Лімітують фактори. Взаємодія екологічних факторів

Лекція 5. Лімітуючі фактори

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючі фактори для наземних екосистем:

Температура;

Поживні речовини у ґрунті.

Лімітуючі фактори для водних екосистем:

Температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.

Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.
У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха».

Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі
помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, а тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру. врожайністю), а висота рейок вказуватиме на ступінь відхилення дози того чи іншого фактора від оптимуму.

Нині закон мінімуму Лібіха трактується ширше. Лімітуючим фактором може бути фактор, що знаходиться не тільки в нестачі, а й надлишку.

Екологічний фактор відіграє роль ЛІМІТУЮЧОГО ФАКТОРУ, якщо даний фактор знаходиться нижче критичного рівня або перевищує рівень, що максимально виноситься.

Лімітуючий фактор зумовлює ареал поширення виду або (за менш суворих умов) позначається на загальному рівні обміну речовин. Наприклад, вміст фосфатів у морській воді є лімітуючим фактором, що визначає розвиток планктону та в цілому продуктивність співтовариств.

Поняття "лімітуючий фактор" застосовується не тільки до різних елементів, а й до всіх екологічних факторів. Не рідко як лімітуючий чинник виступають конкурентні відносини.

У кожного організму щодо різних екологічних чинників є межі витривалості. Залежно від того, наскільки широкі чи вузькі ці межі, розрізняють еврибіонтні та стенобіонтні організми. Еврібіонтиздатні виносити широку амплітуду інтенсивності різноманітних екологічних чинників. Скажімо, ареал проживання лисиці - від лісотундри до степів. Стенобіонти, Навпаки, переносять лише дуже вузькі коливання інтенсивності екологічного фактора. Наприклад, практично всі рослини вологих тропічних лісів – стенобіонти.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)»

Сприятливий діапазон впливу екологічного чинника називається зоною оптимуму (нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму. Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Вступ 2

Основна частина 3

Висновок 10

Список литературы 11

Вступ

У цьому роботі я докладно розкрию тему «Лімітуючі чинники». Розгляну їх визначення, типи, закони та приклади.

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

З усього різноманіття факторів середовища, що лімітують, увагу дослідників привертають, насамперед ті, які пригнічують життєдіяльність організмів, обмежують їх зростання і розвиток.

Основна частина

У сукупному тиску середовища виділяються чинники, які найсильніше обмежують успішність життя організмів. Такі фактори називають обмежуючими або лімітуючими.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

1)будь-які фактори, що гальмують зростання популяції в екосистемі; 2) фактори середовища, значення яких сильно відхиляється від оптимуму.

За наявності оптимальних поєднань безлічі факторів один лімітуючий фактор може призвести до пригнічення та загибелі організмів. Наприклад, теплолюбні рослини гинуть при негативній температурі повітря, незважаючи на оптимальний вміст елементів живлення в ґрунті, оптимальну вологість, освітленість тощо. Лімітуючі чинники є незамінними у разі, якщо де вони взаємодіють коїться з іншими чинниками. Наприклад, нестачу мінерального азоту в ґрунті не можна компенсувати надлишком калію або фосфору.

Лімітуючі фактори для наземних екосистем:

Температура;

Поживні речовини у ґрунті.

Лімітуючі фактори для водних екосистем:

Температура;

Сонячне світло;

Солоність.

Зазвичай ці фактори взаємодіють таким чином, що один процес обмежений одночасно декількома факторами, і зміна будь-якого з них призводить до нової рівноваги. Наприклад, збільшення доступності їжі та зменшення тиску хижаків можуть призвести до зростання чисельності популяції.

Прикладами обмежувальних факторів є: виходи порід, що не розмиваються, базис ерозії, борти долини та ін.

Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Уявлення про лімітуючі фактори ґрунтується на двох законах екології: законі мінімуму та законі толерантності.

Закон мінімуму

У середині 19 століття німецький вчений хімік-органік Лібіх, вивчаючи вплив різних мікроелементів на зростання рослин, перший встановив наступне: зростання рослин обмежується елементом, концентрація та значення якого лежить у мінімумі, тобто є присутньою в мінімальній кількості. Образно закон мінімуму допомагає уявити так звана «бочка Лібіха». Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їх розмноження. Це знає кожна господиня, тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру.

