Хтось із учених запропонував термін лімбічна система. Лімбічна система: поняття, функції

Вітаю, читачу! У цій статті я розповім, що керує нашими емоціями та бажаннями. Ви дізнаєтеся, чому друга цукерка не така солодка, як перша, і чому так хочеться достукатися до лобових часток мозку от того му… до… де…, який своїм позашляховиком зайняв одразу три паркувальні місця біля супермаркету, і як із цим почуттям справлятися. Отже…

Лімбічна система

Стародавня структура мозку, якою володів Homo, але ще не sapiens (дісталася нам у спадок), є системою взаємопов'язаних дрібніших мозкових структур. Організація лімбічної системи включає три комплекси:

1 Стародавня кора - нюхові цибулини, нюховий горбок, прозора перегородка.

2 Стара кора - гіпокамп, зубчаста фасція, поясна звивина.

3 Структури острівцевої кори, парагиппокампова звивина.

Так само в лімбічну систему входять підкіркові структури: мигдалеподібні тіла, ядра прозорої перегородки, переднє таламічне ядро, соскоподібні тіла.

Усі структури лімбічної системи мають між собою безліч зв'язків як простих двосторонніх, так і складних шляхів. Ці зв'язки утворюють звані кола. Безліч зв'язків, що з'єднують лімбічну систему та центральну нервову систему, утруднює виділення окремих структур лімбічної системи в участі в тих чи інших процесах.

Але немає межі сукпульозної старанності вчених! Що може бути захоплюючим, ніж поколупатися в чужому вже мертвому мозку або знущатися з ще живих пацюків. Це ж весело! Це для того, щоб ви не заснули 🙂

Функції лімбічної системи

Отже… Лімбічна системамає багато функцій. Вона має відношення до регулювання емоційно-мотиваційної діяльності, регулювання уваги, відтворення емоційно значущої інформації. Визначає вибір та реалізацію адаптаційних форм поведінки, динаміку вроджених форм поведінки. Також забезпечує створення емоційного фону, формування та реалізацію процесів вищої нервової діяльності та бере участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.

Основною та найбільшою структурою лімбічної системи є гіпокамп. Саме він відповідає за пам'ять, увагу, навченість. Але зараз нас більше цікавить гіпоталамус. Саме він є диригентом цього оркестру. Гіпоталамус має велику кількість зв'язків із центральною нервовою системою та практично з усіма структурами лімбічної та сенсорної систем. Ось такий маленький ляльковод.

Функції гіпоталамуса

За рахунок великої кількості зв'язків та поліфункціональності своїх структур гіпоталамус виконує інтегруючу функцію вегетативної, соматичної та ендокринної регуляції. У гіпоталамусі розташовуються центри гомеостазу, теплорегуляції, голоду та насичення, спраги та її вгамування, статевого потягу, страху, люті, регуляції циклу неспання-сон. Найприкріше, що всі ці функції, у т. ч. і мотиваційно – поведінкові, виконуються несвідомо. Факт, ми не контролюємо себе.

Маючи зв'язку з сенсорним апаратом, гіпоталамус отримує безліч даних про стан зовнішнього та внутрішнього середовища. Аналізуючи ці дані, він віддає команди гіпофізу (це невелика ендокринна залоза, яка є командним центром ендокринної системи). Гіпофіз у свою чергу віддає команди ендокринної системи на вироблення певних гормонів для активації необхідних процесів в організмі. Маючи безліч зв'язків із центральною нервовою системою, гіпоталамус віддає команди для активації моделей поведінки, що формуються з досвідом. Так само гіпоталамус, маючи зв'язки з центрами задоволення (прилежне ядро, деякі структури гіпокампу та самого гіпоталамуса), мотивує нас до здійснення вже запрограмованої моделі поведінки. І при досягненні позитивних результатів заохочує нетривалими спалахами радості, тримаючи нас на короткому повідку. І найсмішніше ... Тимчасовий відрізок між прийняттям рішення мозком і усвідомленням цього рішення нашим "Я" може досягати 30 секунд! Мозок вже прийняв рішення і звітує перед нашим «Я» через 30 секунд! На мою думку, це просто знущання.

Ми думаємо, що щось контролюємо. Або ще гірше, ми думаємо, що думаємо, а насправді це не зовсім так. Ми лише іграшка для нашого мозку. Інструмент у досягненні його егоїстичних цілей.

Не забуваймо залишати коментарі.

Лімбічна система займає окреме місце у складній нервовій системі людини. Вона складається з цілого комплексу підсистем, робота яких дозволяє розвиватися та підтримувати життя.

У середині минулого століття поняття «лімбічна система» мало на увазі деякі утворення на краю мозку. У міру вивчення медицини кількість утворень, що входять до ЛЗ, збільшувалася.

Лімбічною системою (ЛЗ) називають сукупність нервових зв'язків та їх структур, розміщених у медіобазальній частині півкуль, що регулюють емоційну поведінку, вегетативні функції та інстинктивні рефлекси. Ця частина мозку відповідає також за фази сну та неспання.

Структура лімбічної системи

ЛЗ складається, головним чином, із тринадцяти основних утворень. Взяти, наприклад, Мигдалеподібні ядра. Ці дві однакові області мозку, схожі на плід мигдалю, знаходяться в районі скроні, у різних півкулях. Мигдалики формують емоції, а також відіграють важливу роль у прийнятті рішень та запам'ятовуванні інформації. Негативний вплив на мигдалики позначається на діяльності серця, функціях перистальтики, виробленні гормонів та секреції шлунка.

З дослідів над тваринами випливає, що видалення деяких частин мигдальника призводить до невпевненості та тривожності.

У людей, навпаки, електростимуляція цих областей викликає агресію та нервовий зрив.

