Література: Фізіологія людини. Косицький Корбків

Назва:Фізіологія людини
Косицький Г.І.
Рік видання: 1985
Розмір: 36.22 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська

Дане видання (3-тє) розглядає всі основні питання фізіології, також включені питання біофізики та основи фізіологічної кібернетики. Підручник складається з 4 розділів: Загальна фізіологія, Механізми регуляції фізіологічних процесів, Внутрішнє середовище організму, Взаємини організму та навколишнього середовища. Книга спрямована на студентів медичних ВНЗ.

Назва:Фізіологія людини Атлас динамічних схем. 2-ге видання
Судаков К.В., Андріанов В.В., Вагін Ю.Є.
Рік видання: 2015
Розмір: 10.04 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська
Опис:Представлений навчальний посібник "Фізіологія людини. Атлас динамічних схем" за редакцією К.В. Судакова у своєму доповненому та виправленому 2 виданні розглядає такі питання нормальної фізіології... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Фізіологія людини у схемах та таблицях. 3-тє видання
Брін В.Б.
Рік видання: 2017
Розмір: 128.52 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська
Опис:У навчальному посібнику "Фізіологія людини у схемах та таблицях" за ред., Бріна В.Б., розглядаються питання загальної фізіології, фізіології органів та їх систем, а також особливості кожної з них. Третє з... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Фізіологія ендокринної системи
Парійська Є.М., Єрофєєв Н.П.
Рік видання: 2013
Розмір: 10.75 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська
Опис:У книзі "Фізіологія ендокринної системи" під ред., Парійської О.М., та співавт., розглядаються питання нормальної фізіології гормональної регуляції репродуктивної функції у чоловіків і жінок, питання загальної... Скачати книгу безкоштовно

Назва:Фізіологія центральної нервової системи
Єрофєєв Н.П.
Рік видання: 2014
Розмір: 17.22 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська
Опис:Книга "Фізіологія центральної нервової системи" під ред., Єрофєєва Н.П., розглядає принципи організації та функції центральної нервової системи для управління рухами, регуляцію рухів та м'язово... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Клінічна фізіологія в інтенсивній терапії
Шмаков О.М.
Рік видання: 2014
Розмір: 16.97 МБ
Формат: pdf
Мова:Українська
Опис:Навчальний посібник " Клінічна фізіологія в інтенсивній терапії " під ред., Шмакова А.Н., розглядає питання клінічної фізіології критичних станів у педіатрії. Викладено питання вікової ф... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Фізіологія найвищої нервової діяльності з основами нейробіології. 2-ге видання.
Шульговський В.В.
Рік видання: 2008
Розмір: 6.27 МБ
Формат: djvu
Мова:Українська
Опис:Представлений підручник "Фізіологія вищої нервової діяльності з основами нейробіології" розглядає базові питання теми, включаючи такі аспекти фізіології ВНД та нейробіології, як історія дослідження... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Основи фізіології серця
Євлахов В.І., Пуговкін А.П., Рудакова Т.Л., Шалковська Л.М.
Рік видання: 2015
Розмір: 7 МБ
Формат: fb2
Мова:Українська
Опис:Практичне керівництво "Основи фізіології серця" за ред., Євлахова В.І., та співавт., розглядає особливості онтогенезу, анатомо-фізіологічні особливості. принципи регулювання серця. Викладено но... Завантажити книгу безкоштовно

Назва:Фізіологія в малюнках та таблицях: питання та відповіді
Смирнов В.М,
Рік видання: 2009
Розмір: 10.2 МБ
Формат: djvu
Мова:Українська
Опис:Книга "Фізіологія в малюнках і таблицях: питання та відповіді" під ред., Смирнова В.М., та співавт., розглядає в інтерактивній формі у вигляді питань та відповідей курс нормальної фізіології людини. Описано...

«Фізіологія людини За редакцією чл.-кор. АМН СРСР Г. І. КОСИЦЬКОГО ВИДАННЯ ТРЕТЄ, ПЕРЕРОБАНЕ І ДОПОЛНЕНЕ Допущено Головним управлінням навчальних закладів Міністерства охорони здоров'я СРСР як підручник для...»

-- [ Сторінка 1 ] --

УЧБОВА ЛІТЕРАТУРА

Для студентів медичних інститутів

Фізіологія

людини

Під редакцією

чл.-кор. АМН СРСР Г. І. КОСИЦЬКОГО

ВИДАННЯ ТРЕТЄ, ПЕРЕРОБАНЕ

І ДОДАТКОВЕ

Допущено Головним управлінням навчальних закладів Міністерства охорони здоров'я СРСР як підручник

для студентів медичних інститутів

Москва "Медицина" 1985

E. Б. БАБСЬКИЙ В. Д. ГЛІБОВСЬКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТЬКО, Г. І. КОСИЦЬКИЙ, В. М. ПОКРОВСЬКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П.

СКИПЕТРОВ, Б. І. ХОДОРОВ, А. І. ШАПОВАЛОВ, І. А. ШЕВЕЛЄВ Рецензент І. Д. Боїнко, проф., зав. кафедрою нормальної фізіології Воронезького медичного інституту ім. Н. Н. Бурденко Фізіологія людини / Под ред. Г. І. Косицького.- Ф50 3-тє вид., перераб. і доп. - М: Медицина, 1985. 544 с, іл.

В пров.: 2 нар. 20 к. 15 0000 прим.

Третє видання підручника (друге вийшло 1972 р.) написано відповідно до здобутків сучасної науки. Подано нові факти та концепції, включено нові розділи: «Особливості вищої нервової діяльності людини», «Елементи фізіології праці, механізми тренування та адаптації», розширено розділи, що висвітлюють питання біофізики та фізіологічної кібернетики. Дев'ять розділів підручника написані заново, решта значною мірою перероблена.

Підручник відповідає програмі, затвердженій Міністерством охорони здоров'я СРСР, та призначений для студентів медичних інститутів.

2007020000-241 ББК 28. 039(01) - Видавництво «Медицина»,

ПЕРЕДМОВА

Не стало відповідального редактора і одного з авторів книги – академіка АН УРСР Є.Б.Бабського, за керівництвом якого вивчали фізіологію багато поколінь студентів.

Шаповалов та проф. Ю. В. Наточин (завідувачі лабораторій Інституту еволюційної фізіології та біохімії ім.І.М.Сєченова АН СРСР), проф. В.Д.Глєбовський (зав. кафедрою фізіології Ленінградського педіатричного медичного інституту), проф. О.Б.Коган (зав. кафедрою фізіології людини та тварин та директор інституту нейрокібернетики Ростовського Державного Університету), проф. Г. Ф.Коротько (зав. кафедрою фізіології Андижанського медичного інституту), проф. В.М.Покровський (зав. кафедрою фізіології Кубанського медичного інституту), проф. Б.І.Ходоров (зав. Лабораторією Інституту хірургії ім. А. В. Вишневського АМН СРСР), проф. І. А. Шевельов (зав. Лабораторією Інституту вищої нервової діяльності та нейрофізіології АН СРСР).

За час з'явилася велика кількість нових фактів, поглядів, теорій, відкриттів і напрямів нашої науки. У зв'язку з цим 9 глав у цьому виданні довелося написати наново, а решту 10 розділів переробити та доповнити. При цьому тією мірою, якою це було можливо, автори намагалися зберегти текст цих розділів.

Нова послідовність викладу матеріалу, так само як і об'єднання його в чотири основні розділи, продиктовані прагненням надати викладу логічну стрункість, послідовність і, наскільки це можливо, уникнути дублювання матеріалу.

Зміст підручника відповідає програмі з фізіології, яка затверджена в році. Враховано та критичні зауваження на адресу проекту та самої програми, висловлені у постанові Бюро Відділення фізіології АН СРСР (1980 р.) та на Всесоюзній нараді завідувачів кафедр фізіології медвузів (Суздаль, 1982). Відповідно до програми у підручник введено розділи, відсутні в попередньому виданні: «Особливості вищої нервової діяльності людини» та «Елементи фізіології праці, механізми тренування та адаптації», а також розширено розділи, які висвітлюють питання приватної біофізики та фізіологічної кібернетики. Автори враховували у своїй, що у 1983 року вийшов підручник біофізики для студентів медичних інститутів (під ред.

проф. Ю.А.Владимирова) та що елементи біофізики та кібернетики викладені у підручнику проф. А.Н.Ремізова «Медична та біологічна фізика».

Через обмежений обсяг підручника довелося, на жаль, опустити розділ «Історія фізіології», а також екскурси в історію в окремих розділах. У розділі 1-й дані лише нариси становлення та розвитку основних етапів нашої науки і показано її значення для медицини.

Велику допомогу у створенні підручника надали наші колеги. На Всесоюзній нараді в Суздалі (1982) було обговорено та схвалено структуру, та висловлено цінні побажання щодо змісту підручника. Проф. В.П.Скіпетровим переглянуто структуру та відредаговано текст 9-го розділу та, крім того, написано її розділи, що стосуються згортання крові. Проф. В. С. Гурфінкелем та Р. С. Персон написаний підрозділ 6 й «Регуляція рухів». Доц. Н. М. Малишенко надала деякі нові матеріали для глави 8. Проф. І.Д.Боїнко та його співробітники висловили багато корисних!

Співробітники кафедри фізіології ІІ МОЛГМІ ім-Н. І. Пирогова проф. Л. А. Міпютіна доценти І. А. Мурашова, С. А. Севастопольська, Т. Є. Кузнєцова, к.м.н „" мпнгуш та Л М Попова взяли участь в обговоренні рукопису деяких розділів.

Хочеться висловити всім вказаним товаришам нашу глибоку вдячність.

Автори повною мірою усвідомлюють, що у такому складному справі, яким є створення сучасного підручника, неминучі недоліки і тому будуть вдячні всім, хто висловить на адресу підручника критичні зауваження та побажання.

ФІЗІОЛОГІЯ ТА ЇЇ ЗНАЧЕННЯ

Фізіологічні закономірності засновані на даних про макро- та мікроскопічну структуру органів і тканин, а також про біохімічні та біофізичні процеси, що протікають у клітинах, органах та тканинах. Фізіологія синтезує конкретні відомості, одержані анатомією, гістологією, цитологією, молекулярною біологією, біохімією, біофізикою та іншими науками, поєднуючи їх у єдину систему знань про організм.

Отже, фізіологія є наукою, яка здійснює системний підхід, тобто.

дослідження організму та всіх його елементів як систем. Системний підхід орієнтує дослідника насамперед розкриття цілісності об'єкта і її механізмів, тобто. виявлення різноманітних типів зв'язків складного об'єкта і зведення в єдину теоретичну картину.

Об'єкт вивчення фізіології - живий організм, функціонування якого як цілого є не результатом простої механічної взаємодії складових його частин. Цілісність організму виникає і не внаслідок впливу якоїсь надматеріальної сутності, що беззаперечно підпорядковує собі всі матеріальні структури організму. Подібні трактування цілісності організму існували і ще існують як обмежений механістичний (метафізичний) або не менш обмежений ідеалістичний (віталістичний) підхід до вивчення життєвих явищ.

Помилки, властиві обом підходам, може бути подолано лише щодо цих проблем з діалектико-матеріалістичних позицій. Тому закономірності діяльності організму як цілого можна зрозуміти лише з урахуванням послідовно наукового світогляду. Зі свого боку вивчення фізіологічних закономірностей дає багатий фактичний матеріал, що ілюструє низку положень діалектичного матеріалізму. Зв'язок фізіології та філософії, таким чином, є двостороннім.

Фізіологія та медицина Розкриваючи основні механізми, що забезпечують існування цілісного організму та його взаємодію з навколишнім середовищем, фізіологія дозволяє з'ясувати та дослідити причини, умови та характер порушень діяльності цих механізмів під час хвороби. Вона допомагає визначити шляхи і методи на організм, з яких можна нормалізувати його функції, тобто. відновити здоров'я.

Тому фізіологія є теоретичною основою медицини, фізіологія та медицина невіддільні. Лікар оцінює тяжкість захворювання за рівнем функціональних порушень, тобто. за величиною відхилення від норми низки фізіологічних функций. Нині такі відхилення вимірюються та оцінюються кількісно. Функціональні (фізіологічні) дослідження є основою клінічної діагностики, а також методом оцінки ефективності лікування та прогнозу захворювань. Обстежуючи хворого, встановлюючи ступінь порушення фізіологічних функцій, лікар ставить собі завдання повернути ці функції до норми.

Проте значення фізіології для медицини не обмежується цим. Вивчення функцій різних органів та систем дозволило моделювати ці функції за допомогою приладів, апаратів та пристроїв, створених руками людини. Таким шляхом було сконструйовано штучну нирку (апарат для гемодіалізу). На основі вивчення фізіології серцевого ритму створено апарат для електростимуляції серця, що забезпечує нормальну серцеву діяльність та можливість повернення до праці хворих з тяжкими ураженнями серця. Виготовлено штучне серце та апарати штучного кровообігу (машини «серце – легені»), що дозволяють вимкнути серце пацієнта на час проведення на серці складної операції. Існують апарати для дефібриляції, які відновлюють нормальну серцеву діяльність при смертельних порушеннях скорочувальної функції серцевого м'яза.

Дослідження в галузі фізіології дихання дозволили сконструювати апарат для керованого штучного дихання (залізні легені). Створено прилади, з яких можна тривалий час вимкнути дихання пацієнта за умов операцій чи роками підтримувати життя організму при ураженнях дихального центру. Знання фізіологічних закономірностей газообміну та транспорту газів допомогло створити установки для гіпербаричної оксигенації. Вона використовується при смертельних ураженнях системи крові, а також дихальної та серцево-судинної систем.

На основі законів фізіології мозку розроблено методики низки найскладніших нейрохірургічних операцій. Так, у равлик глухої людини вживлюють електроди, якими надходять електричні імпульси зі штучних приймачів звуку, що певною мірою відновлює слух.

Це лише дуже небагато прикладів використання законів фізіології в клініці, але значення нашої науки виходить далеко за межі тільки лікувальної медицини.

Роль фізіології у забезпеченні життя та діяльності в різних умовах Вивчення фізіології необхідне наукового обгрунтування і створення умов здорового життя, попереджуючого захворювання. Фізіологічні закономірності є основою наукової організації праці сучасному виробництві. Фізіологія дозволила розробити наукове обґрунтування різних режимів індивідуальних тренувань та спортивних навантажень, що лежать в основі сучасних спортивних досягнень. І не лише спортивних. Якщо потрібно послати людину в космос або опустити її в глибини океану, зробити експедицію на північний і південний полюс, досягти вершин Гімалаїв, освоїти тундру, тайгу, пустелю, помістити людину в умови гранично високих або низьких температур, перемістити її в різні часові пояси або кліматичні умови, то фізіологія допомагає обґрунтувати та забезпечити все необхідне для життя та роботи людини в подібних екстремальних умовах.

Фізіологія та техніка Знання законів фізіології знадобилося не тільки для наукової організації та підвищення продуктивності праці. За мільярди років еволюції природа, як відомо, досягла найвищої досконалості в конструкції та управлінні функціями живих організмів. Використання в техніці принципів, методів та способів, що діють в організмі, відкриває нові перспективи для технічного прогресу. Тому на стику фізіології та технічних наук народилася нова наука-біоніка.

Успіхи фізіології сприяли створенню низки інших галузей науки.

РОЗВИТОК МЕТОДІВ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

«Триста років тому серед глибокого мороку і важко уявної зараз плутанини, що панувала в уявленнях про діяльність тваринного і людського організмів, але освітлених недоторканним авторитетом наукової класичної спадщини, лікар Вільям Гарві підглянув одну з найважливіших функцій організму - кровообіг і тим заклав фундамент новому відділу точного людського знання фізіології тварин», - писав І.П.Павлов. Проте протягом двох століть після відкриття кровообігу Гарвеєм розвиток фізіології відбувався повільно. Можна перерахувати порівняно небагато основних робіт XVII-XVIII ст. Це відкриття капілярів (Мальпіги), формулювання принципу рефлекторної діяльності нервової системи (Декарт), вимірювання величини кров'яного тиску (Хелс), формулювання закону на збереження матерії (М.В.Ломоносов), відкриття кисню (Пристлі) та спільності процесів горіння та газообміну ( Лавуазьє), відкриття «тварини електрики», тобто.

здатності живих тканин генерувати електричні потенціали (Гальвані), та деякі інші роботи.

Спостереження як метод фізіологічного дослідження. Порівняно повільний розвиток експериментальної фізіології протягом двох століть після робіт Гарві пояснюється низьким рівнем виробництва та розвитку природознавства, а також труднощами дослідження фізіологічних явищ шляхом їхнього звичайного спостереження. Подібний методичний прийом був і залишається причиною численних складних процесів і явищ, що являє собою важке завдання. Про труднощі, які створює методика простого спостереження фізіологічних явищ, красномовно свідчать слова Гарвея: «Швидкість серцевого руху не дозволяє розрізнити, як відбувається систола і діастола, і тому не можна дізнатися, в який момент і в якій частині відбувається розширення та стиснення. Справді, я не міг відрізнити систоли від діастоли, тому що у багатьох тварин серце показується і зникає в мить ока, з блискавкою, так що мені здавалося один раз тут систола, а тут - діастола, іноді - навпаки. У всьому різниця і плутаність».

Справді, фізіологічні процеси є динамічні явища. Вони безперервно розвиваються та змінюються. Тому безпосередньо вдається спостерігати лише 1 -2 чи, у разі, 2-3 процесу. Однак, щоб їх аналізувати, необхідно встановити взаємозв'язок цих явищ з іншими процесами, які за такого способу дослідження залишаються непоміченими. У зв'язку із цим просте спостереження фізіологічних процесів як метод дослідження є джерелом суб'єктивних помилок. Зазвичай спостереження дозволяє встановити лише якісну сторону явищ та позбавляє можливості досліджувати їх кількісно.

Важливою віхою у розвитку експериментальної фізіології був винахід кімографа та запровадження методу графічної реєстрації артеріального тиску німецьким ученим Карлом Людвігом у 1843 р.

Графічна реєстрація фізіологічних процесів. Метод графічної реєстрації ознаменував новий етап у фізіології. Він дозволив отримувати об'єктивний запис досліджуваного процесу, що звело до мінімуму можливість суб'єктивних помилок. При цьому експеримент і аналіз явища, що вивчається, можна було проводити в два етапи.

Під час самого досвіду завдання експериментатора полягало в тому, щоб отримати високоякісні записи – криві. Аналіз отриманих даних можна було виробляти пізніше, коли увагу експериментатора не відволікалося проведення досвіду.

Метод графічної реєстрації дав можливість записувати одночасно (синхронно) не один, а кілька (теоретично необмежену кількість) фізіологічних процесів.

Незабаром після винаходу запису артеріального тиску були запропоновані методи реєстрації скорочення серця і м'язів (Енгельман), введений спосіб повітряної передачі (капсула Марея), що дозволив записувати іноді на значній відстані від об'єкта ряд фізіологічних процесів в організмі: дихальні рухи грудної клітки та черевної порожнини, перистальтику та зміну тонусу шлунка, кишечника і т.д. Було запропоновано метод реєстрації судинного тонусу (плетизмографії по Моссо), зміни обсягу, різних внутрішніх органів – онкометрія тощо.

Дослідження біоелектричних явищ. Надзвичайно важливий напрямок розвитку фізіології було ознаменовано відкриттям «тварини електрики». Класичний «другий досвід» Луїджі Гальвані показав, що живі тканини є джерелом електричних потенціалів, здатних впливати на нерви і м'язи іншого організму і викликати скорочення м'язів. З того часу протягом майже цілого століття єдиним індикатором потенціалів, що генеруються живими тканинами (біоелектричних потенціалів), був нервово-м'язовий препарат жаби. Він допоміг відкрити потенціали, що генеруються серцем під час його діяльності (досвід Келлікера та Мюллера), а також необхідність безперервної генерації електричних потенціалів для постійного скорочення м'язів (досвід «вторинного тетануса» Матеучі). Стало ясно, що біоелектричні потенціали - це не випадкові (побічні) явища в діяльності живих тканин, а сигнали, за допомогою яких в організмі передаються команди в нервовій системі та від неї на м'язи та інші органи і таким чином живі тканини взаємодіють між собою, використовуючи "Електрична мова".

Зрозуміти цю «мову» вдалося значно пізніше, після винаходу фізичних приладів, що вловлюють біоелектричні потенціали. Одним із перших таких приладів був простий телефон. Чудовий російський фізіолог Н.Е.Введенський за допомогою телефону відкрив низку найважливіших фізіологічних властивостей нервів та м'язів. Використовуючи телефон, удалося прослухати біоелектричні потенціали, тобто. досліджувати їх шляхом спостереження. Значним кроком уперед було винахід методики об'єктивної графічної реєстрації біоелектричних явищ. Нідерландський фізіолог Ейнтховен винайшов струнний гальванометр - прилад, що дозволив зареєструвати на фотопапері електричні потенціали, що виникають під час діяльності серця, - електрокардіограму (ЕКГ). У нашій країні піонером цього методу був найбільший фізіолог, учень І.М.Сеченова та І.П.Павлова А.Ф.Самойлов, який працював деякий час у лабораторії Ейнтховена в Лейдені.

Історія зберегла цікаві документи. А. Ф. Самойлов у 1928 р. написав жартівливий лист:

«Дорогий Ейнтховен, я пишу листа не Вам, а вашому дорогому і шановному струнному гальванометру. Тому і звертаюся до нього: Дорогий гальванометр, я щойно дізнався про Ваш ювілей.

Незабаром автор отримав відповідь від Ейнтховена, який писав: «Я точно виконав Ваше прохання і прочитав лист гальванометру. Безперечно, він вислухав і прийняв із задоволенням і радістю все, що Ви написали. Він не підозрював, що зробив так багато для людства. Але на тому місці, де Ви кажете, що він не вміє читати, він раптом розлютився... так, що я і моя сім'я навіть схвилювалися. Він кричав: Що я не вмію читати? Це жахлива брехня. Хіба я не читаю всі таємниці серця? Дійсно, електрокардіографія з фізіологічних лабораторій дуже скоро перейшла в клініку як досконалий метод дослідження стану серця, і багато мільйонів хворих сьогодні зобов'язані цьому методу своїм життям.

