Хто такі денісівці коротко. Роль схрещування у природі людини

(Людина з Денисової печери (Denisova hominin))— ймовірно новий вид вимерлих людей, відомий за вкрай фрагментарним матеріалом, виявленим у Денисовій печері. Це другий вид вимерлих представників гомінін, для якого став відомий повний мітохондріальний і майже повний ядерний геном, які й дозволили пролити світло на приналежність цих останків. Вигляд жив близько 40000 років тому і мав ареал, що перетинається за часом і місцем з територіями населялися неандертальцями та сучасними людьми, проте їхня поява викликана міграціями з Африки, відмінними від переселень Homo erectus,неандертальців та сучасних людей.

Відкриття

Денисова печера вперше була досліджена в 1970-х роках російським палеонтологом Миколою Оводом, який шукав залишки печерних ведмедів, але знайшов первісні знаряддя праці. 2008 року Михайло Шуньков з Російської академії наук разом з іншими російськими археологами з Інституту археології та етнографії Новосибірська досліджували печеру. Вони знайшли кістку пальців руки неповнолітнього гомінини. Артефакти, у тому числі браслет, які були розкопані в печері на тому ж рівні, були датовані за допомогою радіовуглецевого аналізу та ізотопного аналізу близько 40 тис.років.до нашої ери. Продовжуючи розкопки вчені дійшли висновку, що діяльність первісних людей у ​​цій печері була безперервною і почалася близько 125 тис. років до нашої ери.

Викопні залишки

Було знайдено всього три фрагменти: кістка останньої фаланги пальця руки дитини (за результатами секвенування виявилося, що це дівчинка), цілий корінний зуб, що належав молодій особин чоловічої статі (його розміри вкрай великі порівняно з іншими Homo)і фаланга пальця ноги.

Геном

Команда вчених з Лейпцизького Інституту еволюційної антропології суспільства Макса Планка під керівництвом шведського біолога Сванте Пяябо (Svante Pääbo) секвенували ДНК, вилучену з фрагмента кістки фаланги дитячого пальця, знайденого в 2008 р. Російськими археологами. З'ясувалося, що мітохондріальна ДНК цього зразка відрізняється від мтДНК сучасної людини по 385 нуклеотидів, тоді як мітохондріальна ДНК неандертальців відрізняється від ДНК Homo sapiensпо 202 нуклеотиди. Пізніше, коли були оброблені послідовності, пов'язані з ядерним геномом, виявилося, що денисовська людина все ж таки ближче до неандертальця, і їхня еволюційна розбіжність сталася близько 640 тис. років тому.

Вік знахідок, виявлених у печері у тих самих шарах, було визначено з допомогою радіовуглецевого аналізу 40000 років.

Геном Денисівській людині, прочитаній грубо у 2010 році, вдалося відсеквенувати «набіло» (з 30-кратним покриттям) завдяки новим методам роботи з давньою ДНК. Аналіз Денисівська геному підтвердив, що сапієнси після свого виходу з Африки схрещувалися з архаїчним євразійським населенням — неандертальцями та Денисівкою. Дослідження також показало, що Денисівці були нечисленною популяцією з вкрай низьким рівнем генетичної різноманітності. Найважливішим результатом є складання докладного каталогу генетичних змін, які закріпилися у сапієнсах після їх відокремлення від спільних з Денисівкою предків. Деякі з цих змін торкнулися генів, що впливають на роботу нейронів та розвиток мозку. Це означає, що між психікою сапієнсів та денісівців могли бути генетично обумовлені відмінності.

Знайдено сліди гібридизації Денисівської людини з Homo sapiens.У геномі меланезійців виявлено близько 5% загальних генів із прочитаним ядерним геномом Денисовська людина. У той же час загальних генів у сучасної людини та неандертальця від 1% до 4% у різних популяціях (за винятком Африки, де неандертальські гени практично відсутні).

Ареал та гібридизація

Знайдено сліди гібридизації Денисовська людина з Homo sapiens (сучасною людиною). У той же час загальних генів у сучасної людини та неандертальця від 1% до 4% у різних популяціях (за винятком корінних жителів Африки, в яких неандертальські гени відсутні).

Неандертальська «спадщина» найбільш виражена в генах жителів Європи і Пакистану, Денисівської людини — у жителів південно-тихоокеанського регіону, побічно вказує на територіальний поділ (ареал) цих видів. Не можна виключати, що унікальні мови папуасів Нової Гвінеї також пов'язані з.

Поява денисовців в Азії, ймовірно, викликана міграціями з Африки, відмінними від переселень Homo erectus, неандертальців і сучасних людей. «Денісівців виселилися з Африки раніше за людину, від Індонезії прийшли до Янцзи і можливо піднялися за течією вгору», — каже академік В. В. Іванов.

2013 року антропологи оголосили про те, що в давнину Денисівці самостійно перетнули лінію Уоллеса. Такого висновку вони дійшли, проаналізувавши дані щодо наявності в геномі населення південно-східної Азії слідів геному Денисовська людина

Згідно з ДНК-дослідженням 2013 року, Денисівці поруч із неандертальцями передали частину геному сучасним людям; також встановлено, що неандертальці схрещувалися з анатомічно сучасними людьми та денісівцями, анатомічно сучасні люди — з денісівцями, крім того, Денисівці схрещувалися з якимось четвертим, раніше невідомим видом людей.

Археологічні знахідки

Ближче до одинадцятого шару Денисової печери було знайдено мініатюрні кам'яні голки з кісток птахів із просвердленим вушкам, намистини зі шкаралупи страусиного яйця, намисто із зубів тварин, підвіски з черепашок, прикраси з каменю. Жіночий браслет, виявлений у печері, був зроблений із досить крихкого каменю хлоритоліту, найближчі виходи порід якого зафіксовані на Рудному Алтаї на кордоні з Казахстаном за двісті кілометрів звідси. Для обробки каменю застосовувалися прийоми, абсолютно нетипові для ранньої стадії верхнього палеоліту: станкове свердління, внутрішнє розточування, шліфування та полірування. Набір технічних прийомів, що застосовувалися денісівцями понад 45000 років тому, у людей сучасного вигляду типовий для набагато пізнішої доби — бронзового віку.

Сезон публічних лекцій в ІЦіГ продовжується. І нещодавно, на черговий їх, провідний науковий співробітник міжінститутського сектора молекулярної палеогенетики, к.б.н. Олександр Пилипенко розповів, що нового відбувається у цій науковій галузі.