Поясна звивина. Ця кортикальна частина ЛЗ проходить вздовж бічних стінок борозни, яка поділяє ліву та праву півкулі. Передня продірявлена речовина. Це ділянка півкулі, що знаходиться внизу і тягнеться ззаду від нюхового трикутника. Через нього проходять кровоносні судини. Далі йдуть середнього мозку та грушоподібна звивина. Парагіпокампальна звивина. Поперечні скроневі звивини. Розташовуються всередині латеральної борозни.

Гіпокамп та гіпоталамус

Гіпокамп. Ця частина відповідає за консолідацію пам'яті (перехід із короткострокової в довгострокову), реалізацію емоцій та генерацію тета-ритму при підвищеній увазі. Усередині знаходиться зубчаста звивина, що плавно переходить у стрічкову.

Гіпоталамус. У науці немає досить чітких кордонів, визначальних цю зону. Але прийнято вважати, що гіпоталамус є невеликою ділянкою в проміжному мозку, трохи нижче області таламуса. Незважаючи на невеликий розмір, його нейрони формують 30-50 груп ядер, що регулюють секрецію різних гормонів. Потім йде соскоподібне тіло.

Група нюхових утворень

Нюхова цибулина. Виглядає вона як невелике потовщення і розташовується по краях поздовжньої щілини мозку під скронями. Цих цибулин кілька. Вони розташовані поруч один з одним і тісно пов'язані з мозком нервовими тканинами. Нюховому рецептору цибулини достатньо однієї молекули речовини із запахом, щоб утворилося повне відчуття. Нюховий тракт. Нюховий трикутник.

Ці групи перетинаються майже з усіма відділами ЦНС. На пильну увагу заслуговують нейроендокринні зв'язки. Вони є сполучною ланкою між нервовою та ендокринною системами.

Як працює система

ЛЗ людини – це, свого роду, ланцюг, заснований на принципі замкнутого кола функціонуючих структур. Стабільність нейронів підтримує нервове збудження у клітинах.

Нейрони ЛЗ отримують сигнали з кори головного мозку, гіпоталамуса, таламуса, підкіркових ядер та з усіх внутрішніх органів. Кільцеподібна система дозволяє інформації швидко передаватися з однієї ділянки мозку до іншої. ЛЗ контролює електричну активність мозку та вегетативні реакції, а також регулює процес обміну речовин.

ЛЗ здійснює цілу низку життєво необхідних функцій:

комунікативна діяльність;
водно-сольовий обмін;
регуляція сну;
нюх;
інтелектуальний розвиток;
контроль почуття голоду;
терморегуляція;
емоції та модель поведінки;
злагоджена робота внутрішніх органів.

Функції ЛЗ не закінчуються на переліченому вище. Ця система досі ретельно досліджується, і щоразу відкриваються нові подробиці.

Ця система допомагає організму правильно реагувати на дратівливі фактори та підтримує внутрішній баланс. Раніше вважалося, що ЛЗ здатна обробляти інформацію, яка надходить лише від органів нюху. Наразі стало відомо, що лімбічні зв'язки аналізують сигнали всіх органів чуття: зорових, слухових, сенсорних, смакових. Крім того, завдяки ЛЗ людина легше адаптується в соціумі і звикає до обставин, що швидко змінюються.

Патологія та симптоми

При порушеннях вісцерального мозку, насамперед страждає пам'ять. Хоча ЛЗ не архівує події та знання, набуті людиною, при її порушеннях буває важко згадати те, що до цього знав як двічі по два. Часто спогади стають розрізненими та стрімкими. Події, що відбулися до поразки, легко відтворюються; те, що трапилося пізніше, складніше переказати, тим більше, уточнити, в який день або о котрій годині це сталося.

Крім вищесказаного, результатом патології часто стають:

порушення ШКТ;
ослаблення імунітету;
розвиток нецукрового діабету;
поганий настрій;
плаксивість;
безсоння;
помутніння свідомості;
галюцинації;
не виключені сопор і навіть кома.

До порушень призводять такі фактори:

інфікування нервової системи;
ускладнення на судинній системі;
травми голови;
психічні відхилення;
токсичні та алкогольні отруєння.

Органи почуттів після дисфункції теж страждають. Виявлятися це може у різних напрямках. Зір.

Коли уражаються зовнішні ділянки кори потиличних часток, втрачається здатність впізнавати об'єкти чи людей, хворий приймає лише окремі елементи, намагаючись згадати, де міг це бачити.

Буває, що предмет впізнаний, а назва ні, чи переплутана, тому на олівець хворий цілком може сказати «поїзд», не підозрюючи, що це зовсім інше слово. Слух. При ураженні вторинних зон скроневих звивин Гешля виникає нездатність пізнавати явища за характерними звуками, наприклад шум вітру або дощу. Смак та нюх. Втрачається здатність ідентифікувати об'єкти за запахом та смаком. Сенситивна функція. Потерпілий неспроможна класифікувати предмети на дотик (аномалія, звана астереогнозом) і оцінити стан свого тіла (аутотопагнозия).

Лімбічна система: поняття, функції. Як вона пов'язана із нашими емоціями?

Що таке лімбічна система мозку? Із чого вона складається? Радість, страх, гнів, смуток, огида. емоції. Незважаючи на те, що ми іноді відчуваємо себе пригніченими через їхню інтенсивність, але насправді життя без них неможливе. Що б ми робили, наприклад, без страху? Можливо, ми перетворилися б на безрозсудних самогубців. У цій статті пояснюється, що таке лімбічна система, за що вона відповідає, які її функції, компоненти та можливі стани. Яке відношення лімбічна система має до наших емоцій?

Що таке лімбічна система? Ще від часів Аристотеля вчені займалися дослідженнями таємничого світу людських емоцій. Історично склалося так, що ця галузь науки завжди викликала багато суперечок та інтенсивних дискусій; поки що науковий світ не прийшов до того, щоб визнати, що емоції є невід'ємною частиною людської природи. Справді, нині наука підтверджує, що є певна структура мозку, саме лімбічна система, яка регулює наші емоції.