Самойлов А. Ф. Вибрані статті та промови.-М.-Л.: Изд-во АН СРСР, 1946, с. 153.

У подальшому використання електронних підсилювачів дозволило створити компактні електрокардіографи, а методи телеметрії дають можливість реєструвати ЕКГ у космонавтів на орбіті, у спортсменів на трасі та у хворих, що знаходяться у віддалених місцевостях, звідки ЕКГ передається по телефонних проводах у великі кардіологічні установи для всебічного.

Об'єктивна графічна реєстрація біоелектричних потенціалів послужила основою найважливішого поділу нашої науки – електрофізіології. Великим кроком уперед була пропозиція англійського фізіолога Едріана використати для запису біоелектричних явищ електронні підсилювачі. Радянський вчений В. В. Правдич Немінський вперше зареєстрував біоструми головного мозку – отримав електроенцефалограму (ЕЕГ). Цей метод пізніше був удосконалений німецьким ученим Бергером. В даний час електроенцефалографія широко використовується в клініці, так само як і графічний запис електричних потенціалів м'язів (електроміографія), нервів та інших збудливих тканин та органів. Це дозволило проводити тонку оцінку функціонального стану даних органів прокуратури та систем. Для самої фізіології зазначені методи мали також велике значення: вони дозволили розшифрувати функціональні та структурні механізми діяльності нервової системи та інших органів та тканин, механізми регулювання фізіологічних процесів.

Важливою віхою у розвитку електрофізіології було винахід мікроелектродів, тобто. найтонших електродів, діаметр кінчика яких дорівнює часткам мікрона. Ці електроди за допомогою відповідних пристроїв - мікроманіпулягор можна вводити безпосередньо в клітину і реєструвати біоелектричні потенціали внутрішньоклітинно.

Мікроелектроди дозволили розшифрувати механізми генерації біопотенціалів, тобто. процесів, які у мембранах клітини. Мембрани є найважливішими утвореннями, тому що через них здійснюються процеси взаємодії клітин в організмі та окремих елементів клітини між собою. Наука про функції біологічних мембран-мембранологія стала важливою галуззю фізіології.

Методи електричного подразнення органів та тканин. Істотною віхою у розвитку фізіології було запровадження методу електричного роздратування органів прокуратури та тканин.

Живі органи та тканини здатні реагувати на будь-які впливи: теплові, механічні, хімічні та ін., електричне роздратування за своєю природою найближче до «природної мови», за допомогою якої живі системи обмінюються інформацією. Основоположником цього методу був німецький фізіолог Дюбуа-Реймон, який запропонував свій знаменитий «санний апарат» (індукційна котушка) для дозованого електричного роздратування живих тканин.

В даний час для цього використовують електронні стимулятори, що дозволяють отримати електричні імпульси будь-якої форми, частоти та сили. Електрична стимуляція стала важливим методом дослідження функцій органів та тканин. Зазначений метод широко застосовується і в клініці. Розроблено конструкції різних електронних стимуляторів, які можна вживати в організм. Електрична стимуляція серця стала надійним способом відновлення нормального ритму та функцій цього життєво важливого органу та повернула до праці сотні тисяч людей. Успішно застосовується електростимуляція скелетних м'язів, розробляються методи електричної стимуляції ділянок головного мозку за допомогою імплантованих електродів. Останні за допомогою спеціальних стереотаксичних приладів вводять у певні нервові центри (з точністю до часток міліметра). Цей метод, перенесений з фізіології до клініки, дозволив вилікувати тисячі важких неврологічно хворих і отримати велику кількість важливих даних б механізмах роботи людського мозку (Н. П. Бехтерєва). Ми розповіли про це не тільки для того, щоб дати уявлення про деякі методи фізіологічних досліджень, а й проілюструвати значення фізіології для клініки.

Крім реєстрації електричних потенціалів, температури, тиску, механічних рухів та інших фізичних процесів, а також результатів впливу цих процесів на організм у фізіології широко застосовуються хімічні методи.

Хімічні методи у фізіології. Мова електричних сигналів не найуніверсальніша в організмі. Найбільш поширеною є хімічна взаємодія процесів життєдіяльності (ланцюги хімічних процесів, що відбуваються в живих тканинах). Тому виникла сфера хімії, що вивчає ці процеси, - фізіологічна хімія. Сьогодні вона перетворилася на самостійну науку – біологічну хімію, дані якої розкривають молекулярні механізми фізіологічних процесів. Фізіолог у своїх експериментах широко користується хімічними методами, так само як і методами, що виникли на стику хімії, фізики та біології. Ці методи породили вже нові галузі науки, наприклад, біофізику, що вивчає фізичну сторону фізіологічних явищ.

Фізіолог широко використовує метод мічених атомів. У сучасних фізіологічних дослідженнях застосовуються інші методи, запозичені з точних наук. Вони дають воістину безцінні відомості під час аналізу тих чи інших механізмів фізіологічних процесів.

Електричний запис неелектричних величин. Значний поступ у фізіології сьогодні пов'язане з використанням радіоелектронної техніки. Застосовують датчики - перетворювачі різних неелектричних явищ і величин (рух, тиск, температура, концентрація різних речовин, іонів і т.д.) електричні потенціали, які потім посилюються електронними підсилювачами і реєструються осцилографами. Розроблено безліч різних типів таких реєструючих пристроїв, які дозволяють записати на осцилографі дуже багато фізіологічних процесів. У ряді приладів використовуються додаткові на організм (ультразвукові чи електромагнітні хвилі, високочастотні електричні коливання тощо.). У разі записують зміна величини параметрів цих впливів, змінюють ті чи інші фізіологічні функції. Перевагою подібних приладів і те, що перетворювач - датчик можна зміцнити не так досліджуваному органі, але в поверхні тіла. Хвилі, коливання, що впливають на тіло, і т.д. проникають в організм і після дії на досліджувану функцію або орган реєструються датчиком. На такому принципі побудовані, наприклад, ультразвукові витратоміри, що визначають швидкість кровотоку в судинах, реографи та реоплетизмографи, що реєструють зміну величини кровонаповнення різних відділів організму, та багато інших приладів. Перевагою їх є можливість дослідження організму будь-якої миті без попередніх операцій. Крім того, такі дослідження не завдають шкоди організму. Більшість сучасних методів фізіологічних досліджень у клініці ґрунтується на цих принципах. У СРСР ініціатором використання радіоелектронної техніки для фізіологічних досліджень був академік В. В. Парін.

Значною перевагою подібних способів реєстрації є те, що фізіологічний процес перетворюється датчиком електричні коливання, а останні можуть бути посилені і передані по проводах або по радіо на будь-яку відстань від досліджуваного об'єкта. Так виникли методи телеметрії, за допомогою яких можна в наземній лабораторії реєструвати фізіологічні процеси в організмі космонавта, що знаходиться на орбіті, льотчика в польоті, спортсмена на трасі, робітника під час трудової діяльності тощо. Сама реєстрація жодною мірою не заважає діяльності обстежуваних.

Проте що глибше аналіз процесів, то більшою мірою виникає потреба у синтезі, тобто. створення окремих елементів цілої картини явищ.

Завдання фізіології полягає в тому, щоб поряд з поглибленням аналізу безперервно здійснювати і синтез, давати цілісне уявлення про організм як систему.

Закони фізіології дозволяють зрозуміти реакцію організму (як цілісної системи) та всіх його підсистем у тих чи інших умовах, за тих чи інших впливів тощо.

Тому будь-який метод на організм, перед тим як увійти у клінічну практику, проходить всебічну перевірку у фізіологічних експериментах.

Метод гострого експерименту. Прогрес науки пов'язаний не тільки з розвитком експериментальної техніки та методів дослідження. Він значною мірою залежить від еволюції мислення фізіологів, від розвитку методологічних і методичних підходів до вивчення фізіологічних явищ. З початку зародження до 80-х років минулого століття фізіологія залишалася наукою аналітичною. Вона розчленовувала організм на окремі органи та системи та вивчала діяльність їх ізольовано. Основним методичним прийомом аналітичної фізіології були експерименти ізольованих органах, чи звані гострі досліди. При цьому, щоб отримати доступ до будь-якого внутрішнього органу або системи, фізіолог мав займатися вівісекцією (живосіченням).

Тварину прив'язували до верстата та проводили складну та болісну операцію.

Це була важка праця, але іншого способу проникнути в глиб організму наука не знала.

Справа була не лише у моральному боці проблеми. Жорстокі тортури, нестерпні страждання, яким піддавався організм, грубо порушували нормальний перебіг фізіологічних явищ і дозволяли зрозуміти сутність процесів, які у природних умовах, у нормі. Суттєво не допомогло застосування наркозу, а також інших методів знеболювання. Фіксація тварини, вплив наркотичних речовин, операція, крововтрата - все це зовсім змінювало і порушувало нормальний перебіг життєдіяльності. Утворилося зачароване коло. Щоб дослідити той чи інший процес чи функцію внутрішнього органу чи системи, потрібно було поринути у глиб, організму, а сама спроба такого проникнення порушувала перебіг процесів життєдіяльності, вивчення яких і робився досвід. Крім того, дослідження ізольованих органів не давало уявлення про їхню справжню функцію в умовах цілісного непошкодженого організму.

Метод хронічного експерименту. Найбільшою заслугою російської науки в історії фізіології стало те, що один із найталановитіших і найяскравіших її представників І.П.

Павлов зумів знайти вихід із цього глухого кута. І. П. Павлов дуже болісно переживав недоліки аналітичної фізіології та гострого експерименту. Він знайшов спосіб, що дозволяє заглянути в глиб організму, не порушуючи його цілісності. То справді був метод хронічного експерименту, проведеного з урахуванням «фізіологічної хірургії».

На наркотизованій тварині, в умовах стерильності та дотримання правил хірургічної техніки попередньо проводилася складна операція, що дозволяла отримати доступ до того чи іншого внутрішнього органу, пророблялося «віконце» в порожнистий орган, вживлювалася фістульна трубка або виводився назовні і підшивалася до шкіри протока залози. Сам досвід починався через багато днів, коли рана гоїлася, тварина одужувала і за характером перебігу фізіологічних процесів практично нічим не відрізнялася від нормального здорового. Завдяки накладеній фістулі можна було довго вивчати перебіг тих чи інших фізіологічних процесів у природних умовах поведінки.

Фізіологія цілісного організму

Павловська методика хронічного експерименту створила принципово нову науку-фізіологію цілісного організму, синтетичну фізіологію, яка змогла виявити вплив довкілля на фізіологічні процеси, виявити зміни функцій різних органів прокуратури та систем задля забезпечення життя організму за різних умов.

З появою сучасних технічних засобів дослідження процесів життєдіяльності стало можливим вивчати без попередніх хірургічних операцій функції багатьох внутрішніх органів у тварин, а й у людини. «Фізіологічна хірургія» як методичний прийом у ряді розділів фізіології виявилася витісненою сучасними методами безкровного експерименту. Але річ не у тому чи іншому конкретному технічному прийомі, а методології фізіологічного мислення. І. П. Павлов створив нову методологію, і фізіологія розвивалася як синтетична наука, і їй органічно став властивий системний підхід.

Цілісний організм нерозривно пов'язаний із навколишнім його зовнішнім середовищем, і тому, як писав ще І. М. Сєченов, до наукового визначення організму має входити і середовище, що впливає на нього. Фізіологія цілісного організму вивчає як внутрішні механізми саморегуляції фізіологічних процесів, а й механізми, що забезпечують безперервну взаємодію та нерозривну єдність організму з довкіллям.

Регуляція процесів життєдіяльності, як і взаємодії організму з довкіллям, складає основі принципів, загальних процесів регулювання у машинах і автоматизованих виробництвах. Вивчає ці принципи та закони особлива галузь науки – кібернетика.

Фізіологія та кібернетика Кібернетика (від грец. kybernetice – мистецтво управління) – наука про управління автоматизованими процесами. Процеси управління, як відомо, здійснюються шляхом сигналів, що несуть певну інформацію. В організмі такими сигналами є нервові імпульси, які мають електричну природу, і навіть різні хімічні речовини.

Кібернетика вивчає процеси сприйняття, кодування, переробки, зберігання та відтворення інформації. В організмі для цих цілей існують спеціальні прилади та системи (рецептори, нервові волокна, нервові клітини тощо).

Технічні кібернетичні пристрої дозволили створити моделі, які відтворюють деякі функції нервової системи. Проте робота мозку загалом такому моделюванню ще піддається, і необхідні подальші дослідження.

Спілка кібернетики та фізіології виникла лише три десятки років тому, але за цей час математичний та технічний арсенал сучасної кібернетики забезпечив значні успіхи вивчення та моделювання фізіологічних процесів.

Математика та обчислювальна техніка у фізіології. Одночасна (синхронна) реєстрація фізіологічних процесів дозволяє проводити кількісний аналіз їх та вивчати взаємодію між різними явищами. І тому необхідні точні математичні методи, використання яких також знаменувало новий важливий щабель у розвитку фізіології. Математизація досліджень дозволяє використовувати у фізіології електронно-обчислювальні машини. Це не тільки збільшує швидкість обробки інформації, але й дає можливість проводити таку обробку безпосередньо в момент експерименту, що дозволяє змінювати його хід і завдання самого дослідження відповідно до результатів, що одержуються.

Отже, хіба що завершився виток спіралі у розвитку фізіології. На зорі виникнення цієї науки дослідження, аналіз та оцінка результатів проводилися експериментатором одночасно в процесі спостереження, безпосередньо під час самого експерименту. Графічна реєстрація дозволила розділити ці процеси у часі та обробляти та аналізувати результати після закінчення експерименту.

Радіоелектроніка та кібернетика уможливили знову поєднати аналіз та обробку результатів з проведенням самого досвіду, але на принципово іншій основі: одночасно досліджується взаємодія безлічі різних фізіологічних процесів та кількісно аналізуються результати такої взаємодії. Це дозволило проводити так званий керований автоматичний експеримент, в якому обчислювальна машина допомагає досліднику не просто аналізувати результати, а й змінювати перебіг досвіду та постановку завдань, так само як і типи впливу на організм, залежно від характеру реакцій організму, що виникають безпосередньо в ході досвіду. Фізика, математика, кібернетика та інші точні науки переозброїли фізіологію та надали лікареві могутній арсенал сучасних технічних засобів для точної оцінки функціонального стану організму та для впливу на організм.

Математичне моделювання у фізіології. Знання фізіологічних закономірностей та кількісних взаємин між різними фізіологічними процесами дозволило створити їх математичні моделі. З допомогою таких моделей відтворюють ці процеси на електронно-обчислювальних машинах, досліджуючи різні варіанти реакцій, тобто. можливих майбутніх змін при тих чи інших впливах на організм (ліки, фізичні фактори або екстремальні умови навколишнього середовища). Вже зараз союз фізіології та кібернетики виявився корисним під час проведення важких хірургічних операцій та інших надзвичайних умовах, потребують точної оцінки як поточного стану найважливіших фізіологічних процесів організму, і передбачення можливих змін. Такий підхід дозволяє значно підвищити надійність «людського фактора» у важких та відповідальних ланках сучасного виробництва.

Фізіологія ХХ ст. має суттєві успіхи у сфері розкриття механізмів процесів життєдіяльності та управління цими процесами. Вона здійснила прорив у найскладнішу і таємничу область - область психічних явищ.

Фізіологічна основа психіки - вища нервова діяльність людини та тварин стала одним із важливих об'єктів фізіологічного дослідження.

ОБ'ЄКТИВНЕ ВИВЧЕННЯ ВИЩОЇ НЕРВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

І. М. Сєченов був першим з фізіологів світу, який ризикнув уявити поведінку з урахуванням принципу рефлексу, тобто. на основі відомих у фізіології механізмів нервової діяльності. У своїй знаменитій книзі «Рефлекси головного мозку» він показав, що хоч би якими складними здавалися нам зовнішні прояви психічної діяльності людини, вони рано чи пізно зводяться лише до одного - м'язового руху.

«Чи посміхається дитина побачивши нову іграшку, чи сміється Гарібальді, коли її женуть за зайву любов до батьківщини, чи вигадує Ньютон світові закони і пише їх на папері, чи тремтить дівчина при думці про перше побачення, завжди кінцевим підсумком думки є одне - м'язове. рух», - писав І. М, Сєченов.

Розбираючи становлення мислення дитини, І. М. Сєченов крок за кроком показав, що це мислення формується внаслідок впливів зовнішнього середовища, що поєднуються між собою у різних комбінаціях, що викликають утворення різних асоціацій.

Наше мислення (духовне життя) закономірно формується під впливом навколишніх умов і мозок є органом, що накопичує і відображає ці впливи. Хоч би якими складними здавалися нам прояви нашого психічного життя, наш внутрішній психологічний склад - закономірний результат умов виховання, впливів довкілля. На 999/1000 психічний зміст людини залежить від умов виховання, впливів середовища у сенсі слова,- писав І. М. Сєченов, - і лише, на 1/1000 воно визначається вродженими чинниками. Таким чином, на найскладнішу сферу життєвих явищ, на процеси духовного життя людини був вперше поширений принцип детермінізму – основний принцип матеріалістичного світогляду. І. М. Сєченов писав, що колись фізіолог навчиться аналізувати зовнішні прояви мозкової діяльності так само точно, як фізик вміє аналізувати музичний акорд. Книга І. М. Сєченова була геніальним твором, що стверджує матеріалістичні позиції у найскладніших сферах духовного життя людини.

Сєченівська спроба обґрунтувати механізми мозкової діяльності була суто теоретичною спробою. Потрібен був наступний крок - експериментальні дослідження фізіологічних механізмів, що лежать в основі психічної діяльності та поведінкових реакцій. І цей крок було зроблено І. П. Павловим.

Те, що саме І. П. Павлов, а не хтось інший став спадкоємцем ідей І. М. Сєченова і першим проникнув в основні таємниці роботи вищих відділів мозку, не випадково. До цього призвела логіка експериментальних фізіологічних досліджень, що проводяться ним. Вивчаючи процеси життєдіяльності в організмі в умовах природної поведінки тварини І.

П. Павлов звернув увагу до значної ролі психічних чинників, які впливають попри всі фізіологічні процеси. Від спостережливості І. П. Павлова не вислизнув той факт, що слина, І. М. СЄЧЄНОВ шлунковий сік та інші травні соки починають виділятися у тварини не тільки в момент їжі, а задовго до їжі, побачивши їжу, звук кроків служителя, який зазвичай годує тварину. І. П. Павлов звернув увагу на те, що апетит, пристрасне бажання їжі є настільки ж потужним сокоотделительним агентом, як і сама їжа. Апетит, бажання, настрій, переживання, почуття - це були психічні явища. До І. П. Павлова фізіологами де вони вивчалися. І. П. Павлов ж побачив, що ігнорувати ці явища фізіолог немає права, оскільки вони владно втручаються протягом фізіологічних процесів, змінюючи їх характер. Тому фізіолог мав їх вивчати. Але як? До І. П. Павлова ці явища розглядалися наукою, що називається зоопсихологією.

Звернувшись до цієї науки, І. П. Павлов повинен був відійти від твердого грунту фізіологічних фактів і увійти в область безплідних і безпідставних ворожінь щодо психічного стану тварин, що здається. Для пояснення поведінки людини правомірні методи, що використовуються в психології, бо людина завжди може повідомити про свої почуття, настрої, переживання тощо. Зоопсихологи сліпо переносили на тварин дані, отримані при обстеженні людини, і також говорили про «почуття», «настрої», «переживання», «бажання» тощо. у тварини, не маючи можливості перевірити, так це чи ні. Вперше в павлівських лабораторіях щодо механізмів тих самих фактів виникало стільки думок, скільки спостерігачів бачило ці факти. Кожен із них трактував їх по-своєму, і не було можливості перевірити правильність будь-якого з трактувань. І. П. Павлов зрозумів, що такі трактування безглузді і тому зробив рішучий, воістину революційний крок. Не намагаючись гадати про ті чи інші внутрішні психічні стани тварини, він почав вивчати поведінку тварини об'єктивно, зіставляючи ті чи інші впливу на організм з реакціями у відповідь організму. Цей об'єктивний метод дозволив виявити закони, що у основі поведінкових реакцій організму.

Метод об'єктивного вивчення поведінкових реакцій створив нову науку - фізіологію вищої нервової діяльності з її точним знанням процесів, що відбуваються в нервовій системі за тих чи інших впливів зовнішнього середовища. Ця наука багато дала розуміння сутності механізмів психічної діяльності.

Створена І. П. Павловим фізіологія вищої нервової діяльності стала природничо основою психології. Вона стала природничо основою ленінської теорії відображення, має найважливіше значення у філософії, медицині, педагогіці і у всіх тих науках, які так чи інакше стикаються з необхідністю вивчати внутрішній (духовний) світ людини.

Значення фізіології вищої нервової діяльності медицини. Вчення І. П.

Павлова про вищу нервову діяльність має велике практичне значення. Відомо, що хворого лікують не лише ліки, скальпель чи процедура, а й слово лікаря, довіра до нього, пристрасне бажання одужати. Всі ці факти були відомі ще Гіппократу та Авіценні. Проте протягом тисячоліть вони сприймалися як доказ існування могутньої, «даної богом душі», що підпорядковує собі «тлінне тіло». Вчення І. П. Павлова зірвало покрив таємничості з цих фактів.