На сьогодні накопичено великий обсяг даних про предків людини, але, як і раніше, питань у науки залишається значно більше, ніж вже отриманих відповідей. Відомо, що колискою людства є Африка, тут формувалися всі ранні представники роду Homo. І, як мінімум, двічі, ще до появи Homo sapiens, представники ранніх видів (форми Homo erectus) залишали цей континент і розселялися планетою.

Перша міграційна хвиля пройшла близько півтора мільйона років тому, її археологічні пам'ятники знайдені по всій території Азії та місцями – у Європі. Друга хвиля трапилася приблизно через мільйон років: тоді предки людини зуміли просунутися на північ далі і освоїти помітну частину континентальної Європи.

Протягом тисячоліть нащадки цих «переселенців» продовжували розвиватися поза Африки, породжуючи нові різновиди предків сучасної людини. Так, зокрема, на європейській території з'явилися неандертальці, схожі процеси протікали і в Азії.

А потім, близько 200 тисяч років тому, на історичну сцену виходить, зрештою, і людина сучасного анатомічного типу – Homo sapiens. Існують дві основні гіпотези того, як це відбувалося. Гіпотеза недавнього африканського походження стверджує, що весь процес протікав на території Чорного континенту, залишивши який людина витіснила інші форми гомінід, не змішуючись з ними. Друга – гіпотеза мультирегіонального походження – виходить із того, що йшла паралельна еволюція різних груп гомінідів, що призвела до формування різних територіальних груп анатомічно сучасної людини.

І тут до суперечок антропологів та археологів підключилися генетики. Дані перших генетичних досліджень були на користь першої гіпотези. Але потім палеогенетика вдалося, секвенувавши геном неандертальця, встановити, що 1-3% його генів мають всі сучасні люди. Інакше висловлюючись, у кожному з нас є трохи від неандертальця. Що, звісно, ​​стало вагомим аргументом на користь другої гіпотези. Вагомим, але не остаточним, через що вона, як і раніше, є гіпотезою, а не точно встановленим фактом.

- Найповніший геном неандертальця, який вдалося витягти на сьогодні, було отримано з кістки знаменитої Денисівської печери, - нагадав Олександр Пилипенко. – Хоча й були сумніви, чи він типовий для всіх неандертальців, чи тільки для східної групи.

У тій же знаменитій печері було виявлено ще один вид доісторичної людини – т.зв. денісівська людина, чий геном вченим також вдалося секвенувати. Вигляд виявився хоч і спорідненим неандертальцям, але все ж таки цілком собі самостійним. І також зробив свій внесок у генотип сучасної людини. Найбільш яскраво він виявився у населення Океанії (до 5-6% геному).

Приблизно так виглядали наші уявлення про еволюцію людини два роки тому, зазначив доповідач і запропонував розглянути, що змінилося за цей час. А сталося чимало цікавого.

Перше, що нові дослідження поставили під сумнів це дату виникнення анатомічно сучасної людини. Торік вийшла стаття про розробку геномів кісткових останків корінних африканських тубільців (в п.о. бушменів). Йшлося про відносно нові знахідки, вік яких не перевищував 2000 років. Але це секвенування дозволило «очистити» геном стародавньої людини від «євразійських домішок». А вивчення цього «очищеного» геному, у свою чергу, дозволяє вченим помітно перенести дату виникнення людини: з 200 до 300-350 тисяч років тому. У тому ж році дані палеогенетиків підтвердили археологи незалежним датуванням останків стародавньої людини (п'яти особин) та їх знарядь праці, знайдених у Марокко.

– Сьогодні продовжується активне вивчення масиву останків стародавньої людини, знайдених у першій половині ХХ століття в Африці. Їх було дуже багато, всі вони погано датовані, та й технології розкопок залишало бажати кращого. Тож роботи там ще багато і вона може дати цікаві результати, – резюмував Пилипенко.

Не все так однозначно і з датою закінчення «африканського дитинства» анатомічно сучасної людини. У цей період його життя протікало виключно на території Африки. Довгий час вважалося, що він завершився близько 60 тисяч років тому. Але ще в 1930-ті роки на території Ізраїлю (у печерах Скул та Кавзех) було розкопано місця стоянок стародавніх людей. Знайдені там останки датовані віком 80-120 тисяч років, що значно давніше встановленої межі міграції людини межі Африки. А кілька місяців тому було озвучено результати датування останків, знайдених на третій стоянці, по сусідству з першими двома. Їх вік становив і зовсім 180 тисяч років. Причому приналежність цих кісток до вигляду Homo sapiens ніким із вчених не заперечувалася. Дискусія зараз йде з іншого приводу: чи жили люди в цій частині Близького Сходу впродовж цих тисячоліть безперервно (а значить, ми суттєво переносимо кордон виходу людини з Африки), чи це були короткочасні випадкові міграції, які не змінюють картини загалом. До дослідження цих печер підключилися вчені Інституту археології та етнографії СО РАН, у яких накопичено величезний досвід дослідження пам'яток палеоліту в Денисівській печері та її околицях.

Ще більший резонанс викликали знахідки китайських археологічних експедицій. На території своєї країни вони знайшли пам'ятник, який відноситься до анатомічно сучасних людей віком 90-100 тисяч років. Ця знахідка (на відміну ізраїльських) щодо довго вважалася спірною. Але після проведення низки незалежних датувань китайцям вдалося переконати у своїй правоті, принаймні журнал Science, де була опублікована відповідна стаття.

– Це може означати, що не йдеться про якісь поодинокі виплески людей на прилеглі території, ми маємо справу з масштабною міграцією, яка докотилася до Південно-Східної Азії, – зазначив Олександр Пилипенко.

У підсумку зараз пропонується перейти до моделі двох великих міграційних хвиль, перша була 80-120 тисяч років, а друга 30-60 тисяч років тому. Перша йшла виключно Схід і призвела до заселення Азії. Друга хвиля торкнулася і азіатських, і європейських територій. Вона ж "принесла" нам гени неандертальців.

Потрібно пам'ятати, що описані вище дослідження не змінюють існуючу картину міграцій Homo erectus, які передували цим хвилях і, власне, дали початок неандертальцям та денісівцям. У Європі подальші події пройшли, з еволюційної точки зору, відносно нудно: тисячоліттями жили неандертальці, особливо не змінюючись, а потім, приблизно 40 тисяч років тому, прийшли предки сучасної людини і за кілька тисяч років повністю їх витіснили, встигнувши в процесі трохи перемішатися. .