Термін "лімбічна система" був запропонований американським вченим Полом Д. Макліном в 1952 як нервового субстрату для емоцій (Маклін, 1952). Він також запропонував концепцію триєдиного мозку, згідно з якою людський мозок складається з трьох частин, насаджених одна на одну, як у матрьошку: древній мозок (або мозок рептилії), середній мозок (або лімбічна система) та неокортекс (кора великих півкуль).

Компоненти лімбічної системи

Із чого складається лімбічна система мозку? Яка її фізіологія? Лімбічна система має багато центрів та компонентів, проте ми зупинимося лише на тих з них, які мають найбільш значущі функції: мигдалеподібне тіло (далі мигдалина), гіпокамп, гіпоталамус та поясна звивина.

“Гіпоталамус, ядро передньої частини поясної звивини, поясна звивина, гіпокамп та його сполуки є злагодженим механізмом, який відповідає за центральні емоційні функції, а також бере участь у вираженні емоцій”. Джеймс Пейпець, 1937

Функції лімбічної системи

Лімбічна система та емоції

Лімбічна система у мозку людини виконує таку функцію. Коли ми говоримо про емоції, автоматично у нас виникає відчуття певного відторгнення. Йдеться про ту асоціацію, яка досі має місце з того часу, коли концепт емоцій виглядав як щось темне, що замутнює розум та інтелект. Деякі групи дослідників стверджували, що емоції опускають нас рівня тварин. Але насправді, це абсолютно правильно, тому що, як ми побачимо далі, емоції (не так самі по собі, як та система, яку вони активують) допомагають нам вижити.

Емоції були визначені як взаємопов'язані реакції у відповідь, викликані ситуаціями нагороди і покарання. Нагороди, наприклад, сприяють реакціям (задоволення, комфорт, благополуччя тощо), які залучають тварин до адаптивних стимулів.

Автономні реакції та емоції залежать від лімбічної системи: взаємозв'язок між емоціями та вегетативними реакціями (змінами тіла) має важливе значення. Емоції є, по суті, діалог між мозком і тілом. Мозок виявляє значний стимул та надсилає інформацію до тіла, щоб воно могло реагувати на ці подразники належним чином. Останнім кроком є те, що зміни в нашому тілі відбуваються свідомо, і таким чином ми визнаємо наші власні емоції. Наприклад, реакції страху та гніву починаються в лімбічній системі, що викликає дифузний вплив на симпатичну нервову систему. Реакція організму, відома як "бий або біжи", готує людину до загрозливих ситуацій, щоб вона могла залежно від обставин захищатися або бігти, збільшуючи частоту його серцевих скорочень, дихання та кров'яного тиску. Страх залежить від лімбічної системи: реакції страху формуються в результаті стимуляції гіпоталамуса та мигдалини. Саме тому, руйнування мигдаликів усуває реакцію страху та пов'язані з ним тілесні ефекти. Мигдалина також бере участь у процесі навчання з урахуванням страху. Аналогічним чином, дослідження нейровізуалізації показують, що страх активізує ліву мигдалину. Гнів та спокій також є функціями лімбічної системи: спостерігаються реакції гніву на мінімальні стимули після видалення неокортексу. Руйнування як деяких областей гіпоталамуса, так і вентрамедіального ядра та перегородкових ядер також викликає реакцію гніву у тварин. Гнів може бути згенерований за допомогою стимуляції ширших областей середнього мозку. І навпаки, двостороннє руйнування мигдалики порушує реакції гніву і призводить до надмірного спокою. Задоволення і залежність беруть початок у лімбічній системі: нейронні мережі, що відповідають за задоволення та адиктивну поведінку, входять до структури мигдалика, прилеглого ядра та гіпокампу. Ці ланцюги беруть участь у мотивації до вживання наркотиків, зумовлюють природу імпульсивного споживання та можливі рецидиви. Дізнайтесь більше про користь когнітивної реабілітації при лікуванні залежностей.

Функції лімбічної системи, не пов'язані з емоціями

Лімбічна система бере участь у формуванні інших процесів, пов'язаних із виживанням. У науковій літературі широко описані її нейронні мережі, що спеціалізуються на таких функціях, як сон, сексуальна поведінка чи пам'ять.

Як і слід було очікувати, пам'ять – це ще одна важлива функція, яка потрібна нам для виживання. Хоча існують інші типи пам'яті, емоційна пам'ять належить до стимулів чи ситуацій, які є життєво важливими. Мигдалина, префронтальна кора головного мозку та гіпокамп беруть участь у процесах придбання, підтримки та зникнення фобій з нашої пам'яті. Наприклад, страх павуків, який є у людей, щоб зрештою полегшити їм виживання.

Лімбічна система також контролює харчову поведінку, апетит та роботу нюхової системи.

Клінічні прояви. Порушення у роботі лімбічної системи

1- Деменція

Лімбічна система пов'язана з причинами виникнення нейродегенеративних захворювань, зокрема хвороби Альцгеймера та хвороби Піка. Ці патології супроводжуються атрофією в лімбічній системі, особливо в області гіпокампу. При хворобі Альцгеймера з'являються старечі бляшки та нейрофібрилярні сплетення (клубки).

2- Тривожність

Розлади тривожності є результатом порушень у регуляції активності мигдалика. У науковій літературі докладно описано ланцюг страху, в якому задіяні мигдалики, префронтальна кора та передня частина поясної звивини головного мозку. (Cannistraro, 2003).

3- Епілепсія

Епілепсія може виявлятися як наслідок змін у лімбічній системі. Скронева епілепсія є найбільш поширеною у дорослих і відбувається в результаті склерозу в гіпокампі. Існує думка, що цей тип епілепсії пов'язаний з дисфункцією на рівні лімбічної системи.