Обмежувати або лімітувати розвиток організмів можуть і тепло, і світло, і вода, і кисень, та інші фактори, якщо їх кочення відповідає екологічному мінімуму. Наприклад, тропічна риба морський ангел гине, якщо температура води опуститься нижче за 16 °С. А розвиток водоростей у глибоководних екосистемах лімітується глибиною проникнення сонячного світла: у придонних шарах водоростей немає.

Пізніше (1909 р.) закон мінімуму був витлумачений Ф. Блекманом ширше, як дію будь-якого екологічного чинника, що у мінімумі: чинники середовища, які мають у конкретних умовах найгірше значення, особливо обмежують можливість існування виду у умовах всупереч і, не дивлячись на оптимальне поєднання інших готельних умов.

У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .

Для успішного застосування закону лімітуючих факторів на практиці необхідно дотримуватися двох принципів:

Перший - обмежувальний, тобто закон суворо застосуємо лише за умов стаціонарного стану, коли приплив і відтік енергії та речовин збалансовані. Наприклад, у деякій водоймі зростання водоростей обмежується в природних умовах недоліком фосфатів. З'єднання азоту при цьому містяться у воді надлишку. Якщо в це водоймище почнуть скидати стічні води з високим вмістом мінерального фосфору, то водоймище може «зацвісти». Цей процес буде прогресувати доти, доки один із елементів не витратиться до обмежувального мінімуму. Тепер це може бути азот, якщо фосфор продовжує надходити. У перехідний момент (коли азоту ще достатньо, а фосфору вже достатньо) ефекту мінімуму немає, т. е. жоден із цих елементів впливає зростання водоростей.

Другий - враховує взаємодію факторів та пристосовність організмів. Іноді організм може замінити дефіцитний елемент іншим, хімічно близьким. Так, у місцях, де багато стронцію, у раковинах молюсків він може замінювати кальцій за нестачі останнього. Або, наприклад, потреба у цинку в деяких рослин знижується, якщо вони ростуть у тіні. Отже, низька концентрація цинку менше лімітуватиме зростання рослин у тіні, ніж на яскравому світлі. У цих випадках лімітує навіть недостатньої кількості того чи іншого елемента може не проявлятися.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)»(Рис. 2).

Рисунок 2- Залежність результату дії екологічного чинника від його інтенсивності

Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму . Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Пізніше було встановлено межі толерантності щодо різноманітних екологічних чинників багатьом рослин та тварин. Закони Ю. Лібіха та В. Шелфорда допомогли зрозуміти багато явищ і розподіл організмів у природі. Організми не можуть бути поширені всюди тому, що популяції мають певну межу толерантності по відношенню до коливань екологічних факторів довкілля.

Багато організмів здатні змінювати толерантність до окремих факторів, якщо умови поступово змінюються. Можна, наприклад, звикнути до високої температури води у ванній, якщо залізти у теплу воду, а потім поступово додавати гарячу. Така адаптація до повільної зміни фактора – корисна захисна властивість. Але воно може виявитися небезпечним. Несподівана, без попереджувальних сигналів, навіть невелика зміна може виявитися критичною. Настає пороговий ефект: остання «крапля» може виявитися фатальною. Наприклад, тонка гілочка може призвести до перелому вже перевантаженої спини верблюда.

Принцип лімітуючих факторів справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, мікроорганізмів і відноситься як до абіотичних, так і біотичних факторів. Наприклад, лімітуючим чинником у розвиток організмів цього виду може бути конкуренція з боку іншого виду. У землеробстві лімітуючим чинником часто стають шкідники, бур'яни, а деяких рослин лімітуючим чинником розвитку стає недолік (чи відсутність) представників іншого виду. Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії виявляється забрудненим середовищем початком. Так, надлишок води навіть у посушливих районах шкідливий і вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному ґрунтоутворенню у чорноземній зоні.

Було встановлено таке:

організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів поширені в природі і часто бувають космополітами, наприклад, багато патогенних бактерій;

організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький діапазон щодо іншого. Наприклад, люди витриваліші до відсутності їжі, ніж до відсутності води, т. е. межа толерантності щодо води вужчий, ніж щодо їжі;

якщо умови щодо одного з екологічних факторів стають неоптимальними, то може змінитися і межа толерантності щодо інших факторів. Наприклад, при нестачі азоту в ґрунті злакам потрібно набагато більше води;

