Наземно повітряне середовище проживання тварин приклади. Наземно-повітряне середовище

У наземно-повітряному середовищі особливо великий вплив на організми чинить температура. Тому у мешканців холодних і спекотних районів Землі виробилися різні пристрої для збереження тепла або, навпаки, для віддачі його надлишку.

Наведи кілька прикладів.

Температура рослини внаслідок нагрівання сонячними променями може бути вищою за температуру навколишнього повітря і грунту. При сильному випаровуванні температура рослини стає нижчою за температуру повітря. Випаровування через устячка - регульований рослиною процес. При підвищенні температури повітря вона посилюється, якщо можливе швидке подання необхідної кількості води до листя. Це рятує рослину від перегріву, знижуючи її температуру на 4-6, інколи ж на 10-15 °С.

При скороченні м'язів звільняється значно більше теплової енергії, ніж за функціонування будь-яких інших органів прокуратури та тканин. Чим потужніша і активніша мускулатура, тим більше тепла може генерувати тварина. У порівнянні з рослинами тварини мають більш різноманітні можливості регулювати, постійно або тимчасово, температуру власного тіла.

Зміною пози тварина може посилити або послабити нагрівання тіла за рахунок сонячної радіації. Наприклад, пустельна сарана в прохолодний ранковий годинник підставляє сонячним променям широку бічну поверхню тіла, а опівдні - вузьку спинну. У спеку тварини ховаються в тінь, ховаються в норах. У пустелях вдень, наприклад, деякі види ящірок і змій піднімаються на кущі, уникаючи зіткнення з розпеченою поверхнею ґрунту. До зими багато тварин шукають притулку, де перебіг температур більш згладжений у порівнянні з відкритими місцями проживання. Ще складніші форми поведінки громадських комах: бджіл, мурах, термітів, які будують гнізда з добре регульованою всередині них температурою, майже постійної у період активності комах.

Густе хутро ссавців, пір'яний і особливо пуховий покрив птахів дозволяють зберігати навколо тіла прошарок повітря з температурою, близькою до температури тіла тварини, і тим самим зменшити тепловипромінювання у зовнішнє середовище. Тепловіддача регулюється нахилом волосся та пір'я, сезонною зміною хутра та оперення. Винятково тепле зимове хутро тварин Заполяр'я дозволяє їм у холод обходитися без підвищення обміну речовин та знижує потребу в їжі.

Назви відомих тобі мешканців пустелі.

У пустелях Середньої Азії невеликий чагарник – саксаул. В Америці – кактуси, в Африці – молочаї. Тваринний світ небагатий. Переважають рептилії – змії, варани. Зустрічаються скорпіони, ссавців мало (верблюд).

1. Продовж заповнення таблиці «Середовища живих організмів» (див. домашнє завдання до § 42).

Будь-яке місце існування – це складна система, яка відрізняється своїм унікальним набором абіотичних і біотичних факторів, які, по суті, і формують це середовище. Еволюційно наземно-повітряне середовище виникло пізніше за водне, що пов'язано з хімічними перетвореннями складу атмосферного повітря. Більшість організмів, що мають ядро ​​мешкає в наземному середовищі, що пов'язано з великою різноманітністю природних зон, фізичних, антропогенних, географічних та інших визначальних факторів.

Характеристика наземно-повітряного середовища

Це середовище складається з верхніх шарів ґрунту ( до 2 км у глиб) та нижніх атмосфери ( до 10 км). Середовище відрізняється великою різноманітністю різних форм життя. Серед безхребетних можна відзначити: комах, нечисленні види черв'яків та молюсків, звичайно переважають хребетні тварини. Високий вміст кисню в повітрі зумовило еволюційну зміну системи органів дихання та наявність більш інтенсивного обміну речовин.

Атмосфера має недостатню і часто мінливу вологість, що часто лімітує поширення живих організмів. У регіонах з високою температурою та невеликою вологістю у еукаріотів виникають різноманітні ідіоадаптації, метою яких є збереження життєво необхідного рівня води (перетворення листів рослини у голки, накопичення жиру в горбах верблюда).

Для наземних тварин характерним є явище фотоперіодизмуТаким чином, більшість тварин активні тільки вдень або тільки вночі. Також для наземного середовища характерна значна амплітуда коливань температури, вологості та інтенсивності світла. Зміна цих факторів пов'язана із географічним розташуванням, зміною сезонів, часом доби. У зв'язку з невисокою щільністю та тиском атмосфери сильно розвинулася та ускладнилася м'язова та кісткова тканини.

У хребетних з'явилися складні кінцівки, адаптовані підтримки тіла і пересування по твердому субстрату за умов малої щільності атмосфери. У рослин прогресивна коренева система, що дозволяє закріпитися у ґрунті та транспортувати речовини на значну висоту. Також у наземних рослин розвинені механічні, основні тканини, флоема та ксилема. Більшість рослин мають адаптацію, що захищає їх від надмірної транспірації.

Грунт

Хоча грунт і відносять до наземно-повітряного середовища проживання, він сильно відрізняється від атмосфери за своїми фізичними властивостями:

• Велика щільність та тиск.
• Недостатня кількість кисню.
• Невисока амплітуда коливань температури.
• Низька інтенсивність світла.

У зв'язку з цим підземні жителі мають адаптації, отличимые від наземних тварин.

Водне середовище проживання

Середовище, що включає всю гідросферу, як солоні так і прісні водойми. Це середовище характеризується меншою різноманітністю життя та своїми особливими умовами. Її населяють, дрібні безхребетні, що утворюють планктон, хрящові та кісткові риби, черв'яки молюски, нечисленні види ссавців.

Концентрація кисню залежить від глибини. У місцях зіткнення атмосфери та гідросфери кисню та світла значно більше ніж на глибині. Високий тиск, що у великих глибинах у 1000 разів перевищує атмосферне, зумовлює форму тіла більшість підводних жителів. Амплітуда зміни температури невелика, оскільки тепловіддача води значно менша, ніж у земної поверхні.

Відмінності водного та наземно-повітряного середовища

Як вже було сказано, основні відмінні риси різних середовищ існування абіотичними факторами. Наземно-повітряне середовище відрізняється великою біологічною різноманітністю, високою концентрацією кисню, мінливою температурою та вологістю, які є основними лімітуючими факторами розселення тварин і рослин. Біологічні ритми залежать від тривалості світлового дня, сезону та природно-кліматичної зони. У водному середовищі більшість поживних органічних речовин розміщені в товщі води або на її поверхні, лише невелика частка розташовується на дні, у наземно-повітряному середовищі всі органічні речовини розташовані на поверхні.

Наземні жителі відрізняються кращим розвитком сенсорних систем та нервової системи загалом, також значно змінилися опорно-рухова, кровоносна та дихальна системи. Сильно відрізняються шкірні покриви, оскільки вони функціонально різні. Під водою поширені нижчі рослини (водорості), які найчастіше немає реальних органів, наприклад органами кріплення служать ризоиды. Поширення водних жителів часто пов'язане із теплими підводними течіями. Поряд з відмінностями цих довкілля, існують тварини, які пристосувалися для життя до обох. До таких тварин належать Земноводні.

Лекція 2. СЕРЕДОВИЩА ПРОЖИВАННЯ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКИ

У процесі історичного розвитку живі організми освоїли чотири довкілля. Перша – вода. У воді життя зародилося і розвивалося багато мільйонів років. Друга – наземно-повітряна – на суші та в атмосфері виникли та бурхливо адаптувалися до нових умов рослини та тварини. Поступово перетворюючи верхній шар суші - літосфери, вони створили третю середовище проживання – ґрунт, а самі стали четвертим середовищем проживання.