В Азії все проходило дещо різноманітніше. І найзаплутаніша картина складається в північній її частині, зокрема, на Алтаї, де до процесів взаємодії кроманьйонців та неандертальців активно включилися і денісівці. Зокрема, є свідчення спільного існування неандертальців та денисівців, але матеріальні сліди людини сучасного типу з'являються набагато пізніше. Проте залишилися генетичні сліди взаємодії всіх трьох видів. І питання часу приходу анатомічно сучасної людини в Західний Сибір (як і зникнення з неї денисовців з неандертальцями) залишається відкритим. Натомість у Східній Азії немає жодних свідчень про існування двох останніх видів.

Тим часом, дослідження останніх двох років змогли відсунути тимчасові рамки проживання предків людини в Денисівській печері майже на 100 тисяч років тому. Щоправда, залишається питання, наскільки безперервним було проживання денісівців у тих краях. Однак виходить, що вони могли взаємодіяти з обома хвилями міграції Homo sapiens, якщо ті досягали Алтаю у вказаний час.

– На жаль, ніде більше за межами печери генетичні останки денисівців поки що так і не знайдені, а антропологічні сліди шукати важко, оскільки ми погано знаємо їх зовнішній вигляд, знайдено дуже мало кісткових останків, – наголосив доповідач.

І ця обставина значно ускладнює процес вивчення цього виду давньої людини, шляхів її розселення та взаємодії з іншими гомінідами. Але наявність генів денисовцев в сучасних людських популяціях свідчить, що такі процеси мали місце. Наприклад, саме їх впливом пояснюють наявність генетичних механізмів адаптації умов високогір'я в сучасних тибетців.

Так що археологам і палеогенетикам доведеться зробити величезну роботу, перш ніж ми отримаємо цілісну та несуперечливу картину заселення людиною східної частини Євразії. Допомогти в цьому можуть нові механізми роботи з повногеномними даними, які створюються нині, які спрямовані не так на секвенування давніх геномів, як на більш ретельний пошук та аналіз їх «слідів» у геномі сучасних людей. Перші роботи, що ґрунтуються на таких нових алгоритмах, були опубліковані вже цього року. І знову ці результати, відповідаючи на одні питання, задають ще більше нових, які ще чекають на своїх дослідників.

Наталія Тімакова

В оформленні матеріалу використано ілюстрації, що представлені на лекції А.С. Пилипенка

Денисовська людинаденисовець» Homo altaensis) - вимерлий підвид людей. Відомий за фрагментарним матеріалом з Денисової печери в Солонешенському районі Алтайського краю РФ.

Ще 40 тисяч років тому денисівці населяли ареал, що перетинається за часом і місцем з територіями в Азії, де жили неандертальці та сучасні люди.

Виявлення [ | ]

Загалом відомо п'ять фрагментів: знайдена в 2008 році в печері в шарі № 11 кістка останньої фаланги пальця руки дитини (за результатами секвенування виявилося, що це дівчинка), три виявлені ще за радянських часів корінні зуби, які належали молодій особин чоловічої статі (їх розміри вкрай великі в порівнянні з іншими Homo) і, можливо, фаланга пальця ноги, аналіз генетичного матеріалу з якого продовжується в даний час .

Туристи біля Денисової печери

Ближче до межі одинадцятого шару Денисової печери було знайдено мініатюрні голки з кісток птахів із просвердленим вушкам, намистини зі шкаралупи страусиного яйця, намиста із зубів тварин, підвіски з черепашок, прикраси з каменю. Жіночий браслет, виявлений у печері, був зроблений із досить тендітного каменю, найближчі виходи порід якого зафіксовані на Рудному Алтаї на кордоні з Казахстаном за двісті кілометрів від печери. Для обробки каменю застосовувалися прийоми, абсолютно нетипові для ранньої стадії верхнього палеоліту: станкове свердління, внутрішнє розточування, шліфування та полірування. Набір технічних прийомів, що застосовувалися денисівцями понад 45 тисяч років тому, у людей сучасного вигляду типовий для набагато пізнішої епохи – бронзового віку.

Дослідження геному[ | ]

Через убогість фрагментів відновлення вигляду денісівської людини поки неможливо (порівн. людина з Оленячої печери). Дослідження геному показали, що денісівці були темношкірі, темноокі, темноволосі.

У мітохондріальних геномах денісівців та неандертальців з Денисової печери виявлено внесок ще однієї невідомої популяції, яка має спільного предка з анатомічно сучасними людьми та неандертальцями, що жив близько 1,0 млн л. н., що вказує на те, що він походить від міграції гомінін з Африки, відмінної від міграції предків неандертальців та сучасних людей і що її можна вважати четвертим підвидом Homo sapiens. За мтДНК денісівці протистоять як неандертальцям, так і сапієнсам.

Пізніше, коли були оброблені послідовності, що стосуються ядерного генома, виявилося, що денісівці є сестринською групою неандертальців і їхня еволюційна розбіжність сталася близько 640 тисяч років тому. На основі аналізу ДНК дослідники вважають, що залишки кістки датуються періодом 75-82 тисяч років тому. Вік знахідок, знайдених у печері у шарі № 11, було визначено за допомогою радіовуглецевого аналізу спочатку у 40 тисяч років, потім відкалібровано до 48-50 тисяч років.

Наприкінці 2013 року було оголошено, що аналіз ДНК гейдельберзької людини з іспанської печери Сіма-де-лос-Уесос (Сьєрра-де-Атапуерка), отриманої з стегнової кістки віком 400 тисяч років, показав подібність до мтДНК денісівської людини. Хоча раніше останки з Сіма-де-лос-Уесос було прийнято зближувати з неандертальцями, у 2015 році при вивченні ядерної ДНК трьох зразків із печери Сіма де лос Уесос (Атапуерка) з'ясувалося, що вони знаходилися на лінії, яка веде до неандертальців. Термолюмінесцентне датування шару №22 показало, що денисівці жили в Денисовій печері 170 тис. років тому. Порівняння ядерної ДНК трьох зубів із шару № 11 (Denisova 3, Denisova 4) та одного зуба із шару № 22 (Denisova 8) показало, що у Денисовій печері жили дві різні групи денисівців та їх поділяє як мінімум 65 тисяч років. Вік зразка Denisova 8 (близько 110 тисяч років) уточнений у ході генетичного аналізу, виходячи зі швидкості мутацій людської мітохондріальної ДНК, яка приймається в 2,5×10 -8 на нуклеотид на рік. У зразка Denisova 2 із шару 22.1 головної галереї печери віком понад 100 тисяч років секвеновано лише мітохондріальну ДНК. Denisova 2 старше Denisova 8 на 20,6-37,7 тис. років (за даними генетиків) і на 54,2-99,4 тис. років старше, ніж Denisova 3 та Denisova 4 . З осадових відкладень у Східній галереї Денисової печери генетики змогли виділити неандертальську та денісівську мтДНК, при цьому сліди ДНК неандертальців та денисівців знайшли у шарах №14 та №15, що вказує на спільне існування цих двох видів протягом тривалого часу.