Стало ясно, що вплив талісманів, чаклуна або заклинань шамана, що здавався чарівним, представляє собою не що інше, як приклад впливу вищих відділів мозку на внутрішні органи і регуляцію всіх процесів життєдіяльності. Характер цього впливу визначається впливом організм оточуючих умов, найважливішим у тому числі людини є соціальні умови - зокрема обмін думками у суспільстві з допомогою слова. І. П. Павлов вперше в історії науки показав, що сила слова в тому, що слова і мова є особливою системою сигналів, властивою лише людині, що закономірно змінює поведінку, психічний статус. Павлівське вчення вигнало ідеалізм із останнього, здавалося б, неприступного притулку - ставлення до цієї богом «душі». Воно вклало до рук лікаря могутню зброю, давши можливість правильно користуватися словом, показавши найважливішу роль морального на хворого на успіх лікування.

ВИСНОВОК

П. К. Анохін розробив вчення про функціональну систему - універсальну схему регулювання фізіологічних процесів та поведінкових реакцій у фізіології нервово-м'язової та центральної нервової систем. Л. С. Штерн - автор вчення про гематоенцефалогічний бар'єр і гістогематичні бар'єри - регулятори безпосередньої внутрішньої великі відкриття в області регуляції серцево-судинної системи (рефлекс Ларіна). Це радіоелектроніки, кібернетики, математики. Е. А. Асратян створив вчення про механізми компенсації порушених функцій. Він автор ряду фундаментальних (1903-1971) створення штучного серця (А. А. Брюхоненко), космічна фізіологія, фізіологія праці, фізіологія спорту, дослідження фізіологічних механізмів адаптації, регуляції та внутрішніх механізмів здійснення багатьох фізіологічних функцій. Ці та багато інших досліджень мають першорядне значення для медицини.

Знання процесів життєдіяльності, що здійснюються в різних органах і тканинах, механізмів регуляції життєвих явищ, розуміння сутності фізіологічних функцій організму та процесів, що здійснюють взаємодію його з навколишнім середовищем, є фундаментальною теоретичною основою, на якій базується підготовка майбутнього лікаря.

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ

ВСТУП

Всі ці системи є дуже впорядкованими. Нормальна функціональна структура будь-якої з них та нормальне існування кожного елемента системи (у тому числі кожної клітини) можливі завдяки безперервному обміну інформацією між елементами (і між клітинами).

Обмін інформацією відбувається за допомогою прямої (контактної) взаємодії між клітинами, в результаті транспорту речовин з тканинною рідиною, лімфою та кров'ю (гуморальний зв'язок - від лат. humor - рідина), а також при передачі від клітини до клітини біоелектричних потенціалів, що представляє найшвидший спосіб передачі в організмі. У багатоклітинних організмів розвинулася спеціальна система, що забезпечує сприйняття, передачу, зберігання, переробку та відтворення інформації, закодованої в електричних сигналах. Це – нервова система, яка досягла у людини найвищого розвитку. Щоб зрозуміти природу біоелектричних явищ, тобто сигналів, за допомогою яких нервова система здійснює передачу інформації, необхідно насамперед розглянути деякі сторони загальної фізіології так званих збудливих тканин, до яких належать нервова, м'язова та залізна тканини.

Фізіологія збудливих тканин

Перші дані про існування біоелектричних явищ («тварини електрики») були отримані в третій чверті XVIII ст. при. вивченні природи електричного розряду, який наноситься деякими рибами при захисті та нападі. Багаторічна наукова суперечка (1791 -1797) між фізіологом Л. Гальвані та фізиком А. Вольта про природу «тварини електрики» завершилася двома великими відкриттями: були встановлені факти, що свідчать про наявність електричних потенціалів у нервовій та м'язовій тканинах, і відкритий новий спосіб отримання струму за допомогою різнорідних металів – створено гальванічний елемент («вольтовий стовп»). Однак перші прямі вимірювання потенціалів у живих тканинах стали можливими тільки після винаходу гальванометрів. Систематичне дослідження потенціалів у м'язах та нервах у стані спокою та збудження було розпочато Дюбуа-Реймоном (1848). Подальші успіхи у вивченні біоелектричних явищ були тісно пов'язані з удосконаленням техніки реєстрації швидких коливань електричного потенціалу (струнні, шлейфні та катодні осцилографи) та методів їхнього відведення від одиночних збудливих клітин. Якісно новий етап у вивченні електричних явищ у живих тканинах – 40-50-ті роки ХХ століття. За допомогою внутрішньоклітинних мікроелектродів вдалося провести пряму реєстрацію електричних потенціалів клітинних мембран. Успіхи електроніки дозволили розробити методи вивчення іонних струмів, що протікають через мембрану при зміні мембранного потенціалу або при дії на мембранні рецептори біологічно активних сполук. В останні роки розроблено метод, що дозволяє реєструвати іонні струми, що протікають через одиночні канали.

Розрізняють такі основні види електричних відповідей збудливих клітин:

локальна відповідь; поширюється потенціал дії та супроводжуючі його слідові потенціали; збуджуючі та гальмівні постсинаптичні потенціали; генераторні потенціали та ін В основі всіх цих коливань потенціалу лежать оборотні зміни проникності клітинної мембрани для певних іонів. У свою чергу зміна проникності є наслідком відкривання та закривання існуючих у клітинній мембрані іонних каналів під впливом подразника, що діє.

Енергія, що використовується при генерації електричних потенціалів, запасена в клітині, що покоїться, у вигляді градієнтів концентрацій іонів Na+, Ca2+, К+, С1~ по обидва боки поверхневої мембрани. Зазначені градієнти створюються та підтримуються роботою спеціалізованих молекулярних пристроїв, так званих мембранних іонних насосів. Останні використовують для роботи енергію обміну речовин, що виділяється при ферментативному розщепленні універсального клітинного донатора енергії - аденозинтрифосфорной кислоти (АТФ).

Вивчення електричних потенціалів, що супроводжують процеси збудження та гальмування у живих тканинах, має важливе значення як для розуміння природи цих процесів, так і для виявлення характеру порушень діяльності збудливих клітин за різних видів патології.

У сучасній клініці особливо широкого поширення набули методи реєстрації електричних потенціалів серця (електрокардіографія), мозку (електроенцефалографія) та м'язів (електроміографія).

Потенція спокою

Щоб виміряти потенціал спокою та простежити його зміни, що викликаються тим чи іншим впливом на клітину, застосовують техніку внутрішньоклітинних мікроелектродів (рис. 1).

Мікроелектрод є мікропіпеткою, тобто тонким капіляром, витягнутим зі скляної трубочки. Діаметр його кінчика близько 0,5 мкм. Мікроіпетку заповнюють сольовим розчином (зазвичай 3 М К.С1), занурюють у нього металевий електрод (хлорований срібний тяганину) і з'єднують з електровимірювальним приладом - осцилографом, з підсилювачем постійного струму.

Мікроелектрод встановлюють над досліджуваним об'єктом, наприклад скелетним м'язом, а потім за допомогою мікроманіпулятора - приладу, з мікрометричними гвинтами, вводять всередину клітини. Електрод звичайних розмірів занурюють у нормальний сольовий розчин, в якому знаходиться тканина, що досліджується.

Як тільки мікроелектрод проколює поверхневу мембрану клітини, промінь осцилографа відразу ж відхиляється від свого вихідного (нульового) положення, виявляючи тим самим існування різниці потенціалів між поверхнею та вмістом клітини. Подальше просування мікроелектроду всередині протоплазми на становищі променя осцилографа не позначається. Це свідчить про те, що потенціал справді локалізується на клітинній мембрані.

При вдалому введенні мікроелектроду мембрана щільно охоплює його кінчик і клітина зберігає здатність функціонувати протягом кількох годин без ознак пошкодження.

Існує безліч факторів, що змінюють потенціал спокою клітин: додаток електричного струму, зміна іонного складу середовища, вплив деяких токсинів, порушення кисневого постачання тканини і т.д. ; протилежний зсув потенціалу (збільшення негативного заряду внутрішньої поверхні клітинної мембрани) називають гіперполяризацією.

ПРИРОДА ПОТЕНЦІАЛУ СПОКУЮ

З даних табл. 1 видно, що вміст нервового волокна багате К+ та органічними аніонами (практично не проникають через мембрану) та бідно Na+ та С1~.

Концентрація К+ у цитоплазмі нервових і м'язових клітин у 40-50 разів вища, ніж у зовнішньому розчині, і якби мембрана у спокої була проникна тільки для цих іонів, то потенціал спокою відповідав би рівноважному калієвому потенціалу (Ек), розрахованому за формулою Нернста :

де R - газова стала, F - число Фарадея, Т - абсолютна температура, До - концентрація вільних іонів калію в зовнішньому розчині, Ki - їх концентрація в цитоплазмі Щоб зрозуміти, яким чином виникає цей потенціал, розглянемо наступний модельний досвід (рис. 2) .

Представимо посудину, розділену штучною напівпроникною мембраною. Стіни пір цієї мембрани заряджені електронегативно, тому вони пропускають тільки катіони та непроникні для аніонів. В обидві половини судини налитий сольовий розчин, що містить іони К+, проте їх концентрація у правій частині судини вища, ніж у лівій. Внаслідок цього концентраційного градієнта іони К+ починають дифундувати з правої половини судини до лівої, приносячи туди свій позитивний заряд. Це призводить до того, що непроникні аніони починають накопичуватися у мембрани у правій половині судини. Своїм негативним зарядом вони електростатично утримуватимуть К+ біля поверхні мембрани в лівій половині судини. В результаті мембрана поляризується, і між двома її поверхнями створюється різниця потенціалів, що відповідає рівноважному калієвому потенціалу. 1902 р. і підтверджено Ходжкіним зі співр. 1962 р. у дослідах на ізольованих гігантських аксонах кальмара. З волокна діаметром близько 1 мм обережно видавлювали цитоплазму (аксоплазму) і оболонку, що спалася, заповнювали штучним сольовим розчином. Коли концентрація К+ у розчині була близька до внутрішньоклітинної, між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани встановлювалася різниця потенціалів, близька до значення нормального потенціалу спокою (-50-=-- 80 мВ), і волокно проводило імпульси. При зменшенні внутрішньоклітинної та підвищенні зовнішньої концентрації К.+ потенціал мембрани зменшувався або навіть змінювався його знак (потенціал ставав позитивним, якщо у зовнішньому розчині концентрація К+ була вищою, ніж у внутрішньому).

Такі досліди показали, що концентрований градієнт К+ справді є основним фактором, що визначає величину потенціалу спокою нервового волокна. Однак мембрана, що спочиває, проникна не тільки для К+, але (правда, значно меншою мірою) і для Na+. Дифузія цих позитивно заряджених іонів усередину клітини зменшує абсолютну величину внутрішнього негативного потенціалу клітини, що створюється дифузією К+. Тому потенціал спокою волокон (-50 - 70 мВ) менш негативний, ніж розрахований за формулою Нернста калієвий потенціал рівноважний.

Іони С1~ в нервових волокнах не відіграють істотної ролі в генезі потенціалу спокою, оскільки проникність для них мембрани, що лежить, відносно мала. На відміну від цього в скелетних м'язових волокнах проникність мембрани, що лежить, для іонів хлору порівняна з калієвою, і тому дифузія С1~ всередину клітини збільшує значення потенціалу спокою. Розрахований хлорний рівноважний потенціал (Еcl) при співвідношенні Таким чином, величина потенціалу спокою клітини визначається двома основними факторами: а) співвідношенням концентрацій проникаючих через поверхневу мембрану катіонів і аніонів; б) співвідношенням проникності мембрани для цих іонів.

Для кількісного опису цієї закономірності використовують зазвичай рівняння Гольдмана – Ходжкіна – Катца:

де Em - потенціал спокою, Рк, PNa, Pcl - проникності мембрани для іонів К+, Na+ і С1 відповідно; K0+ Na0+; Cl0 - зовнішні концентрації іонів К+, Na+ і Сl- a Ki+ Nai+ і Cli- - їх внутрішні концентрації.

Було розраховано, що в ізольованому гігантському аксоні кальмара при Em = -50 мВ є наступне співвідношення між іонними проникностями мембрани, що лежить в спокої:

Рівняння дає пояснення багатьом спостережуваним в експерименті та в природних умовах змін потенціалу спокою клітини, наприклад, її стійкої деполяризації при дії деяких токсинів, що викликають підвищення натрієвої проникності мембрани. До таких токсинів відносяться рослинні отрути: вератридин, аконітин і один з найбільш сильних нейротоксинів - батрахотоксин, що продукується шкірними залозами колумбійських жаб.

Деполяризація мембрани, як це випливає з рівняння, може виникати і за незмінної PNA, якщо підвищити зовнішню концентрацію іонів К+ (тобто збільшити ставлення Ko/Ki). Така зміна потенціалу спокою є не лише лабораторним феноменом. Справа в тому, що концентрація К+ у міжклітинній рідині помітно підвищується під час активації нервових та м'язових клітин, що супроводжується підвищенням Рк. Особливо значно зростає концентрація К+ у міжклітинній рідині при порушеннях кровопостачання (ішемія) тканин, наприклад, ішемії міокарда. Деполяризація мембрани, що виникає при цьому, призводить до припинення генерації потенціалів дії, тобто порушення нормальної електричної активності клітин.

РОЛЬ ОБМІНУ РЕЧОВИН У ГЕНЕЗІ

І ПІДТРИМАННЯ ПОТЕНЦІАЛУ СПОКУЮ

(НАТРІЄВИЙ НАСОС МЕМБРАНИ)

Гальмування активності АТФ-ази, що викликається деякими хімічними сполуками (наприклад, серцевим глікозидом уабаїном), порушує роботу насоса, внаслідок чого клітина втрачає К+ і збагачується Na+. До такого ж результату призводить гальмування окислювальних та гліколітичних процесів у клітині, що забезпечують синтез АТФ. В експерименті це досягається за допомогою отрут, які інгібують зазначені процеси. В умовах порушення кровопостачання тканин, ослаблення процесу тканинного дихання відбувається пригнічення роботи електрогенного насоса і як наслідок накопичення К+ у міжклітинних щілинах та деполяризація мембрани.

Роль АТФ у механізмі активного транспорту Na+ прямо доведена у дослідах на гігантських нервових волокнах кальмара. Було встановлено, що шляхом введення всередину АТФ волокна можна тимчасово відновити роботу натрієвого насоса, порушену інгібітором дихальних ферментів ціанідом.

Спочатку вважали, що натрієвий насос електронейтральний, тобто число іонів Na+ і К+, що обмінюються, дорівнює. Надалі з'ясувалося, що на кожні три іони Na+, що виводяться з клітини, в клітину надходить лише два іони К+. Це означає, що насос електрогенен: він створює на мембрані різницю потенціалів, що підсумовується з потенціалом спокою.

Цей внесок натрієвого насоса в нормальну величину потенціалу спокою у різних клітин не однаковий: він, мабуть, незначний у нервових волокнах кальмара, але суттєвий для потенціалу спокою (становить близько 25% повної величини) в гігантських нейронах молюсків, гладких м'язах.

Таким чином, у формуванні потенціалу спокою натрієвий насос відіграє двояку роль: 1) створює та підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Na+ та К+; 2) генерує різницю потенціалів, що підсумовується з потенціалом, створюваним дифузією К+ по концентраційному градієнту.

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ

Наявність порога і незалежність амплітуди потенціалу дії від сили стимулу, що викликав його, отримали назву закону «все або нічого».

У природних умовах потенціали дії генеруються у нервових волокнах при подразненні рецепторів чи збудженні нервових клітин. Поширення потенціалів дії з нервових волокон забезпечує передачу інформації в нервовій системі. Досягши нервових закінчень, потенціали дії викликають секрецію хімічних речовин (медіаторів), що забезпечують передачу сигналу м'язові або нервові клітини. У м'язових клітинах потенціали дії ініціюють ланцюг процесів, що викликають скорочувальний акт. Іони, що проникають у цитоплазму під час генерації потенціалів дії, надають регулюючий вплив на метаболізм клітини і, зокрема, на процеси синтезу білків, що становлять іонні канали та іонні насоси.

Для реєстрації потенціалів дії використовують поза-або внутрішньоклітинні електроди. При позаклітинному відведенні електроди підводять до зовнішньої поверхні волокна (клітини). Це дозволяє виявити, що поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час (в нервовому волокні на тисячну частку секунди) стає зарядженою негативно по відношенню до сусідньої ділянки, що покоїться.

Використання внутрішньоклітинних мікроелектродів дозволяє кількісно охарактеризувати зміни мембранного потенціалу під час висхідної та низхідної фаз потенціалу дії. Встановлено, що під час висхідної фази (фаза деполяризації) відбувається не просто зникнення потенціалу спокою (як це спочатку передбачали), а виникає різниця потенціалів зворотного знака: внутрішній вміст клітини стає зарядженим позитивно по відношенню до зовнішнього середовища, іншими словами відбувається реверсія мембранного потенціалу . Під час низхідної фази (фази реполяризації) мембранний потенціал повертається до свого вихідного значення. На рис. 3 і 4 наведено приклади записів потенціалів дії у скелетному м'язовому волокні жаби та гігантському аксоні кальмара. Видно, що в момент досягнення вершини (піка) мембранний потенціал становить +30/+40 мВ і пікове коливання супроводжується тривалими слідовими змінами мембранного потенціалу, після чого мембранний потенціал встановлюється на вихідному рівні. Тривалість піку потенціалу дії у різних нервових та скелетних м'язових волокон варіа Рис. 5. Сумація слідових потенціалів у діафрагмальному нерві кішки при короткочасному його залежності від температури: при охолодженні на 10 °С тривалість піку збільшується приблизно в 3 рази.

Зміни мембранного потенціалу, що йдуть за піком потенціалу дії, називають слідовими потенціалами.

Розрізняють два види слідових потенціалів – слідову деполяризацію та слідову гіперполяризацію. Амплітуда слідових потенціалів зазвичай не перевищує кількох мілівольт (5-10% від висоти піку), а тривалість їх у різних волокон становить від кількох мілісекунд до десятків і сотень секунд.

Залежність піку потенціалу дії та слідової деполяризації може бути розглянута на прикладі електричної відповіді скелетного м'язового волокна. Із запису, наведеного на рис. 3 видно, що низхідна фаза потенціалу дії (фаза реполяризації) ділиться на дві нерівні частини. Спочатку падіння потенціалу відбувається швидко, а потім сильно сповільнюється. Цей повільний компонент низхідної фази потенціалу дії називають слідовою деполяризацією.

Приклад слідової гіперполяризації мембрани, що супроводжує пік потенціалу дії в одиночному (ізольованому) гігантському нервовому волокні кальмара, показано на рис. 4. У цьому випадку низхідна фаза потенціалу дії безпосередньо переходить у фазу слідової гіперполяризації, амплітуда якої в даному випадку досягає 15 мВ. Слідова гіперполяризація характерна для багатьох безм'якотних нервових волокон холоднокровних та теплокровних тварин. У мієлінізованих нервових волокнах слідові потенціали мають складніший характер. Слідова деполяризація може переходити до слідової гіперполяризації, потім іноді виникає нова деполяризація, лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою. Слідові потенціали значно більше, ніж піки потенціалів дії, чутливі до змін вихідного потенціалу спокою, іонного складу середовища, кисневого постачання волокна і т.д.

Характерна риса слідових потенціалів - їхня здатність змінюватися в процесі ритмічної імпульсації (рис. 5).

ІОННИЙ МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ПОТЕНЦІАЛУ ДІЇ

Як зазначалося, у стані спокою проникність мембрани калію перевищує її проникність для натрію. Внаслідок цього потік К. з цитоплазми в зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік Na +. Тому зовнішня сторона мембрани у спокої має позитивний потенціал щодо внутрішньої.

При дії на клітину подразника проникність мембрани для Na+ різко підвищується і зрештою стає приблизно 20 разів більше проникності для К+. Тому потік Na+ із зовнішнього розчину цитоплазму починає перевищувати спрямований назовні калієвий струм. Це призводить до зміни знака (реверсії) мембранного потенціалу: внутрішній вміст клітини стає позитивно зарядженим по відношенню до її зовнішньої поверхні. Вказана зміна мембранного потенціалу відповідає висхідній фазі потенціалу дії (фаза деполяризації).

Підвищення проникності мембрани для Na+ продовжується лише дуже короткий час. Після цього проникність мембрани для Na+ знову знижується, а До + збільшується.

Процес, що веде до зниження Рис. 6. Тимчасовий перебіг змін натрієвої (g) збільшеної натрієвої проникності та калієвої (gк) проникності мембрани гігантмембрани, названий натрієвою інактивацією. ського аксона кальмара під час генерації потенВ результаті інактивації потік Na + всередину ціала дії (V).

Цитоплазма різко послаблюється. Збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку К+ з цитоплазми у зовнішній розчин. В результаті цих двох процесів і відбувається реполяризація мембрани: внутрішній вміст клітини знову набуває негативного заряду по відношенню до зовнішнього розчину. Цій зміні потенціалу відповідає низхідна фаза потенціалу дії (фаза реполяризації).

Одним із важливих аргументів на користь натрієвої теорії походження потенціалів дії був факт тісної залежності його амплітуди від концентрації Na+ у зовнішньому розчині.

Досліди на гігантських нервових волокнах, що перфузуються зсередини сольовими розчинами, дозволили отримати пряме підтвердження правильності натрієвої теорії. Встановлено, що при заміні аксоплазми сольовим розчином, багатим на К+, мембрана волокна не тільки утримує нормальний потенціал спокою, але протягом тривалого часу зберігає здатність генерувати сотні тисяч потенціалів дії нормальної амплітуди. Якщо К+ у внутрішньоклітинному розчині частково замінити на Na+ і тим самим знизити градієнт концентрації Na+ між зовнішнім середовищем і внутрішнім розчином, амплітуда потенціалу дії різко знижується. При повній заміні К+ на Na+ волокно втрачає здатність генерувати потенціали дії.

Ці досліди не залишають сумнівів у тому, що поверхнева мембрана дійсно є місцем виникнення потенціалу як у спокої, так і при збудженні. Стає очевидним, що різниця концентрацій Na+ і К+ усередині та поза волокном є джерелом електрорушійної сили, що зумовлює виникнення потенціалу спокою та потенціалу дії.

