє основну роль у програмуванні та організації рухів, що знаходяться під контролем зору. Кора бере участь у організації пози і допоміжних рухів для дій, здійснюваних дистальними м'язами кінцівок. Пошкодження прсмоторної кори часто спричиняє тенденцію повторного виконання розпочатого руху (персеверація), навіть якщо здійснений рух досяг мети.

У нижній частині премоторної кори лівої лобової частки, безпосередньо допереду від ділянки первинної моторної кори, в якій представлені нейрони, що контролюють м'язи обличчя, розташовується мовна область, або моторний центр промови Брока.Порушення її функції супроводжується порушенням артикуляції мови або моторною афазією.

Додаткова моторна корарозташовується у верхній частині поля 6. Її нейрони отримують аферентні сигнали із соматосснсорной, тім'яної та префронтальної областей кори головного мозку. Оброблені в ній сигнали нейрони кори посилають по еферентним волокнам первинну моторну кору MI, спинний мозок, стовбурові моторні ядра. Активність нейронів додаткової моторної кори підвищується раніше, ніж нейронів кори MIі головним чином у зв'язку із здійсненням складних рухів. При цьому зростання нейронної активності в додатковій моторній корі не пов'язане з рухами як такими, для цього досить уявити модель майбутніх складних рухів. Додаткова моторна кора бере участь у формуванні програми майбутніх складних рухів та організації моторних реакцій на специфічність сенсорних стимулів.

Оскільки нейрони вторинної моторної кори посилають безліч аксонів у полі MI, її вважають в ієрархії моторних центрів організації рухів вищою структурою, що стоїть над моторними моторними центрами кори MI. Нервові центри вторинної моторної кори можуть впливати на активність моторних нейронів спинного мозку двома шляхами: через кортикоспінальний шлях і через поле MI. Тому їх іноді називають супрамоторними полями, функцією яких входить інструктування центрів поля MI.

З клінічних спостережень відомо, що збереження нормальної функції вторинної моторної кори є важливим для здійснення точних рухів руки, і особливо для виконання ритмічних рухів. Так, наприклад, при їх ушкодженні піаніст перестає відчувати ритм та витримувати інтервал. Порушується здатність до здійснення протилежних рухів руками (маніпулювання обома руками).

При одночасному пошкодженні моторних зон MI і MII кори втрачається здатність до координованих тонких рухів. Точкові подразнення у цих областях моторної зони супроводжуються активацією не окремих м'язів, а цілої групи м'язів, що викликають спрямований рух у суглобах. Ці спостереження стали приводом для формування висновку про те, що в моторній корі представлені не стільки м'язи, скільки рухи.

Розташовується в області поля 8. Її нейрони одержують основні аферентні сигнали з потиличної зорової, тім'яної асоціативної кори, верхніх горбків четверохолмія. Оброблені сигнали передаються по еферентних волокнах в премоторну кору, верхні пагорби чотиригорби, стовбурові моторні центри. Кора грає визначальну роль організації рухів, що під контролем зору і бере безпосередню участь у ініціації і контролю рухів очей і голови.

Механізми, що реалізують перетворення задуму руху на конкретну моторну програму, на залпи імпульсів, що посилаються до певних м'язових груп, залишаються недостатньо зрозумілими. Вважається, що задум руху формується завдяки функціям асоціативної та інших областей кори, що взаємодіють із багатьма структурами головного мозку.

Інформація про план руху передається в рухові області лобової кори. Двигуна кора через низхідні шляхи активує системи, що забезпечують вироблення та використання нових рухових програм або використання старих, вже відпрацьованих на практиці та збережених у пам'яті. Складовою частиною цих систем є базальні ганглії та мозочок (див. їх функції вище). Програми руху, вироблені за участю мозочка і базальних гангліїв, передаються через таламус в моторні зони і насамперед первинну моторну область кори. Ця область безпосередньо ініціює виконання рухів, підключаючи до нього певні м'язи та забезпечуючи послідовність зміни їх скорочення та розслаблення. Команди кори передаються на моторні центри стовбура мозку, спінальні мотонейрони та мотонейрони ядер черепних нервів. Мотонейрони у здійсненні рухів виконують роль кінцевого шляху, через який рухові команди передаються безпосередньо до м'язів. Особливості передачі сигналів від кори до моторних центрів стовбура та спинного мозку описані у розділі, присвяченій ЦНС (ствол мозку, спинний мозок).

Асоціативні області кори

Людина асоціативні області кори займають близько 50% площі всієї кори великого мозку. Вони розташовуються в ділянках між сенсорними та руховими областями кори. Асоціативні області не мають чітких кордонів із вторинними сенсорними областями як за морфологічними, так і за функціональними ознаками. Виділяють тім'яну, скроневу та лобову асоціативні області кори великих півкуль.