межі толерантності у особин, що розмножуються, і потомства менше, ніж у дорослих особин, тобто. самки у період розмноження та його потомство менш витривалі, ніж дорослі організми. Так, географічний розподіл промислових птахів частіше визначається впливом клімату на яйця та пташенят, а не на дорослих птахів. Турбота про потомство та дбайливе ставлення до материнства продиктовані законами природи. На жаль, іноді соціальні «досягнення» суперечать цим законам;

екстремальні (стресові) значення одного з факторів ведуть до зниження межі толерантності щодо інших факторів. Якщо річку скидається нагріта вода, то риби та інші організми витрачають майже всю свою енергію на подолання стресу. Їм не вистачає енергії на добування їжі, захист від хижаків, розмноження, що призводить до поступового вимирання. Психологічний стрес також може викликати багато соматичних (гр. soma -тіло) захворювання не тільки у людини, а й у деяких тварин (наприклад, собак). При стресових значеннях фактора адаптація до нього стає дедалі більш «дорожчою».

Можливе виділення ймовірних слабких ланок середовища, які можуть бути критичними або лімітуючими. При цілеспрямованому вплив на лімітуючі умови можна швидко та ефективно підвищувати врожайність рослин та продуктивність тварин. Так, при розведенні пшениці на кислих ґрунтах ніякі агрономічні заходи не дадуть ефекту, якщо не застосовувати вапнування, яке знизить дія кислот, що обмежує. Або, якщо вирощувати кукурудзу на ґрунтах з дуже низьким вмістом фосфору, то навіть за достатньої кількості води, азоту, калію та інших поживних речовин вона перестає рости. Фосфор у разі - лімітуючий чинник. І лише фосфорні добрива можуть урятувати врожай. Рослини можуть загинути і від занадто великої кількості води або надлишку добрив, які в даному випадку теж є факторами, що лімітують.

Якщо зміна значення лімітуючого фактора призводить до набагато більшої (у порівнюваних одиницях) зміни вихідної характеристики системи або інших елементів, то лімітуючий фактор називають керуючим елементомстосовно цих останніх керованих характеристик, або елементів.

Часто хорошим способом виявлення лімітуючих факторів служить вивчення розподілу та поведінки організмів на периферії їхнього ареалу. Якщо погодитися із твердженням Андреварти і Бірча (1954), що розподіл і розмаїтість контролюються одними чинниками, вивчення периферії ареалу має бути подвійно корисним. Проте багато екологи вважають, що чисельність у центрі ареалу і розподіл з його периферії можуть керуватися зовсім різними чинниками, тим паче, як виявлено генетиками, особини периферичних популяцій можуть відрізнятися від особин центральних популяцій лише на рівні генотипу.

Висновок

У цій роботі я докладно розглянула визначення, типи, закони та приклади лімітуючих факторів.

Проаналізувавши роботу, зробила висновки.

Виявлення лімітуючих факторів - це прийом апроксимації, що виявляє найбільш грубі, суттєві особливості системи.

Виявлення лімітуючих ланок дозволяє значно спростити опис, а в деяких випадках – якісно судити про динамічні стани системи.

Знання лімітуючих чинників дає ключі до управління екосистемами, тому лише вміле регулювання умов існування може дати ефективні результати управління.

Уявлення про лімітуючі фактори, яке бере свій початок від класичних робіт Лібіха, активно використовується в біохімії, фізіології, агрономії, а також у кількісній генетиці.

Ключову роль еволюції грають лімітуючі чинники організації, обмежують можливості певних напрямів еволюції.

Цінність концепції лімітуючих чинників у тому, що дається відправна точка щодо складних ситуації.

Виявлення обмежувальних факторів – ключ до управління життєдіяльністю організмів.

Виявлення лімітуючих факторів дуже важливе для багатьох видів діяльності, особливо сільського господарства.

Список літератури

1.Екологія. Підручник для вузів

2.Екологія. Підручник для вишів. Автор: Коробкін В.І., Передільський Л.В. Видавництво: Фенікс, 2010
3. Марков М. В. Агрофітоценологія. Вид. Казанського ун-ту, 1972.
4. Небіл Б. Наука про довкілля. М.: Світ, 1993.
5. Ріклефс Р. Основи загальної екології. М: Світ. 1979.
6. Радянський енциклопедичний словник. М: Радянська енциклопедія, 1988.
7. Енциклопедичний словник екологічних термінів. Казань, 2001.

Різні екологічні чинники мають живих організмів неоднакову значимість.