Еволюційна розбіжність денісівців та гейдельберзької людини з іспанської печери Сіма де лос Уесос (Сьєрра-де-Атапуерка) за даними вивчення мтДНК відбулася, за оцінками вчених, 700 тисяч років тому. За даними вивчення ядерної ДНК мешканців печери Сіма де лос Уесос, денісівці та неандертальці розділилися близько 500 тисяч років тому, а їхній спільний предок відокремився від Homo sapiens 700-765 тисяч років тому.

Генетики, які проаналізували загальні мутації для народів Африки з одного боку і для неандертальців і денісівців з іншого, дійшли висновку, що населення предків неандертальців і денисовців, які залишили Африку, була вкрай невеликою. Всього через 300 поколінь після виходу з Африки приблизно 744 тисячі років тому лінії неандертальців і денісівців розділилися і після цього вони дуже рідко контактували один з одним - кількість мутацій, характерних тільки для неандертальців і денісівців, була дуже невеликою і не перевищувала 20% від їх загального числа.

У липні 2014 року в журналі Nature були опубліковані результати дослідження генетичного матеріалу у ряду популяцій сучасної людини на предмет особливої ​​варіації білка EPAS1 (що кодує транскрипційний фактор, що бере участь у киснезалежному регулюванні деяких генів), яка властива денісівській людині. Вказана у статті варіація білка EPAS1 (див. повногеномний пошук асоціацій) характерна для тибетців, а у представників 26 інших популяцій людей не було виявлено. Ймовірно, тибетці і змогли пристосуватися до життя на великій висоті завдяки генам, що дісталися їм від людини Деніса.

Аналіз ДНК 5639 осіб з різних популяцій Євразії та Океанії дозволив виявити бімодальний розподіл денісівських включень у геномах популяцій Східної Азії (японської та трьох китайських), який не вдалося виявити в геномах папуасів та південноазійських популяцій. Це означає, що східноазіатські популяції поєднувалися з двома популяціями денісівців, одна з яких споріднена з алтайськими денисовцями. Південноазіати і папуаси поєднувалися тільки з більш віддаленою від алтайських денісівців населенням.

Денисівські люди стали другим після неандертальців видом вимерлих гомінін, для якого тепер відомий повний мітохондріальний та майже повний ядерний геном. Вперше новий вид людей було виділено винятково на підставі генетичних досліджень.

У серпні 2018 року було повідомлено про те, що ядерний геном дівчинки Denisova 11 (en:Denny (hybrid hominin)), яка жила 90 тис. л. н. та знайденої у 2012 році, на 38,6% алелів відповідає неандертальському геному, а 42,3% відповідає денісівському геному. Її мітохондріальна ДНК виявилася повністю неандертальською. Іншими словами, Denisova 11 - дочка неандерталки та денісівця; це перший виявлений гібрид різних видів людей (у першому поколінні). У батька дівчинки Denisova 11 у роді також був неандертальський предок, який жив за 300-600 поколінь до нього (або за 7,5-15,0 тис. років до нього, якщо тривалість покоління в палеоліті становила 25 років). При цьому його неандертальський предок належав до іншої популяції, ніж популяція матері Denisova 11, яка мала спільних предків із європейським неандертальцем Vindija 33.19 із хорватської печери Віндія.

Ареал та гібридизація[ | ]

Міграції денисівців (зеленим)

Знайдено сліди гібридизації денісівської людини з Homo sapiens(сучасною людиною). У геномі меланезійців виявлено близько 5% загальних генів із прочитаним ядерним геномом денісівської людини. У той самий час загальних генів в сучасної людини і неандертальця від 1% до 4% у різних популяціях (крім корінних жителів Африки, які мають неандертальські гени) .

Неандертальська «спадщина» найбільш виражена в генах жителів Європи та Пакистану, денісівська – у мешканців південно-тихоокеанського регіону, що опосередковано вказує на територіальний розподіл (ареал) цих видів у силу передбачуваної недавньої спорідненості сапієнських предків цієї популяції та сибіроамериканської . Не можна виключати, що унікальні мови папуасів Нової Гвінеї також пов'язані зі спадщиною денісівців.

Поява денисівців в Азії, ймовірно, викликана міграціями з Африки, відмінними від переселень. Homo erectus, неандертальців та сучасних людей . «Денісівці виселилися з Африки раніше за людину, від Індонезії дійшли до Янцзи і можливо піднялися за течією вгору», - каже академік В. В. Іванов.

Згідно з ДНК-дослідженням 2013 року, денисівці поряд з неандертальцями передали частину геному сучасним людям; також встановлено, що неандертальці схрещувалися з кроманьйонцями та денисівцями, кроманьйонці – з денисівцями, крім того, денисівці схрещувалися з якимось четвертим, раніше невідомим видом людей.

Пізніші дослідження виявили дві різні групи денисівців: північну та південну. ДНК першої групи присутня в геномах сучасних китайців, японців та в'єтнамців. ДНК південної групи помітні у геномах полінезійців.