Водне середовище проживання

Вода вкриває 71% площі земної. Переважна більшість води зосереджена морях і океанах – 94-98%, в полярних льодах міститься близько 1,2% води та дуже мала частка – менше 0,5%, в прісних водах річок, озер і боліт.

У водному середовищі мешкає близько 150 000 видів тварин та 10 000 рослин, що становить відповідно всього 7 та 8 % від загальної кількості видів Землі.

У морях-океанах, як і горах, виражена вертикальна зональність. Особливо сильно розрізняються за екологією пелагіаль – вся товща води та бенталь – дно. Товща води - пелагіаль, по вертикалі ділиться на кілька зон: епіпелігеаль, батипелігеаль, абісопелігіаль та ультраабісопелігіаль(Рис. 2).

Залежно від крутості спуску та глибини на дні теж виділяють кілька зон, яким відповідають зазначені зони пелагіалі:

Літоральна - край берега, що заливається під час припливів.

Супраліторальна – частина берега вище верхньої приливної межі, куди долітають бризки прибою.

Субліторальна - плавне зниження суші до 200м.

Батіальна - круте зниження суші (материковий схил),

Абиссальная – плавне зниження дна океанського ложа; глибина обох зон разом сягає 3-6 км.

Ультраабісальна – глибоководні западини від 6 до 10 км.

Екологічні групи гідробіонтів.Найбільшою різноманітністю життя відрізняються теплі моря та океани (40000 видів тварин) в області екватора та тропіках, на північ і південь відбувається збіднення флори та фауни морів у сотні разів. Що стосується розподілу організмів безпосередньо в морі, то основна маса їх зосереджена в поверхневих шарах (епіпелагіаль) та в субліторальній зоні. Залежно від способу пересування та перебування у певних шарах, морські жителі поділяються на три екологічні групи: нектон, планктон та бентос.

Нектон (nektos - плаваючий) - великі тварини, що активно пересуваються, здатні долати великі відстані і сильні течії: риби, кальмари, ластоногі, кити. У прісних водоймах до нектону відносяться і земноводні та безліч комах.

Планктон (planktos – блукаючий, ширяючий) – сукупність рослин (фітопланктон: діатомові, зелені та синьо-зелені (тільки прісні водойми) водорості, рослинні джгутиконосці, перидінеї та ін.) і дрібних тварин організмів (зоопланктон: дрібні ракоподібні, з більших молюски, медузи, гребневики, деякі черв'яки), що мешкають на різній глибині, але не здатні до активних пересувань і до протистояння течій. До складу планктону входять і личинки тварин, утворюючи особливу групу. нейстон . Це пасивно плаває «тимчасове» населення верхнього шару води, представлене різними тваринами (десятиногі, усоногі та веслоногі ракоподібні, голкошкірі, поліхети, риби, молюски та ін.) у личинковій стадії. Личинки, дорослішаючи, переходять у нижні шари пелагелі. Вище нейстону розташовується плейстон - Це організми, у яких верхня частина тіла росте над водою, а нижня - у воді (ряска - Lemma, сифонофори та ін). Планктон грає значної ролі у трофічних зв'язках біосфери, т.к. є їжею багатьох водних жителів, зокрема основним кормом для вусатих китів (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глибина) – гідробіонти дна. Представлений в основному прикріпленими або повільно пересуваються тваринами (зообентос: форамінефори, риби, губки, кишковопорожнинні, черв'яки, молюски, асцидії та ін), більш численними на мілководді. На мілководді в бентос входять і рослини (фітобентос: діатомові, зелені, бурі, червоні водорості, бактерії). На глибині, де немає світла, фітобентосу немає. Найбільш багаті на фітобентосом кам'янисті ділянки дна.

В озерах зообентос менш багатий та різноманітний, ніж у морі. Його утворюють найпростіші (інфузорії, дафнії), п'явки, молюски, личинки комах та ін. Фітобентос озер утворений вільно плаваючими діатомеями, зеленими та синьо-зеленими водоростями; бурі та червоні водорості відсутні.

Висока щільність водного середовища визначає особливий склад та характер зміни життєзабезпечених факторів. Одні з них ті ж, що й на суші – тепло, світло, інші специфічні: тиск води (з глибиною збільшується на 1 атм. на 10 м), вміст кисню, склад солей, кислотність. Завдяки високій щільності середовища значення тепла і світла з градієнтом висоти змінюються набагато швидше, ніж на суші.

Тепловий режим. Для водного середовища характерний менший надходження тепла, т.к. значна частина його відображається, і не менша значна частина витрачається на випаровування. Погоджуючись з динамікою наземних температур, температура води має менші коливання добових і сезонних температур. Більше того, водоймища істотно вирівнюють перебіг температур в атмосфері прибережних районів. За відсутності льодового панцира моря в холодну пору року чинять опалювальну дію на прилеглі території суші, влітку – охолоджувальну та зволожуючу.

Діапазон значень температури води у Світовому океані становить 38 ° (від -2 до +36 ° С), в прісних водоймах - 26 ° (від -0,9 до +25 ° С). З глибиною температура води різко падає. До 50 м спостерігаються добові коливання температури, до 400 – сезонні, глибше стає постійною, опускаючись до +1-3°С. Оскільки температурний режим у водоймах порівняно стабільний, їх мешканцям властива стенотермність.

У зв'язку з різним ступенем прогрівання верхніх та нижніх шарів протягом року, припливами та відливами, течіями, штормами відбувається постійне перемішування водних шарів. Роль перемішування води водних жителів винятково велика, т.к. при цьому вирівнюється розподіл кисню та поживних речовин усередині водойм, забезпечуючи обмінні процеси між організмами та середовищем.

У стоячих водоймищах (озерах) помірних широт навесні та восени має місце вертикальне перемішування, і в ці сезони температура у всьому водоймищі стає однорідною, тобто. настає Гомотермія.Влітку та взимку внаслідок різкого посилення прогрівання або охолодження верхніх шарів перемішування води припиняється. Це явище називається температурною дихотомією, а період тимчасового застою – стагнацією(літньої чи зимової). Влітку легші теплі шари залишаються лежить на поверхні, розташовуючись над важкими холодними (рис. 3). Взимку, навпаки, в придонному шарі тепліша вода, оскільки безпосередньо під льодом температура поверхневих вод менше +4°С і вони в силу фізико-хімічних властивостей води стають легшими, ніж вода з температурою вище +4°С.

У періоди стагнацій чітко виділяються три шари: верхній (епілімніон) з найбільш різкими сезонними коливаннями температури води, середній (металимніон або термоклін), в якому відбувається різкий стрибок температур, і придонний ( гіполімніон), у якому температура протягом року змінюється слабо. У періоди стагнацій у товщі води утворюється дефіцит кисню – влітку в придонній частині, а взимку та у верхній, внаслідок чого в зимовий період нерідко відбуваються замори риби.

Світловий режим.Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена через його відображення поверхнею та поглинання самою водою. Це дуже позначається на розвитку фотосинтезуючих рослин.

Поглинання світла тим сильніше, що менше прозорість води, що залежить від кількості зважених у ній частинок (мінеральні суспензії, планктон). Зменшується вона при бурхливому розвитку дрібних організмів влітку, а в помірних та північних широтах – ще й узимку, після встановлення льодового покриву та укриття його зверху снігом.

Прозорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск, що спеціально опускається, діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води – у Саргасовому морі: диск видно до глибини 66,5 м. У Тихому океані диск Секкі видно до 59 м, в Індійському – до 50, у дрібних морях – до 5-15м. Прозорість рік в середньому 1-1,5 м, а в найкаламутніших річках лише кілька сантиметрів.

В океанах, де вода дуже прозора, на глибину 140 м проникає 1% світлової радіації, а в невеликих озерах на глибині 2 м проникає лише десяті частки відсотка. Промені різних частин діапазону поглинаються у воді неоднаково, спочатку поглинаються червоні промені. З глибиною стає все темнішим, і колір води стає спочатку зеленим, потім блакитним, синім і в кінці – синьо-фіолетовим, переходячи в повну темряву. Відповідно змінюють колір та гідробіонти, що адаптуються не тільки до складу світла, але і до його нестачі – хроматична адаптація. У світлих зонах, на мілководдях, переважають зелені водорості (Chlorophyta), хлорофіл яких поглинають червоні промені, з глибиною вони змінюються бурими (Phaephyta) і далі червоними (Rhodophyta). На високих глибинах фітобентос відсутня.

До нестачі світла рослини пристосувалися розвитком хроматофорів великих розмірів, а також збільшенням площі асимілюючих органів (індексу листової поверхні). Для глибоководних водоростей типові сильно розсічені листя, пластинки листя тонкі, що просвічуються. Для напівзанурених і плаваючих рослин характерна гетерофілія – листя над водою такі ж, як у наземних рослин, мають цільну платівку, розвинений устьичний апарат, а у воді листя дуже тонке, складається з вузьких ниткоподібних часток.

Тварини, як і рослини, закономірно змінюють своє забарвлення із глибиною. У верхніх шарах вони яскраво забарвлені у різні кольори, у сутінковій зоні (морський окунь, корали, ракоподібні) пофарбовані у кольори з червоним відтінком – зручніше ховатися від ворогів. Глибоководні види позбавлені пігментів. У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що випускається живими істотами. біолюмінесценція.

Висока щільність(1 г/см3, що у 800 разів більше за щільність повітря) і в'язкість води (в 55 разів вище, ніж у повітря) призвела до розвитку спеціальних адаптацій гідробіонтів :

1) У рослин дуже слабо розвинені або зовсім відсутні механічні тканини - їм опора сама вода. Більшості властива плавучість, за рахунок повітроносних міжклітинних порожнин. Характерно активне вегетативне розмноження, розвиток гідрохорії – винесення квітконосів над водою та поширення пилку, насіння та суперечка поверхневими течіями.

2) У живих в товщі води і тварин тварин, що активно плавають, має обтічну форму і змащене слизом, що зменшує тертя при пересуванні. Розвинені пристрої для підвищення плавучості: скупчення жиру в тканинах, плавальні бульбашки у риб, повітроносні порожнини у сифонофор. У пасивно плаваючих тварин збільшується питома поверхня тіла з допомогою виростів, шипів, придатків; тіло сплощується, відбувається редукція скелетних органів. Різні способи пересування: згинання тіла, за допомогою джгутиків, вій, реактивний спосіб пересування (головоногі молюски).

У придонних тварин зникає чи слабо розвинений скелет, збільшуються розміри тіла, звичайна редукція зору, розвиток дотикових органів.

Течії.Характерна риса водного середовища – рухливість. Вона обумовлена ​​припливами та відливами, морськими течіями, штормами, різними рівнями висотних позначок русел річок. Пристосування гідробіонтів:

1) У проточних водоймищах рослини міцно прикріплюються до нерухомих підводних предметів. Донна поверхня для них насамперед – субстрат. Це зелені та діатомові водорості, водяні мохи. Мохи навіть утворюють щільний покрив на швидких перекатах річок. У прибійно-відливній смузі морів і багато тварин мають пристосування для прикріплення до дна (черевоногих молюсків, усоногих раків), або ж ховаються в ущелинах.

2) У риб проточних вод тіло в поперечнику кругле, а у риб, що мешкають у дна, як і у придонних безхребетних тварин, тіло плоске. У багатьох на черевній стороні є органи фіксації підводних предметів.

Солоність води.

Природним водойм властивий певний хімічний склад. Переважають карбонати, сульфати, хлориди. У прісних водоймах концентрація солей трохи більше 0,5 ‰ (причому близько 80% становлять карбонати), у морях – від 12 до 35 ‰ (в основному хлориди та сульфати). При солоності понад 40 проміле водоймище називають гіпергалинним або пересоленим.

1) У прісній воді (гіпотонічна середовище) добре виражені процеси осморегуляції. Гідробіонти змушені постійно видаляти проникаючу в них воду, вони гомойосмотичні (інфузорії кожні 2-3 хвилини «прокачують» через себе кількість води, що дорівнює її вазі). У солоній воді (ізотонічна середовище) концентрація солей у тілах і тканинах гідробіонтів однакова (ізотонічна) з концентрацією солей, розчинених у воді – вони пойкілоосмотичні. Тому у мешканців солоних водойм осморегуляторні функції не розвинені, і вони не змогли заселити прісні водойми.

2) Водні рослини здатні поглинати воду і поживні речовини з води - «бульйону», всією поверхнею, тому у них сильно розчленовані листя і слабо розвинені провідні тканини і коріння. Коріння служить в основному для прикріплення до підводного субстрату. Більшість рослин прісних водойм є коріння.

Типово морські та типово прісноводні види – стеногалінні, не переносять значних змін у солоності води. Евригалінних видів небагато. Вони типові в солонуватих водах (прісноводний судак, щука, лящ, кефаль, приморські лососі).

Склад газів у воді.

У воді кисень є найважливішим екологічним фактором. У насиченій киснем воді його вміст не перевищує 10 мл в 1 л, це в 21 разів нижче, ніж в атмосфері. При перемішуванні води, особливо у проточних водоймищах і при зменшенні температури вміст кисню зростає. Деякі риби дуже чутливі до дефіциту кисню (форель, гольян, харіус) і тому віддають перевагу холодним гірським річкам і струмкам. Інші риби (карась, сазан, плотва) невибагливі до вмісту кисню і можуть жити на дні глибоких водойм. Багато водяних комах, личинки комарів, легеневі молюски теж толерантні до вмісту кисню у воді, тому що вони іноді піднімаються до поверхні і заковтують свіже повітря.

Вуглекислого газу у воді достатньо (40-50 см 3 /л – майже в 150 разів більше, ніж у повітрі. Він використовується у фотосинтезі рослин та йде на формування вапняних скелетних утворень тварин (раковини молюсків, покриви ракоподібних, каркаси радіолярій та ін.) .

Кислотність.У прісноводних водоймищах кислотність води, або концентрація водневих іонів, варіює набагато сильніше, ніж у морських - від pH = 3,7-4,7 (кислі) до pH = 7,8 (лужні). Кислотністю води визначається багато в чому видовий склад рослин гідробіонтів. У кислих водах боліт ростуть сфагнові мохи і живуть у достатку раковинні корененіжки, але немає молюсків-беззубок (Unio), рідко зустрічаються інші молюски. У лужному середовищі розвиваються багато видів рдестів, елодея. Більшість прісноводних риб живуть у діапазоні pH від 5 до 9 і масово гинуть поза цих значень. Найбільш продуктивні води з рН 6,5-8,5.

Кислотність морської води зменшується з глибиною.

Кислотність може бути індикатором швидкості загального метаболізму співтовариства. У водах з низьким рН міститься мало біогенних елементів, тому продуктивність тут дуже мала.