Для життя організмів необхідне певне поєднання умов. Якщо всі умови довкілля сприятливі, крім одного, саме це умова стає вирішальним життя розглянутого організму.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори – це

Це бочка, дерев'яні рейки, у якої різної висоти, як показано на малюнку. Зрозуміло, що якою б висоти не були інші рейки, налити води в бочку можна рівно стільки, якою є висота найкоротшої рейки. Так і лімітуючий фактор обмежує життєдіяльність організмів, незважаючи на рівень (дозу) інших факторів. Наприклад, якщо дріжджі
помістити в холодну воду, низька температура стане лімітуючим фактором їхнього розмноження. Це знає кожна господиня, тому залишає дріжджі «набухати» (а насправді розмножуватися) у теплій воді з достатньою кількістю цукру. Залишається лише "підмінити" деякі терміни: висота налитої води нехай буде якоюсь біологічною або екологічною функцією (наприклад, врожайністю), а висота рейок буде вказувати на ступінь відхилення дози того чи іншого фактора від оптимуму.

Нині закон мінімуму Лібіха трактується ширше. Лімітуючим фактором може бути фактор, що знаходиться не тільки в нестачі, а й надлишку.

Екологічний фактор відіграє роль ЛІМІТУЮЧОГО ФАКТОРУ, якщо даний фактор знаходиться нижче критичного рівня або перевищує рівень, що максимально виноситься.

Лімітуючий фактор зумовлює ареал поширення виду або (за менш суворих умов) позначається на загальному рівні обміну речовин. Наприклад, вміст фосфатів у морській воді є лімітуючим фактором, що визначає розвиток планктону та в цілому продуктивність співтовариств.

Поняття "лімітуючий фактор" застосовується не тільки до різних елементів, а й до всіх екологічних факторів. Не рідко як лімітуючий чинник виступають конкурентні відносини.

У кожного організму щодо різних екологічних чинників є межі витривалості. Залежно від того, наскільки широкі чи вузькі ці межі, розрізняють еврибіонтні та стенобіонтні організми. Еврібіонтиздатні виносити широку амплітуду інтенсивності різноманітних екологічних чинників. Скажімо, ареал проживання лисиці - від лісотундри до степів. Стенобіонти, Навпаки, переносять лише дуже вузькі коливання інтенсивності екологічного фактора. Наприклад, практично всі рослини вологих тропічних лісів – стенобіонти.

Закон толерантності

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути і максимум, ввів через 70 років у 1913 р. після Лібіха, американський зоолог В.Шелфорд. Він звернув увагу, що обмежувати розвиток живих організмів можуть лише ті екологічні чинники, значення яких мінімальні, а й ті, які характеризуються екологічним максимумом, і сформулював закон толерантності: « лімітуючим фактором процвітання популяції (організму) може бути як мінімум, так і максимум екологічного впливу, а діапазон між ними визначає величину витривалості (межа толерантності) або екологічну валентність організму до цього фактора)»

Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (Нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною пригнічення чи песимуму . Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе. Межа толерантності визначає амплітуду коливань факторів, що забезпечує найбільш повноцінне існування популяції. Окремі особини можуть мати дещо інші діапазони толерантності.

Екологічні чинники, їхня класифікація

Екологічні фактори- Це окремі властивості або елементи середовища, які впливають на організм, його стан, розвиток, продуктивність.

Існуючі екологічні чинники можна певним чином класифікувати. Аналіз величезної різноманітності факторів дозволяє розділити їх більш менш чітко на три групи: абіотичні, біотичні, антропогенні.

Антропогенні факторисередовища. Пряме знищення людиною різних видів живих організмів. За 8 тис. років до н. Землі було трохи більше 5 млн. людина. У Москві сьогодні налічується близько 11 млн. За останні 400 років з вини людини зникло 226 видів звірів та птахів. Сильно постраждала флора та фауна островів та маленьких держав під час Великих географічних відкриттів.

· Північноамариканські бізони знищені за кілька десятків років. У 1830 р. налічувалося близько 40 млн. бізонів. Коли проникли європейці, вони знищували звірів заради спортивного інтересу, іноді брали лише мову. З кісток отримували чорну фарбу і фірма процвітала. До 1890 залишилося менше 1 тис. бізонів. Вирішили влаштувати перший національний парк на території Америки – Ієлоустонський національний парк. За трохи більше ніж сто років вдалося відновити 30 тис. бізонів.