У культурі [ | ]

Примітки [ | ]

  1. Brown, David (25 березня 2010 року), "Scientists say they"ve identified new human ancestor ", Washington Post,
  2. Krause, Johannes; Fu, Qiaomei; Good, Jeffrey M. & Viola, Bence (2010), "The complete mitochondrial DNA genome of unknown hominin from southern Siberia ", NatureТ. Forthcoming, DOI 10.1038/nature08976
  3. За даними антрополога С. В. Дробишевського, два зуби були втрачені в лабораторії.
  4. Ольга Бєленіцька.«Денісовська людина відомий у всьому світі» // У світі науки. – 2017. – № 9 Спецвипуск: Російському фонду фундаментальних досліджень 25 років. - С. 62-73.
  5. Денисівські люди
  6. Предок із пальця
  7. О. П. Дерев'янкоРодовід людства: теорії та факти
  8. Лекція Станіслава Дробишевського, Нові дані науки про походження людини
  9. Втрачене покоління Лента.ру(26 березня 2010 року)..
  10. Наука у Сибіру | Академік Дерев'янко: «Це надзвичайно важливе фундаментальне відкриття» Наука у сибіру (рус.). www.sbras.info. Перевірено 24 серпня 2018 року.
  11. Johannes Krause wt al. The Complete Mitochondrial DNA Genome of Unknown Hominin from Southern Siberia , March 2010
  12. Балановський О.Стародавня ДНК Європи. Середній палеоліт (неандертальці).
  13. Krause J., Fu Q., Good J. M.та ін. Складають мітокондріальний genome unknown hominin від сіті Siberia. / / Nature 2010. Vol. 464. N 7290. P. 894-897.
  14. Reich D., Green R. E., Kircher M.та ін. Genetic history of archaic hominin group з Denisova Cave в Siberia // Nature. 2010. Vol. 468. N 7327. P. 1053-1060.
  15. New DNA analysis shows давніх людей interbred with Denisovans (неопр.) . Nature (31 серпня 2012 року). Архівовано 25 жовтня 2012 року.
  16. Baffling 400,000-Year-Old Clue to Human Origins
  17. Nuclear DNA sequences from hominin remains of Sima de los Huesos, Atapuerca, Spain // 5TH ANUAL MEETING OF THE European Society for study of Human Evolution, 10 - 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from homin
  18. Genetic Analysis of Three Denisovan individuals from Altai Mountains (Siberia) // 5TH ANUAL MEETING OF THE European Society for Study of Human Evolution, 10 - 12 SEPTEMBER 2015 LONDON/UK: Nuclear DNA sequences from the hominin
  19. Siberian cave was home to generations of mysterious ancient humans, 2015
  20. Insights in Neandertals and Denisovans from Denisova Cave , 2016
  21. Денисівці у своїй печері жили довго
  22. A fourth Denisovan individual , 2017
  23. Дівчинка з Денисової печери
  24. Дослідження ДНК давніх людей стало можливим без самих останків , 28 квітня 2017
  25. Генетики прочитали найдавнішу ДНК людини віком 400 тис. років – Газета. Ru
  26. Вчені: предки людей та неандертальців розділилися несподівано рано
  27. New look at archaic DNA rewrites human evolution story , 2017
  28. Вчені з'ясували, коли денісівці та неандертальці «розірвали стосунки» , 08.08.2017

October 23rd, 2015

Пам'ятайте, ми обговорювали питання. Давайте продовжимо вивчення цієї теми.

Алтайські гори розташовані таким чином, що обігнути їх численним міграціям різних двоногих істот було просто неможливо. Поруч велика смуга степів, що йде від Єнісея до Карпат, яка служила справжньою «брамою народів» (зазвичай так називали ту її частину, яка проходила між Уральським хребтом та Каспієм). З іншого боку гір - пустелі, що відкривають шлях до Далекого Сходу та Південно-Східної Азії. Алтай містив безліч цікавих і таємничих місць, серед яких знаменита Денисова печера з великим гротом - в ньому завжди сухо, а отвір під куполом вдень дає світло і служить природним димарем.

І ось що там було знайдено...

Не дивно, що в печері Дениса сотні тисяч років знаходили притулок представники роду Homo, починаючи з неандертальців, які заселилися туди 280 000 років тому. Залишили там сліди і люди історичної доби - тюрки та гуни, творці великих кочових імперій. Весь цей гігантський проміжок часу люди тут жили, робили інструменти, поїдали чи обробляли здобутих на полюванні тварин – у Денисовій печері виявлено кістки яка, осла, носорога, гієни.

Таким чином над природною статтю печери виросло два десятки культурних верств, наповнених артефактами - свідченнями життя різних жителів. Щоб дослідити ці культурні прошарки (а розкопки тут почалися у другій половині 1970-х років), археологам довелося викопати глибоку яму. І ось у 2008 році трапилося знамените відкриття: у Денисовій печері, серед величезного масиву культурних верств була знайдена крихітна кістка – як потім з'ясувалося, фаланга мізинця юної особини жіночої статі. Можна говорити про величезне наукове везіння, тому що ця знахідка плюс ще кілька невеликих кісткових фрагментів (два зуби, можливо, фаланга пальця ноги) стали єдиним свідченням існування на Землі досі невідомого виду людей.

На підлозі Денисової печери зросло 20 культурних верств. Знахідка у цьому масиві дрібних кісткових останків денисівців – велика удача.

Сюрпризи продовжились у 2012 році, коли було опубліковано роботу групи вчених із лейпцизького Інституту Макса Планка (керівником групи був шведський біолог Сванте Пеебо). Вченим вдалося з високою точністю секвенувати як ядерну, так і мітохондріальну ДНК денісівців, як тепер стали називати наших вимерлих двоюрідних братів, і з'явилася можливість предметно говорити про спорідненість людей з Homo sapiens і Homo neanderthalensis, які жили в Денисовій печері 75-30 тис. років тому. Секвенування «денісівської» ДНК стало реальним лише з появою нових технологій роботи з генетичним матеріалом, який у викопних кістках представлений, як правило, фрагментарно. Зокрема, був застосований метод штучного відновлення двониткових ДНК у тих випадках, коли у вихідному зразку одна з ниток виявлялася пошкодженою.

На схемі показано родоводу дерево сапієнсів, денисівців і неандертальців, що йде від загального предка, а також людиноподібних мавп. Червоним показано поріг, після якого з 24 пар мавпячих хромосом після злиття вийшло 23 пари людських.

Що ж до спорідненості, то вдалося з'ясувати, що, згідно з аналізом мтДНК, відмінність сучасної людини від денисівця становить 385 нуклеотидів, тоді як різниця між Homo sapiens і неандертальцем дорівнює 202 нуклеотидам. Аналіз ядерної ДНК показав, що неандертальці та денісівці мали спільного предка, який жив, можливо, близько 700 000 років тому (датування вкрай приблизне). Предок же цієї гілки і Homo sapiens - так звана «попередня людина» (Homo antecessor) жив на Землі більше мільйона років тому.