4- Афективні розлади

Існують дослідження, які показують зміну обсягу лімбічної системи у зв'язку з афективними розладами, такими як біполярний розлад та депресія. Функціональні дослідження показали зниження активності у префронтальній корі та передній частині поясної звивини кори головного мозку при афективних розладах. Передня частина поясної звивини є центром зосередження уваги та емоційної інтеграції, а також бере участь в управлінні емоціями.

5- Аутизм

Аутизм і синдром Аспергера ведуть у себе зміни у соціальних аспектах. Деякі структури лімбічної системи, такі як поясна звивина та мигдалина, зазнають негативних змін при цих захворюваннях.

Переклад Олександри Дюжової

Примітки:

Cannistraro,P.A., y Rauch, S.L. (2003). Neural circuitry of anxiety: Evidence from structural and functional neuroimaging studies. Psychopharmacol Bull, 37, 8–25

Rajmohan, V., y Mohandas, E. (2007). Лімбічний система. Indian Journal of Psychiatry 49 (2):132-139

Maclean PD. The triune brain in evolution: Role in paleocerebral functions. New York: Plenum Press; 1990

Roxo, M.; Franceschini, P.R.; Zubaran, C.; Kleber, F.; і Sander, J. (2011). The Limbic System Conception and Its Historical Evolution. TheScientificWorldJOURNAL, 11, 2427–2440

Morgane, PJ, y Mokler, DJ. (2006). Лімбічний system: contiuing resolution. Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 30: 119-125

прессорной зони призводить до звуження судин, а збудження депресорної зони - до розширення. Судинно-руховий центр і ядра блукаючого нерва постійно посилають імпульси, завдяки яким підтримується постійний тонус: артерії та артеріоли постійно дещо звужені, а серцева діяльність уповільнена.

У довгастому мозку знаходитьсядихальний центр,який, у свою чергу, складається з центрів вдиху та видиху. На рівні моста знаходиться центр дихання (пневмотоксичний центр) вищого рівня, який пристосовує дихання до змін фізичного навантаження. Дихання в людини може керуватися також довільно з боку кори великих півкуль, наприклад, під час мови.

У довгастому мозку знаходяться центри, що збуджують секрецію слинних, слізних та шлункових залоз, виділення жовчі з жовчного міхура, секрецію підшлункової залози. У середньому мозку під передніми пагорбами четверохолмия знаходяться парасимпатичні центри акомодації ока та зіниці рефлексу. Усі перелічені вище центри симпатичної та нервової парасимпатичної системи підпорядковані вищому вегетативному центру.гіпоталамусу. Гіпоталамус, у свою чергу, схильний до впливу низки інших центрів

головного мозку. Усі ці центри утворюють лімбічну систему.

ЛІМБІЧНА СИСТЕМА ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Лімбічна система в мозку людини виконує дуже важливу функцію, яка називається мотиваційно-емоційною.Щоб було зрозуміло, що це за функція, пригадаємо: кожен організм, включно з організмом людини, має цілий набір біологічних потреб. До них, наприклад, відносяться потреба в їжі, воді, теплі, розмноженні та багато іншого. Для досягнення певної біологічної потреби в організмі складається функціональна система(Рис. 4.3). Провідним системоутворюючим фактором є досягнення певного результату, що відповідає потребам організму на даний момент. Початковим вузловим механізмом функціональної системи є аферентний синтез (ліва частина схеми на рис. 4.3). Аферентний синтезвключає домінуючу мотивацію (наприклад, харчову-пошук їжі та її споживання), обстановкову аферентацію (подій зовнішнього та внутрішнього середовища), пускову аферентацію та пам'ять. Пам'ять необхідна реалізації біологічної потреби. Наприклад, щеня, якого тільки відібрали від соска, неможливо нагодувати м'ясом тому, що він не сприймає його як їжу. Тільки через кілька проб (запам'ятовується вид їжі, її запах і смак, обстановка та багато іншого) щеня починає вживати в їжу м'ясо. Інтеграція цих компонентів призводить до ухвалення рішення. Останнє, своєю чергою, пов'язані з певної програмою дії, паралельно з нею формується також акцептор результатів дії, тобто. нервова модель майбутніх результатів Інформація про параметри результату через зворотний зв'язок надходить в акцептор впливу для порівняння з раніше сформованою моделлю. Якщо параметри результату не відповідають моделі, тут виникає збудження, яке через ретикулярну формацію мозкового стовбура активує орієнтовну реакцію, і відбувається корекція програми дії. Приклади деяких біологічних мотивацій будуть наведені нижче.

Організм також має спеціальний механізм для оцінки біологічної значущості біологічної мотивації. Це емоція. «Емоції – особливий клас психічних процесів та станів, пов'язаних з інстинктами, потребами та мотивами. Емоції виконують функцію регулювання активності суб'єкта шляхом відображення значимості зовнішніх і внутрішніх ситуацій реалізації його життєдіяльності» (Леонтьєв, 1970). Біологічним субстратом для здійснення цих найважливіших функцій організму служить група мозкових структур, об'єднаних між собою тісними зв'язками та складових лімбічну систему головного мозку.

Загальна схема структур лімбічного мозку показано у додатку 4. Усі ці структури мозку беруть участь у організації мотиваційно-емоційного поведінки. Однією з головних структур лімбічної системи є гіпоталамус. Саме через гіпоталамус більшість лімбічних структур об'єднано в цілісну систему, що регулює мотиваційно-емоційні реакції людини і тварин на зовнішні стимули та формує адаптивну поведінку, побудовану на основі домінуючої біологічної мотивації. В даний час до лімбічної системи відносять три групи структур головного мозку. Перша група включає філогенетично більш старі структури кори: гіпокамп (стара кора), нюхові цибулини та нюховий горбок (давня кора). Друга група представлена областями нової кори: лімбічну кору на медіальній поверхні півкулі, а також орбіто-фронтальну кору на базальній частині лобової частки мозку. До третьої групи відносять структури кінцевого, проміжного та середнього мозку: мигдалику, перегородку, гіпоталамус, передню групу ядер таламуса, центральну сіру речовину середнього мозку.