· Повністю зник мандрівний голуб – його населення була великою, селяни вбивали і годували свиней. До 1900 р. були повністю знищені. Залишився сам, помер у зоопарку.

· У Китаї вбивали горобців. Екологічний баланс порушився і врожай загинув від комах. Вони закуповували та завозили горобців з інших країн.

3.3. Основні закони екології: закономірності впливу факторів на організм

Особливості впливу екологічних чинників на життєдіяльність організмів мають певні закономірності.

Лімітуючі (обмежуючі) фактори- фактори середовища, що надають кардинальний, найбільш очевидний вплив на організм. Чинники, присутні, як у надлишку, і у нестачі, тобто. їх рівень близький до меж витривалості організму, називається лімітуючим (обмежуючим).

Бочка Лібіха. Уявіть бочку, в якій дерев'яні рейки з боків різної висоти. Зрозуміло, якою б висоти не були інші рейки, але налити води в бочку ви зможете рівно стільки, якою є довжина найкоротшої рейки.

Залишається лише «підмінити» деякі терміни: висота налитої води нехай буде якоюсь біологічною або екологічною функцією (наприклад, врожайністю), а висота рейок вказуватиме на ступінь відхилення дози того чи іншого фактора від оптимуму.

Прикладиобмежують (лімітують) чинників та його ролі у житті і поширенні живих організмів численні. Так, лось у Скандинавії зустрічається значно північніше, ніж у Сибіру. Виявляється у разі причиною, що перешкоджає, розширенню ареалу північ є низька зимова температура (лімітуючий чинник), що у Сибіру нижче. Для коралів, що утворюють рифи, лімітуючий фактор - температура води, яка повинна бути не нижчою за +20 0 С, тому коралові рифи зустрічаються тільки в тропіках. Веслоногий рачок Copilla mirabileвитримує коливання температури не більше +23…+ 29ºС.

Закон оптимуму-песимуму: Результат впливу екологічного чинника залежить від його прояви. Як недостатнє, і надмірне дію чинника негативно позначається життєдіяльності особин. Будь-який екологічний чинник тваринного організму може мати параметри комфорту, оптимуму. За його межами – гноблення. Наприклад, температура (малюнок).

Сприятлива сила впливу називається зоною оптимумудля організмів цього виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражається його пригнічуюча дія фактора на організм – це зона песимуму.

Максимально і мінімально перенесені значення фактора – це критичні точки, За межами яких існування вже неможливе, настає смерть. приклад: їжа для людини під час блокадного Ленінграда та сучасний Макдоналдс.

Межею витривалості між критичними точками інтенсивності дії фактора називають екологічною пластичністю(інакше – екологічною валентністю). Чим ширший діапазон коливань екологічного чинника, у якого організм може існувати, тим більше його екологічна валентність і навпаки. Приклад: карась та харіус, щур та примати.

Організми, що мають широку екологічну валентність (пластичність) по відношенню до основних абіотичних факторів середовища в загальному розумінні еврібіонтними("Еврос" - широкий). Приклад: людина, тарган, щур, горбуша.

Організми, неспроможні переносити значні коливання чинника, тобто. мають вузьку екологічну пластичність називають стенобіонтними("Стенос" - вузький). Приклади: примати, білий ведмідь, харіус, колібрі та ін.

Ставлення організму до дії певного фактора виражається додаванням приставки Еврі- або стіна-. Наприклад, до температури - еврі-або стенотермні, до концентрації солей - еврі-або стеногалінні, до тиску - еврі-або стенобатні.

Так, наприклад, песець у тундрі може жити при діапазоні температур від +30 до -55ºС, тобто його діапазон температур становить близько 80ºС, а тепловодні рачки Copilia mirabilisвитримують зміни температури води в інтервалі не більше ніж 6ºС (від 23 до 29ºС). Цю особливість у сприйнятті екологічних факторів різних живих організмів визначає закон оптимуму-песимуму.

Закон взаємодії екологічних факторів(Ейльхард Мітчерліх, Август Фрідріх Тінеман, Б. Бауле, 1911) :величина врожаю (або благополуччя виду, популяції, організму) залежить не від окремого, нехай навіть лімітуючого фактора, але від усієї сукупності екологічних факторів одночасно . Благополуччя організму по відношенню до факторів середовища залежить від того, в якому поєднанні та силою діють ці фактори. Усі чинники у природі впливають на організм одночасно. Причому це не проста їх сума, а складне ставлення, що взаємодіє.