На рис. 6 показані зміни натрієвої та калієвої проникності мембрани під час генерації потенціалу дії у гігантському аксоні кальмара. Аналогічні відносини мають місце в інших нервових волокнах, тілах нервових клітин, а також у скелетних м'язових волокнах хребетних тварин. У скелетних м'язах ракоподібних тварин і гладких м'язах хребетних у генезі висхідної фази потенціалу дії провідну роль відіграють іони Са2+. У клітинах міокарда початковий підйом потенціалу дії пов'язані з підвищенням проникності мембрани для Na+, а плато потенціалу дії зумовлено підвищенням проникності мембрани й у іонів Са2+.

ПРО ПРИРОД ІОННОЇ ПРОНИЧНОСТІ МЕМБРАНИ. ІОННІ КАНАЛИ

Як іонні насоси, іонні канали утворені макромолекулами білків, пронизують ліпідний бислой мембрани. Хімічна структура цих макромолекул ще не розшифрована, тому уявлення про функціональну організацію каналів будуються поки що головним чином побічно - на підставі аналізу даних, отриманих при дослідженнях електричних явищ у мембранах і впливу на канали різних хімічних агентів (токсинів, ферментів, лікарських речовин тощо) .). Вважають, що іонний канал складається з власне транспортної системи і так званого комірного механізму («воріт»), керованого електричним полем мембрани. «Ворота» можуть бути у двох положеннях: вони повністю закриті або повністю відкриті, тому провідність одиночного відкритого каналу - постійна величина.

Сумарна провідність мембрани для того чи іншого іона визначається кількістю одночасно відкритих каналів, що проникають для даного іона.

Це положення може бути записано таким чином:

де gi – сумарна проникність мембрани для внутрішньоклітинного іона; N – загальна кількість відповідних іонних каналів (у даній ділянці мембрани); а - -частка відкритих каналів; у - провідність одиночного каналу.

За своєю селективністю електрозбудливі іонні канали нервових та м'язових клітин поділяються на натрієві, калієві, кальцієві, хлорні. Селективність ця не абсолютна:

назва каналу вказує лише іон, для якого цей канал найбільш проникний.

Через відкриті канали іони рухаються по концентраційному та електричному градієнтам. Ці потоки іонів призводять до змін мембранного потенціалу, що у свою чергу змінює середнє число відкритих каналів і відповідно величину іонних струмів і т. д. Такий круговий зв'язок важливий для генерації потенціалу дії, але він унеможливлює кількісну оцінку залежності іонних провідностей від величини генерованого потенціалу . Для вивчення цієї залежності застосовується метод фіксації потенціалу. Сутність даного методу полягає у насильницькій підтримці мембранного потенціалу на будь-якому заданому рівні. Так, подаючи на мембрану струм, рівний за величиною, але зворотний за знаком іонного струму, що проходить через відкриті канали, і вимірюючи цей струм за різних потенціалів, дослідники отримують можливість простежити залежність потенціалу від іонних провідностей мем Рис.7. Тимчасовий перебіг змін натрієвої (gNa) та калієвої (gK) проникності мембрани при деполяризації мембрани аксону на 56 мВ.

а - суцільні лінії показують проникність при тривалій деполяризації, а пунктирні - при реполяризації мембран через 0,6 і 6,3 мс; б залежність пікової величини натрієвої (gNa) та стаціонарного рівня калієвої (gK) проникності від мембранного потенціалу.

Рис. 8. Схематичне зображення електрозбудливого натрієвого каналу.

Канал (1) утворений макромолекулою білка 2), звужена частина якого відповідає «селективному фільтру». У каналі є активаційні (m) та інактиваційні (h) «ворота», які керуються електричним полем мембрани. При потенціалі спокою (а) найімовірнішим є становище «закрито» для активаційних воріт та становище «відкрито» для інактиваційних. Деполяризація мембрани (б) призводить до швидкого відкривання т-«ворот» і повільному закриванню h-«ворот», тому в початковий момент деполяризації обидві пари «воріт» виявляються відкритими і через канал можуть рухатися іони у відповідності е т тв і з їх конце нтраціон ними та елек трічними гра ма д ентами. При про довжуючій с я де по ляри зації та (і) інактиваційні «ворота» закриваються і канал переходить у стан інактивації.

лайки. Щоб із загального іонного струму, що протікає через мембрану, виділити його компоненти, що відповідають потокам іонів, наприклад, через натрієві канали, використовують хімічні агенти, що специфічно блокують всі інші канали. Відповідно надходять при вимірюваннях калієвого або кальцієвого струмів.

На рис. 7 показані зміни натрієвої (gNa) та калієвої (gK) проникності мембрани нервового волокна під час фіксованої деполяризації. Як зазначалося, величини gNa та gK відображають число одночасно відкритих натрієвих або калієвих каналів.

Як видно, gNa швидко, за частки мілісекунди досягла максимуму, а потім повільно почала знижуватися до вихідного рівня. Після закінчення деполяризації здатність натрієвих каналів знову відкриватися поступово відновлюється протягом десятків мілісекунд.

Для пояснення такої поведінки натрієвих каналів висловлено припущення про існування у кожному каналі двох типів «воріт»

Швидких активаційних та повільних інактиваційних. Як випливає з назви, початковий підйом gNa пов'язаний з відкриванням активаційних воріт («процес активації»), подальше падіння gNa, під час деполяризації мембрани, що триває, - із закриттям інактиваційних воріт («процес інактивації»).

На рис. 8, 9 схематично зображена організація натрієвого каналу, що полегшує розуміння його функцій. Канал має зовнішнє та внутрішнє розширення («вустя») і коротку звужену ділянку, так званий селективний фільтр, в якому відбувається «відбір» катіонів за їх розміром та властивостями. Судячи з розміру найбільшого проникає через натрієвий канал катіону, отвір фільтра не менше 0,3-0, нм. При проходженні через фільтр рис. 9. Стан натрієвих та калієвих ка-іони Na+ втрачають частину своєї гідратної оболонки. налов у різні фази потенціалів дей- Активаційні (т) та інактиваційні (h) «крадіжки (схема). Пояснення у тексті.

та* розташовані в ділянці внутрішнього кінця натрієвого каналу, причому «ворота» h звернені в бік цитоплазми. До такого висновку дійшли на підставі того факту, що застосування деяких протеолітичних ферментів (пронази) до внутрішньої сторони мембрани призводить до усунення натрієвої інактивації (руйнує h-«ворота»).

У стані спокою "ворота" т закриті, тоді як "ворота" h відкриті. При деполяризації в початковий момент "ворота" т і h відкриті - канал знаходиться в провідному стані. Потім інактиваційні ворота закриваються канал інактивується. Після закінчення деполяризації «ворота» h повільно відкриваються, а «ворота» т швидко закриваються і канал повертається у вихідний стан, що покоїться.

Специфічним блокатором натрієвих каналів є тетродотоксин, - з'єднання, що синтезується в тканинах деяких видів риб і саламандр. Ця сполука входить у зовнішнє гирло каналу, зв'язується з якимись поки що не ідентифікованими хімічними групами і «закупорює» канал. Використовуючи радіоактивно мічений тетродотоксин, підрахували густину натрієвих каналів у мембрані. У різних клітин ця густина варіює від десятків до десятків тисяч натрієвих каналів на квадратний мікрон мембрани.

Функціональна організація калієвих каналів подібна до такої натрієвих каналів, відмінності лише в їх селективності та кінетиці процесів активації та інактивації.

Селективність калієвих каналів вища за селективність натрієвих: для Na+ калієві канали практично непроникні; діаметр їхнього селективного фільтра близько 0,3 нм. Активація калієвих каналів має приблизно більш повільну кінетику, ніж активація натрієвих каналів (див. рис. 7). Протягом 10 мс деполяризації gK не виявляє тенденції до інактивації: калієва інактивація розвивається лише за багатосекундної деполяризації, мембрани.

Слід наголосити, що такі співвідношення між процесами активації та інактивації калієвих каналів характерні лише для нервових волокон. У мембрані багатьох нервових та м'язових клітин існують калієві канали, які порівняно швидко інактивуються. Виявлені також калієві канали, що швидко активуються. Нарешті, є калієві канали, які активуються не мембранним потенціалом, а внутрішньоклітинним Са2+.

Калієві канали блокуються органічним катіоном тетраетиламмонієм, а також амінопіридинами.

Кальцієві канали характеризуються повільною кінетикою процесів активації (мілісекунди) та інактивації (десятки та сотні мілісекунд). Їх селективність визначається наявністю в області зовнішнього гирла якихось хімічних груп, що мають підвищену спорідненість до двовалентних катіонів: Са2+ зв'язується з цими групами і тільки після цього проходить у порожнину каналу. Для деяких двовалентних катіонів спорідненість із зазначеними групами настільки велика, що, зв'язуючись з ними, вони блокують рух Са2+ через канал. Так діє Мn2+. Кальцієві канали можуть бути блоковані деякими органічними сполуками (верапаміл, ніфедипін), що використовуються в клінічній практиці для придушення підвищеної електричної активності гладких м'язів.

Характерна особливість кальцієвих каналів - їхня залежність від метаболізму і, зокрема, від циклічних нуклеотидів (цАМФ та цГМФ), що регулюють процеси фосфорилювання та дефосфорилювання білків кальцієвих каналів.

Швидкість процесів активації та інактивації всіх іонних каналів збільшується зі зростанням деполяризації мембрани; відповідно збільшується до деякої граничної величини кількість одночасно відкритих каналів.

МЕХАНІЗМИ ЗМІНИ ІОННОЇ ПРОВІДНОСТІ

ПІД ЧАС ГЕНЕРАЦІЇ ПОТЕНЦІАЛУ ДІЇ

У відповідь на початкову деполяризацію мембрани, спричинену подразником, відкривається лише невелика кількість натрієвих каналів. Їх відкривання, однак, призводить до виникнення вхідного всередину клітини потоку іонів Na + (вхідний натрієвий струм), який збільшує початкову деполяризацію. Це веде до відкривання нових натрієвих каналів, тобто до подальшого підвищення gNa відповідно до вхідного натрієвого струму, а отже, до подальшої деполяризації мембрани, що, у свою чергу, зумовлює ще більше підвищення g Na і т. д. Такий круговий лавиноподібний процес отримав назву регенеративної (тобто самооновлюваної) деполяризації.

Схематично він може бути зображений таким чином:

Теоретично регенеративна деполяризація мала б завершуватися підвищенням внутрішнього потенціалу клітини до величини рівноважного нернстовського потенціалу для іонів Na+ :

де Na0+- зовнішня, а Nai+ - внутрішня концентрація іонів Na+, При спостережуваному співвідношенні Ця величина є граничною потенціалу дії. Насправді, однак, піковий потенціал ніколи не досягає величини ENa, по-перше, тому, що мембрана в момент піку потенціалу дії проникна не тільки для іонів Na+, але і для іонів К+ (значно меншою мірою). По-друге, підйому потенціалу дії до величини ENa протидіють відновлювальні процеси, що ведуть відновлення початкової поляризації (реполяризація мембрани).

Такими процесами є зниження значення gNa та підвищення рівня g KЗниження gNa обумовлено тим, що активація натрієвих каналів під час деполяризації змінюється їх інактивацією; це призводить до швидкого зменшення кількості відкритих натрієвих каналів. Одночасно під впливом деполяризації починається повільна активація калієвих каналів, що зумовлює зростання значення gk. Наслідком збільшення gK є посилення потоку іонів К+, що виходить з клітини (виходить калієвий струм).

В умовах зниження gNa, пов'язаного з інактивацією натрієвих каналів, струм іонів К+, що виходить, призводить до реполяризації мембрани або навіть до її тимчасової («слідової») гіперполяризації, як це має місце, наприклад, в гігантському аксоні кальмара (див. рис. 4) .

Реполяризація мембрани у свою чергу веде до закривання калієвих каналів і, отже, ослаблення калієвого струму, що виходить. Водночас під впливом реполяризації відбувається повільне усунення натрієвої інактивації:

відкриваються інактиваційні ворота та натрієві канали повертаються у стан спокою.

На рис. 9 схематично показано стан натрієвих та калієвих каналів у різні фази розвитку потенціалу дії.

Всі агенти, що блокують натрієві канали (тетродотоксин, місцеві анестетики та багато інших препаратів), знижують крутість наростання та амплітуду потенціалу дії і тим більшою мірою, чим вища концентрація цих речовин.

АКТИВАЦІЯ НАТРІЙ-КАЛІЄВОГО НАСОСУ

ПРИ ПОРУШЕННІ

Особливо швидко такі концентраційні зрушення мали б розвиватися в тонких нервових і м'язових волокнах і дрібних нервових клітинах, які мають малим стосовно поверхні обсягом цитоплазми. Цьому проте протидіє натрієвий насос, активність якого зростає при підвищенні внутрішньоклітинної концентрації іонів Na+.

Посилення роботи насоса супроводжується значним підвищенням інтенсивності обмінних процесів, що постачають енергію активного переносу іонів Na+ і К+ через мембрану. Це проявляється посиленням процесів розпаду та синтезу АТФ та креатинфосфату, збільшенням споживання клітиною кисню, підвищенням теплопродукції тощо.

Завдяки роботі насоса порушена при збудженні нерівність концентрацій Na+ та К+ з обох боків мембрани повністю відновлюється. Слід, однак, підкреслити, що швидкість виведення Na+ з цитоплазми за допомогою насоса відносно мала: вона приблизно в 200 разів нижче швидкості руху цих іонів через мембрану концентраційним градієнтом.

Таким чином, у живій клітині існує дві системи руху іонів через мембрану (рис. 10). Один із них здійснюється за градієнтом концентрації іонів і не вимагає витрати енергії, тому його називають пасивним іонним транспортом. Він відповідальний виникнення потенціалу спокою і потенціалу дії і веде зрештою до вирівнювання концентрації іонів з обох боків клітинної мембрани. Другий тип руху іонів через мембрану, що здійснюється проти концентраційного градієнта, полягає у викачуванні іонів натрію з цитоплазми і нагнітанні іонів калію всередину клітини. Цей тип іонного транспорту можливий лише за умови витрати обміну речовин. Його називають активним іонним транспортом. Він відповідальний за підтримку сталості різниці концентрацій іонів між цитоплазмою та рідиною, що омиває клітину. Активний транспорт - результат роботи натрієвого насоса, завдяки якому відновлюється вихідна різниця іонних концентрацій, що порушується при кожному спалаху збудження.

МЕХАНІЗМ ДРАЖЕННЯ КЛІТИНИ (ВОЛОКНА)

ЕЛЕКТРИЧНИМ СТРУМОМ

Мінімальну силу струму, необхідну та достатню для ініціації потенціалу дії, називають пороговою, відповідно подразники більшої та меншої сили позначають підпороговими та надпороговими. Порогова сила струму (пороговий струм) у певних межах знаходиться у зворотній залежності від тривалості його дії. Існує також деяка мінімальна крутість наростання сили струму, нижче за яку останній втрачає здатність викликати потенціал дії.

Існують два способи підведення струму до тканин для вимірювання порога подразнення і, отже, визначення їх збудливості. При першому способі - позаклітинному - обидва електроди розташовують на поверхні дратівливої ​​тканини. Умовно приймають, що прикладений струм входить у тканину області анода і виходить області катода (рис. 1 1). Недолік цього методу виміру порога полягає у значному розгалуженні струму: тільки частина його проходить через мембрани клітин, частина ж відгалужується у міжклітинні щілини. Внаслідок цього при подразненні доводиться застосовувати струм значно більшої сили, ніж необхідно виникнення збудження.

При другому способі підведення струму до клітин - внутрішньоклітинний - мікроелектрод вводять у клітину, а звичайний електрод прикладають до поверхні тканини (рис. 12). У цьому випадку весь струм проходить через мембрану клітини, що дозволяє точно визначити найменшу силу струму, необхідну виникнення потенціалу дії. При такому способі подразнення відведення потенціалів виробляють за допомогою другого внутрішньоклітинного мікроелектроду.

Порогова сила струму, необхідна виникнення збудження різних клітин при внутрішньоклітинному дратівливому електроді, дорівнює 10 - 7 - 10 - 9 А.

У лабораторних умовах і при проведенні деяких клінічних досліджень для подразнення нервів і м'язів застосовують електричні стимули різної форми: прямокутної, синусоїдальної, лінійно та експоненційно наростаючої, індукційні удари, конденсаторні розряди тощо.

Механізм подразнюючої дії струму при всіх видах стимулів у принципі однаковий, проте в найвиразнішій формі він виявляється при використанні постійного струму.

ДІЯ ПОСТОЯННОГО СТРУМУ НА ПОРУШНІ ТКАНИНИ

Вивчення механізму полярної дії електричного струму стало можливим лише після того, як було розроблено описаний метод одночасного введення в клітини двох мікроелектродів: одного – для подразнення, іншого – для відведення потенціалів. Було встановлено, що потенціал дії виникає лише у тому випадку, якщо катод знаходиться зовні, а анод – усередині клітини. При зворотному розташуванні полюсів, тобто зовнішньому аноді і внутрішньому катоді, збудження при замиканні струму не виникає, як би сильний він не був. Холдінг Приватна компанія ЗАТ КЕС (Integrated Energy Systems) створена в грудні 2002 року для реалізації стратегічних інвестиційних програм у російській електроенергетиці. За два роки існування ЗАТ КЕС інвестувало в енергетичну галузь близько 300 млн доларів США. ЗАТ КЕС представляє інтереси акціонерів, які володіють...»

«Міністерство освіти Республіки Білорусь Учбово-методичне об'єднання вузів Республіки Білорусь за природничо-освітньою освітою ЗАТВЕРДЖУЮ Перший заступник Міністра освіти Республіки Білорусь О.І.Жук _ 2009 р. Реєстраційний № ТД -/тип. ФІЗИЧНА ХІМІЯ Типова навчальна програма для вищих навчальних закладів за спеціальністю: 1-31 05 01 Хімія (за напрямками) Напрями спеціальності: 1-31 05 01-01 науково-виробнича діяльність 1-31 05 01-02 науково-педагогічна...»

«З 6.018 Записи виконуються та використовуються в З 1.004 Надається в З 1.023. Федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти Саратовський державний аграрний університет імені М.І. Вавілова Факультет ветеринарної медицини та біотехнології ПОГОДЖЕНО СТВЕРДЖУЮ Декан факультету ФОМ та БТ Проректор з навчальної роботи Молчанов О.В. Ларіонов С.В. _ р. _ р. РОБОЧА (МОДУЛЬНА) ПРОГРАМА з дисципліни Організація та економіка ветеринарного...»

«ЗМІСТ 1 ЗАГАЛЬНІ ПОЛОЖЕННЯ 1.1 Основна професійна освітня програма вищої освіти (ОПОП ВО) бакалаврату, що реалізується вузом за напрямом підготовки 080100.62 Економіка та профілю підготовки Банківська справа. 1.2 Нормативні документи для розробки ОПОП бакалаврату за напрямом підготовки 080100.62 Економіка та профіль підготовки Банківська справа. 1.3 Загальна характеристика вузівської ОПОП ВО бакалаврату 1.4 Вимоги до абітурієнта 2 ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОФЕСІЙНОЇ...»

«Міністерство освіти та науки РФ ГОУ ВПО Алтайський державний університет СТВЕРДЖУЮ Декан історичного факультету _ _ 2011р. РОБОЧА ПРОГРАМА з дисципліни Світові інтеграційні процеси та міжнародні організації за спеціальністю Міжнародні відносини факультет історичний кафедра загальної історії та міжнародних відносин курс IV семестр 7 лекції 50 годин Іспит у 7_семестрі Практичні (семінарські) заняття 22 години Всього годин 72 години. .»

«МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Направление ГЕОЛОГИЯ Магистерская КРИСТАЛЛОГРАФИЯ программа Кафедра КРИСТАЛЛОГРАФИИ И КРИСТАЛЛОХИМИИ БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА Компьютерное моделирование радиационной устойчивости твердых растворов оксидов со структурой перовскита методом молекулярной динамики Computer modeling of perovskite type oxides solid solutions radiation resistance by the molecular dynamics method Протасов Микола Михайлович Академік РАН,...»

«Федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти Санкт-Петербурзький національний дослідний університет інформаційних технологій, механіки та оптики ЗАТВЕРДЖУЮ Відповідальний за напрям підготовки: Парфьонов В.Г., д.т.н., проф., декан ФІТИП ПЕРЕЛІК ЕКЗАМЕНАЦІЙНИХ програмі Суперкомп'ютерні технології у міждисциплінарних дослідженнях Кафедра високопродуктивних обчислень Диференціальні рівняння 1....»

«Установа освіти Міжнародний державний екологічний університет імені О.Д. Сахарова СТВЕРДЖУЮ Проректор з навчальної роботи МДЕУ ім. А.Д. Сахарова О.І. Родькін 2013 Реєстраційний № УД -_/р. ЕКОЛОГІЯ МІСЬКОГО СЕРЕДОВИЩА Навчальна програма закладу вищої освіти з навчальної дисципліни для спеціальності 1-33 01 01 Біоекологія Факультет екологічної медицини Кафедра біології людини та екології Курс Семестр Лекції 24 години Екзамен семестр Лабораторні заняття 12 годин Ауді

«Міністерство освіти та науки Російської Федерації Федеральний державний бюджетний освітній заклад вищої професійної освіти Томський державний університет систем управління та радіоелектроніки. (ТУСУР) СТВЕРДЖУЮ Проректор з навчальної роботи _ Л.А. Боків __ 2011 р. РОБОЧА ПРОГРАМА За дисципліною Програмування (найменування дисципліни) Для підготовки фахівців зі спеціальності 220601.65 Управління інноваціями та бакалаврів за напрямом 220600.62...»