Ще в середині минулого століття було відомо, що пошкодження структур гіпокампу, мамілярного тіла та деяких інших (зараз ми знаємо, що ці структури входять до складу лімбічної системи головного мозку) спричиняє глибокі розлади емоцій та пам'яті. В даний час глибокі порушення пам'яті на недавні події в клініці ушкоджень гіпокампу називаються синдром Корсакова.

Численні клінічні спостереження, і навіть дослідження тварин показали, що у прояві емоцій провідну роль грають структури кола Пайпетца (рис. 4.4). Американський нейроанатом Пайпетц (1937) описав ланцюжок взаємопов'язаних нервових структур у складі лімбічної системи. Ці структури забезпечують виникнення та перебіг емоцій. Він звернув особливу увагу на існування численних зв'язків між структурами лімбічної системи та гіпоталамусом. Ушкодження однієї із структур цього «кола» призводить до глибоких змін в емоційній сфері психіки.

В даний час відомо, що функція лімбічної системи головного мозку не обмежується тільки емоційними реакціями, але також бере участь у підтримці сталості внутрішнього середовища (гомеостазу), регуляції циклу сон - неспання, процесах навчання та пам'яті, регуляції вегетативних та ендокринних

функцій. Нижче наведено опис деяких з цих функцій лімбічної системи.

Фізіологія гіпоталамусу

Гіпоталамус знаходиться в основі головного мозку людини і складає стінки ІІІ мозкового шлуночка. Стінки до основи переходять у вирву, яка закінчується гіпофізом (нижньою мозковою залозою). Гіпоталамус є центральною структурою лімбічної системи мозку та виконує різноманітні функції. Частина цих функцій відноситься до гормональних регуляцій, які здійснюються через гіпофіз. Інші функції пов'язані з регуляцією біологічних мотивацій. До них відносять споживання їжі та підтримання маси тіла, споживання води та водно-сольовий баланс в організмі, регуляцію температури залежно від температури зовнішнього середовища, емоційних переживань, м'язової роботи та інших факторів, функцію розмноження. Вона включає в жінок регулювання менструального циклу, виношування та народження дитини, годування та багато іншого. У чоловіків – сперматогенез, статева поведінка. Тут перелічені лише деякі основні функції, які будуть розглянуті у підручнику. Гіпоталамус грає також центральну роль реакції організму на стресові впливи.

Незважаючи на те, що гіпоталамус займає не дуже велике місце в головному мозку (його площа, якщо дивитися на мозок з основи, не перевищує в мозку дорослої людини площі нігтя великого пальця руки), він має у своєму складі близько чотирьох десятків ядер. На рис. 4.5 показані лише деякі з них. У складі гіпоталамуса знаходяться нейрони, що виробляють гормони або спеціальні речовини, які надалі, діючи на клітини відповідних ендокринних залоз, призводять до виділення або припинення виділення гормонів (так звані рилізинг-фактори від англ. release – виділяти). Всі ці речовини виробляються в нейронах гіпоталамуса, потім транспортуються за їхніми аксонами в гіпофіз. Ядра гіпоталамусу пов'язані з гіпофізом гіпоталамо-гіпофізарним трактом, який складається приблизно з 200 000 волокон. Властивість нейронів виробляти спеціальні білкові секрети і потім їх транспортувати для викиду в кров'яне русло називається нейрокринією.

Гіпоталамус є частиною проміжного мозку та одночасно ендокринним органом. У певних ділянках здійснюється трансформація нервових імпульсів в ендокринний процес. Великі нейрони переднього гіпоталамуса утворюють вазопресин (супраоптичне ядро) та окситоцин (паравентрикулярне ядро). В інших областях гіпоталамуса утворюються рилізинг-фактори.Одні з цих факторів грають роль гіпофізарних стимуляторів (лібірини), інші – інгібіторів (статини). На додаток до тих нейронів, аксони яких проектуються в гіпофіз або портальну систему гіпофіза, інші нейрони цього ж ядра віддають аксони в багато ділянок головного мозку. Таким чином, той самий гіпоталамічний нейропептид може виконувати роль нейрогормона і медіатора або модулятора синаптичної передачі.

КОНТРОЛЬ ФУНКЦІЙ ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ

Ендокринна система займає одне з центральних місць в управлінні різними процесами життєдіяльності на рівні цілого організму. Ця система за допомогою гормонів, що продукуються, безпосередньо бере участь в управлінні метаболізмом, фізіологією і морфологією різних клітин, тканин і органів (див. додаток 5).

Гормони - це біологічні високоактивні речовини, що утворюються в залозах внутрішньої секреції, що у кров і надають регулюючий впливом геть функції віддалених від місця їх секреції органів прокуратури та систем організму.

Гормони визначають інтенсивність синтезу білка, розміри клітин, їх здатність ділитися, зростання всього організму та його окремих частин, формування статі та розмноження; різні форми адаптації та підтримання гомеостазу; нервову вищу діяльність.

Принцип фізіологічної дії гормонів у тому, що вони, потрапляючи у кров'яне русло, розносяться у всьому організмі. Гормони мають свою фізіологічну дію в мінімальних дозах. Наприклад, 1 г адреналіну може активувати роботу 100 млн ізольованих сердець. На мембранах клітин є рецептори до багатьох гормонів. Молекула кожного типу гормону може з'єднатися тільки зі своїм рецептором на клітинній мембрані (принцип: молекула гормону підходить до рецептора, як ключ до замку). Такі клітини називають клітинами-мішенями. Наприклад, для статевих гормонів клітинами-мішенями будуть клітини статевих залоз, а для адренокортикотропного гормону (АКТГ), який викидається при стресі, клітинами-мішенями будуть клітини кори надниркових залоз.

Декілька прикладів взаємовідносини між гормонами гіпофіза та органами-мішенями показано на рис. 4.6. Порушення тієї чи іншої ланки ендокринної системи може значно змінити нормальний перебіг фізіологічних процесів, що призводить до глибокої патології, часто несумісної з життям.

