Мультиполярні біполярні клітини. Еферентні та асоціативні

Нейрон Пірамідний нейрон кори головного мозку миші, експресивний зелений флуоресцентний білок (GFP)

Класифікація

Структурна класифікація

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

Безаксонні нейрони- невеликі клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях, що не мають анатомічних ознак поділу відростків на дендрити та аксони. Усі відростки у клітини дуже схожі. Функціональне призначення безаксонних нейронів слабо вивчене.

Уніполярні нейрони- нейрони з одним відростком, присутні, наприклад, в сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку.

Біполярні нейрони- нейрони, що мають один аксон і один дендрит, розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях.

Мультиполярні нейрони- нейрони з одним аксоном та декількома дендритами. Цей вид нервових клітин переважає в центральній нервовій системі.

Псевдоуніполярні нейрони- є унікальними у своєму роді. Від тіла відходить один відросток, який одразу ж Т-подібно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно є аксоном, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерною зоною є початок цього розгалуження (тобто знаходиться поза тілом клітини). Такі нейрони зустрічаються у спинальних гангліях.

Функціональна класифікація

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний, рецепторний або доцентровий). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини органів чуття та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий, моторний або відцентровий). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – не ультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на інтризитні, комісуральні та проекційні.

Секреторні нейрони- нейрони, що секретують високоактивні речовини (нейрогормони). Вони добре розвинений комплекс Гольджі, аксон закінчується аксовазальными синапсами.

Морфологічна класифікація

Морфологічне будова нейронів різноманітне. У зв'язку з цим при класифікації нейронів застосовують кілька принципів:

• враховують розміри та форму тіла нейрона;
• кількість та характер розгалуження відростків;
• довжину нейрона та наявність спеціалізованих оболонок.

За формою клітини нейрони можуть бути сферичними, зернистими, зірчастими, пірамідними, грушоподібними, веретеноподібними, неправильними і т. д. Розмір тіла нейрона варіює від 5 мкм у малих зернистих клітин до 120-150 мкм у гігантських пірамідних нейронів. Довжина нейрона в людини становить близько 150 мкм.

За кількістю відростків виділяють такі морфологічні типи нейронів:

• уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку;
• псевдоуніполярні клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях;
• біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
• мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейрона

Нейрон розвивається із невеликої клітини-попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Однак, питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним.) Як правило, першим починає зростати аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, що є в тілі нейрона.

Ймовірно, мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса зростання, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, до закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч бульбашок, що знаходяться тут. Дрібні мембранні бульбашки переносяться відростком нейрона від тіла клітини до конуса росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конуса росту у вигляді бульбашок і включається тут у плазматичну мембрану шляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини.

Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі місце.

Література

• Поляков Р. І., Про принципи нейронної організації мозку, М: МДУ, 1965
• Косіцин Н. С. Мікроструктура дендритів та аксодендритичних зв'язків у центральній нервовій системі. М: Наука, 1976, 197 с.
• Німечок С. та ін. Введення в нейробіологію, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
• Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум та поведінка
• Мозок (збірник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стівенс, Е. Кендел та ін - випуск журналу Scientific American (вересень 1979)). М.: Мир, 1980
• Савельєва-Новоселова Н. А., Савельєв А. В. Пристрій для моделювання нейрона. А. с. № 1436720, 1988
• Савельєв А. В.Джерела варіацій динамічних властивостей нервової системи на синаптичному рівні // журнал “Штучний інтелект”, НАН України. – Донецьк, Україна, 2006. – № 4. – С. 323-338.

Ця клітина має складну будову, високо спеціалізована і за структурою містить ядро, тіло клітини та відростки. В організмі людини налічується понад сто мільярдів нейронів.