« сотрудников и аспирантов АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ В ИССЛЕДОВАНИЯХ МОЛОДЫХ УЧЕНЫХ ПРОГРАММА ПРЕДВАРИТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ДЛЯ РАССЫЛКИ СО ВТОРЫМ ИНФОРМАЦИОННЫМ ПИСЬМОМ СБОР ЗАЯВОК НА УЧАСТИЕ ДО 24-ГО ФЕВРАЛЯ 23-25 ​​апреля 2014 г. с 9-30 до 19-00 часов ИПЭЭ РАН, м. Москва Зал ОБН РАН за адресою: м. Москва, Ленінський проспект, ...»

• підготовку спортивних резервів для збірних команд країни; підготовку майстрів спорту міжнародного класу, майстрів спорту Росії, кандидатів у майстри спорту Росії, спортсменів I розряду; бути методичним центром підготовки олімпійського резерву на основі широкого розвитку даного виду спорту; надавати допомогу ДЮСШ у розвитку виду...»

«ПРОГРАМА ЗА ЗАГАЛЬНОЮ ХІМІЇ ДЛЯ ПРОФІЛЬНОГО КЛАСУ ГБОУ ЦО №57 П'ятдесят сьома школа Пояснювальна записка Справжня програма призначена для профільної групи з хімії ГБОУ №57 П'ятдесят сьома школа і визначає зміст навчального курсу, що реалізується у повноцінному стандарті. Програму складено на основі навчально-методичного комплекту Н.Є. Кузнєцової, Т.І. Литвинової та О.М. Льовкіна; повністю задовольняє...»

«МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ'Я РОСІЙСЬКОЇ ФЕДЕРАЦІЇ Державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти Оренбурзька державна медична академія Міністерства охорони здоров'я Російської Федерації ЗАТВЕРДЖУЮ Проректор з наукової та клінічної роботи професор Н.П. Сетко _20 г. РОБОЧА ПРОГРАМА науково-дослідної роботи основної професійної освітньої програми післявузівської професійної освіти (аспірантура) з наукової...»

«МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ РОСІЙСЬКОЇ ФЕДЕРАЦІЇ федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти КРАСНОЯРСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ПЕДАГОГІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ім. В.П. АСТАФ'ЄВА (КДПУ ім.В.П.Астаф'єва) Інститут психолого-педагогічної освіти ПРОГРАМА вступних випробувань для вступників до аспірантури Напрям підготовки 37.06.01 Психологічні науки Програма аспірантури Педагогічна психологія Красноярськ - 2014

«Віденський Бал у Москві, що проводиться щорічно з 2003 року, є найбільшим і найвідомішим балом у Росії та одним із наймасштабніших балів у світі. У проведенні Віденських балів у Москві беруть участь зірки світового класичного мистецтва, найкращі симфонічні та джазові оркестри. Гості Бала – це політики та дипломати, видні діячі культури та науки, представники ділових кіл Росії, Австрії та інших країн, мають можливість не лише насолодитися музикою та танцями, а й встановити нові...»

«2 Навчальну програму складено на основі типової навчальної програми Ортопедична стоматологія, затверджена 14.09.2010 року, реєстраційний № ТД-l.202 /тип. Рекомендована до затвердження як навчальної програми (робочої) на засіданні кафедри ортопедичної стоматології _31_ серпня 2010 р. (протокол № 1) Завідувач кафедри, професор С.А.Наумович Схвалена як навчальна програма (робоча) методична комісія стоматологічних дисциплін закладу освіти Білорусь. ..»

«Додаток 3 до БУП на 2013-2014 навчальний рік Реалізовані освітні програми 2013-2014 навчальний рік. Клас К – у Предмети з Підручники Програми навчальних БУП їх 1. Навчання Буквар Р.Н.Бунєєв УМК Школа-2100 1a.б 72 Лільова Л.В. грамоті Москва Балас, 2012р Москва Балас 2009р Малишева О.А. авт. Р.Н.Бунєєв УМК Школа-2. Російська мова Бунєєв Р.М. Москва Балас, 2012 р. Москва Балас 2009р авт. Р.Н.Бунєєв Маленькі двері у великій УМК Школа-3. Літературне читання світ Москва Балас 2009р ... »

«МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ ТА НАУКИ РОСІЙСЬКОЇ ФЕДЕРАЦІЇ Ярославський державний університет ім. П.Г. Демидова Факультет соціально-політичних наук ЗАТВЕРДЖУЮ Проректор з розвитку освіти _Е.В.Сапір _2012 р. Робоча програма дисципліни післявузівської професійної освіти (аспірантура) Історія та філософія науки за спеціальністю науковців 09.00.11 Соціальна філософія Ярославль 2012 науки 1. Метою освоєння дисципліни Історія...»

«Федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти ОМСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ ТЕХНІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ РОБОЧА ПРОГРАМА з дисципліни Ціноутворення (Б. З.В02.) напрямок 080100.62 Економіка 0 оммерція. I Програму склав: доцент кафедри Економіка та організація праці ///Лєбедєва І.Л. Обговорення на засіданні кафе...»

«ПРОГРАМА Створення в Пермі комфортного міського середовища 1 Місто – це живий організм і, коли в ньому все гаразд, воно здорове та ефективно функціонує, і тоді воно комфортне для мешканців. А це означає що: - місто забезпечує людей зайнятістю та хорошим стабільним доходом; - місто розвивається (будується житло, дороги, розвивається бізнес тощо); - місто забезпечує людину всім необхідним (дитячими садками, школами, лікарнями, громадським транспортом, дозвіллям тощо); - у місті низький рівень...»

Рік випуску: 1985

Жанр:Фізіологія

Формат: PDF

Якість:Відскановані сторінки

Опис:З часу попереднього видання підручника «Фізіологія людини» минуло 12 років Не стало відповідального редактора та одного з авторів книги – академіка АН УРСР Є.Б. Бабського, за керівництвом якого вивчали фізіологію багато поколінь студентів.
До складу авторського колективу цього видання увійшли відомі спеціалісти відповідних розділів фізіології: член-кореспондент АН СРСР, проф. А.І. Шаповалов та проф. Ю.В. Наточин (завідувачі лабораторій Інституту еволюційної фізіології та біохімії ім. І.М. Сєченова АН СРСР), проф. В.Д. Глібовський (зав. кафедрою фізіології Ленінградського педіатричного медичного інституту), проф. А.Є. Коган (зав. кафедрою фізіології людини та тварин директор інституту нейрокібернетики Ростовського Державного Університету), проф. Г.Ф. Коротько (зав. кафедрою фізіології Андижанського медичного інституту), прйф. В.М. Покровський (зав. кафедрою фізіології Кубанського медичного інституту), проф. Б.І. Ходоров (зав. Лабораторією Інституту хірургії ім. А.В. Вишневського АМН СРСР), проф. І.А. Шевельов (зав. Лабораторією Інституту вищої нервової діяльності та нейрофізіології АН СРСР).
За час з'явилася велика кількість нових фактів, поглядів, теорій, відкриттів і напрямів нашої науки. У зв'язку з цим 9 глав у цьому виданні довелося написати наново, а решту 10 розділів переробити та доповнити. При цьому тією мірою, якою це було можливо, автори намагалися зберегти текст цих розділів.
Нова послідовність викладу матеріалу, так само як і об'єднання його в чотири основні розділи, продиктовані прагненням надати викладу логічну стрункість, послідовність і, наскільки це можливо, уникнути дублювання матеріалу.
Зміст підручника «Фізіологія людини» відповідає програмі з фізіології, затвердженій 1981 року. Враховано та критичні зауваження на адресу проекту та самої програми, висловлені у постанові Бюро Відділення фізіології АН СРСР (1980 р.) та на Всесоюзній нараді завідувачів кафедр фізіології медвузів (Суздаль, 1982). Відповідно до програми у підручник «Фізіологія людини» запроваджено розділи, відсутні у попередньому виданні: «Особливості вищої нервової діяльності людини» та «Елементи фізіології праці, механізми тренування та адаптації», а також розширено розділи, які висвітлюють питання приватної біофізики та фізіологічної кібернетики. Автори враховували у своїй, що у 1983 року вийшов підручник біофізики для студентів медичних інститутів (під ред. проф. Ю.А. Владимирова) і що елементи біофізики і кібернетики викладено у підручнику проф. А.Н.Ремізова «Медична та біологічна фізика».
Через обмежений обсяг підручника «Фізіологія людини» довелося, на жаль, опустити розділ «Історія фізіології», а також екскурси в історію в окремих розділах. У розділі 1-й дані лише нариси становлення та розвитку основних етапів нашої науки і показано її значення для медицини.
Велику допомогу у створенні підручника надали наші колеги. На Всесоюзній нараді в Суздалі (1982) було обговорено та схвалено структуру, та висловлено цінні побажання щодо змісту підручника. Проф. В.П. Скіпетровим переглянуто структуру та відредаговано текст 9-го розділу та, крім того, написано її розділи, що стосуються згортання крові. Проф. В.С. Гурфіккелем та Р.С. Персон написаний підрозділ лави 6-ї «Регуляція рухів». Доц. Н.М. Малишенко подала деякі нові матеріали для глави 8. Проф. І.Д. Боїнко та його співробітники висловили багато корисних зауважень та побажань як рецензенти.
Співробітники кафедри фізіології МОЛГМІ ім. Пирогова проф. Л.А. Міютіна, доценти І.А. Мурашова, С.А. Севастопольська, Т.Є. Кузнєцова, к.м.н Л.І. Монгуш та Л.М. Попова взяли участь в обговоренні рукопису деяких розділів (видається висловити всім зазначеним товаришам нашу глибоку вдячність.
Автори повною мірою усвідомлюють, що у такому складному справі, яким є створення сучасного підручника, неминучі недоліки і тому будуть вдячні всім, хто висловить на адресу підручника критичні зауваження та побажання.

-- [ Сторінка 1 ] --

УЧБОВА ЛІТЕРАТУРА

Для студентів медичних інститутів

Фізіологія

людини

Під редакцією

чл.-кор. АМН СРСР Г. І. КОСИЦЬКОГО

ВИДАННЯ ТРЕТЄ,

ПЕРЕРОБАНЕ

І ДОДАТКОВЕ

Допущено Головним управлінням навч.

них закладів Міністерства охорони здоров'я

охорони СРСР як підручник

для студентів медичних інститутів

Москва "Медицина" 1985

E. Б. БАБСЬКИЙ В. Д. ГЛІБОВСЬКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТЬКО,

Г. І. КОСИЦЬКИЙ, В. М. ПОКРОВСЬКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П.

СКИПЕТРОВ, Б. І. ХОДОРОВ, А. І. ШАПОВАЛОВ, І. А. ШЕВЕЛЄВ Рецензент І. Д. Боїнко, проф., зав. кафедрою нормальної фізіології Воронезького медичного інституту ім. Н. Н. Бурденко Фізіологія людини / Под ред. Г. І. Косицького.- Ф50 3-тє вид., перераб. і доп. - М: Медицина, 1985. 544 с, іл.

В пров.: 2 нар. 20 к. 15 0000 прим.

Третє видання підручника (друге вийшло 1972 р.) написано відповідно до здобутків сучасної науки. Наведено нові факти та концепції, включено нові розділи: «Особливості вищої нервової діяльності людини», «Елементи фізіології праці, механізми тренування та адаптації», розширено розділи, що висвітлюють питання біофізики та фізіологічної кібернетики. Дев'ять розділів підручника написані заново, решта значною мірою перероблена.

Підручник відповідає програмі, затвердженій Міністерством охорони здоров'я СРСР, та призначений для студентів медичних інститутів.

2007020000-241 ББК 28. 039(01)- Видавництво «Медицина», ПЕРЕДМОВА З часу попереднього видання підручника «Фізіологія людини» минуло 12 років.

Не стало відповідального редактора і одного з авторів книги – академіка АН УРСР Є.Б.Бабського, за керівництвом якого вивчали фізіологію багато поколінь студентів.

Шаповалов та проф. Ю. В. Наточин (завідувачі лабораторій Інституту еволюційної фізіології та біохімії ім.І.М.Сєченова АН СРСР), проф. В.Д.Глєбовський (зав. кафедрою фізіології Ленінградського педіатричного медичного інституту), проф. О.Б.Коган (зав. кафедрою фізіології людини та тварин та директор інституту нейрокібернетики Ростовського Державного Університету), проф. Г. Ф.Коротько (зав. кафедрою фізіології Андижанського медичного інституту), проф. В.М.Покровський (зав. кафедрою фізіології Кубанського медичного інституту), проф. Б.І.Ходоров (зав. лабораторією Інституту хірургії ім. А. В. Вишневського АМН СРСР), проф. І. А. Шевельов (зав. лабораторією Інституту вищої нервової діяльності та її рофізіології АН СРСР).

За минулий час з'явилася велика кількість нових фактів, поглядів, теорій, відкриттів та напрямів нашої науки. У зв'язку з цим 9 глав у цьому виданні довелося написати наново, а решту 10 розділів переробити та доповнити. При цьому тією мірою, якою це було можливо, автори намагалися зберегти текст цих розділів.

Нова послідовність викладу матеріалу, так само як і об'єднання його в чотири основні розділи, продиктовані прагненням надати викладу логічну стрункість, послідовність і, наскільки це можливо, уникнути дублювання матеріалу.

Зміст підручника відповідає програмі з фізіології, яка затверджена в році. Враховано та критичні зауваження на адресу проекту та самої програми, висловлені в постанові Бюро Відділення фізіології АН СРСР (1980 р.) та на Всесоюзному нараді завідувачів кафедр фізіології медвузів (Суздаль, 1982). Відповідно до програми до підручника введено розділи, які відсутні у попередньому виданні: «Особливості вищої нервової діяльності людини» та «Елементи фізіології праці, механізми тренування та адаптації», а також розширено розділи, що висвітлюють питання приватної біофізики та фізіологічної кібернетики. Автори враховували у своїй, що у 1983 року вийшов підручник біофізики для студентів медичних інститутів (під ред.

проф. Ю.А.Владимирова) та що елементи біофізики та кібернетики викладені у підручнику проф. А.Н.Ремізова «Медична та біологічна фізика».

Через обмежений обсяг підручника довелося, на жаль, опустити розділ «Історія фізіології», а також екскурси в історію в окремих розділах. У розділі 1-й дані лише нариси становлення та розвитку основних етапів нашої науки і показано її значення для медицини.

Велику допомогу у створенні підручника надали наші колеги. На Всесоюзному нараді в Суздалі (1982) було обговорено та схвалено структуру, і висловлено цінні побажання щодо змісту підручника. Проф. В.П.Скіпетровим переглянуто структуру та відредаговано текст 9-го розділу і, крім того, написано її розділи, торкаючись ЩИСЯ згортання крові. Проф. В. С. Гурфінкелем та Р. С. Персон написаний підрозділ 6 й «Регуляція рухів». Доц. Н. М. Малишенко надала деякі нові матеріали для глави 8. Проф. І.Д.Боїнко та його співробітники висловили багато корисних!

Співробітники кафедри фізіології ІІ МОЛГМІ ім-Н. І. Пирогова проф. Л. А. Мі пютіна доценти І. А. Мурашова, С. А. Севастопольська, Т. Є. Кузнєцова, к.м.н „" мпнгуш та Л М Попова взяли участь в обговоренні рукопису деяких розділів.

Хочеться висловити всім вказаним товаришам нашу глибоку вдячність.

Автори повною мірою усвідомлюють, що у такому складному справі, яким є створення сучасного підручника, неминучі недоліки і тому будуть вдячні всім, хто висловить на адресу підручника критичні зауваження та побажання.

Член-кореспондент АМН СРСР, проф. Г. І. КОСИ1ДКИЙ Глава ФІЗІОЛОГІЯ І ЇЇ ЗНАЧЕННЯ Фізіологія (від грец. physis - природа і logos - вчення) - наука про життєдіяльність цілісного організму та окремих його частин: клітин, тканин, органів, функціональних систем. Фізіологія прагне розкрити механізми здійснення функцій живого організму, їх зв'язок між собою, регуляцію та пристосування до зовнішнього середовища, походження та становлення в процесі еволюції та індивідуального розвитку особини.

Фізіологічні закономірності засновані на даних про макро- і мікроскопічну структуру органів і тканин, а також про біохімічні та біофізичні процеси, що протікають у клітинах, органах і тканинах. Фізіологія синтезує конкретні відомості, одержані анатомією, гістологією, цитологією, молекулярною біологією, біохімією, біофізикою та іншими науками, поєднуючи їх у єдину систему знань про організм.

Отже, фізіологія є наукою, яка здійснює системний підхід, тобто.

дослідження організму та всіх його елементів як систем. Системний підхід орієнтує дослідника насамперед розкриття цілісності об'єкта і її механізмів, тобто. виявлення різноманітних типів зв'язків складного об'єкта і зведення в єдину теоретичну картину.

Об'єкт вивчення фізіології - живий організм, функціонування якого як цілого є не результатом простої механічної взаємодії складових його частин. Цілісність організму виникає і не внаслідок впливу якоїсь надматеріальної сутності, що беззаперечно підпорядковує собі всі матеріальні структури організму. Подібні трактування цілісності організму існували і ще існують у вигляді обмеженого механістичного (метафізичного) або не меншого обмеженого ідеалістичного (віталістичного) підходу до вивчення життєвих явищ.

Помилки, властиві обом підходам, може бути подолано лише щодо цих проблем з діалектико-матеріалістичних позицій. Тому закономірності діяльності організму як цілого можна зрозуміти лише на основі послідовно наукового світогляду. Зі свого боку вивчення фізіологічних закономірностей дає багатий фактичний матеріал, що ілюструє ряд положень діалектичного матеріалізму. Зв'язок фізіології та філософії, таким чином, є двостороннім.

Фізіологія та медицина Розкриваючи основні механізми, що забезпечують існування цілісного організму та його взаємодію з навколишнім середовищем, фізіологія дозволяє з'ясувати та дослідити причини, умови та характер порушень діяльності цих механізмів під час хвороби. Вона допомагає визначити шляхи і методи на організм, з яких можна нормалізувати його функції, тобто. відновити здоров'я.

Тому фізіологія є теоретичною основою медицини, фізіологія та медицина невіддільні. Лікар оцінює тяжкість захворювання за ступенем функціональних порушень, тобто. за величиною відхилення від норми низки фізіологічних функций. Нині такі відхилення вимірюються та оцінюються кількісно. Функціональні (фізіологічні) дослідження є основою клінічної діагностики, а також методом оцінки ефективності лікування та прогнозу захворювань. Обстежуючи хворого, встановлюючи ступінь порушення фізіологічних функцій, лікар ставить собі завдання повернути ці функції до норми.

Проте значення фізіології для медицини не обмежується цим. Вивчення функцій різних органів і систем дозволило моделювати ці функції за допомогою приладів, апаратів та пристроїв, створених руками людини. Таким шляхом була сконструйована штучна нирка (апарат для гемодіалізу). На основі вивчення фізіології серцевого ритму створено апарат для електростимуляції серця, що забезпечує нормальну серцеву діяльність та можливість повернення до праці хворих з тяжкими ураженнями серця. Виготовлено штучне серце та апарати штучного кровообігу (машини «серце - легені»), що дозволяють вимкнути серце пацієнта на час проведення на серці складної операції. Є апарати для дефібриляції, які відновлюють нормальну серцеву діяльність при смертельних порушеннях скорочувальної функції серцевого м'яза.

Дослідження в галузі фізіології дихання дозволили сконструювати апарат для керованого штучного дихання (залізні легені). Створено прилади, з яких можна тривалий час вимкнути дихання пацієнта за умов операцій чи роками підтримувати життя організму при ураженнях дихального центру. Знання фізіологічних закономірностей газообміну та транспорту газів допомогло створити установки для гіпербаричної оксигенації. Вона використовується при смертельних ураженнях системи крові, а також дихальної та серцево-судинної систем.

На основі законів фізіології мозку розроблено методики низки найскладніших нейрохірургічних операцій. Так, у равлик глухої людини вживлюють електроди, за якими надходять електричні імпульси зі штучних приймачів звуку, що у відомій мірі відновлює слух.

Це лише дуже небагато прикладів використання законів фізіології в клініці, але значення нашої науки виходить далеко за межі тільки лікувальної медицини.

Роль фізіології у забезпеченні життя та діяльності в різних умовах Вивчення фізіології необхідне наукового обгрунтування і створення умов здорового життя, попереджуючого захворювання. Фізіологічні закономірності є основою наукової організації праці у сучасному виробництві. Фізіологія дозволила розробити наукове обґрунтування різних режимів індивідуальних тренувань та спортивних навантажень, що лежать в основі сучасних спортивних досягнень. І не лише спортивних. Якщо потрібно послати людину в космос або опустити її в глибини океану, зробити експедицію на північний і південний полюс, досягти вершин Гімалаїв, освоїти тундру, тайгу, пустелю, помістити людину в умови гранично високих або низьких температур, перемістити її в різні часові пояси або клімат ні умови, то фізіологія допомагає обґрунтувати і забезпечити все необхідне для життя та роботи людини в подібних екстремальних умовах.

Фізіологія та техніка Знання законів фізіології знадобилося не тільки для наукової організації та підвищення продуктивності праці. За мільярди років еволюції природа, як відомо, досягла найвищої досконалості в конструкції та управлінні функціями живих організмів. Використання в техніці принципів, методів та способів, що діють в організмі, відкриває нові перспективи для технічного прогресу. Тому на стику фізіології та технічних наук народилася нова наука-біоніка.

Успіхи фізіології сприяли створенню низки інших галузей науки.

В. ГАРВЕЙ (1578-1657) РОЗВИТОК МЕТОДІВ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ Фізіологія народилася як наука експериментальна. Усі дані вона отримує шляхом безпосереднього дослідження процесів життєдіяльності організмів тварин та людини. Родоначальником експериментальної фізіології був знаменитий англійський лікар Вільям Гарві.