Наприклад, при оптимальній температурі зростає витривалість організму до несприятливої ​​вологості, нестачі харчування; загроза несприятливої ​​дії низьких температур взимку (інакше обмороження) вища за підвищеної вологості повітря у поєднанні з сильними вітрами, що характерно для приморського клімату. Спеку легше переносити у сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вища при морозі з сильним вітром, ніж у безвітряну погоду.

Чому так важливо знати про взаємодію екологічних факторів? В основі теоретичного обґрунтування величини гранично допустимих концентрацій (ГДК) забруднювачів впливу забруднюючих агентів (наприклад, шуму, радіації) лежить закон лімітуючого фактора. ГДК встановлюється експериментально лише на рівні, у якому в організмі ще відбуваються патологічні зміни.

Не рідко доводиться чути, як природоохоронні органи радісно рапортують про те, що більшість забруднень в атмосфері міста знаходиться в межах ГДК. А органи Держсанепіднагляду водночас констатують підвищений рівень респіраторних захворювань у дітей. Пояснення може бути таким. Не секрет, що багато атмосферних забруднювачів мають подібний ефект: дратують слизові оболонки верхніх дихальних шляхів, провокують респіраторні захворювання і т.д. І спільна дія цих забруднювачів дає адитивний (або синергетичний) ефект.

Тому в ідеалі при розробці норм ГДК та при оцінці існуючої екологічної ситуації має враховуватись взаємодія факторів. На жаль, практично це буває дуже складно зробити: важко спланувати такий експеримент, важко оцінити взаємодію, плюс посилення ГДК має негативні економічні ефекти.

Закон мінімуму Юстуса Лібіха(1840 р.): витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб .

У 1840 р. хімік-органік Лібіх (1803-1873) висунув теорію мінерального харчування рослин та встановив, що зростання рослин більшою мірою залежить від елемента, концентрація якого лежить у мінімумі. "Закон мінімуму" справедливий і для інших організмів, у тому числі для людини.

Наприклад. Протягом літа в тундрі спостерігається достатнє зволоження та освітлення, а ґрунти містять необхідні мінеральні речовини у потрібних кількостях. Однак усі ці сприятливі фактори не послаблюють дії одного несприятливого – низьких температур. Розвиток рослин залежить переважно від нього. Таким чином, недолік якогось елемента не може бути заповнений наявністю або надлишком іншого.

Закон толерантності(Віктор Ернест Шелфорд, 1913): лімітуючим фактором процвітання організму може бути як мінімум, так і максимум впливу (Діапазон цей визначає величину витривалості, толерантності організму до цього фактора).

Шелфорд показав, що не тільки речовина, що є присутньою в мінімумі, може визначати життєздатність організму, але й надлишок будь-якого елемента може призводити до небажаних відхилень. Наприклад, Недолік вологи в грунті призводить до падіння тургору, порушення мінерального харчування і в результаті до в'янення рослини. З іншого боку, надлишок ґрунтової вологи може призвести до задихання коренів, підвищення ймовірності ураження грибними хворобами.

Інший приклад- Нестача вітамінів в організмі людини є причиною розвитку такої патології як авітаміноз, навпаки, надмірне споживання вітамінів може призвести до вітамінозу, що проявляється в різних алергічних реакціях.

У різних місцевостях фактори, що обмежують розвиток організмів, часто неоднакові: на півночі це, як правило, нестача тепла, а на півдні для тих же видів - нестача вологи, їжі, висока температура.

Один і той же фактор на різних стадіях розвитку може виступати і не виступати обмежуючим. Майже всі рослини та тварини в період розмноження більш чутливі до несприятливих умов. Наприклад, що лімітує дію кліматичних факторів при географічному розселенні (акліматизації, реакліматизації) багатьох мисливсько-промислових птахів поширюється лише на яйця та пташенят, але не на дорослих особин.

Обмежуючі чинники середовища визначають географічне поширення (географічний ареал) виду. Виявлення обмежувальних чинників дуже важливе у практиці сільського та лісового господарства при розселенні рослин, при вирощуванні сільськогосподарських культур, створенні лісових культур тощо.

Правило Аллена (Дж. Аллен, 1877):виступаючі частини тіла теплокровних тварин (кінцівки, хвіст, вуха та інших.) тим коротше, а тіло тим потужніше, що холодніше клімат.