Значить, із спорідненістю все ясно? Не зовсім. Відомо, що Homo sapiens з'явилися близько 200 000 років тому Африканському континенті. Півтори сотні тисяч років по тому невелика популяція сапієнсів (близько 40-50 тис. чоловік) наважилася залишити свій африканський будинок і пішла на Близький Схід, а нащадки цих людей заселили всі континенти, крім Антарктиди. Таким чином, усі споконвічні жителі Старого та Нового Світу за винятком Африки – тобто білі європейці, китайці, ескімоси, американські індіанці – є нащадками втікачів з Африки, чисельність яких можна порівняти з населенням райцентру. При цьому сапієнси були, зрозуміло, не першими представниками роду Homo, які пішли до Євразії. До цього туди промандрував Homo erectus, який дав у Європі потомство у вигляді гейдельберзької людини або в Азії у вигляді синантропів та пітекантропів.

Прийшовши на Близький Схід, сапієнси зустріли там неандертальців, які раніше прийшли. Тоді ж трапилося те, що в науці називається гібридизацією: наші предки та неандертальці стали схрещуватися, і у них з'явилося потомство. Імовірно, це була перша, але не єдина хвиля гібридизації цих видів. Другий епізод, згідно з генетичними даними, міг відбуватися на Далекому Сході за участю з боку Homo sapiens предків китайців та американських індіанців. Сьогодні відсоток неандертальських генів у геномі представників різних народів світу становить 1-4%.

Після того, як вдалося отримати точні дані про геном денісівців, було зроблено ще одне важливе відкриття. Виявилося, що гібридизації з Homo sapiens не вдалося уникнути і денісівцям. Обиті неподалік «брам народів», вони зустрілися з певною гілкою предків сучасних людей, яка потім пройшла у бік Південно-Східної Азії, а точніше - її острівної частини. Меланезійці, представники австралоїдної раси (серед них найвідоміші у нас папуаси) містять у своєму геномі до 6% «денісівських» генів. Хоча зовсім необов'язково, що гібридизація відбулася саме на Алтаї, - зараз вважається, що цей вид людей мав широкий ареал проживання в Євразії.

Таким чином, деякі сучасні люди, що мешкають, щоправда, в основному в одному куточку планети, можуть вважати себе ближчою за рідну денісівців, ніж усі інші. Однак є інша загадка, яку піднесла знахідка в Денисовій печері. Схоже, на її підставі можна припустити існування ще одного виду людей, від яких поки що не знайдено навіть крихітної кісточки.

Неандертальці і денісівці складають дві гілки, що походять від загального предка, але, як уже сказано, Homo neanderthalensis генетично помітно ближче до сапієнсу, ніж денисовець. Більше того, в «денісівському» геномі є приблизно 1% генів, яких немає у неандертальців і які помітно давніші за інші: на це звернув увагу американський біолог Девід Рейч із Гарвардської школи медицини. Залишається припустити, що гібридизація із сапієнсами була не єдиною, на яку зазнали «денісівські» люди. Тепер висувається припущення у тому, що вони своєму історичному шляху могли схрещуватися і з іншими видами роду Homo.

Дослідники звернули увагу на те, що знайдений у Денисовій печері зуб, який, як і фрагмент фаланги, став предметом генетичного аналізу, має незвичайно великий розмір, що типово для ранніх гомінідів. Це може означати, що партнерами по схрещуванню виступали представники якогось виду людей, які вийшли з Африки ще раніше і сапієнсів, і денісівців, і неандертальців. Можливо, про цей вид досі нічого не відомо, а можна припустити, що це були, наприклад, представники гейдельберзької людини. Що заважає це перевірити? Відсутність секвенованого геному останнього.

Доведеться знову нагадати, що виділення якісної генної інформації викопних останків денисівців було унікальним випадком і великим науковим успіхом. Це саме стосується і генів неандертальців. Справа в тому, що й ті й інші мешкали в порівняно холодних і вологих областях світу, і клімат забезпечив збереження складних молекул усередині кісткових останків. У спекотному кліматі, де сонце випалювало кістки добела, ДНК практично повністю руйнувалася.

Відкриття ще попереду

На жаль, через мізерність знайденого поки викопного матеріалу дуже важко сказати, наскільки денисівці відрізнялися від сучасних людей зовнішнім виглядом і поведінкою, чи мали вони, наприклад, мову. Відмінності в геномі сапієнса і денисовца можуть зазначати, що певні мутації, відповідальні у нашому геномі за важливі функції, пов'язані з недостатнім розвитком нервової системи та роботою мозку, у денисовцев, як в представників іншої гілки людства, не відзначені. Це може означати, що людський розум у повному розумінні ці вимерлі люди не мали, що, зрозуміло, не завадило їм залишати спільне з сапієнсами потомство.

Здавалося б, у цей ряд «криптолюдей» вписується і Homo florensiensis - останки представників цього виду були виявлені в 2003 році в печері Ліанг-Буа на острові Флорес. Цих істот, яких одразу ж охрестили «хобітами», відрізняв маленький зріст (1 м) і вкрай невеликий об'єм мозку – 400 см3. Це менше, ніж у шимпанзе, і можна порівняти з об'ємом мозку афарського австралопітека, який не належав до роду Homo. Таким чином, флореські карлики, очевидно, перебували на нижчій стадії розвитку, ніж неандертальці чи денісівці. Так, вони виробляли примітивні кам'яні знаряддя, мабуть, займалися з допомогою полюванням і будівництвом, але до створення кам'яних знарядь був здатний і австралопітек. За однією з гіпотез, що існували, Homo florensiensis міг бути нащадком пітекантропа, досить розвиненої істоти, який потрапив в умови острівної ізоляції (а сучасна і викопна фауна острова Флорес наповнена еволюційними курйозами) і там видозмінився, або, можна було б сказати, деградував. Останній термін, щоправда, навряд чи доречний, оскільки передбачає розуміння еволюції як постійного руху від нижчих форм до вищих, тоді як насправді має значення лише пристосування шляхом природного добору. Нині, однак, гіпотезу про зменшений і подурніший пітекантроп поділяють далеко не всі, підозрюючи в предках «хобітів» якихось менш розвинених істот типу тих самих австралопітеків.

Однак є ще один цікавий приклад, коли сліди якоїсь таємничої людиноподібної істоти явно простежуються у геномі сучасної людини. Щоправда, знову ж таки йдеться про специфічну групу Homo sapiens.