«Триста років тому серед глибокого мороку і важко уявної зараз плутанини, що панувала в уявленнях про діяльність тваринного і людського організмів, але освітлених недоторканним авторитетом наукової класичної спадщини, лікар Вільям Гарві підглянув одну з найважливіших функцій організму - кровообіг і тим заклав фундамент новому відділу точного людського знання фізіології тварин», - писав І.П.Павлов. Проте протягом двох століть після відкриття кровообігу Гарвеєм розвиток фізіології відбувався повільно. Можна перерахувати порівняно небагато основних робіт XVII-XVIII ст. Це відкриття капілярів (Мальпіги), формулювання принципу рефлекторної діяльності нервової системи (Декарт), вимірювання величини кров'яного тиску (Хелс), формулювання закону на збереження матерії (М.В.Ломоносов), відкриття кисню (Пристлі) та спільності процесів горіння та газообміну ( Лавуазьє), відкриття «тварини електрики», тобто.

здатності живих тканин генерувати електричні потенціали (Гальвані), та деякі інші роботи.

Спостереження як метод фізіологічного дослідження. Порівняно повільний розвиток експериментальної фізіології протягом двох століть після робіт Гарві пояснюється низьким рівнем виробництва та розвитку природознавства, а також труднощами дослідження фізіологічних явищ шляхом їхнього звичайного спостереження. Подібний методичний прийом був і залишається причиною численних помилок, так як експериментатор повинен проводити досвід, бачити і запам'ятовувати множину К. Н. Є. . Про труднощі, які створює методика простого спостереження фізіологічних явищ, красномовно свідчать слова Гарвея: «Швидкість серцевого руху не дозволяє розрізнити, як відбувається систола і діастола, і тому не можна дізнатися, в який момент і в якій частині відбувається розширення і стиснення. Справді, я не міг відрізнити систоли від діастоли, тому що у багатьох тварин серце показується і зникає в мить ока, з блискавкою, так що мені здавалося один раз тут систола, а тут - діастола, іноді - навпаки. У всьому різниця і плутаність».

Справді, фізіологічні процеси є динамічними явищами. Вони безперервно розвиваються та змінюються. Тому безпосередньо вдається спостерігати лише 1 -2 або, у кращому випадку, 2-3 процесу. Однак, щоб їх аналізувати, необхідно встановити взаємозв'язок цих явищ з іншими процесами, які за такого способу дослідження залишаються непоміченими. У зв'язку з цим просте спостереження фізіологічних процесів як метод дослідження є джерелом суб'єктивних помилок. Зазвичай спостереження дозволяє встановити лише якісну сторону явищ і позбавляє можливості досліджувати їх кількісно.

Важливою віхою у розвитку експериментальної фізіології був винахід кімо графа та запровадження методу графічної реєстрації артеріального тиску німецьким ученим Карлом Людвігом у 1843 р.

Графічна реєстрація фізіологічних процесів. Метод графічної реєстрації ознаменував новий етап у фізіології. Він дозволив отримувати об'єктивний запис досліджуваного процесу, що звело до мінімуму можливість суб'єктивних помилок. При цьому експеримент і аналіз явища, що вивчається, можна було проводити в два етапи.

Під час самого досвіду завдання експериментатора полягало в тому, щоб отримати високоякісні записи – криві. Аналіз отриманих даних можна було проводити пізніше, коли увага експериментатора вже не відволікалася на проведення досвіду.

Метод графічної реєстрації дав можливість записувати одночасно (синхронно) не один, а кілька (теоретично необмежену кількість) фізіологічних процесів.

Досить скоро після винаходу запису артеріального тиску були запропоновані методи реєстрації скорочення серця і м'язів (Енгельман), введений спосіб повітряної передачі (капсула Марея), що дозволив записувати іноді на значній відстані від об'єкта ряд фізіологічних процесів в організмі: дихальні рухи грудної клітки черевної порожнини, перистальтику та зміна тонусу шлунка, кишечника і т.д. Було запропоновано метод реєстрації судинного тонусу (плетизмографії по Моссо), зміни обсягу, різних внутрішніх органів – онкометрія тощо.

Дослідження біоелектричних явищ. Надзвичайно важливий напрямок розвитку фізіології був ознаменований відкриттям «тварини електрики». Класичний «другий досвід» Луїджі Гальвані показав, що живі тканини є джерелом електричних потенціалів, здатних впливати на нерви і м'язи іншого організму і викликати скорочення м'язів. З того часу протягом майже цілого століття єдиним індикатором потенціалів, що генеруються живими тканинами (біоелектричних потенціалів), був нервово-м'язовий препарат жаби. Він допоміг відкрити потенціали, що генеруються серцем при його діяльності (досвід Келлікера та Мюллера), а також необхідність безперервної генерації електричних потенціалів для постійного скорочення м'язів (досвід «вторинного тетануса» Матеучі). Стало ясно, що біоелектричні потенціали - це не випадкові (побічні) явища в діяльності живих тканин, а сигнали, за допомогою яких в організмі передаються команди в нервовій системі і від неї на м'язи та інші органи і таким чином живі тканини взаємодіють між собою , використовуючи електричну мову.

Зрозуміти цю «мову» вдалося значно пізніше, після винаходу фізичних приладів, що вловлюють біоелектричні потенціали. Одним із перших таких приладів був простий телефон. Чудовий російський фізіолог Н.Е.Введенський за допомогою телефону відкрив низку найважливіших фізіологічних властивостей нервів та м'язів. Використовуючи телефон, удалося прослухати біоелектричні потенціали, тобто. досліджувати їх шляхом спостереження. Значним кроком уперед був винахід методики об'єктивної графічної реєстрації біоелектричних явищ. Нідерландський фізіолог Ейнтховен винайшов струнний гальванометр - прилад, що дозволив зареєструвати на фото папері електричні потенціали, що виникають при діяльності серця, - електрокардіограму (ЕКГ). У нашій країні піонером цього методу був найбільший фізіолог, учень І.М.Сеченова та І.П.Павлова А.Ф.Самойлов, який працював деякий час у лабораторії Ейнтховена в Лейдені.

Історія зберегла цікаві документи. А. Ф. Самойлов у 1928 р. написав жартівливий лист:

«Дорогий Ейнтховен, я пишу листа не Вам, а вашому дорогому і шановному струнному гальвано метру. Тому і звертаюся до нього: Дорогий гальванометр, я щойно дізнався про Ваш ювілей.

25 років тому ви накреслили першу електрокардіограму. Вітаю вас. Не хочу приховати від Вас, що Ви мені подобаєтеся, незважаючи на те, що Ви іноді пустує. Дивуюсь тому, як багато Ви досягли протягом 25 років. Якби ми могли порахувати число метрів і кілометрів фотографічного паперу, використаного для запису Вашими струнами у всіх частинах світу, то отримані цифри були б величезними. Ви створили нову промисловість. Маєте також філологічні нагороди;

Незабаром автор отримав відповідь від Ейнтховена, який писав: «Я точно виконав Ваше просьба і прочитав лист гальванометру. Безперечно, він вислухав і прийняв із задоволенням і радістю все, що Ви написали. Він не підозрював, що зробив так багато для людства. Але на тому місці, де Ви кажете, що він не вміє читати, він раптом розлютився... так, що я і моя сім'я навіть схвилювалися. Він кричав: Що я не вмію читати? Це жахлива брехня. Хіба я не читаю всі таємниці серця? Дійсно, електрокардіографія з фізіологічних лабораторій дуже скоро перейшла в клініку як досконалий метод дослідження стану серця, і багато мільйонів хворих сьогодні зобов'язані цьому методу своїм життям.

Самойлов А. Ф. Вибрані статті та промови.-М.-Л.: Изд-во АН СРСР, 1946, с. 153.

У подальшому використання електронних підсилювачів дозволило створити компактні електрокардіографи, а методи телеметрії дають можливість реєструвати ЕКГ у космонавтів на орбіті, у спортсменів на трасі і у хворих, що знаходяться у віддалених місцевостях, звідки ЕКГ передається по телефонних проводах у великі кардіологічні установи аналізу.

Об'єктивна графічна реєстрація біоелектричних потенціалів послужила основою найважливішого поділу нашої науки – електрофізіології. Великим кроком вперед була пропозиція англійського фізіолога Едріана використовувати для запису біологічних електричних явищ електронні підсилювачі. Радянський вчений В. В. Правдич Немінський вперше зареєстрував біоструми головного мозку – отримав електроенцефалограму (ЕЕГ). Цей метод був пізніше вдосконалений німецьким вченим Бергером. В даний час електроенцефалографія широко використовується в клініці, так само як і графічний запис електричних потенціалів м'язів (електроміографія), нервів та інших збудливих тканин і органів. Це дозволило проводити тонку оцінку функціонального стану даних органів прокуратури та систем. Для самої фізіології зазначені методи мали також велике значення: вони дозволили розшифрувати функціональні та структурні механізми діяльності нервової системи та інших органів та тканин, механізми регуляції фізіологічних процесів.

Важливою віхою у розвитку електрофізіології було винахід мікроелектродів, тобто. найтонших електродів, діаметр кінчика яких дорівнює часткам мікрона. Ці електроди за допомогою відповідних пристроїв - мікроманіпулягорів можна вводити безпосередньо в клітину і реєструвати біоелектричні потенціали внутрішньоклітинно.

Мікроелектроди дали можливість розшифрувати механізми генерації біопотенціалів, тобто. процесів, які у мембранах клітини. Мембрани є найважливішими утвореннями, тому що через них здійснюються процеси взаємодії клітин в організмі та окремих елементів клітини між собою. Наука про функції біологічних мембран-мембранологія - стала важливою галуззю фізіології.

Методи електричного подразнення органів та тканин. Істотною віхою у розвитку фізіології було запровадження методу електричного подразнення органів прокуратури та тканин.

Живі органи та тканини здатні реагувати на будь-які впливи: теплові, механічні, хімічні та ін., електричне роздратування за своєю природою найближче до «природної мови», за допомогою якої живі системи обмінюються інформацією. Основоположником цього методу був німецький фізіолог Дюбуа-Реймон, який запропонував свій знаменитий «санний апарат» (індукційна котушка) для дозованого електричного подразнення живих тканин.

В даний час для цього використовують електронні стимулятори, що дозволяють отримати електричні імпульси будь-якої форми, частоти та сили. Електрична стимуляція стала важливим методом дослідження функцій органів та тканин. Зазначений метод широко застосовується і в клініці. Розроблено конструкції різних електронних стимуляторів, які можна вживати в організм. Електрична стимуляція серця стала надійним способом відновлення нормального ритму та функцій цього життєво важливого органу та повернула до праці сотні тисяч людей. Успішно застосовується електро стимуляція скелетних м'язів, розробляються методи електричної стимуляції ділянок головного мозку за допомогою вживлених електродів. Останні за допомогою спеціальних стереотаксичних приладів вводять у певні нервові центри (з точністю до часток міліметра). Цей метод, перенесений з фізіології до клініки, дозволив вилікувати тисячі важких неврологічно хворих і отримати велику кількість важливих даних у механізмах роботи людського мозку (Н. П. Бехтерева). Ми розповіли про це не тільки для того, щоб дати уявлення про деякі методи фізіологічних досліджень, а й проілюструвати значення фізіології для клініки.

Крім реєстрації електричних потенціалів, температури, тиску, механічних рухів та інших фізичних процесів, а також результатів впливу цих процесів на організм, у фізіології широко застосовуються хімічні методи.

Хімічні методи у фізіології. Мова електричних сигналів не найбільш універсальна в організмі. Найбільш поширеною є хімічна взаємодія процесів життєдіяльності (ланцюги хімічних процесів, що відбуваються в живих тканинах). Тому виникла сфера хімії, що вивчає ці процеси, - фізіологічна хімія. Сьогодні вона перетворилася на самостійну науку – біологічну хімію, дані якої розкривають молекулярні механізми фізіологічних процесів. Фізіолог у своїх експериментах широко користується хімічними методами, так само як і методами, що виникли на стику хімії, фізики та біології. Ці методи породили вже нові галузі науки, наприклад біофізику, що вивчає фізичну сторону фізіологічних явищ.

Фізіолог широко використовує метод мічених атомів. У сучасних фізіологічних дослідженнях застосовуються й інші методи, запозичені з точних наук. Вони дають воістину безцінні відомості при аналізі тих чи інших механізмів фізіологічних процесів.

Електричний запис неелектричних величин. Значний поступ у фізіології сьогодні пов'язане з використанням радіоелектронної техніки. Застосовують датчики - перетворювачі різних неелектричних явищ і величин (рух, тиск, температура, концентрація різних речовин, іонів і т.д.) електричні потенціали, які потім посилюються електронними підсилювачами і реєструються осцилографами. Розроблено безліч різних типів таких реєструючих пристроїв, які дозволяють записати на осцилографі дуже багато фізіологічних процесів. У ряді приладів використовуються додаткові на організм (ультразвукові чи електромагнітні хвилі, високочастотні електричні коливання тощо.). У разі записують зміна величини параметрів цих впливів, змінюють ті чи інші фізіологічні функції. Перевагою подібних приладів є те, що перетворювач - датчик можна зміцнити не на досліджуваному органі, а на поверхні тіла. Хвилі, коливання, що впливають на тіло, і т.д. проникають в організм і після дії на досліджувану функцію або орган реєструються датчиком. На такому принципі побудовані, наприклад, ультразвукові витратоміри, що визначають швидкість кровотоку в судинах, реографи та реоплетизмо графи, що реєструють зміну величини кровонаповнення різних відділів організму, та багато інших приладів. Перевагою їх є можливість дослідження організму будь-якої миті без попередніх операцій. Крім того, такі дослідження не завдають шкоди організму. Більшість сучасних методів фізіологічних досліджень у клініці засновано на цих принципах. У СРСР ініціатором використання радіоелектронної техніки для фізіологічних досліджень був академік В. В. Парин.

Значною перевагою подібних способів реєстрації є те, що фізіологічний процес перетворюється датчиком в електричні коливання, а останні можуть бути посилені і передані по проводах або радіо на будь-яку відстань від об'єкта, що досліджується. Так виникли методи телеметрії, за допомогою яких можна в наземній лабораторії реєструвати фізіологічні процеси в організмі космонавту, що знаходиться на орбіті, льотчика в польоті, у спортсмена на трасі, робітника під час трудової діяльності тощо. Сама реєстрація жодною мірою не заважає діяльності обстежуваних.

Проте що глибше аналіз процесів, то більшою мірою виникає потреба у синтезі, тобто. створення окремих елементів цілої картини явищ.

Завдання фізіології полягає в тому, щоб поряд з поглибленням аналізу безперервно здійснювати і синтез, давати цілісне уявлення про організм як про систему.

Закони фізіології дозволяють зрозуміти реакцію організму (як цілісної системи) та всіх його підсистем у тих чи інших умовах, за тих чи інших впливів тощо.

Тому будь-який метод на організм, перед тим як увійти у клінічну практику, проходить всебічну перевірку у фізіологічних експериментах.

Метод гострого експерименту. Прогрес науки пов'язаний не тільки з розвитком експериментальної техніки та методів дослідження. Він величезною мірою залежить і від еволюції мислення фізіологів, від розвитку методологічних та методичних підходів до вивчення фізіологічних явищ. З початку зародження до 80-х років минулого століття фізіологія залишалася наукою аналітичною. Вона розчленовувала організм на окремі органи та системи та вивчала діяльність їх ізольовано. Основним методичним прийомом аналітичної фізіології були експерименти ізольованих органах, чи звані гострі досліди. При цьому, щоб отримати доступ до будь-якого внутрішнього органу або системи, фізіолог повинен був займатися вівісекцією (живосічення).

Тварину прив'язували до верстата та проводили складну та болісну операцію.

Це була важка праця, але іншого способу проникнути в глиб організму наука не знала.

Справа була не лише у моральному боці проблеми. Жорстокі тортури, нестерпні страждання, яким піддавався організм, грубо порушували нормальний перебіг фізіологічних явищ і не дозволяли зрозуміти сутність процесів, що протікають у природних умовах, у нормі. Суттєво не допомогло застосування наркозу, а також інших методів знеболювання. Фіксація тварини, вплив наркотичних речовин, операція, крововтрата - все це зовсім змінювало і порушувало нормальний перебіг життєдіяльності. Утворилося зачароване коло. Щоб дослідити той чи інший процес або функцію внутрішнього органу або системи, потрібно було проникнути в глиб, організму, а сама спроба такого проникнення порушувала перебіг процесів життєдіяльності, для вивчення яких і робився досвід. Крім того, дослідження ізолюваних органів не давало уявлення про їх справжню функцію в умовах цілісного непошкодженого організму.

Метод хронічного експерименту. Найбільшою заслугою російської науки в історії фізіології стало те, що один із найталановитіших і найяскравіших її представників І.П.

Павлов зумів знайти вихід із цього глухого кута. І. П. Павлов дуже болісно переживав недоліки аналітичної фізіології та гострого експерименту. Він знайшов спосіб, що дозволяє заглянути в глиб організму, не порушуючи його цілісності. Це був метод хронічного експерименту, який проводився на основі «фізіологічної хірургії».

На наркотизованій тварині, в умовах стерильності та дотримання правил хірургічної техніки попередньо проводилася складна операція, що дозволяла отримати доступ до того чи іншого внутрішнього органу, пророблялося «віконце» в по лий орган, вживлялася фістульна трубка або виводився назовні і підшивалася до шкіри проток залози. Сам досвід починався через багато днів, коли рана гоїлася, тварина одужувала і за характером перебігу фізіологічних процесів практично нічим не відрізнялася від нормального здорового. Завдяки накладеній фістулі можна було довго вивчати перебіг тих чи інших фізіологічних процесів у природних умовах поведінки.

Фізіологія цілісного організму Загальновідомо, що наука розвивається залежно від успіхів методик.

Павловська методика хронічного експерименту створила принципово нову науку-фізіологію цілісного організму, синтетичну фізіологію, яка змогла виявити вплив довкілля на фізіологічні процеси, виявити зміни функцій різних органів прокуратури та систем задля забезпечення життя організму за різних умов.

З появою сучасних технічних засобів дослідження процесів життєдіяльності стало можливим вивчати без попередніх хірургічних операцій функції багатьох внутрішніх органів не тільки у тварин, а й у людини. «Фізіологічна хірургія» як методичний прийом у ряді розділів фізіології виявилася витісненою сучасними методами безкровного експерименту. Але справа не в тому чи іншому конкретному технічному прийомі, а в методології фізіологічного мислення. І. П. Павлов створив нову методологію, і фізіологія розвивалася як синтетична наука, і їй органічно став властивий системний підхід.

Цілісний організм нерозривно пов'язаний з навколишнім його зовнішнім середовищем, і тому, як писав ще І. М. Сєченов, у наукове визначення організму повинна входити і середовище, що впливає на нього. Фізіологія цілісного організму вивчає не тільки внутрішні механізми саморегуляції фізіологічних процесів, а й механізми, що забезпечують безперервну взаємодію та нерозривну єдність організму з навколишнім середовищем.

Регуляція процесів життєдіяльності, так само як і взаємодії організму з навколишнім середовищем, здійснюється на основі принципів, загальних для процесів регулювання в машинах і на автоматизованих виробництвах. Вивчає ці принципи та закони особлива галузь науки – кібернетика.

Фізіологія та кібернетика І. П. ПАВЛОВ (1849-1936) Кібернетика (від грецьк. kybernetice - мистецтво управління) - наука про управління автоматизованими процесами. Процеси управління, як відомо, здійснюються шляхом сигналів, що несуть певну інформацію. В організмі такими сигналами є нервові імпульси, що мають електричну природу, а також різні хімічні речовини.

Кібернетика вивчає процеси сприйняття, кодування, переробки, зберігання та відтворення інформації. В організмі для цих цілей існують спеціальні прилади та системи (рецептори, нервові волокна, нервові клітини тощо).

Технічні кібернетичні пристрої дозволили створити моделі, що відтворюють деякі функції нервової системи. Проте робота мозку загалом такому моделі рованию ще піддається, і необхідні подальші дослідження.

Союз кібернетики та фізіології виник лише три десятки років тому, але за цей час математичний та технічний арсенал сучасної кібернетики забезпечив значні успіхи вивчення та моделювання фізіологічних процесів.

Математика та обчислювальна техніка у фізіології. Одночасна (синхронна) реєстрація фізіологічних процесів дозволяє проводити кількісний аналіз їх та вивчати взаємодію між різними явищами. Для цього необхідні точні математичні методи, використання яких також знаменувало новий важливий щабель у розвитку фізіології. Математизація досліджень дозволяє використовувати у фізіології електронно-обчислювальні машини. Це не тільки збільшує швидкість обробки інформації, але й дає можливість проводити таку обробку безпосередньо в момент експерименту, що дозволяє змінювати його хід і завдання самого дослідження відповідно до одержуваних результатів.

Отже, хіба що завершився виток спіралі у розвитку фізіології. На зорі виникнення цієї науки дослідження, аналіз та оцінка результатів проводилися експериментатором одночасно в процесі спостереження, безпосередньо під час самого експерименту. Графічна реєстрація дозволила розділити ці процеси у часі та обробляти та аналізувати результати після закінчення експерименту.

Радіоелектроніка і кібернетика уможливили знову поєднати аналіз та обробку результатів з проведенням самого досвіду, але на принципово іншій основі: одночасно вивчається взаємодія безлічі різних фізіологічних процесів і кількісно аналізуються результати такої взаємодії. Це дозволило проводити так званий керований автоматичний експеримент, в якому обчислювальна машина допомагає досліднику не просто аналізувати результати, але і змінювати хід досвіду і постановку завдань, так само як і типи впливу на організм, залежно від характеру реакцій організму, що виникають безпосередньо в ході досвіду. Фізика, математика, кібернетика та інші точні науки переозброїли фізіологію та надали лікареві могутній арсенал сучасних технічних засобів для точної оцінки функціонального стану організму та для впливу на організм.