Гідростатичний тискв океані має велике значення. З зануренням у воду на 10 м тиск збільшується на 1 атмосферу. У найглибшій частині океану тиск сягає 1000 атмосфер. Багато тварин здатні переносити різкі коливання тиску, особливо, якщо вони в тілі немає вільного повітря. В іншому випадку можливий розвиток газової емболії. Високі тиски, характерні великих глибин, зазвичай, пригнічують процеси життєдіяльності.

За кількістю доступної для гідробіонтів органічної речовини водоймища можна розділити на: - оліготрофні (блакитні та прозорі) – небагаті на корм, глибокі, холодні; - еутрофні (зелені) – багаті на корм, теплі; дистрофні (коричневі) – бідні кормом, кислі внаслідок влучення великої кількості гумінових кислот ґрунту.

Євтрофікація- Збагачення водойм органічними поживними речовинами під дією антропогенного фактора (н-р, спуску стічних вод).

Екологічна пластичність гідробіонтів.Прісноводні рослини і тварини екологічно пластичніші (еврітермні, евригалінні), ніж морські, жителі прибережних зон пластичніші (евритермні), ніж глибоководні. Є види, що мають вузьку екологічну пластичність по відношенню до одного фактора (лотос - стенотермний вигляд, рачок артемія (Artimia solina) - стеногаленний) і широкою - по відношенню до інших. Більш пластичні організми щодо тих чинників, які мінливіші. І саме вони поширені ширше (елодея, корененіжки Cyphoderia ampulla). Залежить пластичність від віку і фази розвитку.

Звук поширюється у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів загалом краще, ніж зорова. Ряд видів вловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки), що виникають за зміни ритму хвиль. Ряд гідробіонтів шукає їжу і орієнтується за допомогою ехолокації-сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Багато хто сприймає відбиті електричні імпульси, виробляючи при плаванні розряди різної частоти.

Найбільш древній спосіб орієнтації, властивий усім водним тваринам, - сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість.

Наземно-повітряне середовище проживання

У ході еволюції це середовище було освоєно пізніше, ніж водне. Екологічні фактори в наземно-повітряному середовищі відрізняються від інших довкілля високою інтенсивністю світла, значними коливаннями температури і вологості повітря, кореляцією всіх факторів з географічним положенням, зміною сезонів року і часу доби. Середовище газоподібне, тому характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню.

Характеристика абіотичних факторів середовища світла, температури, вологості – див. попередню лекцію.

Газовий склад атмосферитакож є важливим кліматичним фактором. Приблизно 3 -3,5 млрд. років тому атмосфера містила азот, аміак, водень, метан і водяну пару, а вільний кисень у ній був відсутній. Склад атмосфери значною мірою визначався вулканічними газами.

В даний час атмосфера складається в основному з азоту, кисню та відносно меншої кількості аргону та вуглекислого газу. Всі інші гази, що є в атмосфері, містяться лише в слідових кількостях. Особливе значення для біоти має відносний вміст кисню та вуглекислого газу.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Саме в наземній обстановці, на основі високої ефективності окислювальних процесів в організмі, виникла гомойотермія тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин, та сезонні, зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. Низький вміст вуглекислого газу гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого ґрунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу; цим користуються у практиці тепличного та оранжерейного господарства.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд мікроорганізмів (клубенькові бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність пов'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки (IV), оксиду вуглецю (II), оксиду азоту (IV), сірководню, сполук хлору, а також до частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. п. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Деякі види рослин особливо чутливі до S0 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі (наприклад, лишайники.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну опорність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини - різноманітними механічними тканинами, тварини - твердим або, значно рідше, гідростатичним, скелетом. Крім того, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у зваженому стані в повітрі неможливе. Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння та пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями (анемохорія), багато тварин здатні до активного польоту, проте у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу - розмноження - здійснюється на поверхні землі. Більшість із них перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Вітернадає лімітуючий вплив на активність і навіть поширення організмів. Вітер здатний навіть змінювати зовнішній вигляд рослин, особливо в тих місцеперебуваннях, наприклад в альпійських зонах, де лімітуючий вплив мають інші фактори. У відкритих гірських місцях вітер лімітує зростання рослин, призводить до викривлення рослин з навітряного боку. Крім того, вітер посилює евапотранспірацію за умов низької вологості. Велике значення мають бурі, хоча їхня дія суто локальна. Урагани, та й звичайні вітри, здатні переносити тварин і рослини великі відстані і цим змінювати склад угруповань.

Тиск, мабуть, не є лімітуючим фактором безпосередньої дії, проте воно має пряме відношення до погоди та клімату, які мають безпосередній лімітуючий вплив. Мінімальна щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування гори вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вищі за межі рослинності.

Загалом усі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні.

У ході еволюції це середовище було освоєно пізніше, ніж водне. Її особливість полягає в тому, що вона газоподібна, тому характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню. У ході еволюції у живих організмів виробилися необхідні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Тварини в наземно-повітряному середовищі пересуваються грунтом чи повітрям (птиці, комахи), а рослини вкорінюються у грунті. У зв'язку з цим у тварин з'явилися легені і трахеї, а у рослин – устьичний апарат, тобто органи, якими сухопутні жителі планети засвоюють кисень прямо з повітря. Сильне розвиток отримали скелетні органи, які забезпечують автономність пересування суходолом і підтримують тіла з його органами за умов незначної щільності середовища, у тисячі разів меншою проти водою. Екологічні фактори в наземно-повітряному середовищі відрізняються від інших довкілля високою інтенсивністю світла, значними коливаннями температури і вологості повітря, кореляцією всіх факторів з географічним положенням, зміною сезонів року і часу доби. Впливи їх на організми нерозривно пов'язані з рухом повітря та становища щодо морів і океанів сильно відрізняються від впливу у водному середовищі (табл. 1).

Таблиця 1. Умови проживання організмів повітряного та водного середовища (за Д. Ф. Мордухай-Болтовським, 1974)

У тварин і рослин суші виробилися свої, не менш оригінальні адаптації на несприятливі фактори середовища: складна будова тіла і його покривів, періодичність і ритміка життєвих циклів, механізми терморегуляції та ін. пилок рослин, і навіть рослини і тварини, життя яких пов'язані з повітряним середовищем. Сформувався виключно тісний функціональний, ресурсний та механічний взаємозв'язок із ґрунтом. Багато адаптацій були розглянуті нами вище, як приклади при характеристиці абіотичних факторів середовища. Тому зараз повторюватися немає сенсу, тобто до них ми повернемося ще на практичних заняттях.

Грунт як місце існування

Земля - ​​єдина з планет має ґрунт (едасфера, педосфера) - особливу, верхню оболонку суші. Ця оболонка сформувалася в історично доступний для огляду час – вона ровесниця сухопутного життя на планеті. Вперше на питання про походження ґрунту відповів М. В. Ломоносов ("Про шари землі"): "... Ґрунт походить від згнічення тварин і рослинних тіл... довготою часу...". А великий російський вчений Вас. Вас. Докучаєв (1899: 16) вперше назвав ґрунт самостійним природним тілом і довів, що ґрунт є "…таке ж самостійне природно-історичне тіло, як будь-яка рослина, будь-яка тварина, будь-який мінерал... вона є результатом, функцією сукупної, взаємної діяльності клімату даної місцевості, її рослинних і тваринних організмів, рельєфу і віку країни…, нарешті, підґрунтя, т. е. ґрунтових материнських гірських порід. І вже сучасний відомий вчений ґрунтознавець Н. А. Качинський ("Грунт, його властивості і життя", 1975) дає наступне визначення ґрунту: "Під ґрунтом треба розуміти всі поверхневі шари гірських порід, перероблені та змінені спільним впливом клімату (світло, тепло, повітря, вода), рослинних та тваринних організмів".