Огляд

Складність і різноманіття функцій нервової системи визначаються взаємодією між нейронами, яке, своєю чергою, є набір різних сигналів, переданих у межах взаємодії нейронів коїться з іншими нейронами чи м'язами і залозами. Сигнали випромінюються та поширюються за допомогою іонів, що генерують електричний заряд, який рухається вздовж нейрона.

Будова

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 130 мкм, що містить ядро ​​(з великою кількістю ядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також з відростків. Виділяють два види відростків: дендрити та . Нейрон має розвинений і складний цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). Цитоскелет нейрона складається з фібрил різного діаметра: Мікротрубочки (Д = 20-30 нм) - складаються з білка тубуліна і тягнуться від нейрона за аксоном, аж до нервових закінчень. Нейрофіламенти (Д = 10 нм) – разом із мікротрубочками забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Мікрофіламенти (Д = 5 нм) - складаються з білків актину і міозину, особливо виражені в нервових відростках, що ростуть, і в . У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕПС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «Тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона.

Розрізняється антероградний (від тіла) та ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

Дендрити та аксон

Аксон - зазвичай довгий відросток, пристосований щодо тіла нейрона. Дендрити - як правило, короткі і сильно розгалужені відростки, що служать головним місцем утворення впливають на нейрон збуджуючих та гальмівних синапсів (різні нейрони мають різне співвідношення довжини аксона та дендритів). Нейрон може мати кілька дендритів і зазвичай лише один аксон. Один нейрон може мати зв'язки з багатьма (до 20 тисяч) іншими нейронами.

Дендрити діляться дихотомічно, аксони ж дають колатералі. У вузлах розгалуження зазвичай зосереджені мітохондрії.

Дендрити немає мієлінової оболонки, аксони можуть її мати. Місцем генерації збудження у більшості нейронів є аксонний горбок - освіта у місці відходження аксона від тіла. У всіх нейронів ця зона називається тригерною.

Сінапс(грец. σύναψις, від συνάπτειν - обіймати, охоплювати, тиснути руку) - місце контакту між двома нейронами або між нейроном і ефекторною клітиною, що отримує сигнал. Служить передачі між двома клітинами, причому у ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися. Одні синапсивикликають деполяризацію нейрона, інші - гіперполяризацію; перші є збуджуючими, другі - гальмівними. Зазвичай для збудження нейрона необхідне подразнення від кількох збудливих синапсів.

Термін був запроваджений у 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.

Класифікація

Структурна класифікація

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

Безаксонні нейрони- невеликі клітини, згруповані поблизу міжхребцевих гангліях, які мають анатомічних ознак поділу відростків на дендрити і аксоны. Усі відростки у клітини дуже схожі. Функціональне призначення безаксонних нейронів слабо вивчене.

Уніполярні нейрони- нейрони з одним відростком, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в .

Біполярні нейрони- нейрони, що мають один аксон і один дендрит, розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях.

Мультиполярні нейрони- нейрони з одним аксоном та декількома дендритами. Цей вид нервових клітин переважає в.

Псевдоуніполярні нейрони- є унікальними у своєму роді. Від тіла відходить один відросток, який одразу ж Т-подібно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно є аксоном, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерною зоною є початок цього розгалуження (тобто знаходиться поза тілом клітини). Такі нейрони зустрічаються у спинальних гангліях.

Функціональна класифікація

За становищем в рефлекторної дузі розрізняють аферентні нейрони (чутливі нейрони), еферентні нейрони (частина їх називається руховими нейронами, іноді це дуже точне назва поширюється всю групу еферентів) і інтернейрони (вставкові нейрони).

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний чи рецепторний). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий або моторний). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – не ультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на інтризитні, комісуральні та проекційні.

Секреторні нейрони- нейрони, що секретують високоактивні речовини (нейрогормони). Вони добре розвинений комплекс Гольджі, аксон закінчується аксовазальными синапсами.