Математичне моделювання у фізіології. Знання фізіологічних закономірностей та кількісних взаємин між різними фізіологічними процесами дозволило створити їх математичні моделі. З допомогою таких моделей відтворюють ці процеси на електронно-обчислювальних машинах, досліджуючи різні варіанти реакцій, тобто. можливих майбутніх їх змін при тих чи інших впливах на організм (ліки, фізичні фактори або екстремальні умови навколишнього середовища). Вже зараз союз фізіології та кібернетики виявився корисним при проведенні важких хірургічних операцій та в інших надзвичайних умовах, що потребують точної оцінки як поточного стану найважливіших фізіологічних процесів організму, так і передбачення можливих змін. Такий підхід дозволяє значно підвищити надійність «людського фактора» у важких і відповідальних ланках сучасного виробництва.

Фізіологія ХХ ст. має суттєві успіхи не тільки в галузі розкриття механізмів процесів життєдіяльності та управління цими процесами. Вона здійснила прорив у найскладнішу і таємничу область - область психічних явищ.

Фізіологічна основа психіки - вища нервова діяльність людини і тварин стала однією з важливих об'єктів фізіологічного дослідження.

ОБ'ЄКТИВНЕ ВИВЧЕННЯ ВИЩОЇ НЕРВНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ Протягом тисячоліть було прийнято вважати, що поведінка людини визначається впливом якоїсь нематеріальної сутності («душі»), пізнати яку фізіолог не в змозі.

І. М. Сєченов був першим із фізіологів світу, який ризикнув уявити поведінку на основі принципу рефлексу, тобто. на основі відомих у фізіології механізмів нервової діяльності. У своїй знаменитій книзі «Рефлекси головного мозку» він показав, що хоч би якими складними здавалися нам зовнішні прояви психічної діяльності людини, вони рано чи пізно зводяться лише до одного - м'язового руху.

«Чи посміхається дитина побачивши нову іграшку, чи сміється Гарібальді, коли її женуть за зайву любов до батьківщини, чи вигадує Ньютон світові закони і пише їх на папері, чи тремтить дівчина при думці про перше побачення, завжди кінцевим підсумком думки є одне - м'язове. рух», - писав І. М, Сєченов.

Розбираючи становлення мислення дитини, І. М. Сєченов крок за кроком показав, що це мислення формується внаслідок впливів зовнішнього середовища, що поєднуються між собою у різних комбінаціях, що викликають утворення різних асоціацій.

Наше мислення (духовне життя) закономірно формується під впливом навколишніх умов і мозок є органом, що накопичує і відображає ці впливи. Якими б складними не здавалися нам прояви нашого психічного життя, наш внутрішній психологічний склад - закономірний результат умов виховання, впливів навколишнього середовища. На 999/1000 психічний зміст людини залежить від умов виховання, впливів середовища у сенсі слова,- писав І. М. Січе нов, - і лише, на 1/1000 воно визначається вродженими чинниками. Таким чином, на найскладнішу область життєвих явищ, на процеси духовного життя людини був вперше поширений принцип детермінізму - основний принцип матеріалістичного світогляду. І. М. Сєченов писав, що коли-небудь фізіолог навчиться аналізувати зовнішні прояви мозкової діяльності так само точно, як фізик вміє аналізувати музичний акорд. Книга І. М. Сеченова була геніальним творінням, що стверджує матеріалістичні позиції в найскладніших сферах духовного життя людини.

Сєченівська спроба обґрунтувати механізми мозкової діяльності була суто теоретичною спробою. Необхідний був наступний крок - експериментальні дослідження фізіологічних механізмів, що лежать в основі психічної діяльності та поведінкових реакцій. І цей крок було зроблено І. П. Павловим.

Те, що саме І. П. Павлов, а не хто інший став спадкоємцем ідей І. М. Сеченова і першим проникнув в основні таємниці роботи вищих відділів мозку, не випадково. До цього призвела логіка експериментальних фізіологічних досліджень, які він проводить. Вивчаючи процеси життєдіяльності в організмі в умовах природної поведінки тварини І.

П. Павлов звернув увагу до значної ролі психічних чинників, які впливають попри всі фізіологічні процеси. Від спостережливості І. П. Павлова не вислизнув той факт, що слина, І. М. СЄЧЄНОВ (1829-1905) шлунковий сік та інші травні соки починають виділятися у тварини не тільки в момент їжі, а задовго до їжі, побачивши їжі , звук кроків служителя, який зазвичай годує тварину. І. П. Павлов звернув увагу на те, що апетит, пристрасне бажання їжі є настільки ж потужним сокоотделительним агентом, як і сама їжа. Апетит, бажання, настрій, переживання, почуття - це були психічні явища. До І. П. Павлова фізіологами де вони вивчалися. І. П. Павлов ж побачив, що ігнорувати ці явища фізіолог немає права, оскільки вони владно втручаються протягом фізіологічних процесів, змінюючи їх характер. Тому фізіолог мав їх вивчати. Але як? До І. П. Павлова ці явища розглядалися наукою, що називається зоопсихологією.

Звернувшись до цієї науки, І. П. Павлов повинен був відійти від твердого грунту фізіологічних фактів і увійти в область безплідних і безпідставних ворожінь відносне психічного стану тварин, що здається. Для пояснення поведінки людини правомірні методи, що використовуються в психології, бо людина завжди може повідомити про свої почуття, настрої, переживання і т.д. Зоопсихологи сліпо переносили на тварин дані, отримані при обстеженні людини, і також говорили про «почуття», «настрої», «переживання», «бажання» і т.д. у тварини, не маючи можливості перевірити, так це чи ні. Вперше в павлівських лабораторіях з приводу механізмів тих самих фактів виникало стільки думок, скільки спостерігачів бачило ці факти. Кожен із них трактував їх по-своєму, і не було можливості перевірити правильність будь-якого з трактувань. І. П. Павлов зрозумів, що такі трактування безглузді і тому зробив рішучий, воістину революційний крок. Не намагаючись гадати про ті чи інші внутрішні психічні стани тварини, він почав вивчати поведінку тварини об'єктивно, зіставляючи ті чи інші впливу на організм з реакціями у відповідь організму. Цей об'єктивний метод дозволив виявити закони, що у основі поведінкових реакцій організму.

Метод об'єктивного вивчення поведінкових реакцій створив нову науку - фізіологію вищої нервової діяльності з її точним знанням процесів, що відбуваються в нервовій системі при тих чи інших впливах зовнішнього середовища. Ця наука багато дала розуміння сутності механізмів психічної діяльності.

Створена І. П. Павловим фізіологія вищої нервової діяльності стала природничо основою психології. Вона стала природничо основою ленінської теорії відображення, має найважливіше значення у філософії, медицині, педагогіці і в усіх тих науках, які так чи інакше стикаються з необхідністю вивчати внутрішній (духовний) світ людини.

Значення фізіології вищої нервової діяльності медицини. Вчення І. П.

Павлова про вищу нервову діяльність має велике практичне значення. Відомо, що хворого лікують не тільки ліки, скальпель або процедура, а й слово лікаря, довіра до нього, пристрасне бажання одужати. Всі ці факти були відомі ще Гіппократу та Авіценні. Проте протягом тисячоліть вони сприймалися як доказ існування могутньої, «даної богом душі», що підпорядковує собі «тлінне тіло». Вчення І. П. Павлова зірвало покрив таємничості з цих фактів.

Стало ясно, що вплив талісманів, чаклуна або заклинань шамана, що здавався чарівним, представляє собою не що інше, як приклад впливу вищих відділів мозку на внутрішні органи і регуляцію всіх процесів життєдіяльності. Характер цього впливу визначається впливом на організм оточуючих умов, найважливішим у тому числі людини є соціальні умови - зокрема обмін думками у суспільстві з допомогою слова. І. П. Павлов вперше в історії науки показав, що сила слова в тому, що слова і мова являють собою особливу систему сигналів, властиву лише людині, яка закономірно змінює поведінку, психічний статус. Павлівське вчення вигнало ідеалізм із останнього, здавалося б, неприступного притулку - ставлення до цієї богом «душі». Воно вклало до рук лікаря могутню зброю, давши можливість правильно користуватися словом, показавши найважливішу роль морального на хворого на успіх лікування.

ВИСНОВОК І. П. Павлова з повним правом можна вважати засновником сучасної фізіології цілісного організму. Великий внесок у її розвиток зробили й інші видатні радянські фізіологи. А. А. Ухтомський створив вчення про домінанта як про основний принцип діяльності центральної нервової системи (ЦНС). Л.О. Йому належать основні роботи щодо адаптаційно-трофічної функції симпатичної нервової системи. К. М. Биков виявив наявність умовнорефлскторної регуляції функцій внутрішніх органів, показавши, що вегетативні функції не є автономними, що вони підпорядковані впливам вищих відділів центральної нервової системи і можуть змінюватися під дією умовних сигналів. Для людини найважливішим умовним сигналом є слово. Цей сигнал здатний змінювати діяльність внутрішніх органів, що має найважливіше значення для медицини (психотерапії, деонтології тощо).

Л. С. ШТЕРН І. С. БЕРИТАШВІЛІ (1878-1968) (1885-1974) П. К. Анохін розробив вчення про функціональну систему - універсальну схему регулювання фізіологічних процесів і поведінкових реакцій організму.

Найбільший нейрофізіолог І. С. Беритов (Беріташвілі) створив ряд оригінальних напрямків у фізіології нервово-м'язової та центральної нервової систем. Л. С. Штерн - автор вчення про гематоен цефалогічному бар'єрі та гістогематичних бар'єрах - регуляторах безпосереднього внутрішнього середовища органів і тканин. В. В. Паріну належать великі відкриття в області регуляції серцево-судинної системи (рефлекс Ларіна). Він є засновником космічної фізіології та ініціатором впровадження у фізіологічні дослідження методів радіоелектроніки, кібернетики, математики. Е. А. Асратян створив вчення про механізми компенсації порушених функцій. Він автор низки фундаментальних праць, що розвивають основні положення вчення І. П. Павлова. Чернігівський розробив вчення про інтерорецептори.

Радянським фізіологам належить пріоритет у ПАРІН (1903-1971) створенні штучного серця (А. А. Брюхоненко), запису ЕЕГ (В. В. Правдич-Немінський), створенні таких важливих та нових напрямів у науці, як космічна фізіологія, фізіологія праці, фізіологія спорту, дослідження фізіологічних механізмів адаптації, регуляції та внутрішніх механізмів здійснення багатьох фізіологічних функцій. Ці та багато інших досліджень мають першорядне значення для медицини.

Знання процесів життєдіяльності, що здійснюються в різних органах і тканинах, механізмів регуляції життєвих явищ, розуміння сутності фізіологічних функцій організму і процесів, що здійснюють взаємодію його з навколишнім середовищем, є фундаментальною теоретичною основою, на якій базується підготовка майбутнього лікаря.

Розділ I ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ВСТУП Кожна зі ста трильйонів клітин організму людини відрізняється надзвичайно складною структурою, здатністю до самоорганізації та багатосторонньої взаємодії з іншими клітинами. Число процесів, що здійснюються кожною клітиною, і кількість перероблюваної при цьому інформації набагато перевищує те, що сьогодні має місце на якомусь великому виробничому комбінаті. Проте клітина є лише однією з порівняно елементарних підсистем у складній ієрархії систем, що формують живий організм.

Всі ці системи є дуже впорядкованими. Нормальна функціональна структура будь-якої з них і нормальне існування кожного елемента системи (у тому числі кожної клітини) можливі завдяки безперервному обміну інформацією між елементами (і між клітинами).

Обмін інформацією відбувається за допомогою прямого (контактного) взаємодії між клітинами, в результаті транспорту речовин з тканинною рідиною, лімфою і кров'ю (гуморальний зв'язок - від латів. humor - рідина), а також при передачі від клітини до клітини біоелектричних потенціалів, що представляє самий швидкий спосіб передачі в організмі. У багатоклітинних організмів розвинулася спеціальна система, що забезпечує сприйняття, передачу, зберігання, переробку та відтворення інформації, закодованої в електричних сигналах. Це – нервова система, яка досягла у людини найвищого розвитку. Щоб зрозуміти природу біоелектричних явищ, тобто сигналів, за допомогою яких нервова система здійснює передачу інформації, необхідно насамперед розглянути деякі сторони загальної фізіології так званих збудливих тканин, до яких належать нервова, м'язова та залозиста тканини.

Глава ФІЗІОЛОГІЯ ПОРУШЕНИХ ТКАНИН Усі живі клітини мають дратівливістю, т. е. здатністю під впливом певних чинників зовнішнього чи внутрішнього середовища, про дратівників, переходити зі стану фізіологічного спокою у стан активності. Однак термін «збудливі клітини» застосовують лише по відношенню до нервових, м'язових і секре торних клітин, здатних у відповідь на дію подразника генерувати спеціалізовані форми коливань електричного потенціалу.

Перші дані про існування біоелектричних явищ («тварини електрики») були отримані в третій чверті XVIII ст. при. вивченні природи електричного розряду, який наноситься деякими рибами при захисті та нападі. Багаторічна наукова суперечка (1791 -1797) між фізіологом Л. Гальвані та фізиком А. Вольта про природу «тварини електрики» завершилася двома великими відкриттями: були встановлені факти, що свідчать про наявність електричних потенціалів у нервовій та м'язовій тканинах, отримання електричного струму за допомогою різнорідних металів – створено гальванічний елемент («вольтовий стовп»). Однак перші прямі вимірювання потенціалів у живих тканинах стали можливі тільки після винаходу гальванометрів. Систематичне дослідження потенціалів у м'язах та нервах у стані спокою та збудження було розпочато Дюбуа-Реймоном (1848). Подальші успіхи у вивченні біологічних електричних явищ були тісно пов'язані з удосконаленням техніки реєстрації швидких коливань електричного потенціалу (струнні, шлейфні та катодні осцилографи) та методів їх відведення від одиночних збудливих клітин. Якісно новий етап у вивченні електричних явищ у живих тканинах – 40-50-ті роки ХХ століття. За допомогою внутрішньоклітинних мікроелектрів вдалося провести пряму реєстрацію електричних потенціалів клітинних мембран. Успіхи електроніки дозволили розробити методи вивчення іонних струмів, що протікають через мембрану при змінах мембранного потенціалу або при дії на мембранні рецептори біологічно активних сполук. В останні роки розроблено метод, що дозволяє реєструвати іонні струми, що протікають через одиночні канали.

Розрізняють такі основні види електричних відповідей збудливих клітин:

локальна відповідь;

поширюється потенціал дії та супроводжуючі його слідові потенціали;

збуджуючі та гальмівні постсинаптичні потенціали;

генераторні потенціали та ін. В основі всіх цих коливань потенціалу лежать оборотні зміни проникності клітинної мембрани для певних іонів. У свою чергу зміна проникності є наслідком відкривання та закривання існуючих у клітинній мембрані іонних каналів під впливом подразника, що діє.

Енергія, що використовується при генерації електричних потенціалів, запасена в клітці, що спокою, у вигляді градієнтів концентрацій іонів Na+, Ca2+, К+, С1~ по обидва боки поверхневої мембрани. Зазначені градієнти створюються і підтримуються роботою спеціалізованих молекулярних пристроїв, про мембранних іонних на сосов. Останні використовують для своєї роботи енергію обміну речовин, що виділяється при ферментативному розщепленні універсального клітинного донатора енергії - пекло нозинтрифосфорної кислоти (АТФ).

Вивчення електричних потенціалів, що супроводжують процеси збудження та гальмування у живих тканинах, має важливе значення як для розуміння природи цих процесів, так і для виявлення характеру порушень діяльності збудливих клітин за різних видів патології.

У сучасній клініці особливо широкого поширення набули методи реєстрації електричних потенціалів серця (електрокардіографія), мозку (електроен цефалографія) та м'язів (електроміографія).

Потенціал спокою Терміном «мембранний потенціал» (потенціал спокою) прийнято називати транс мембранну різницю потенціалів;

існуючу між цитоплазмою та оточуючим клітину зовнішнім розчином. Коли клітина (волокно) перебуває у стані фізіологічного спокою, її внутрішній потенціал від'ємний по відношенню до зовнішнього, що умовно приймається за нуль. У різних клітин мембранний потенціал варіює від -50 до -90 мВ.

Щоб виміряти потенціал спокою та простежити його зміни, що викликаються тим чи іншим впливом на клітину, застосовують техніку внутрішньоклітинних мікроелектродів (рис. 1).

Мікроелектрод є мікропіпеткою, тобто тонким капіляром, витягнутим зі скляної трубочки. Діаметр його кінчика близько 0,5 мкм. Мікроіпетку заповнюють сольовим розчином (зазвичай 3 М К.С1), занурюють у нього металевий електрод (хлорований срібний дріт) і з'єднують з електровимірювальним приладом - осцилографом, з підсилювачем постійного струму.

Мікроелектрод встановлюють над досліджуваним об'єктом, наприклад скелетним м'язом, а потім за допомогою мікроманіпулятора - приладу, з мікрометричними гвинтами, вводять всередину клітини. Електрод звичайних розмірів занурюють у нормальний сольовий розчин, в якому знаходиться тканина, що досліджується.

Як тільки мікроелектрод проколює поверхневу мембрану клітини, промінь осциллографа відразу ж відхиляється від свого вихідного (нульового) положення, виявляючи тим самим існування різниці потенціалів між поверхнею і вмістом клітини. Подальше просування мікроелектроду всередині протоплазми на положенні променя осцилографа не позначається. Це свідчить про те, що тенціал дійсно локалізується на клітинній мембрані.

При вдалому введенні мікроелектроду мем брана щільно охоплює його кінчик і клітина зберігає здатність функціонувати протягом декількох годин, не виявляючи ознак ушкодження.

Існує безліч факторів, що змінюють потенціал спокою клітин: додаток електричного струму, зміна іонного складу середовища, вплив деяких токсинів, порушення кисневого постачання тканини і т. д. У всіх тих випадках, коли внутрішній потенціал зменшується (стає менш негативним), говорять про деполяризацію мембрани;

протилежний зсув потенціалу (збільшення негативного заряду внутрішньої поверхні клітинної мембрани) називають гіперполяризацією.

Ще в 1896 р. В. Ю. Чаговец висловив гіпотезу про іонний механізм електричних потенціалів у живих клітинах і зробив спробу застосувати для їх пояснення теорію електролітичної дисоціації Арреніуса. У 1902 р. Ю. Бернштей-ном була розвинена мембранно-іонна теорія, яку модифікували та експериментально обґрунтували Ходжкін, Хакслі та Катц (1949-1952). Нині остання теорія користується загальним визнанням. Згідно з зазначеною теорією, наявність електричних потенціалів у живих клітинах обумовлена ​​нерівністю концентрації іонів Na+, K+, Са2+ та С1~ усередині та поза клітиною та різною проникністю для них поверхневої мембрани.

З даних табл. 1 видно, що вміст нервового волокна багате К+ і органічними аніонами (практично не проникають через мембрану) і бідно Na+ і С1~.

Концентрація К+ у цитоплазмі нервових і м'язових клітин у 40-50 разів вища, ніж у зовнішньому розчині, і якби мембрана у спокої була проникна тільки для цих іонів, то потенціал спокою відповідав би рівноважному калієвому потенціалу (Ек), розрахованому за формулою Нернста :

де R - газова стала, F - число Фарадея, Т - абсолютна температура, До - концентрація вільних іонів калію в зовнішньому розчині, Ki - їх концентрація в цитоплазмі Щоб зрозуміти, яким чином виникає цей потенціал, розглянемо наступний модельний досвід (рис. 2).

Представимо посудину, розділену штучною напівпроникною мембраною. Стіни пір цієї мембрани заряджені електронегативно, тому вони пропускають тільки катіони і непроникні для аніонів. В обидві половини судини на літ сольовий розчин, що містить іони К+, проте їх концентрація у правій частині судини вища, ніж у лівій. Внаслідок цього концентраційного градієнта іони К+ починають дифундувати з правої половини судини в ліву, приносячи туди свій позитивний заряд. Це призводить до того, що непроникні аніони починають накопичуватися у мембрани у правій половині судини. Своїм від'ємним зарядом вони електростатично утримуватимуть К+ біля поверхні мембрани в лівій половині судини. У результаті мембрана поляризується, і між двома її поверхнями створюється різниця потенціалів, що відповідає рівноважному калієвому потенціалу (к).

Припущення про те, що у стані спокою мембрана нервових і м'язових волокон вибірково проникна для К+ і що саме їхня дифузія створює потенціал спокою, було висловлено Бернштейном ще в 1902 р. і підтверджено Ходжкіним зі співр. 1962 р. у дослідах на ізольованих гігантських аксонах кальмара. З волокна діаметром близько 1 мм обережно видавлювали цитоплазму (аксоплазму) і оболонку, що спалася, заповнювали штучним сольовим розчином. Коли концентрація К+ у розчині була близька до внутрішньоклітинної, між внутрішньою та зовнішньою сторонами мембрани встановлювалася різниця потенціалів, близька до значення нормального потенціалу спокою (-50-=-- 80 мВ), і волокно проводило імпульси. При зменшенні внутрішньоклітинної та підвищенні зовнішньої концентрації К.+ потенціал мембрани зменшувався або навіть змінювався його знак (потенціал ставав позитивним, якщо у зовнішньому розчині концентрація К+ була вищою, ніж у внутрішньому).

Такі досліди показали, що концентрований градієнт К+ справді є основним фактором, що визначає величину потенціалу спокою нервового волокна. Однак мембрана, що спочиває, проникна не тільки для К+, але (щоправда, значно меншою мірою) і для Na+. Дифузія цих позитивно заряджених іонів усередину клітини зменшує абсолютну величину внутрішнього негативного потенціалу клітини, створюваного дифузією К+. Тому потенціал спокою волокон (-50 - 70 мВ) менш негативний, ніж розрахований за формулою Нернста калієвий рівноважний тенціал.