Африка - справжнє джерело генетичного розмаїття. Якщо згадати, що неафриканське людство перегукується з кількома десятками тисяч африканців, які у Євразію, неважко припустити, що генетичні різницю між німцем і японцем може бути значно меншими, ніж між представниками різних африканських народів, де сапієнси розвивалися 200 000 років. Але пігмеї в західному Камеруні та народності хадза та сандаві в Танзанії являють собою особливий випадок. Як можна помітити по географічній карті, Танзанію і Камерун поділяє пристойну відстань, а ось представників трьох згаданих народів об'єднують спільні ділянки ДНК, і це вказує, по-перше, на спільних предків, що жили пізніше 40 000 років тому, і, по-друге , на те, що ці предки вже були володарями вищезгаданих ділянок. Група біологів з Пенсільванського університету під керівництвом Сари Тішкофф опублікувала роботу в журналі Cell, в ній стверджувалося, що спільні для трьох народів ділянки ДНК є слідами гібридизації з досі невідомим і живим в Африці ще 80-20 тис. років тому видом людей, що походить від спільного з неандертальцями предка приблизно 1,2 млн. років тому.

Проблема лише в тому, що від цих гіпотетичних людей знову-таки не знайдено ні кісточки – генетики знову зробили відкриття «на кінчику пера». Непрямим підтвердженням, що ще в недавню епоху в Африці могли існувати якісь види людей, які не належать до сапієнсів, може бути знахідка в Іво-Елеру (Нігерія). Там було виявлено досить примітивний череп, датований, однак, епохою безроздільного панування сапієнсів, - 13 000 років тому. Іншими словами, існує проблема певної неузгодженості між викладками генетиків та знахідками палеоантропологів, які працюють «у полі».

Але не забуватимемо: не трапись удачі зі знахідкою крихітних кісткових фрагментів у Денисовій печері, ні про яких денісівців сьогодні ніхто б не знав взагалі.

Австралійці були першими

Карта на сусідній сторінці показує шляхи міграцій предків різних груп Homo sapiens Євразією. Як видно, предки австралійських аборигенів і папуасів були в тій самій групі вихідців з Африки, що і предки майбутнього населення Європи та Азії, - вони разом відокремилися від своїх африканських родичів 75-62 тис. років тому. Однак «австралійська» гілка (червона стрілка) вирушила до Євразії першою, ще до того, як 38-25 тис. років тому «європейці» відокремилися від «азіатів» (зокрема, мають на увазі предкову лінію китайців - хань). Друга хвиля міграції, що пройшла через Передню Азію, Індію та Індокитай, витіснила та поглинула представників «австралійської» гілки на континенті, а аборигени Австралії та папуаси опинилися в ізоляції на 50 000 років. На карті відзначено і гібридизацію з денисівцями.

Генетична ясність

Честь наукового доказу гібридизації між Homo sapiens з одного боку та денісівцями, а також неандертальцями – з іншого належить групі вчених з Інституту еволюційної антропології імені Макса Планка у Лейпцигу (ФРН) під керівництвом шведського генетика Сванте Пеебо. На підставі кісткових останків із Хорватії дослідникам вдалося у 2010 році прочитати геном неандертальця. У 2012 році аналогічна робота була проведена щодо геному денісівців. «Денісовський» геном відсеквенований із середнім покриттям 31 (99,4% нуклеотидів прочитано щонайменше 10 разів, 92,9% - щонайменше 20). Таким чином, якість прочитання геному відповідає відсеквенованих геномів сучасних людей, що й дозволило зайнятися порівнянням.

Ось ще цікаві відомості.

Незвичайний варіант гена, що бере участь у виробленні організмом гемоглобіну, поширений у тибетців. Ця особливість дозволяє їм жити у горах на висоті понад 4500 метрів над рівнем моря. Опубліковане в журналі Natureдослідження показує, що цей ген дістався тибетцям від денісівської людини – спорідненої з сучасною людиною і неандертальцем виду (або підвиду) роду Homo. Денисівські люди, які вимерли 40-50 тис. років тому, відомі за кістковими останками, знайденими в Денисовій печері на Алтаї.

«У нас є дуже зрозумілі докази, що цю версію гена отримано від денисівців, - говорить Расмус Нільсен, професор Каліфорнійського університету в Берклі. – Це показує, що люди еволюціонували та адаптувалися до нових умов, отримуючи гени від інших видів».

Ген, відомий під назвою EPAS1, активується при зниженні рівня кисню в крові, посилюючи вироблення еритроцитів. Це допомагає людині справлятися з піковими навантаженнями. EPAS1 навіть називають геном «суператлетів», оскільки деякі варіанти здатні допомогти спортсменам швидко підвищити рівень гемоглобіну, збільшуючи витривалість. На високогір'ї типовий варіант роботи цього гена виявляється згубним. Збільшення кількості еритроцитів у крові призводить там до гіпертонії та серцевих нападів, а також до народження дітей з нижчою вагою дітей та збільшення дитячої смертності. Варіант гена, який є у тибетців, дозволяє уникнути цих побічних ефектів, оскільки він менш активний.

У 2010 році дослідження, також проведені Расусом Нільсеном і його командою, показали, що при заселенні предками нинішніх тибетців нагір'я Тибету, більше 2,75 тис. років тому, їх чисельність різко знизилася, а потім стала зростати завдяки тій частині популяції, у якої були генетичні особливості, що полегшують життя в горах, у тому числі особливий варіант гена EPAS1.

"Ми виявили, що частина гена EPAS1 у тибетців практично ідентична гену денісівців і дуже відрізняється від усіх інших людей", - говорить Нільсен. Ядерну ДНК, яку витягли з кістки пальця денісівської людини, порівняли з генетичним матеріалом китайців і тибетців, наданим Інститутом еволюційної антропології Товариства Макса Планка. Нільсен припускає, що сучасні люди, покинувши Африку, схрещувалися в Євразії з людьми Денісу. Їхні нащадки згодом заселили Китай та Тибет.

джерела
Статтю «Криптолюдство» опубліковано у журналі «Популярна механіка» (№141, липень 2014).
http://www.popmech.ru/science/17225-denisovskiy-chelovek/#full
http://elementy.ru/lib/431435
http://paranormal-news.ru/news/denisovskij_chelovek_skreshhivalsja_s_neizvestnym_nauke_vidom_cheloveka/2013-11-21-8087
http://polit.ru/news/2014/07/03/ps_epas1/

Ось наприклад для вас ще інформація та

Денисова печера розташована в долині річки Ануй, за 4 км від села Чорний Ануй Алтайського краю.