Основними структурними елементами ґрунту є: мінеральна основа, органічна речовина, повітря та вода.

Мінеральна основа (скелет)(50-60% всього грунту) - це неорганічна речовина, що утворилася в результаті підстилаючої гірської (материнської, грунтоутворюючої) породи в результаті її вивітрювання. Розміри скелетних частинок: від валунів та каміння до дрібних піщинок і мулистих частинок. Фізико-хімічні властивості ґрунтів обумовлені в основному складом ґрунтоутворювальних порід.

Від співвідношення в ґрунті глини та піску, розмірів фрагментів, залежать проникність та пористість ґрунту, що забезпечують циркуляцію, як води, так і повітря. В помірному кліматі ідеально, якщо грунт утворений рівними кількостями глини та піску, тобто представляє суглинок. В цьому випадку ґрунтам не загрожує ні перезволоження, не пересихання. І те й інше однаково згубно як рослин, так тварин.

Органічна речовина– до 10% ґрунту, утворюється з відмерлої біомаси (рослинна маса – опад листя, гілок і коренів, валежні стовбури, ганчір'я трави, організми загиблих тварин), подрібненого та переробленого у ґрунтовий гумус мікроорганізмами та певними групами тварин та рослин. Простіші елементи, що утворилися в результаті розкладання органіки, знову засвоюються рослинами і залучаються до біологічного кругообігу.

Повітря(15-25%) у ґрунті міститься у порожнинах – порах, між органічними та мінеральними частинками. За відсутності (важкі глинисті ґрунти) або заповнення пір водою (під час підтоплень, танення мерзлоти) у ґрунті погіршується аерація та складаються анаеробні умови. У таких умовах гальмуються фізіологічні процеси організмів, які споживають кисень – аеробів, розкладання органіки йде повільно. Поступово накопичуючись вони утворюють торф. Великі запаси торфу характерні для боліт, заболочених лісів, тундрових угруповань. Торфонакопичення особливо виражене в північних регіонах, де холодність та перезволоження грунтів взаємообумовлюють та доповнюють один одного.

Вода(25-30%) у ґрунті представлена ​​4 типами: гравітаційною, гігроскопічною (пов'язаною), капілярною та пароподібною.

Гравітаційна– рухлива вода, що займають широкі проміжки між частинками ґрунту, просочується вниз під власним вагою рівня грунтових вод. Легко засвоюється рослинами.

Гігроскопічна, або пов'язана– адсорбується навколо колоїдних частинок (глина, кварц) ґрунту та утримується у вигляді тонкої плівки за рахунок водневих зв'язків. Звільняється від них за високої температури (102-105°С). Рослин вона недоступна, не випаровується. У глинистих ґрунтах такої води до 15%, у піщаних – 5%.

Капілярна– утримується навколо ґрунтових частинок силою поверхневого натягу. По вузьких порах та каналах – капілярах, піднімається від рівня ґрунтових вод або розходиться від порожнин з гравітаційною водою. Краще утримується глинистими ґрунтами, легко випаровується. Рослини легко поглинають її.

Пароподібна- Займає всі вільні від води пори. Випаровується насамперед.

Здійснюється постійний обмін поверхневих ґрунтових та ґрунтових вод, як ланка загального кругообігу води в природі, що змінює швидкість та напрямок залежно від сезону року та погодних умов.

Будова ґрунтового профілю

Будова ґрунтів неоднорідна як по горизонталі, так і по вертикалі. Горизонтальна неоднорідність ґрунтів відображає неоднорідність розміщення ґрунтоутворюючих порід, положення в рельєфі, особливості клімату та узгоджується з розподілом по території рослинного покриву. Для кожної такої неоднорідності (типу ґрунтів) характерна своя вертикальна неоднорідність, або ґрунтовий профіль, що формується в результаті вертикальної міграції води, органічних та мінеральних речовин. Цей профіль є сукупністю шарів, або горизонтів. Усі процеси ґрунтоутворення протікають у профілі з обов'язковим урахуванням його розчленування на горизонти.

Незалежно від типу ґрунту в його профілі виділяють три основні горизонти, що розрізняються за морфологічними та хімічними властивостями між собою та між аналогічними горизонтами в інших ґрунтах:

1. Перегнійно-акумулятивний горизонт А.У ньому накопичується та перетворюється органічна речовина. Після перетворення частина елементів з цього горизонту виноситься з водою на нижчележачі.

Цей горизонт найбільш складний і важливий із усього ґрунтового профілю за своєю біологічною роллю. Він складається з лісової підстилки - А0, утвореної наземним опадом (відмерла органіка слабкого ступеня розкладеності на поверхні ґрунту). За складом і потужністю підстилки можна судити про екологічні функції рослинної спільноти, її походження, стадії розвитку. Нижче підстилки розташовується темно-забарвлений гумусовий горизонт – А1, утворений подрібненими, різного ступеня розкладання залишками рослинної маси та маси тварин. У деструкції залишків беруть участь хребетні тварини (фітофаги, сапрофаги, копрофаги, хижаки, некрофаги). У міру подрібнення органічні частинки надходять у наступний нижній горизонт – елювіальний (А2). У ньому відбувається хімічне розкладання гумусу на прості елементи.

2. Ілювіальний, або горизонт вмивання В. У ньому осідають і перетворюються на ґрунтові розчини сполуки, винесені з горизонту А. Це гумінові кислоти та їх солі, що вступають у реакцію з корою вивітрювання та засвоюються корінням рослин.

3. Материнська (підстилаюча) порода (кора вивітрювання), або горизонт С.З цього горизонту – теж після перетворення – мінеральні речовини переходять у ґрунт.

Виходячи зі ступеня рухливості та розмірів, вся ґрунтова фауна згрупована в наступні три екологічні групи:

Мікробіотип, або мікробіота(не плутати з ендеміком Примор'я – рослиною мікробіотою перехреснопарної!): організми, що представляють проміжну ланку між рослинними та тваринними організмами (бактерії, зелені та синьо-зелені водорості, гриби, найпростіші одноклітинні). Це водні організми, але дрібніші у воді. Живуть у порах ґрунту, заповнених водою – мікроводоемах. Основна ланка детритного харчового ланцюга. Можуть висихати, а з поновленням достатньої вологості знову оживають.

Мезобіотип, або мезобіот– сукупність дрібних рухомих комах, що легко витягуються з ґрунту (нематоди, кліщі (Oribatei), дрібні личинки, ногохвостки (Collembola) та ін. Дуже численні – до мільйонів особин на 1м 2. Харчуються детритом, бактеріями. не риють собі ходів.При зниженні вологості йдуть углиб.Пристосування від висихання: захисні лусочки, суцільний товстий панцир.

Макробіотип, або макробіота- великі комахи, дощові черв'яки, рухливі членистоногі, що живуть між підстилкою і грунтом, інші тварини, аж до ссавців, що риють (кроти, землерийки). Переважають дощові черв'яки (до 300 шт/м2).

Кожному типу ґрунтів та кожному горизонту відповідає свій комплекс живих організмів, що беруть участь у утилізації органіки – едафон. Найбільш численним і складним складом живих організмів мають верхні – органогенні шари-горизонти (рис. 4). В ілювіальному мешкають тільки бактерії (сіробактерії, азотфіксуючі), які не потребують кисню.