Між нервовою та ендокринною системами має місце функціональна найтісніша взаємозалежність, яка забезпечується різними видами зв'язків (рис. 4.7).

ЦНС впливає на ендокринну систему двома шляхами: за допомогою вегетативної (симпатичної та парасимпатичної) іннервації та зміни активності спеціалізованих нейроендокринних центрів. Проілюструємо це важливе положення з прикладу підтримки рівня глюкози в крові при різкому зниженні концентрації глюкози в кров'яній плазмі (гіпоглікемія). Оскільки глюкоза абсолютно необхідна для функціонування головного мозку, гіпоглікемія не може тривати довго. Ендокринні клітини підшлункової залози відповідають на гіпоглікемію секрецією гормону глюкагону, який стимулює виділення глюкози з печінки. Інші ендокринні клітини підшлункової залози відповідають гіпоглікемію, навпаки, зниженням виділення іншого гормону-інсуліну, що призводить до зниження утилізації глюкози всіма тканинами, за винятком головного мозку. Глюкорецептори гіпоталамуса реагують на гіпоглікемію, посилюючи звільнення глюкози з печінки через активацію нервової симпатичної системи. Крім цього, активується мозковий шар надниркових залоз і викидається адреналін, який знижує утилізацію глюкози тканинами організму, а також сприяє звільненню глюкози з печінки. Інші нейрони гіпоталамуса реагують на гіпоглікемію, стимулюючи виділення з кори надниркових залоз гормону кортизолу, який посилює синтез глюкози в печінці, коли це депо виснажується. Кортизол також гальмує утилізацію глюкози, що інсулінактивується, усіма тканинами, за винятком головного мозку. Результатом спільних реакцій нервової та ендокринної систем є повернення до норми концентрації глюкози у кров'яній плазмі протягом 60 – 90 хв.

У певних умовах одна й та сама речовина може виконувати роль гормону та медіатора, а механізм в обох випадках зводиться до специфічної взаємодії молекули з рецептором клітини-мішені. Сигнали від ендокринних залоз, роль яких виконують гормони, сприймаються спеціалізованими нервовими структурами і зрештою трансформуються зміну поведінки організму й у відповіді ендокринної системи. Останні стають частиною регуляторних реакцій, що утворюють нейроендокринну інтеграцію. На рис. 4.7 показані можливі види взаємин нервової та ендокринної систем. У будь-якому конкретному випадку реально використовуються лише деякі з цих шляхів.

Гіпофіз, нижня мозкова залоза, - складний ендокринний орган, розташований у основі черепа в турецькому сідлі основної кістки, анатомічно пов'язаний ніжкою з гіпоталамусом. Він складається з трьох часток: передньої, середньої та задньої. Передня і середня частки об'єднуються під назвоюмаденогіпофіз, а задня частка називається нейрогіпофізом. У нейрогіпофізі виділяють два відділи: передній нейрогіпофіз, або серединне підвищення, і задній нейрогіпофіз, або задню частку гіпофіза.

Гіпофіз містить дуже розвинену мережу капілярів, стінки яких мають спеціальну будову, так званий фенестрований (продірявлений) епітелій. Цю мережу капілярів називають «чудовою капілярною мережею» (рис. 4.8). На стінках капілярів закінчуються синапсами аксони нейронів гіпоталамуса. Завдяки цьому нейрони викидають із синапсів на стінках цих судин синтезовані білкові молекули безпосередньо в кров'яне русло. Всі нейрогормони є гідрофільні сполуки, для яких на поверхні мембрани клітин-мішеней є відповідні рецептори. На першому етапі відбувається взаємодія нейрогормона з відповідним рецептором мембрани. Подальша передача сигналу здійснюється внутрішньоклітинними вторинними посередниками. Схема нейроендокринної системи організму людини представлена у додатку 5.

Контролює секрецію задньої частки гіпофіза.Задня частка, або нейрогіпофіз, ендокринний орган, що акумулює і секретує два гормони, що синтезуються у великоклітинних ядрах переднього гіпоталамуса (паравентрикулярному та супраоптичному), які потім транспортуються аксонами в задню частку. До нейрогіпофізарних гормонів у ссавців належать вазопресин, або антидіуретичний гормон, що регулює водний обмін, та окситоцин, гормон, що бере участь у пологовому акті.

Під впливом вазопресину збільшується проникність збиральних трубок нирки та тонус артеріол. Вазопресин у деяких синапсах нейронів гіпоталамуса виконує медіаторну функцію. Його надходження до загального кровообігу відбувається у разі збільшення осмотичного тиску плазми крові, в результаті активуються осморецептори – нейрони супраоптичного ядра та навколоядерної зони гіпоталамуса. При зниженні осмолярності плазми активність осморецепторів гальмується і секреція вазопресину зменшується. За допомогою описаної нейроендокринної взаємодії, що включає чутливий механізм зворотного зв'язку, регулюється сталість осмотичного тиску плазми. При порушенні синтезу, транспортування, виділення чи дії вазопресину розвивається нецукровий діабет.Провідні симптоми цього захворювання – виділення великої кількості сечі з низькою відносною щільністю (поліурія) та постійне відчуття спраги. У хворих діурез досягає на добу 15 - 20 л, що не менше ніж у 10 разів вище за норму. При обмеженні прийому води у хворих настає зневоднення організму. Секрецію вазопресину стимулюють зменшення обсягу екстраклітинної рідини, біль, деякі емоції, стрес, а також ряд препаратів - кофеїн, морфін, барбітурати та ін. Алкоголь та збільшення об'єму екстраклітинної рідини знижують виділення гормону. Дія вазопресину короткочасна, оскільки він швидко руйнується у печінці та нирках.