З діаграми видно різницю в мітохондріальних геномах сучасних людей (нині живуть і епохи пізнього плейстоцену), неандертальця і ​​«денісова» людини.

Денисова печера - одна з найвідоміших археологічних пам'яток епохи середнього та верхнього палеоліту. Вона зберігає сліди діяльності стародавньої людини. Співробітники Інституту археології та етнографії СВ РАН ведуть розкопки в Денисовій печері протягом багатьох років. Разом з археологами працюють геофізики, палеоботаніки, антропологи, палеонтологи та інші вчені. Керує розкопками заступник директора інституту доктор історичних наук Михайло Шуньков. Дослідники просіяли кубометри ґрунту, але жодних останків стародавніх людей довгі роки виявити не вдавалося. Очевидно, наші предки не ховали своїх родичів у печерах. І все ж таки в 2008 році унікальні дослідження увінчалися успіхом - вчені виявили три зуби і фалангу мізинця імовірно дівчинки п'яти-семи років, яка жила від 30 до 50 тисяч років тому.

Мізинець передали до Інституту еволюційної антропології імені Макса Планка у Лейпцигу. Йоханссон Краузе з лабораторії палеогенетики, яку очолює професор Сванте Паабо (до речі, у цій же лабораторії минулого року розшифрований геном неандертальця), виділив мітохондріальну ДНК, за якою склав повний геном «денісової» людини. Результати спільного дослідження російських та німецьких вчених були опубліковані в журналі Nature 24 березня цього року.

ДНК екстрагували з 30 мг кісткового порошку мізинця. За минулі тисячоліття молекула розпалася на фрагменти, вчені виявили 9908 таких уривків ДНК. Велика кількість фрагментів вдалося розшифрувати (секвенувати) та зібрати з них «паззл» – молекулу мітохондріальної ДНК давньої людини. Для більшої достовірності процедуру реконструкції геному повторили, взявши ДНК іншого фрагмента кістки та використавши іншу методику секвенування. Результати відтворилися із високою точністю. Вчені вважають, що реконструйована ДНК справді вийшла «давня», яка не містить пізніх «забруднень».

Розшифрований геном дослідники порівняли з геномами 54 сучасних людей, одну давню людину зі стоянки Костенки-14 на Дону віком близько 30 тисяч років, шести європейських неандертальців та двох неандертальців, виявлених у гроті Тешик-Таш в Узбекистані та в печері Окладнікова кілометрів про Денисову печеру). Загальний розмір мітохондріального геному у всіх трьох людських видів і шимпанзе виявився майже однаковим - 16 550 -
16570 пар нуклеотидів.

З'ясувалося, що людина з Денисової печери генетично також далека від сучасної людини, як і неандертальця. Причому відмінностей у геномі «денісівця» та сучасної людини вдвічі більше, ніж генетичних розбіжностей сучасної людини та неандертальця. Остання спільна прародителька всіх трьох людських видів жила близько мільйона років тому, а шляхи сапієнсів та неандертальців розійшлися приблизно 466 тисяч років тому.

На основі аналізу тільки мітохондріальної ДНК неможливо сказати напевно, в якій спорідненості із сапієнсами та неандертальцями складався «денісів» людей. Морфологічні ознаки виду визначаються не мітохондріальною, а ядерною ДНК. Як показують дослідження, інформація, закладена в мітохондріальних та ядерних генах, збігається не завжди. Мітохондріальний геном чутливий навіть до епізодичної міжвидової гібридизації, і лише ядерний геном несе у собі виключно видові ознаки.

Проте вже зрозуміло, що 30-50 тисяч років тому населення Алтаю було генетично різноманітним: люди різних генетичних ліній (неандертальці, сапієнси та денісівці) спільно проживали на одній території. Археологічні дані підтверджують це. Шар Денисової печери, де було знайдено мізинець, містить суміш виробів, характерних для середнього палеоліту (швидше за все, залишених неандертальцями) та пізньопалеотичних виробів, виготовлених сапієнсами. В археологічних знахідках помітні сліди наступності, змішання та перетікання різних культур одна в одну.

Нині існують дві теорії формування сучасної людини. Одні дослідники вважають, що він з'явився в Африці. Інші дотримуються мультирегіональної гіпотези, згідно з якою сапієнс зароджувався і в Євразії. Один із авторів обговорюваної статті директор Інституту археології та етнографії СО РАН академік О. П. Дерев'янко – прихильник мультирегіональної теорії, згідно з якою в наших жилах тече кров не лише невеликої купки африканських сапієнсів, а й неандертальців, а можливо, й азіатських архантропів. Результати вивчення мітохондріальної ДНК (мтДНК) людини з Денисової печери не можуть бути вагомим аргументом ні за його теорію, ні проти. Але все-таки складний спосіб спільного проживання на одній території трьох неспоріднених груп людей, у поєднанні з наступністю і змішанням культур, надає цій версії правдоподібності.

До речі, нещодавно теорія О. П. Дерев'янко отримала ще одне блискуче підтвердження. У журналі «Science», що вийшов 7 травня, опубліковано статтю тієї ж групи німецьких учених з Інституту еволюційної антропології імені Макса Планка в Лейпцигу з повідомленням про повне розшифрування ядерного геному неандертальця. Тепер сумнівів практично не залишилося – у жилах сучасних європейців та азіатів тече неандертальська кров.



Останні матеріали розділу:

Дати та події великої вітчизняної війни
Дати та події великої вітчизняної війни

О 4-й годині ранку 22 червня 1941 року війська фашистської Німеччини (5,5 млн осіб) перейшли кордони Радянського Союзу, німецькі літаки (5 тис) почали...

Все, що ви повинні знати про радіацію Джерела радіації та одиниці її виміру
Все, що ви повинні знати про радіацію Джерела радіації та одиниці її виміру

5. Дози випромінювання та одиниці виміру Дія іонізуючих випромінювань є складним процесом. Ефект опромінення залежить від величини...

Мізантропія, або Що робити, якщо я ненавиджу людей?
Мізантропія, або Що робити, якщо я ненавиджу людей?

Шкідливі поради: Як стати мізантропом і всіх радісно ненавидіти Ті, хто запевняє, що людей треба любити незалежно від обставин або...