Морфологічна класифікація

Морфологічне будова нейронів різноманітне. У зв'язку з цим при класифікації нейронів застосовують кілька принципів:

• враховують розміри та форму тіла нейрона;
• кількість та характер розгалуження відростків;
• довжину нейрона та наявність спеціалізованих оболонок.

За формою клітини нейрони можуть бути сферичними, зернистими, зірчастими, пірамідними, грушоподібними, веретеноподібними, неправильними і т. д. Розмір тіла нейрона варіює від 5 мкм у малих зернистих клітин до 120-150 мкм у гігантських пірамідних нейронів. Довжина нейрона в людини становить від 150 до 120 мкм см.

За кількістю відростків виділяють такі морфологічні типи нейронів:

• уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, в сенсорному ядрі трійчастого нерва;
• псевдоуніполярні клітини, згруповані поблизу міжхребцевих гангліях;
• біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
• мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейрона

Нейрон розвивається із невеликої клітини-попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Однак, питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним) Як правило, першим починає зростати аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, що є в тілі нейрона.

Ймовірно, мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса зростання, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, до закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч бульбашок, що знаходяться тут. Дрібні мембранні бульбашки переносяться відростком нейрона від тіла клітини до конуса росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конуса росту у вигляді бульбашок і включається тут у плазматичну мембрану шляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини.

Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі місце.

Ці відростки відходять від протилежних кінців клітини, і вона зазвичай має веретеноподібну форму (див. рис.).

Часто зустрічаються в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях. Біполярні клітини беруть участь, зокрема, у передачі імпульсів від сенсорних клітин до центральних відділів аналізаторів. Один з типових прикладів біполярних нейронів - біполярні клітини сітківки. Біполярними також є чутливі нейрони спинномозкових гангліїв хребетних на певних стадіях ембріонального розвитку (пізніше вони перетворюються на псевдоуніполярні нейрони).

Напишіть відгук про статтю "Біполярні нейрони"

Примітки

Уривок, що характеризує Біполярні нейрони

У цих нейронів один відросток (дендрит), що веде до тіла клітини, і аксон – провідний із нього. Цей тип нейронів переважно перебуває у сітківці ока.

б Однополярні нейрони

Однополярні нейрони (іноді їх називають псевдооднополярними) спочатку є біполярними, але в процесі розвитку їх два відростки поєднуються в один. Вони знаходяться в нервових вузлах (гангліях), переважно в периферичній нервовій системі, вздовж спинного мозку.

в Мультиполярні нейрони

Це найчастіший тип нейронів. Вони мають кілька (три чи більше) відростків (аксонів і дендритів), що виходять від тіла клітини, і вони знаходяться у всій центральній нервовій системі. Хоча більшість із них має один аксон і кілька дендритів, є й такі, які мають лише одні дендрити.

г Проміжні (вставні) нейрони

Проміжні (вставні) нейрони, або асоціативні нейрони, є лінією зв'язку між сенсорними та руховими нейронами. Проміжні нейрони знаходяться у центральній нервовій системі. Вони мультиполярні і мають короткі відростки.

Нейрони за функціями

Нейрони (нервові клітини) утворюють особливу мережу. Найпростіші з цих мереж контролюють рефлекторні дії (див. стор. 24-25), які є повністю автоматичними та несвідомими. Більш складні мережі керують свідомими рухами.

Рефлекторні дуги

З'єднання

Більш складні шляхи включають проходження імпульсів за кілька частин ЦНС. І тут імпульс передається спочатку мультиполярному нейрону. (Більшість нейронів в ЦНС є мультиполярними.) Звідси імпульс може пройти ще до кількох мультиполярних нейронів, поки його перенаправлятимуть до головного мозку. Один з цих багатополярних нейронів пов'язаний з одним або декількома нервовими закінченнями, які передають імпульс у відповідь через периферичну систему до відповідного ефектора (м'язі).

КЛАСИФІКАЦІЯ НЕЙРОНІВ

Класифікація нейронів здійснюється за трьома ознаками: морфологічними, функціональними та біохімічними.