Окситоцин – гормон, що регулює родовий акт та секрецію молока молочними залозами. Чутливість до окситоцину підвищується під час введення жіночих статевих гормонів. Максимальна чутливість матки до окситоцину відзначається під час овуляції та напередодні пологів. У ці періоди відбувається найбільше виділення гормону. Опускання плоду по родовому каналу стимулює відповідні рецептори, і аферентація надходить у

паравентрикулярні ядра гіпоталамусу, які підвищують секрецію окситоцину. Під час статевого акту секреція гормону збільшує частоту та амплітуду скорочень матки, полегшуючи транспорт сперми в яйцеводи. Окситоцин стимулює молоковіддачу, викликаючи скорочення міоепітеліальних клітин, що вистилають протоки молочної залози. Внаслідок підвищення тиску в альвеолах молоко вичавлюється у великі протоки і легко виділяється через соски. При подразненні тактильних рецепторів молочних залоз імпульси спрямовуються до нейронів паравентрикулярного ядра гіпоталамуса та викликають звільнення окситоцину з нейрогіпофіза. Дія окситоцину на молоковіддачу проявляється через 30-90 з після початку стимуляції сосків.

Контролює секрецію передньої частки гіпофіза. Більшість гормонів передньої частки гіпофіза виконує роль специфічних регуляторів інших ендокринних залоз, це звані «тропні» гормони гіпофіза.

Адренокортикотропний гормон(АКТГ) – головний стимулятор кори надниркових залоз. Цей гормон виділяється при стресі, розноситься кров'яним руслом і досягає клітин-мішеней кори надниркових залоз. Під його дією з кори надниркових залоз у кров викидаються катехоламіни (адреналін і норадреналін), які мають на організм симпатичну дію (докладніше цей ефект був описаний вище). Лютеїнізуючий гормонє головним регулятором біосинтезу статевих гормонів у чоловічих та жіночих гонадах, а також стимулятором росту та дозрівання фолікулів, овуляції, утворення та функціонування жовтого тіла у яєчниках. Фолікулостимулюючий гормонпідвищує чутливість фолікули до дії лютеїнізуючого гормону, а також стимулює сперматогенез. Тиреотропний гормон - головний регулятор біосинтезу та секреції гормонів щитовидної залози. До групи тропних гормонів відноситься гормон росту, абосоматотропін, найважливіший регулятор росту організму та синтезу білка в клітинах; бере участь також у освіті глюкози та розпаді жирів; частина гормональних ефектів опосередковується через посилення печінкою секреції соматомедину (чинника росту I).

Крім тропних гормонів, у передній частці утворюються гормони, що виконують самостійну функцію, аналогічну функцій гормонів інших залоз. До таких гормонів відносяться: пролактин, або лактогенний гормон,що регулює лактацію (утворення молока) у жінки, диференціювання різних тканин, ростові та обмінні процеси, інстинкти виходжування потомства у представників різних класів хребетних. Ліпотропіни-регулятори жирового обміну.

Функціонування всіх відділів гіпофіза тісно пов'язане із гіпоталамусом. Гіпоталамус та гіпофіз утворюють єдиний структурно-функціональний комплекс, який часто називають «ендокринним мозком».

Епіфіз, або верхня шишкоподібна залоза, входить до складу епіталамуса. В епіфізі утворюється гормонмелатонін, що регулює пігментний обмін організму і має антигонадотропну дію. Кровопостачання епіфіза здійснюється по кровоносній мережі, утвореній вторинними гілками середньої та задньої мозкових артерій. Увійшовши в сполучнотканинну капсулу органу, судини розпадаються на безліч капілярів органу з утворенням мережі, що характеризується великою кількістю анастомозів. Кров від епіфіза відводиться частково в систему великої мозкової вени Галена, кілька її надходить у вени судинного сплетення III шлуночка. Нейросекреція епіфіза залежить від освітленості. Головною ланкою в цьому ланцюзі є передній гіпоталамус (супрахіазматичне ядро), яке отримує прямий вхід від волокон зорового нерва. Далі від нейронів цього ядра утворюється низхідний шлях до верхнього симпатичного вузла і потім у складі спеціального (пінеального) нерва надходить в епіфіз.

На світлі продукція нейрогормонів в епіфізі пригнічується, тоді як протягом темної фази доби вона посилюється. Мелатонін впливає на функції багатьох відділів центральної нервової системи та деякі поведінкові реакції. Наприклад, у людини ін'єкція мелатоніну спричиняє сон.

Іншою фізіологічно активною речовиною епіфіза, що претендує на роль нейрогормону, є серотонін - попередник мелатоніну. Дослідження на тваринах показали, що вміст серотоніну в епіфізі вищий, ніж в інших органах, і залежить від виду, віку тварин, а також світлового режиму; воно піддається добовим коливанням з максимальним рівнем у денний час. Добова ритміка вмісту серотоніну в епіфізі

Лімбічна система - це функціонально єдиний комплекс нервових структур, відповідальних за емоційну поведінку, спонукання до дії (мотивації), процеси навчання та запам'ятовування, інстинкти (харчові, оборонні, статеві) та регуляцію циклу «сон-неспання». У зв'язку з тим, що лімбічна система сприймає велику кількість інформації від внутрішніх органів, вона отримала другу назву - вісцеральний мозок.

До складу лімбічної системи входять три структурні комплекси: давня кора (палеокортекс), стара кора (архікортекс), серединна кора (мезокортекс). Стародавня кора (палеокортекс) включає препериформную, периамигдалярную, діагональну кору, нюхові цибулини, нюховий горбок, прозору перегородку. Другий комплекс - стара кора (архікортекс) складається з гіпокампу, зубчастої фасції, поясної звивини. Структурами третього комплексу (мезокортексу) є острівцева кора і парагиппокампальна звивина.

Лімбічна система включає такі підкіркові утворення, як мигдалики мозку, ядра перегородки, переднє таламічне ядро, мамілярні тіла, гіпоталамус.

