Нейрони складаються з. Нервові клітини людини

Ця клітина має складну будову, високо спеціалізована і за структурою містить ядро, тіло клітини та відростки. В організмі людини налічується понад сто мільярдів нейронів.

Огляд

Складність і різноманіття функцій нервової системи визначаються взаємодією між нейронами, яке, своєю чергою, є набір різних сигналів, переданих у межах взаємодії нейронів коїться з іншими нейронами чи м'язами і залозами. Сигнали випромінюються та поширюються за допомогою іонів, що генерують електричний заряд, який рухається вздовж нейрона.

Будова

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 130 мкм, що містить ядро ​​(з великою кількістю ядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також з відростків. Виділяють два види відростків: дендрити та . Нейрон має розвинений і складний цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). Цитоскелет нейрона складається з фібрил різного діаметра: Мікротрубочки (Д = 20-30 нм) - складаються з білка тубуліна і тягнуться від нейрона за аксоном, аж до нервових закінчень. Нейрофіламенти (Д = 10 нм) – разом із мікротрубочками забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Мікрофіламенти (Д = 5 нм) - складаються з білків актину і міозину, особливо виражені в нервових відростках, що ростуть, і в . У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕПС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «Тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона.

Розрізняється антероградний (від тіла) та ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

Дендрити та аксон

Аксон - зазвичай довгий відросток, пристосований щодо тіла нейрона. Дендрити - як правило, короткі і сильно розгалужені відростки, що служать головним місцем утворення впливають на нейрон збуджуючих та гальмівних синапсів (різні нейрони мають різне співвідношення довжини аксона та дендритів). Нейрон може мати кілька дендритів і зазвичай лише один аксон. Один нейрон може мати зв'язки з багатьма (до 20 тисяч) іншими нейронами.

Дендрити діляться дихотомічно, аксони ж дають колатералі. У вузлах розгалуження зазвичай зосереджені мітохондрії.

Дендрити немає мієлінової оболонки, аксони можуть її мати. Місцем генерації збудження у більшості нейронів є аксонний горбок - освіта у місці відходження аксона від тіла. У всіх нейронів ця зона називається тригерною.

Сінапс(грец. σύναψις, від συνάπτειν - обіймати, охоплювати, тиснути руку) - місце контакту між двома нейронами або між нейроном і ефекторною клітиною, що отримує сигнал. Служить передачі між двома клітинами, причому у ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися. Одні синапсивикликають деполяризацію нейрона, інші - гіперполяризацію; перші є збуджуючими, другі - гальмівними. Зазвичай для збудження нейрона необхідне подразнення від кількох збудливих синапсів.

Термін був запроваджений у 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.

Класифікація

Структурна класифікація

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

Безаксонні нейрони- невеликі клітини, згруповані поблизу міжхребцевих гангліях, які мають анатомічних ознак поділу відростків на дендрити і аксоны. Усі відростки у клітини дуже схожі. Функціональне призначення безаксонних нейронів слабо вивчене.

Уніполярні нейрони- нейрони з одним відростком, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в .

Біполярні нейрони- нейрони, що мають один аксон і один дендрит, розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях.

Мультиполярні нейрони- нейрони з одним аксоном та декількома дендритами. Цей вид нервових клітин переважає в.

Псевдоуніполярні нейрони- є унікальними у своєму роді. Від тіла відходить один відросток, який одразу ж Т-подібно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно є аксоном, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерною зоною є початок цього розгалуження (тобто знаходиться поза тілом клітини). Такі нейрони зустрічаються у спинальних гангліях.

Функціональна класифікація

За становищем в рефлекторної дузі розрізняють аферентні нейрони (чутливі нейрони), еферентні нейрони (частина їх називається руховими нейронами, іноді це дуже точне назва поширюється всю групу еферентів) і інтернейрони (вставкові нейрони).

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний чи рецепторний). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий або моторний). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – не ультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на інтризитні, комісуральні та проекційні.

Секреторні нейрони- нейрони, що секретують високоактивні речовини (нейрогормони). Вони добре розвинений комплекс Гольджі, аксон закінчується аксовазальными синапсами.