Морфологічнакласифікація нейроніввраховує кількість їх відростків та поділяє всі нейрони на три типи (рис.8.6): уніполярні, біполярні та мультиполярні.

Мал. 8.6. Морфологічна класифікація нейронів. УН – уніполярний нейрон, БН – біполярний нейрон, ПУН – псевдоуніполярний нейрон, МН – мультиполярний нейрон, ПК – перикаріон, А – аксон, Д – дендрит.

1. Уніполярні нейронимають один відросток. На думку більшості дослідників, у нервовій системі людини та інших ссавців вони не зустрічаються. Деякі автори до таких клітин все ж таки відносять амакринні нейрони сітківки ока і міжклубочкові нейрони нюхової цибулини.

2. Біполярні нейронимають два відростки - аксон і дендрит зазвичай відходять від протилежних полюсів клітини. У нервовій системі людини трапляються рідко. До них відносять біполярні клітини сітківки ока, спірального та вестибулярного гангліїв.

Псевдоуніполярні нейрони- різновид біполярних, в них обидва клітинні відростки (аксон і дендрит) відходять від тіла клітини у вигляді єдиного виросту, який далі Т-подібно ділиться. Ці клітини зустрічаються в спинальних та краніальних гангліях.

3. Мультиполярні нейронимають три або більше відростків: аксон і кілька дендритів. Вони найпоширеніші й нервової системи людини. Описано до 80 варіантів цих клітин: веретеноподібні, зірчасті, грушоподібні, пірамідні, кошикові та ін. По довжині аксона виділяють клітини Гольджі I типу (з довгим аксоном) та клітини Гольджі II типу (з коротким аксоном).

Функціональна класифікація нейронівподіляє їх за характером виконуваної ними функції(відповідно до їхнього місця в рефлекторній дузі) на три типи: чутливі, рухові та асоціативні.

1. Чутливі (аферентні) нейронигенерують нервові імпульси під впливом змін зовнішнього чи внутрішнього середовища.

2. Рухові (еферентні) нейронипередають сигнали робочі органи (скелетні м'язи, залози, кровоносні судини).

3. Асоціативні (вставні) нейрони (інтернейрони)здійснюють зв'язки між нейронами та кількісно переважають над нейронами інших типів, складаючи в нервовій системі близько 99.98% від загальної кількості цих клітин.

Біохімічна класифікація нейронівзаснована на хімічних особливостях нейромедіаторів, що використовуються нейронами у синаптичній передачі нервових імпульсів. Виділяють багато різних груп нейронів, зокрема, холінергічні (медіатор - ацетилхолін), адренергічні (медіатор - норадреналін), серотонінергічні (медіатор - серотоїн), дофамінергічні (медіатор - дофамін), ГАМК-ергічні (медіатор - гамма-аміномасляні) , пуринергічні (медіатор - АТФ та його похідні), пептидергічні (медіатори - субстанція Р, енкефаліни, ендорфіни, вазоактивний інтестинальний пептид, холецистокінін, нейротензин, бомбезин та інші нейропептиди). У деяких нейронах терміналі містять одночасно два типи нейромедіатора.

Розподіл нейронів, які використовують різні медіатори, у нервовій системі нерівномірний. Порушення вироблення деяких медіаторів в окремих структурах мозку пов'язують із патогенезом низки нервово-психічних захворювань. Так, вміст дофаміну знижено при паркінсонізмі та підвищено при шизофренії, зниження рівнів норадреналіну та серотоніну типово для депресивних станів, а їх підвищення – для маніакальних.

НЕЙРОГЛІЯ

Нейроглія- велика гетерогенна група елементів нервової тканини, що забезпечує діяльність нейронів та виконує неспецифічні функції: опорну, трофічну, розмежувальну, бар'єрну, секреторну та захисну функції. Є допоміжним компонентом нервової тканини.