За рівнем зв'язку із середовищем проживання в едафоні виділяються три групи:

Геобіонти– постійні жителі ґрунту (дощові черв'яки (Lymbricidae), багато первиннобезкрилих комах (Apterigota)), з ссавців кроти, сліпи.

Геофіли– тварини, у яких частина циклу розвитку проходить в іншому середовищі, а частина – у ґрунті. Це більшість літаючих комах (саранчові, жуки, комарі-довгоніжки, капустянки, багато метеликів). Одні у ґрунті проходять фазу личинки, інші – фазу лялечки.

Геоксени– тварини, які іноді відвідують грунт як укриття або притулок. До них відносяться всі ссавці, що живуть в норах, багато комах (тарганові (Blattodea), напівжорстокрилі (Hemiptera), деякі види жуків).

Особлива група – псаммофіти та псаммофіли(мармурові хрущі, мурашині леви); адаптовані до сипучих пісків у пустелях. Пристосування до життя в рухомому, сухому середовищі у рослин (саксаул, піщана акація, вівсяниця піщана та ін.): придаткові корені, сплячі нирки на корінні. Перші починають рости при засинанні піском, другі при здуванні піску. Від занесення піском рятуються швидким зростанням, редукцією листя. Плодам властива леткість, пружність. Від посухи оберігають піщані чохли на коренях, пробковування кори, сильно розвинене коріння. Пристосування до життя в рухомому, сухому середовищі у тварин (вказані вище, де розглядався тепловий та вологий режими): мінують піски – розсувають їх тілом. У тварин, що риють, лапи-лижі - з наростами, з волосяним покривом.

Ґрунт – проміжне середовище між водою (температурний режим, низький вміст кисню, насиченість водяними парами, наявність води та солей у ній) та повітрям (повітряні порожнини, різкі зміни вологості та температури у верхніх шарах). Для багатьох членистоногих грунт був середовищем, через яке вони змогли перейти від водного до наземного способу життя. Основними показниками властивостей ґрунту, що відображають можливість її бути довкіллям для живих організмів, є гідротермічний режим і аерація. Або вологість, температура та структура ґрунту. Усі три показники тісно пов'язані між собою. З підвищенням вологості підвищується теплопровідність та погіршується аерація ґрунтів. Що температура, то сильніше йде випаровування. Безпосередньо з цими показниками пов'язані поняття фізичної та фізіологічної сухості ґрунтів.

Фізична сухість є звичайним місцем при атмосферних посухах, у зв'язку з різким скороченням надходження води через тривалу відсутність опадів.

У Примор'ї такі періоди характерні пізньої весни і особливо сильно виражені на схилах південних експозицій. Причому при однаковому положенні в рельєфі та інших подібних умовах зростання, чим краще розвинений рослинний покрив, тим швидше настає стан фізичної сухості. Фізіологічна сухість – складніше явище, воно зумовлено несприятливими умовами середовища. Полягає у фізіологічній недоступності води за достатньої, і навіть надмірної її кількості у грунті. Як правило, фізіологічно недоступною стає вода при низьких температурах, високих засоленості або кислотності ґрунтів, наявності токсичних речовин, нестачі кисню. Одночасно недоступними стають і розчинні у воді елементи живлення: фосфор, сірка, кальцій, калій та ін. Через холодність ґрунтів, і обумовлені нею перезволоження та високу кислотність, фізіологічно недоступні кореневласним рослинам великі запаси води та мінеральних солей у багатьох екосистемах тундри та північно -тайгових лісів. Цим пояснюється сильне пригнічення в них вищих рослин та широке поширення лишайників і мохів, особливо сфагнових. Одним із важливих пристосувань до суворих умов в едасфері є мікоризне харчування. Практично всі дерева мають зв'язок із грибами-мікоризоутворювачами. Кожному виду дерева відповідає свій вид гриба. За рахунок мікоризи збільшується активна поверхня кореневих систем, а виділення гриба корінням вищих рослин легко засвоюється.

Як сказав В. В. Докучаєв "Грунтові зони є і природоісторичними зонами: тут очевидний найтісніший зв'язок клімату, грунту, тварин і рослинних організмів ...". Це добре видно на прикладі ґрунтового покриву в лісових районах на півночі та півдні Далекого Сходу.

Характерною особливістю ґрунтів Далекого Сходу, що формуються в умовах мусонного, тобто дуже вологого клімату, є сильне вимивання елементів із елювіального горизонту. Але в північних і південних районах регіону цей процес неоднаковий через різну теплозабезпеченість місцеперебування. Ґрунтоутворення на Крайній Півночі відбувається в умовах короткого періоду вегетації (не більше 120 днів) та повсюдного поширення вічної мерзлоти. Недолік тепла, часто супроводжується перезволоженням ґрунтів, низькою хімічною активністю вивітрювання ґрунтоутворюючих порід та уповільненим розкладанням органіки. Життєдіяльність ґрунтових мікроорганізмів сильно пригнічена, а засвоєння поживних елементів корінням рослин – загальмовано. В результаті північні ценози відрізняються низькою продуктивністю - запаси деревини в основних типах модрини рідколіс не перевищують 150 м 2 /га. При цьому накопичення відмерлої органіки переважає її розкладання, внаслідок чого формуються потужні торф'янисті і гумусові горизонти, у профілі високо вміст гумусу. Так, у північних модринах потужність лісової підстилки досягає 10-12 см, а запаси недиференційованої маси у ґрунті – до 53% від загального запасу біомаси насадження. Одночасно йде винесення елементів межі профілю, а за близькому заляганні мерзлоти вони акумулюються в ілювіальному горизонті. У ґрунтоутворенні, як у всіх холодних областях північної півкулі, провідний процес – підзолоутворювальний. Зональними ґрунтами на північному узбережжі Охотського моря є Al-Fe-гумусові підзоли, у континентальних районах – підбури. У всіх районах Північного Сходу звичайні торф'яні ґрунти з багаторічною мерзлотою у профілі. Для зональних ґрунтів характерна різка диференціація горизонтів за кольором. У південних районах клімат має риси, подібні до клімату вологих субтропіків. Провідними факторами ґрунтоутворення в Примор'ї на тлі високої вологості повітря служать тимчасово-надлишкове (пульсуюче) зволоження та тривалий (200 дн) дуже теплий вегетаційний період. Ними зумовлюється прискорення делювіальних процесів (вивітрювання первинних мінералів) та дуже швидке розкладання відмерлої органіки на прості хімічні елементи. Останні не виносяться за межі системи, а перехоплюються рослинами та ґрунтовою фауною. У змішаних широколистяних лісах на півдні Примор'я за літо "переробляється" до 70% річного опаду, а потужність підстилки не перевищує 1,5-3 см. Між горизонтами ґрунтового профілю зональних бурих ґрунтів кордони виражені слабо. За достатньої кількості тепла головну роль грунтоутворенні грає гідрологічний режим. Всі ландшафти Приморського краю відомий далекосхідний вчений-ґрунтознавець Г. І. Іванов розділив на ландшафти швидкого, слабо стриманого і утрудненого водообміну. У ландшафтах швидкого водообміну провідним є буроземоосвітній процес. Ґрунти цих ландшафтів, вони ж і зональні – бурі лісові під хвойно-широколистяними та широколистяними лісами та буро-тайгові – під хвойними, відрізняються дуже високою продуктивністю. Так, запаси деревостанів у чорно-ялицево-широколистяних лісах, що займають нижні та середні частини північних схилів на слабоскелетних суглинках досягають 1000 м 3 /га. Бурі ґрунти відрізняються слабо вираженою диференціацією генетичного профілю.