Правило Аллена переконливо ілюструється розмірами вух та ніг зайців. У середньоазіатських зайців-пісковиків довгі ноги та вуха, тоді як європейські русаки і тим більше, північні біляки порівняно коротконогі та коротковухи. Ще більш показовим є приклад з лисицями. В умовах спекотного клімату Північної Африки мешкає найдрібніша і водночас найдовговуха лисиця-фенек, у наших тундрах живе низькорослий з короткими вухами і мордою полярний песець. Європейська лисиця є чимось середнім між ними.

Правило Бергмана (К. Бергман, 1847):в межах виду або досить однорідної групи близьких видів теплокровні тварини з більшими розмірами тіла зустрічаються у холодніших областях. (Підтверджується у 50% випадків у ссавців та у 75–90% випадків у птахів).

§ Довжина черепа у підвидів дикого кабана з Південної Іспанії близько 32 см, з Польщі – приблизно 41 см, з Білорусії – 46 см, із Сибіру – до 56 см.

§ Ведмеді. Білі ведмедідосягають довжини тіла 3 м при масі до 725 і навіть 1000 кг. Бурий ведмідьутворює кілька підвидів (географічних рас), що відрізняються розмірами та забарвленням. Найдрібніші особини водяться в Європі, найбільші - на Алясці та Камчатці - вони важать 500 і більше кг; траплялися гіганти вагою 700-1000 кг. Максимальна зафіксована вага самця камчатського ведмедя складала 600 кг, середня – 350-450 кг. Гімалайський білогрудий ведмідьза величиною майже вдвічі менше бурого і відрізняється від нього стрункішою статурою, тонкою гостроносою мордою, великими округлими вухами; передні лапи сильніші за задні. Самці цього виду 150-170 см завдовжки, висота в загривку близько 80 см, важать 120-140кг. Довжина тіла ведмедя-губачадо 180 см, хвоста - ще 10-12 см, висота в загривку 60-90 см; важить він 54-140 кг(зазвичай 90-115 кг).

Ведмідь-губач, подібно до мурашки, в ході еволюції адаптувався до харчування колоніальними комахами (мурахами і термітами). Пазурі у нього величезні, серпоподібні, пристосовані для лазіння по деревах, копання та руйнування термітників. Губи і морда майже голі і дуже рухливі, а ніздрі можуть довільно стулятися. Зуби дрібні, причому два центральні верхні різці відсутні, створюючи прохід, що продовжує «трубку» з витягнутих рухомих губ. Небо порожнє; мова дуже довга. Ці морфологічні особливості дозволяють губачу, видобуваючи комах, спершу з силою видувати з їхнього зруйнованого житла пил і бруд, потім всмоктувати видобуток крізь витягнуті губи. Шум, що виникає при цьому, часом чутний за 150 м і часто привертає увагу мисливців.

Губач поширений у лісах Індії, Шрі-Ланки, Бангладеша, Непалу та Бутану.

Найдрібніші малайські ведмеді при довжині тіла 1-1,5 м важать до 70 кг.

Біруанг поширений від північного сходу Індії (Ассам) та, можливо, південної частини Китаю (Сичуань) через М'янму, Таїланд, півострова Індокитай та Малакка до Індонезії (Суматра та Калімантан). Цей ведмідь мешкає у тропічних та субтропічних лісах передгір'їв та гір Південно-Східної Азії. Він добре пристосований до лазіння по деревах і, будучи нічною твариною, часто цілими днями спить або приймає сонячні ванни у гілках дерев, де будує собі подобу гнізда. Тут же він годується листям та плодами, заламуючи гілки так, як це робить гімалайський ведмідь. У зимову сплячку не впадає.

Правило Глогера (К. Глогер, 1833):види тварин, що мешкають у холодних та вологих зонах, мають більш інтенсивну пігментацію тіла (частіше чорну або темно-коричневу), ніж мешканці теплих та сухих областей. (Це дозволяє їм акумулювати достатню кількість тепла.)