Тіменна асоціативна область кори.Розташовується в полях 5 і 7 верхньої та нижньої тім'яних часточок мозку. Область межує попереду із соматосенсорною корою, ззаду — із зоровою та слуховою корою. До нейронів тім'яної асоціативної області можуть надходити та активувати їх зорові, звукові, тактильні, пропріоцептивні, больові, сигнали з апарату пам'яті та інші сигнали. Частина нейронів є полісенсорною і може підвищувати свою активність на час вступу до неї соматосенсорних і візуальних сигналів. Однак ступінь підвищення активності нейронів асоціативної кори на надходження аферентних сигналів залежить від поточної мотивації, уваги суб'єкта та інформації, що витягується з пам'яті. Вона залишається незначною, якщо надходить із сенсорних областей мозку сигнал для суб'єкта байдужий, і суттєво зростає, якщо він збігся з наявною мотивацією та привернув його увагу. Наприклад, при пред'явленні мавпі банана активність нейронів асоціативної тім'яної кори залишається невисокою, якщо тварина сита, і навпаки, активність різко зростає у голодних тварин, яким подобаються банани.

Нейрони тім'яної асоціативної кори пов'язані еферентними зв'язками з нейронами префронтальної, премоторної, моторної областей лобової частки та поясної звивини. Виходячи з експериментальних та клінічних спостережень прийнято вважати, що однією з функцій кори поля 5 є використання соматосенсорної інформації для здійснення цілеспрямованих довільних рухів та маніпулювання об'єктами. Функцією кори поля 7 є інтеграція візуальних та соматосенсорних сигналів для координації рухів очей та візуально-відомих рухів руки.

Порушенням цих функцій тім'яної асоціативної кори при ушкодженні її зв'язків із корою лобової частки або захворюванням самої лобової частки пояснюються симптоми наслідків захворювань, локалізованих у ділянці тім'яної асоціативної кори. Вони можуть проявлятися утрудненням у розумінні змістового сигналів (агнозія), прикладом якого може бути втрата здатності розпізнавання форми та просторового розташування об'єкта. Можуть порушуватися процеси трансформації сенсорних сигналів на адекватні моторні дії. В останньому випадку хворий втрачає навички практичного використання добре знайомих інструментів та предметів (апраксія), і у нього може розвинутись неможливість здійснення візуально-відомих рухів (наприклад, рух руки у напрямку предмета).

Лобна асоціативна область кори.Розташовується в префронтальній корі, яка є частиною кори лобової частки, що локалізується допереду від полів 6 і 8. Нейрони лобної асоціативної кори отримують оброблені сенсорні сигнали по аферентним зв'язкам від нейронів кори потиличної, тім'яної, скроневої часткою мозку і від скроневої частини смуги мозку. Лобова асоціативна кора отримує сигнали про поточний мотиваційний та емоційний стан від ядер таламуса, лімбічної та інших структур мозку. Крім того, лобова кора може оперувати абстрактними, віртуальними сигналами. Еферентні сигнали асоціативна лобова кора посилає назад, до структур мозку, від яких вони були отримані, в моторні області лобної кори, хвостате ядро ​​базальних гангліїв і гіпоталамус.

Ця область кори грає першорядну роль формуванні вищих психічних функцій людини. Вона забезпечує формування цільових установок та програм усвідомлених поведінкових реакцій, впізнавання та смислову оцінку предметів та явищ, розуміння мови, логічне мислення. Після великих пошкоджень лобової кори у хворих можуть розвинутись апатія, зниження емоційного фону, критичного ставлення до своїх власних вчинків та вчинків оточуючих, самозадоволення, порушення можливості використання минулого досвіду для зміни поведінки. Поведінка хворих може стати непередбачуваною та неадекватною.

Скронева асоціативна область кори.Розташовується в полях 20, 21, 22. Нейрони кори отримують сенсорні сигнали від нейронів слухової, екстрастріарної зорової та префронтальної кори, гіпокампу та мигдалини.

Після двостороннього захворювання скроневих асоціативних областей із залученням до патологічного процесу гіпокампу або зв'язків із ним у хворих можуть розвинутися виражені порушення пам'яті, емоційної поведінки, нездатність зосередження уваги (розсіяність). У частини людей при пошкодженні нижньовискової області, де імовірно розташовується центр впізнавання особи, може розвинутись зорова агнозія - нездатність впізнавання осіб знайомих людей, предметів, при збереженні зору.

На межі скроневої, зорової та тім'яної областей кори в нижній тім'яній і задній частині скроневої частки розташовується асоціативна ділянка кори, що отримала назву сенсорного центру мови, або центру Верніке.Після його ушкодження розвивається порушення функції розуміння мови при збереженні речерухової функції.