У ландшафтах слабо стриманого водообміну буроземоутворення супроводжується опідзолюванням. У профілі ґрунтів, крім гумусового та ілювіального горизонтів, виділяється освітлений елювіальний та з'являються ознаки диференціації профілю. Їм притаманні слабокисла реакція середовища та високий вміст гумусу у верхній частині профілю. Продуктивність цих ґрунтів менша - запаси деревостанів на них знижуються до 500 м 3 /га.

У ландшафтах утрудненого водообміну через систематичне сильного перезволоження в ґрунтах створюються анаеробні умови, розвиваються процеси оглеіння і оторфованості гумусового шару, Для них найбільш типові буро-тайгові глеево-опідзолені, торф'яно- і торф'яно-глеєві ґрунти під ялицею тайгові торф'янисті та торф'яно-підзолені – під модринами. Через слабку аерацію знижуються біологічна активність, збільшується потужність органогенних горизонтів. Профіль різко розмежований на гумусовий, елювіальний та ілювіальний горизонти. Оскільки кожному типу ґрунтів, кожній ґрунтовій зоні властиві свої особливості, то й організми відрізняються вибірковістю по відношенню до цих умов. По вигляду рослинного покриву можна судити про вологість, кислотність, теплозабезпеченість, засоленість, склад материнської породи та інші характеристики грунтового покриву.

Не тільки флора та структура рослинності, а й фауна, за винятком мікро- та мезофауни, специфічна для різних ґрунтів. Наприклад, близько 20 видів жуків – галофіли, мешкають лише у ґрунтах із підвищеною солоністю. Навіть дощові черв'яки найбільшої чисельності досягають у вологих, теплих, з потужним органогенним шаром ґрунтах.

Наземно-повітряне середовище характеризується величезним розмаїттям умов існування, екологічних ніш і організмів, що їх заселяють. Слід зазначити, що організми відіграють першорядну роль формуванні умов наземно-повітряної середовища життя, і - газового складу атмосфери. Майже весь кисень земної атмосфери має біогенне походження.

Основними особливостями наземно-повітряного середовища є велика амплітуда зміни екологічних факторів, неоднорідність середовища, вплив сил земного тяжіння, низька щільність повітря. Комплекс фізико-географічних та кліматичних факторів, властивих певній природній зоні, призводить до еволюційного становлення морфофізіологічних адаптацій організмів до життя в цих умовах, різноманітності форм життя.

Атмосферне повітря повітря відрізняється низькою та мінливою вологістю. Ця обставина багато в чому лімітувала (обмежувала) можливості освоєння наземно-повітряного середовища, а також спрямовувала еволюцію водно-сольового обміну та структури органів дихання.

Склад повітря.Один з головних абіотичних факторів наземного (повітряного) довкілля - склад повітря, природної суміші газів, що склалася в ході еволюції Землі. Склад повітря у сучасній атмосфері перебуває у стані динамічного рівноваги, залежить від життєдіяльності живих організмів та геохімічних явищ глобального масштабу.

Повітря, позбавлене вологи та зважених частинок, має на висоті рівня моря практично однаковий склад у всіх місцевостях земної кулі, а також протягом доби та в різні періоди року. Однак у різні епохи існування планети склад повітря був різний. Вважається, що найбільше змінювалося вміст діоксиду вуглецю і кисню (рис. 3.7). Роль кисню та діоксиду вуглецю докладно показана в розд. 2.2.

Азот, присутній в атмосферному повітрі у найбільшій кількості, у газоподібному стані для абсолютної більшості організмів, особливо для тварин, є нейтральним. Тільки для низки мікроорганізмів (клубенькових бактерій, азотобактерів, синьо-зелених водоростей та ін) азот повітря служить фактором життєдіяльності. Ці мікроорганізми засвоюють молекулярний азот, а після відмирання та мінералізації постачають вищі рослини доступними формами цього хімічного елемента.

Присутність у повітрі інших газоподібних речовин або аерозолів (твердих або рідких частинок, що знаходяться в повітрі у зваженому стані) у яких-небудь помітних кількостях змінює звичні умови довкілля, впливає на живі організми.

2.2. Адаптації наземних організмів до середовища

Аеропланктон (анемохорія).

Рослин:вітрозапилення, будова стебла, форми листових пластин, види суцвіть, забарвлення, розміри.

Освіта прапори дерев. Коренева система.

Тварин:дихання, форма тіла, покриви, поведінкові реакції.

Грунт як середовище

Ґрунт є результатом діяльності живих організмів. Заселяли наземно-повітряне середовище організми призводили до виникнення ґрунту як унікального довкілля. Грунт є складною системою, що включає тверду фазу (мінеральні частинки), рідку фазу (грунтова волога) і газоподібну фазу. Співвідношення цих трьох фаз і визначає особливості ґрунту як середовища життя.

Важливою особливістю ґрунту є наявність певної кількості органічної речовини. Воно утворюється внаслідок відмирання організмів та входить до складу їх екскретів (виділень).

Умови ґрунтового довкілля визначають такі властивості ґрунту як його аерація (тобто насиченість повітрям), вологість (присутність вологи), теплоємність та термічний режим (добовий, сезонний, різнорічний перебіг температур). Термічний режим, порівняно з наземно-повітряним середовищем, консервативніший, особливо на великій глибині. Загалом грунт відрізняється досить стійкими умовами життя.

Вертикальні відмінності характерні й інших властивостей грунту, наприклад, проникнення світла, природно, залежить від глибини.

Багато авторів відзначають проміжність положення ґрунтового середовища життя між водним та наземно-повітряним середовищами. У ґрунті можливе проживання організмів, що мають як водний, так і повітряний тип дихання. Вертикальний градієнт проникнення світла у ґрунті ще більш виражений, ніж у воді. Мікроорганізми зустрічаються по всій товщі ґрунту, а рослини (насамперед кореневі системи) пов'язані із зовнішніми горизонтами.

Для ґрунтових організмів характерні специфічні органи та типи руху (риючі кінцівки у ссавців; здатність до зміни товщини тіла; наявність спеціалізованих головних капсул у деяких видів); форми тіла (округла, вільковата, червоподібна); міцні та гнучкі покриви; редукція очей та зникнення пігментів. Серед ґрунтових мешканців широко розвинена сапрофагія – поїдання трупів інших тварин, гниючих залишків тощо.

Склад ґрунтів.Ґрунт – шар речовин, що лежать на поверхні земної кори. Вона є продуктом фізичного, хімічного та біологічного перетворення гірських порід (рис. 3.8) і є трифазним середовищем, що включає тверді, рідкі та газоподібні компоненти, що знаходяться в наступних співвідношеннях (в %):

мінеральна основа зазвичай 50-60% від загального складу

органічна речовина .......................... до 10

вода................................................. ..... 25-35

повітря................................................. 15-25

В даному випадку грунт розглядається серед інших абіотичних факторів, хоча насправді вона є найважливішою ланкою, що зв'язує абіотичні та біотичні фактори довкілля.

Мінеральний неорганічний склад поч-ви. Гірська порода під дією хімічних та фізичних факторів природного середовища поступово руйнується. Частини, що утворюються, різні за розміром - від валунів і каменів до великих піщинок і дрібних частинок глини. Механічні та хімічні властивості ґрунту в основному залежать від дрібного ґрунту (частки менше 2 мм), який прийнято підрозділяти залежно від розміру 8 (мкм) на такі системи:

пісок............................................... 5 = 60-2000

алеврит (іноді званий «пилом») 5 = 2-60

глину. ".............................................. 8 менше 2

Структура ґрунту визначається відносним вмістом у ньому піску, алевриту, глини і зазвичай ілюструється діаграмою – «трикутником ґрунтової структури» (рис. 3.9).