Інакше кажучи, хребетні тварини, що населяють області з континентальним кліматом, пофарбовані блідіше, ніж споріднені форми в областях з морським кліматом. Так, далекосхідний тигр помітно блідіший за індійський; Кавказького леопарда можна відрізнити від індо-африканського за більш світлим забарвленням і т.д. На особливу увагу заслуговує жовтувато-сіра, так звана пустельна, забарвлення, характерна для пустельно-степових тварин, тобто. мешканців областей із різко вираженим континентальним кліматом. Пристосувальне значення такого забарвлення очевидне, оскільки робить її володарів непомітними на тлі піску (криптичний ефект). Однак далеко не всім тваринам забарвлення з криптичним ефектом приносить користь. Для кажанів, наприклад, вона не має великого значення, оскільки вони вдень ховаються в сховищах, крім того, тварина, що летить, виявляє себе вже завдяки різким рухам. Тим часом у кажанів пустельних областей, зокрема Середньої Азії, хутро, перетинки і навіть пазурі мають бліде сірувато-жовте забарвлення. Можливо, таке забарвлення пов'язане з якимись фізіологічними особливостями, які визначають можливість існування тварин в області з кліматом.

У ХІХ ст. німецький учений-агрохімік Ю. Лібіх вивчав процеси харчування рослин та вплив різноманітних факторів та елементів харчування на їх зростання. Він встановив, що врожай культур часто обмежується (лімітується) не тими елементами живлення, які потрібні у великих кількостях, наприклад вуглекислим газом і водою (зазвичай ці речовини присутні в достатку), а тими, які необхідні в мінімальних кількостях, але яких і у ґрунті дуже мало (наприклад, цинк). Лібіх писав: «Речовою, що у мінімумі, управляється врожай і визначається величина і стійкість останнього у часі».

У найпростішому вигляді, стосовно конкретних досвідів вченого, закон мінімуму Лібіхаговорить: зростання рослини залежить від того елемента живлення, який присутній у мінімальній кількості (мінімумі). У сучасному формулюванні закон мінімуму звучить так: витривалість організму визначається найслабшою ланкою в ланцюзі його екологічних потреб.

Закон мінімуму Лібіха можна пояснити на такому прикладі. Нехай у ґрунті містяться всі елементи мінерального харчування, необхідні для цього виду рослин, крім одного з них, наприклад, бору або цинку. Зростання рослин на такому ґрунті буде пригнічене. Якщо додати в ґрунт потрібну кількість бору (цинку), то це призведе до збільшення врожаю. Але якщо вносити будь-які інші хімічні сполуки (наприклад, азот, фосфор, калій) і навіть вдасться домогтися того, що всі вони будуть утримуватися в оптимальних кількостях, а бор (цинк) не буде, це не дасть ніякого ефекту.

Вивчаючи лімітуючу дію екологічних чинників на комах, американський зоолог У. Шелфорд дійшов висновку, що лімітуючим чинником, що обмежує розвиток організму, то, можливо як мінімум, і максимум екологічного впливу. В екології таке положення носить назву закону толерантності Шелфорда, сформульованого ним у 1913 р. Діапазон між мінімумом та максимумом визначає величину витривалості організму, який можна характеризувати екологічним мінімумом та екологічним максимумом (рис. 2). У цих межах може існувати даний організм.

Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму(Нормальної життєдіяльності). Чим значніше відхилення впливу чинника від оптимуму, тим більше цей чинник пригнічує життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною гноблення. Максимально і мінімально перенесені значення чинника — це критичні точки, поза яких існування організму чи популяції неможливе.

Мал. 2. Схема впливу екологічного чинника на рослину: 1 — точка мінімуму; 2-точка оптимуму; 3- точка максимуму

Щоб підкреслити ставлення організму до конкретного фактора, використовують терміни, перша частина яких утворена приставками стіно- або еврі-, а друга містить вказівку на конкретний фактор, наприклад: евритермні організми мають широкий температурний інтервал (багато комах); стенотермні організми — пристосовані до вузької амплітуди температур (для рослин тропічних лісів коливання температури не більше 5...8 °З може бути згубними) (рис. 3).

Мал. 3. Діапазон активності евритермних та стенотермних організмів

Сенс закону толерантності цілком зрозумілий. Спрощено може бути сформульований так: погано як недогодувати, і перегодувати рослина чи тварина. З цього закону випливає наслідок: будь-який надлишок речовини чи енергії є компонентом, що забруднює середовище. Наприклад, у посушливих областях надлишок води шкідливий і вода може розглядатися як забруднювач.

Отже, кожному за виду існують межі значень життєво необхідних чинників абіотичного середовища, які обмежують зону його толерантності (стійкості). Живий організм може існувати у певному інтервалі значень факторів. Чим ширший цей інтервал, тим вища стійкість організму. Закон толерантності є одним із основоположних у сучасній екології.