Основна відмінність лімбічної системи від інших відділів центральної нервової системи є наявність двосторонніх реципрокних зв'язків між її структурами, що утворюють замкнуті крути, за якими циркулюють імпульси, що забезпечують функціональну взаємодію між різними частинами лімбічної системи.

У так званий "крут Пейпеса" входять: гіпокамп -мамілярні тіла -передні ядра таламуса -кора поясної звивини -парагіппокампальна звивина -гіпокамп. Цей крут відповідає за емоції, формування пам'яті та навчання.

Інше коло: амігдала -гіпоталамус -мезенцефальні структури -амігдала регулює агресивно-оборонні, харчові та сексуальні форми поведінки.

Лімбічна система утворює зв'язки з новою корою за допомогою лобових і скроневих часток. Останні передають інформацію від зорової, слухової та соматосенсорної кори до мигдалини та гіпокампу. Вважають, що лобові ділянки мозку є основним корковим регулятором діяльності лімбічної системи.

Функції лімбічної системи

Численні зв'язки лімбічної системи з підкірковими структурами мозку, корою великих півкуль та внутрішніми органами дозволяють їй брати участь у реалізації різних функцій, як соматичних, так і вегетативних. Вона контролює емоційну поведінку та вдосконалює пристосувальні механізми організму в нових умовах існування. При ураженні лімбічної системи або експериментальному впливі на неї порушується харчова, статева та соціальна поведінка.

Лімбічна система, її давня і стара кора відповідають за нюхові функції, а нюховий аналізатор є найдавнішим. Він запускає всі види діяльності кори великих півкуль. До складу лімбічної системи входить вищий вегетативний центр гіпоталамус,створює вегетативне забезпечення будь-якого поведінкового акта.

Найбільше вивчені такі структури лімбічної системи, як мигдалина, гіпокамп та гіпоталамус. Останній описаний раніше (див. 72).

Мигдалина (Амігдала, мигдалеподібне тіло) розташовується в глибині скроневої частки мозку. Нейрони мигдалики полісенсорні та забезпечують її участь у оборонній поведінці, соматичних, вегетативних, гомеостатичних та емоційних реакціях та у мотивації умовно-рефлекторної поведінки. Роздратування мигдаликів призводить до змін у серцево-судинній системі: коливань частоти серцевих скорочень, появі аритмій та екстрасистол, зниження артеріального тиску, а також реакцій з боку шлунково-кишкового тракту: жування, ковтання, салівації, змін моторики кишечника.

Після двостороннього видалення мигдаликів у мавп втрачається здатність до соціального внутрішньогрупової поведінки, вони уникають інших членів групи, поводяться відчужено, здаються стривоженими і невпевненими у собі тваринами. Вони не відрізняють їстівні предмети від неїстівних (психічна сліпота), у них стає вираженим оральний рефлекс (беруть у рот усі предмети) і виникає гіперсексуальність. Вважають, що подібні розлади у амігдалактомованих тварин пов'язані з порушенням двосторонніх зв'язків між скроневими частками та гіпоталамусом, які відповідають за набуту мотиваційну поведінку та емоції. Ці структури мозку зіставляють знову надійшла інформацію з життєвим досвідом, що вже накопичився, тобто. з пам'яттю.

В даний час досить поширеним емоційним порушенням, пов'язаним з патологічними функціональними змінами у структурах лімбічної системи, є стан тривоги,яке проявляється у рухових та вегетативних порушеннях, виникнення почуття страхуперед реальною чи вигаданою небезпекою.

Гіпокамп - одна з основних структур лімбічної системи розташована в глибині скроневих часток мозку. Він утворює комплекс стереотипно повторюваних взаємопов'язаних мікро мереж чи модулів, дозволяють циркулювати інформації у цій структурі під час навчання, тобто. гіпокамп має пряме відношення до пам'яті.Пошкодження гіпокампу призводить до ретроантероградної амнезії або порушення пам'яті на події, близькі до моменту пошкодження, зниження емоційності, ініціативності.

Гіпокамп бере участь в орієнтовному рефлексі, реакції настороженості, підвищенні уваги. Він відповідає за емоційний супровід страху, агресії, голоду, спраги.

У загальній регуляції поведінки людини та тварини велике значення має зв'язок між лімбічною та моноамінергічноїсистемами мозку. До останніх відносяться дофамінергічні, норадренергічніі серотонінергічнісистеми. Вони починаються в стовбурі та іннервують різні відділи мозку, у тому числі й деякі структури лімбічної системи.

Так, норадренергічні нейронипосилають свої аксони з блакитної плями, де вони знаходяться у великій кількості, в мигдалину, гіпокамп, поясну звивину, енторинальну кору.

Дофамінергічні нейроникрім чорної субстанції та базальних ядер іннервують мигдалику, перегородку та нюховий горбок, лобові частки, поясну звивину та енторинальну область кори.

Серотонінергічні нейронирозташовуються в основному в серединних і околосрединних ядрах (ядра серединного шва) довгастого мозку та у складі медіального пучка переднього мозку іннервують майже всі відділи проміжного та переднього мозку.

Досліди із самороздратуванням за допомогою вживлених електродів або на людині під час нейрохірургічних операцій "надали, що стимуляція зон іннервації катехоламінергічними нейронами, розташованими в області лімбічної системи, призводить до виникнення приємних відчуттів. Ці зони отримали назву "Центри задоволення".Поруч із ними перебувають скупчення нейронів, роздратування яких викликає реакцію уникнення, їх назвали "центрами невдоволення".

Багато психічних розладів пов'язують з моноамінергічних систем. За останні десятиліття для лікування порушень діяльності лімбічної системи розроблено пситропні препарати, що впливають на моноамінергічні системи та опосередковано на функції лімбічної системи. До них відносяться транквілізатори бензодіазепінового ряду (седуксен, еленіум та ін.), що знімають состою (імізін), нейролептики (амінозин, галоперидол та ін.)