Іони С1~ в нервових волокнах не відіграють істотної ролі в генезі потенціалу спокою, оскільки проникність для них мембрани, що лежить, відносно мала. На відміну від цього в скелетних м'язових волокнах проникність мембрани для іонів хлору, що лежить, порівнянна з калієвою, і тому дифузія С1~ всередину клітини збільшує значення потенціалу спокою. Розрахований хлорний рівноважний потенціал (Еcl) при співвідношенні Таким чином, величина потенціалу спокою клітини визначається двома основними факторами: а) співвідношенням концентрацій проникаючих через поверхневу мембрану катіонів і аніонів;

б) співвідношенням проникності мембрани для цих іонів.

Для кількісного опису цієї закономірності зазвичай використовують рівняння Гольд мана - Ходжкіна - Катца:

де Em - потенціал спокою, Рк, PNa, Pcl - проникності мембрани для іонів К +, Na + і С1 відповідно;

Cl0 - зовнішні концентрації іонів К+, Na+ і Сl- a Ki+ Nai+ і Cli- - їх внутрішні концентрації.

Було розраховано, що в ізольованому гігантському аксоні кальмара при Em = -50 мВ є наступне співвідношення між іонними проникностями мембрани, що лежить в спокої:

Рк: РNa: РCl = 1: 0,04: 0,45.

Рівняння дає пояснення багатьом спостережуваним в експерименті та в природних умовах змін потенціалу спокою клітини, наприклад, її стійкої деполяризації при дії деяких токсинів, що викликають підвищення натрієвої проникності мембрани. До таких токсинів відносяться рослинні отрути: вератридин, аконитин і один з найбільш сильних нейротоксинів - батра хотоксин, що продукується шкірними залозами колумбійських жаб.

Деполяризація мембрани, як це випливає з рівняння, може виникати і за незмінної PNA, якщо підвищити зовнішню концентрацію іонів К+ (тобто збільшити ставлення Ko/Ki). Така зміна потенціалу спокою є не лише лабораторним феноменом. Справа в тому, що концентрація К+ у міжклітинній рідині помітно підвищується під час активації нервових та м'язових клітин, що супроводжується підвищенням Рк. Особливо значно зростає концентрація К+ у міжклітинній рідині при порушеннях кровопостачання (ішемія) тканин, наприклад, ішемії міокарда. Деполяризація мембрани, що виникає при цьому, призводить до припинення генерації потенціалів дії, тобто порушення нормальної електричної активності клітин.

РОЛЬ ОБМІНУ РЕЧОВИН У ГЕНЕЗІ І ПІДТРИМАННІ ПОТЕНЦІАЛУ СПОКУЮ (НАТРІЄВИЙ НАСОС МЕМБРАН Ы) Незважаючи на те, що потоки Na+ і К+ через мембрану в спокої малі, різниця концентрацій цих іонів усередині клітини і поза нею повинна була б в кінцевому підсумку. б у клітинній мембрані не існувало особливого молекулярного пристрою - «натрієвого насоса», яке забезпечує виведення («викачування») з цитоплазми проникають у неї Na + і введення («нагнітання») в цитоплазму К +. Натрієвий насос переміщає Na+ і К+ проти концентраційних градієнтів, тобто здійснює певну роботу. Безпосереднім джерелом енергії для цієї роботи є багата енергія (макроергічна) сполука - аденозинтрифосфорна кислота (АТФ), що є універсальним джерелом енергії живих клітин. Розщеплення АТФ проводиться макромолекулами білка – ферментом аденозинтрифосфатазою (АТФ-азою), локалізованою у поверхневій мембрані клітини. Енергія, що виділяється при розщепленні однієї молекули АТФ, забезпечує виведення з клітини трьох іонів Na + натомість на два іони К +, що надходять у клітину зовні.

Гальмування активності АТФ-ази, що викликається деякими хімічними сполуками (наприклад, серцевим глікозидом уабаїном), порушує роботу насоса, внаслідок чого клітина втрачає К+ і збагачується Na+. До такого ж результату призводить гальмування окислювальних та гліколітичних процесів у клітині, що забезпечують синтез АТФ. В експерименті це досягається за допомогою отрут, які інгібують зазначені процеси. В умовах порушення кровопостачання тканин, ослаблення процесу тканинного дихання відбувається пригнічення роботи електрогенного насоса і як наслідок накопичення К+ у міжклітинних щілинах та деполяризація мембрани.

Роль АТФ у механізмі активного транспорту Na+ прямо доведена у дослідах на гігантських нервових волокнах кальмара. Було встановлено, що шляхом введення всередину волокна АТФ можна тимчасово відновити роботу натрієвого насоса, порушену інгібітором дихальних ферментів ціанідом.

Спочатку вважали, що натрієвий насос електронейтральний, тобто число іонів Na+ і К+, що обмінюються, дорівнює. Надалі з'ясувалося, що на кожні три іони Na+, що виводяться з клітини, в клітину надходить лише два іони К+. Це означає, що насос електрогенен: він створює на мембрані різницю потенціалів, що підсумовується з потенціалом спокою.

Цей внесок натрієвого насоса в нормальну величину потенціалу спокою у різних клітин не однаковий: він, мабуть, незначний у нервових волокнах кальмара, але суттєвий для потенціалу спокою (становить близько 25% повної величини) в гігантських нейронах молюсків, гладких м'язах.

Таким чином, у формуванні потенціалу спокою натрієвий насос відіграє двояку роль: 1) створює та підтримує трансмембранний градієнт концентрацій Na+ та К+;

2) генерує різницю потенціалів, що підсумовується з потенціалом, створюваним дифузією К+ по концентраційному градієнту.

ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ Потенціалом дії називають швидке коливання мембранного потенціалу, що виникає при збудженні нервових, м'язових та деяких інших клітин. У його основі лежать зміни іонної проникності мембрани. Амплітуда і характер тимчасових змін потенціалу дії мало залежать від сили подразника, що викликає його, важливо лише, щоб ця сила була не менше деякої критичної величини, яка називається порогом подразнення. Виникнувши місці подразнення, потенціал дії поширюється вздовж нервового чи м'язового волокна, не змінюючи своєї амплітуди.

Наявність порога і незалежність амплітуди потенціалу дії від сили стимулу, що викликав його, отримали назву закону «все або нічого».

У природних умовах потенціали дії генеруються у нервових волокнах при подразненні рецепторів чи збудженні нервових клітин. Поширення потенційних дій по нервових волокнах забезпечує передачу інформації в нервовій системі. Досягнувши нервових закінчень, потенціали дії викликають секрецію хімічних речовин (медіаторів), що забезпечують передачу сигналу на м'язові або нервові клітини. У м'язових клітинах потенціали дії ініціюють ланцюг процесів, що викликають скорочувальний акт. Іони, що проникають у цитоплазму під час генерації потенціалів дії, надають регулюючий вплив на метаболізм клітини і, зокрема, на процеси синтезу білків, що становлять іонні канали та іонні насоси.

Для реєстрації потенціалів дії використовують поза-або внутрішньоклітинні електроди. При позаклітинному відведенні електроди підводять до зовнішньої поверхні у локна (клітини). Це дозволяє виявити, що поверхня збудженої ділянки на дуже короткий час (у нервовому волокні на тисячну частку секунди) стає зарядженою негативно по відношенню до сусідньої ділянки, що покоїться.

Використання внутрішньоклітинних мікроелектродів дозволяє кількісно охарактеризувати зміни мембранного потенціалу під час висхідної та низхідної фаз потенціалу дії. Встановлено, що під час висхідної фази (фаза деполяризації) відбувається не просто зникнення потенціалу спокою (як це спочатку передбачали), а виникає різниця потенціалів зворотного знака: внутрішній вміст клітини стає зарядженим позитивно по відношенню до зовнішнього середовища, іншими словами відбувається реверсія мембранного потенціалу Під час низхідної фази (фази реполяризації) мембранний потенціал повертається до свого вихідного значення. На рис. 3 і 4 наведено приклади записів потенціалів дії у скелетному м'язовому волокні жаби та гігантському аксоні кальмара. Видно, що в момент досягнення вершини (піка) мембранний потенціал складає + 30 / + 40 мВ і пікове коливання супроводжується тривалими слідовими змінами мембранного потенціалу, після чого мембранний потенціал встановлюється на вихідному рівні. Тривалість піку потенціалу дії у різних нервових та скелетних м'язових волокон варії Мал. 5. Сумація слідових потенціалів у діафрагмальному нерві кішки при короткочасному його подразненні ритмічними імпульсами.

Висхідна частина потенціалу дії не видно. Записи починаються з негативних слідових потенціалів (а), що переходять у позитивні потенціали (б). Верхня крива – відповідь на одиночне роздратування. Зі збільшенням частоти стимуляції (від 10 до 250 в 1 с) слідовий позитивний потенціал (слідова гіперполяризація) різко зростає.

е від 0,5 до 3 мс, причому фаза реполяризації триваліше фази деполяризації.

Тривалість потенціалу дії, особливо фази реполяризації, у тісній залежності від температури: при охолодженні на 10 °С тривалість піку збільшується приблизно в 3 рази.

Зміни мембранного потенціалу, що йдуть за піком потенціалу дії, називають слідовими потенціалами.

Розрізняють два види слідових потенціалів – слідову деполяризацію та слідову гіперполяризацію. Амплітуда слідових потенціалів зазвичай не перевищує кількох мілівольт (5-10% від висоти піку), а тривалість їх у різних волокон становить від кількох мілісекунд до десятків і сотень секунд.

Залежність піку потенціалу дії та слідової деполяризації може бути розглянута на прикладі електричної відповіді скелетного м'язового волокна. Із запису, наведеного на рис. 3, видно, що низхідна фаза потенціалу дії (фаза реполяризації) ділиться на дві нерівні частини. Спочатку падіння потенціалу відбувається швидко, а потім сильно сповільнюється. Цей повільний компонент низхідної фази потенціалу дії називають слідовою деполяризацією.

Приклад слідової гіперполяризації мембрани, що супроводжує пік потенціалу дії в одиночному (ізольованому) гігантському нервовому волокні кальмара, показано на рис. 4. У цьому випадку низхідна фаза потенціалу дії безпосередньо переходить у фазу слідової гіперполяризації, амплітуда якої в даному випадку досягає 15 мВ. Слідова гіперполяризація характерна для багатьох безм'якотних нервових волокон холоднокровних і теплокровних тварин. У мієлінізованих нервових волокнах слідові потенціали мають складніший характер. Слідова деполяризація може переходити до слідової гіперполяризації, потім іноді виникає нова деполяризація, лише після цього відбувається повне відновлення потенціалу спокою. Слідові потенціали значно більшою мірою, ніж піки потенціалів дії, чутливі до змін вихідного потенціалу спокою, іонного складу середовища, кисневого постачання волокна і т.д.

Характерна риса слідових потенціалів - їхня здатність змінюватися в процесі ритмічної імпульсації (рис. 5).

ІОННИЙ МЕХАНІЗМ ВИНИКНЕННЯ ПОТЕНЦІАЛУ ДІЇ В основі потенціалу дії лежать зміни іонної проникності клітинної мембрани, що послідовно розвиваються в часі.

Як зазначалося, у стані спокою проникність мембрани калію перевищує її проникність для натрію. Внаслідок цього потік К. з цитоплазми в зовнішній розчин перевищує протилежно спрямований потік Na +. Тому зовнішня сторона мембрани у спокої має позитивний потенціал щодо внутрішньої.

При дії на клітину подразника проникність мембрани для Na+ різко підвищується і зрештою стає приблизно 20 разів більше проникності для К+. Тому потік Na+ із зовнішнього розчину цитоплазму починає перевищувати спрямований назовні калієвий струм. Це призводить до зміни знака (реверсії) мембранного потенціалу: внутрішній вміст клітини стає зарядженим позитивно по відношенню до її зовнішньої поверхні. Вказана зміна мембранного потенціалу відповідає висхідній фазі потенціалу дії (фаза деполяризації).

Підвищення проникності мембрани для Na+ продовжується лише дуже короткий час. Після цього проникність мембрани для Na+ знову знижується, а До + збільшується.

Процес, що веде до зниження Рис. 6. Тимчасовий перебіг змін натрієвої (g) Na збільшеної натрієвої проникності та калієвої (gк) проникності мембрани гігант мембрани, названий натрієвою інактивацією. ського аксона кальмара під час генерації потін В результаті інактивації потік Na + всередину ціалу дії (V).

Цитоплазма різко послаблюється. Збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку К+ з цитоплазми у зовнішній розчин. В результаті цих двох процесів і відбувається реполяризація мембрани: внутрішній вміст клітини знову набуває негативного заряду по відношенню до зовнішнього розчину. Цій зміні потенціалу відповідає низхідна фаза потенціалу дії (фаза реполяризації).

Одним із важливих аргументів на користь натрієвої теорії походження потенціалів дії був факт тісної залежності його амплітуди від концентрації Na+ у зовнішньому розчині.

Досліди на гігантських нервових волокнах, що перфузуються зсередини сольовими розчинами, дозволили отримати пряме підтвердження правильності натрієвої теорії. Встановлено, що при заміні аксоплазми сольовим розчином, багатим на К+, мембрана волокна не тільки утримує нормальний потенціал спокою, але протягом тривалого часу зберігає здатність генерувати сотні тисяч потенціалів дії нормальної амплітуди. Якщо К+ у внутрішньоклітинному розчині частково замінити на Na+ і тим самим знизити градієнт концентрації Na+ між зовнішнім середовищем і внутрішнім розчином, амплітуда потенціалу дії різко знижується. При повній заміні К+ на Na+ волокно втрачає здатність генерувати потенціали дії.

Ці досліди не залишають сумнівів у тому, що поверхнева мембрана дійсно є місцем виникнення потенціалу як у спокої, так і при збудженні. Стає очевидним, що різниця концентрацій Na+ і К+ усередині та поза волокном є джерелом електрорушійної сили, що зумовлює виникнення потенціалу спокою та потенціалу дії.

На рис. 6 показані зміни натрієвої та калієвої проникності мембрани під час генерації потенціалу дії у гігантському аксоні кальмара. Аналогічні відношення мають місце в інших нервових волокнах, тілах нервових клітин, а також у скелетних м'язових волокнах хребетних тварин. У скелетних м'язах ракоподібних тварин і гладких м'язах хребетних у генезі висхідної фази потенціалу дії провідну роль відіграють іони Са2+. У клітинах міокарда початковий підйом потенціалу дії пов'язаний з підвищенням проникності мембрани для Na+, а плато по тенціалу дії обумовлено підвищенням проникності мембрани і для іонів Са2+.

ПРО ПРИРОД ІОННОЇ ПРОНИЧНОСТІ МЕМБРАНИ. ІОННІ КАНАЛИ В основі розглянутих змін іонної проникності мембрани при генерації потенціалу дії лежать процеси відкривання та закривання спеціалізованих іонних каналів у мембрані, що володіють двома найважливішими властивостями: 1) вибірковістю (селективністю) по відношенню до певних іонів;

2) електрозбудливістю, тобто здатністю відкриватися і закриватися у відповідь на зміни мембранного потенціалу. Процес відкривання та закривання каналу має імовірнісний характер (мембранний потенціал лише визначає ймовірність знаходження каналу у відкритому або закритому стані).

Так само як іонні насоси, іонні канали утворені макромолекулами білків, що пронизують ліпідний бислой мембрани. Хімічна структура цих макромолекул ще на розшифрована, тому уявлення про функціональну організацію каналів будуються поки що головним чином побічно - на підставі аналізу даних, отриманих при дослідженнях електричних явищ у мембранах і впливу на канали різних хімічних агентів (токсинів, ферментів, лікарських речовин і т. д.). Вважають, що іонний канал складається з власне транспортної системи і так званого комірного механізму («воріт»), керованого електричним полем мембрани. «Ворота» можуть перебувати у двох положеннях: вони повністю закриті або повністю відкриті, тому провідність одиночного відкритого каналу - постійна величина.

Сумарна провідність мембрани для того чи іншого іона визначається кількістю одночасно відкритих каналів, що проникають для даного іона.

Це положення може бути записано таким чином:

де gi – сумарна проникність мембрани для внутрішньоклітинного іона;

N - загальна кількість відповідних іонних каналів (у даній ділянці мембрани);

а - -частка відкритих каналів;

у - провідність одиночного каналу.

За своєю селективністю електрозбудливі іонні канали нервових і м'язових клітин розділяються на натрієві, калієві, кальцієві, хлорні. Селективність ця не абсолютна:

назва каналу вказує лише іон, для якого цей канал найбільш проникний.

Через відкриті канали іони рухаються по концентраційному та електричному градієнтам. Ці потоки іонів призводять до змін мембранного потенціалу, що в свою чергу змінює середню кількість відкритих каналів і відповідно величину іонних струмів і т. д. Такий круговий зв'язок важливий для генерації потенціалу дії, але він унеможливлює кількісну оцінку залежності іонних провідностей від величини генерованого потенціалу. Для вивчення цієї залежності застосовується метод фіксації потенціалу. Сутність даного методу полягає в насильницькому підтримці мембранного потенціалу на будь-якому заданому рівні. Так, подаючи на мембра ну струм, рівний за величиною, але зворотний за знаком іонного струму, що проходить через відкриті канали, і вимірюючи цей струм при різних потенціалах, дослідники отримують можливість простежити залежність потенціалу від іонних провідностей мем Рис.7. Тимчасовий перебіг змін натрієвої (gNa) та калієвої (gK) проникності мембрани при деполяризації мембрани аксона на 56 мВ.

а - суцільні лінії показують проникність при тривалій деполяризації, а пунктирні - при реполяризації мембрани через 0,6 та 6,3 мс;

б залежність пікової величини натрієвої (gNa) та стаціонарного рівня калієвої (gK) проникності від мембранного потенціалу.

Рис. 8. Схематичне зображення електрозбудливого натрієвого каналу.

Канал (1) утворений макромолекулою білка 2), звужена частина якого відповідає «селективному фільтру». У каналі є активаційні (m) та інактиваційні (h) «ворота», які керуються електричним полем мембрани. При потенціалі спокою (а) найімовірнішим є положення «закрито» для активаційних воріт та положення «відкрито» для інактиваційних. Деполяризація мембрани (б) призводить до швидкого відкривання т-«ворот» і повільному закриванню h-«ворот», тому в початковий момент деполяризації обидві пари «воріт» виявляються відкритими і через канал можуть рухатися іони в соот віки і з їх кон центр аціон ними та елек трічними гра ма діянтами. При про довжуючій с я де по ляри зації та (і) інактиваційні «ворота» закриваються і канал переходить у стан інактивації.

Фізіолог, професор мед. наук (1959), професор (1960), засл. діяч науки РРФСР (1973), член-кор. АМН (1980); премія ім. М.П. Кончаловського АМН (1980). Закінчив у 1941 р. лік. факультет 1-го ММІ. У 1941-1945 pp. - у діючій армії: молодший лікар полку; після тяжкого поранення визнано непридатним до військ. службі; добровільно залишився в армії: ординатор (1942-1944), начальник фронтового евакогоспіталю (1944-1945). У 1945-1949 pp. - аспірант АМН, у 1949-1950 pp. - Навч. співробітник, у 1950-1958 pp. - Зав. фізіол. лабораторією НДІ туберкульозу МОЗ РРФСР; у 1958-1960 pp. - професор, у 1960-1988 pp. - Зав. кафедрою нормальної фізіології 2-го ММІ. Г.І. Косицький - автор та керівник пріоритетних досліджень, присвячених різним проблемам експериментальної кардіології та вивченню ролі нервової системи у регуляції реактивності організму. Дав теоретичне обґрунтування звукового методу дослідження артеріального тиску; встановив причини виникнення «тонів Короткова», вивчив механізми так зв. аномалій коротковських звукових явищ, що дозволило отримати додаткові діагностичні дані з метою оцінки стану серцево-судинної системи. Совм. з М.Г. Удєльновим та І.А. Червовий довів існування справжніх внутрішньосерцевих периферичних рефлексів; встановив роль внутрішньосерцевої нервової системи у регуляції системного кровообігу та механізми її взаємодії. Обґрунтував важливу роль аферентних нервів серця у розвитку патології серцево-судинної системи. Показав значення нервової системи у регуляції реактивності організму при стресах, роль домінанти у розвитку та попередженні патогенетичного процесу. Сформулював положення про невідомі раніше креаторні зв'язки - міжклітинні молекулярні корелятивні взаємодії, що сприяють розвитку та збереженню структурно-функціональної організації багатоклітинного організму. Під керівництвом Г.І. Косицького розроблено модель оборотної ішемії міокарда, яка дозволила виявити вплив рефлексогенної зони серця на функції низки внутрішніх органів. Вивчалися питання регуляції міжклітинних взаємодій у міокарді, важливі для розуміння природи блокади проведення збудження у серці, розвитку аритмій, фібриляцій та спонтанної дефібриляції серця. Сформульовано оригінальне уявлення про «кластерну» структурно-функціональну організацію міокарда. Багато зробив для вдосконалення методики викладання фізіології мед. ВНЗ. Совм. з Є.Б. Бабським, А.А. Зубковим, Б.І. Ходоровим написав підручник "Фізіологія людини", який витримав 12 вид. у нашій країні та за кордоном. Автор оригінальних навчальних посібників, у тому числі з програмованого навчання. Складався перед. проблемної комісії з фізіології Вченого мед. ради МОЗ РРФСР, членом президії правління Всесоюз. фізіол. про-ва ім. І.П. Павлова, заст. відповідального редактора ред. відділу "Фізіологія" 3-го вид. БМЕ, членом редколегій журналів «Успіхи фізіологічних наук» та «Кардіологія», керівником Об'єднаної секції експериментальної кардіології мийок, фізіол., патофізіол. та кардіол. наук. об-в, членом Комісії з міжнародних зв'язків Радянського комітету захисту миру. Нагороджений орденом Червоного Прапора та медалями.