Значення ґрунтової структури стає зрозумілим при порівнянні властивостей чистого піску та глини. «Ідеальним» ґрунтом вважається склад, що містить рівні кількості глини та піску в поєднанні з частинками проміжних розмірів. У разі утворюється пориста, крупчаста структура. Відповідні ґрунти називають суглинками.Вони мають переваги двох крайніх типів ґрунтів без їхніх недоліків. Більшість мінеральних компонентів представлена ​​у грунті кристалічними структурами. Пісок та алеврит складаються в основному з інертного мінералу – кварцу (SiO 2), званого кремнеземом.

Глинисті мінерали в більшості зустрічаються у вигляді дрібних плоских кристалів, часто шестигранної форми, що складаються з шарів гідроксиду алюмінію або глинозему (А1 2 Про 3) і шарів силікатів (з'єднань силікат-іонів SiO^" з катіонами, наприклад, алюмінію А1 3+ Fe 3+ , Fe 2+) Питома поверхня кристалів дуже велика і становить 5-800 м 2 на 1 г глини, що сприяє утриманню води та поживних речовин у ґрунті.

Загалом вважається, що понад 50% мінерального складу ґрунту становить кремнезем (SiO 2 ), 1-25% - глинозем (А1 2 Про 3), 1-10% - оксиди заліза (Fe 3 O 4), 0,1-5 % - оксиди магнію, калію, фосфору, кальцію (MgO, K 2 O, Р 2 Про 3 СаО). У сільське господарство грунту ділять на важкі (глини) і легкі (піски), ніж відбивають величину зусиль, необхідні обробки ґрунту сільськогосподарськими знаряддями. Ряд додаткових характеристик мінерального складу ґрунту буде викладено в розд. 7.2.4.

Загальна кількість води, яка може бути утримана ґрунтом, складається з гравітаційної, фізично пов'язаної, капілярної, хімічно зв'язаної та пароподібної води (рис. 3.10).

Гравітаційна водаможе вільно просочуватися вниз через ґрунт, досягаючи рівня ґрунтових вод, що веде до вимивання різних поживних речовин.

Фізично пов'язана (гігроскопічна) водаадсорбується на частинках ґрунту у вигляді тонкої міцно зв'язаної плівки. Її кількість залежить від вмісту твердих частинок. У глинистих ґрунтах такої води значно більше (близько 15% ваги ґрунту), ніж у піщаних (близько 0,5%). Гігроскопічна вода найменш доступна рослинам. Капілярна водаутримується навколо ґрунтових частинок за рахунок сил поверхневого натягу. За наявності вузьких пір або канальців капілярна вода може підніматися від рівня ґрунтових вод вгору, граючи центральну роль регулярному постачанні рослин вологою. Глини утримують більше капілярної води, ніж піски.

Хімічно зв'язана вода та пароподібнапрактично недоступні кореневій системі рослин.

Порівняно зі складом атмосферного повітря через дихання організмів із глибиною зменшується вміст кисню (до 10%) та збільшується концентрація діоксиду вуглецю (досягаючи 19%). Протягом року та доби склад ґрунтового повітря сильно змінюється. Проте ґрунтове повітря постійно оновлюється та поповнюється за рахунок атмосферного.

Заболочування ґрунту зумовлює витіснення повітря водою, і умови стають анаеробними. Так як мікроорганізми і коріння рослин продовжують виділяти 2 , що утворює з водою Н 2 3 , то сповільнюється оновлення гумусу і накопичуються гумінові кислоти. Усе це підвищує кислотність грунту, яка, поруч із виснаженням запасів кисню, несприятливо відбивається на ґрунтових мікроорганізмах. Тривалі анаеробні умови ведуть до відмирання рослин.

Характерний для заболочених ґрунтів сірий відтінок надає відновлена ​​форма заліза (Fe 2+), окислена форма (Fe 3+) забарвлює ґрунт у жовтий, червоний та коричневий кольори.

Біота ґрунтів.

За ступенем зв'язку з ґрунтом як середовищем проживання тварин об'єднують в екологічні групи:

Геобіонти– жителі ґрунту, які поділяються на:

різобіонти - тварини, пов'язані з корінням;

сапробіонти - жителі органічних речовин, що розкладаються;

копробіонти - безхребетні - жителі гною;

ботробіонти – мешканці нір;

планофіли - тварини, яким властиве часте переміщення.

Геофіли- тварини, частина циклу розвитку обов'язково проходить у ґрунті. (саранчові, комарі-довгунці, ряд жуків, перетинчокрилих)

Геоксени– Тварини, що відвідують ґрунт для тимчасового укриття, притулку.

Тварини, що мешкають у ґрунті, по-різному використовують її. Дрібні - найпростіші, коловратки, брюхоресничні - мешкають у плівці води, що обволікає ґрунтові частки. Це геогідробіонти. Вони дрібні, сплощеної чи подовженої форми. Дихають киснем, розчиненим у воді, при нестачі вологи їм характерно заціпеніння, інцистування, утворення коконів. Інші мешканці дихають киснем повітря – це геоатмобіонти.

Ґрунтових тварин поділяють за розмірами на групи:

наннофауна – тварини розміром до 0,2 мм; мікрофауна – тварини розміром 0,1-1,0 мм ґрунтові мікроорганізм, бактерії, гриби, найпростіші (мікроводойми)

мезофауна – розміром понад 1,0 мм; ; нематоди, дрібні личинки комах, кліщі, ногохвостки.

Макрофауна – від 2 до 20 мм личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв'яки.

мегафауна - хребетні тварини: землерої.

Тварини нір.

Найбільш типовими мешканцями ґрунту є: найпростіші, нематоди, дощові черв'яки, енхітреїди, голі слимаки та інші черевоногі молюски, кліщі та павуки, багатоніжки (двопарноногі та губоногі), комахи – дорослі та їх личинки, загони, загони , перетинчастокрилі та ін). Педобіонти виробили різноманітні пристосування до проживання у ґрунті як у зовнішній будові, так і у внутрішній.

Пересування.Геогидробионты мають самі пристрої для пересування, як і водні жителі. Геоатмобіонти пересуваються природними свердловинами, і самі прокладають ходи. Рух дрібних тварин у свердловинах не відрізняється від руху поверхнею субстрату. Недоліком способу життя свердловиків є їхня висока чутливість до висихання субстрату, залежність від фізичних властивостей ґрунту. У щільних і кам'янистих ґрунтах їх чисельність невелика. Подібний спосіб пересування характерний для дрібних членистоногих. Ходи прокладаються тваринами або шляхом розсування ґрунтових частинок (хробаками, личинками двокрилих) або шляхом подрібнення ґрунту (характерно для личинок багатьох видів комах). Тварини другої групи часто мають пристосування для відгрібання ґрунту.

Морфофізіологічними пристосуваннями до проживання в ґрунті є: втрата пігменту та зору у глибокогрунтових мешканців; відсутність епікутикули чи наявність її на окремих ділянках тіла; для багатьох (дощові черв'яки, енхітреїди) неекономна система виведення продуктів обміну з організму; різноманітні варіанти зовнішньо-внутрішнього запліднення в багатьох жителів; для хробаків – дихання всією поверхнею тіла.

Екологічні пристрої виявляються у виборі найбільш сприятливих умов для проживання. Вибір місць проживання здійснюється за допомогою вертикальних міграцій по ґрунтовому профілю, зміни стацій проживання.