Морфологічна класифікація

Морфологічне будова нейронів різноманітне. У зв'язку з цим при класифікації нейронів застосовують кілька принципів:

• враховують розміри та форму тіла нейрона;
• кількість та характер розгалуження відростків;
• довжину нейрона та наявність спеціалізованих оболонок.

За формою клітини нейрони можуть бути сферичними, зернистими, зірчастими, пірамідними, грушоподібними, веретеноподібними, неправильними і т. д. Розмір тіла нейрона варіює від 5 мкм у малих зернистих клітин до 120-150 мкм у гігантських пірамідних нейронів. Довжина нейрона в людини становить від 150 до 120 мкм см.

За кількістю відростків виділяють такі морфологічні типи нейронів:

• уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, в сенсорному ядрі трійчастого нерва;
• псевдоуніполярні клітини, згруповані поблизу міжхребцевих гангліях;
• біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
• мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейрона

Нейрон розвивається із невеликої клітини-попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Однак, питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним) Як правило, першим починає зростати аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, що є в тілі нейрона.

Ймовірно, мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса зростання, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, до закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч бульбашок, що знаходяться тут. Дрібні мембранні бульбашки переносяться відростком нейрона від тіла клітини до конуса росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конуса росту у вигляді бульбашок і включається тут у плазматичну мембрану шляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини.

Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі місце.

Основними функціями ЦНС є:

• об'єднання всіх елементів організму на єдине ціле та його регуляція;
• управління станом та поведінкою організму відповідно до умов зовнішнього середовища та його потреб.

Людина провідним відділом ЦНС є кора великих півкуль. Вона управляє найскладнішими функціями у житті – психічними процесами (свідомість, мислення, пам'ять, мова та інших.).

Основними методами вивчення функцій ЦНС є методи видалення та роздратування, реєстрації електричних явищ, метод умовних рефлексів, комп'ютерної томографії, теплобачення, магніто-ядерного резонансу.

Основними функціями нейронів є:

• сприйняття зовнішніх подразнень – рецепторна функція,
• переробка – інтегративна функція
• передача нервових впливів інші нейрони чи робочі органи – эффекторная функція.

Тіло нейрона називається сома, там відбуваються процеси переробки інформації.

Відросткинейронів дендрити служать входами нейрона. Виходом нейрона є аксон, він передає сигнал далі – іншій нервовій клітині або робочому органу м'язу, залозі).

Особливо високу збудливість має початкова частина аксона і розширення на місці його виходу з тіла клітини – аксонний горбок. Саме тут з'являється нервовий імпульс.

Нейрони поділяються на три основні типи:

• аферентні (чутливі, або доцентрові) передають інформацію від рецепторів в ЦНС. Тіла цих нейронів розташовані поза ЦНС – у спинномозкових вузлах та у вузлах черепних нервів. Аферентні нейрони мають довгий відросток - дендрит, який контактує на периферії з рецептором або сам утворює рецептор, а також другий відросток - аксон - що входить через задні роги в спинний мозок.
• Еферентні нейрони(рухові, відцентрові) пов'язані з передачею низхідних впливів від поверхових поверхів нервової системи до нижчележачих або з ЦНС до робочих органів. Для еферентних нейронів характерні розгалужена мережа коротких відростків – дендритів та один довгий відросток – аксон.
• Проміжні (асоціативні, вставні, інтернейрони) – це дрібніші клітини, що здійснюють зв'язок між аферентним та еферентним нейронами. Вони передають нервові впливи горизонтально та у вертикальному (вищому і нижчому) напрямках.

Взаємодія нейронів між собою та з органами відбувається через спеціальні утворення. синапси(контакт).

Вони утворюються кінцевими розгалуженнями нейронів на тілі чи відростках іншого нейрона. Чим більше синапсів на нервовій клітині, тим більше вона сприймає різних подразнень і, тим ширша сфера впливів на її діяльність та можливість участі у реакціях організму.

У структурі синапсу розрізняють 3 елементи:

1) пресинаптичну мембрану, утворену потовщенням мембрани кінцевої гілочки аксона;

2) синаптичну щілину

3) постсинаптичну мембрану – потовщення, що прилягає поверхні наступного нейрона.

Передача імпульсу здійснюється 2 шляхами: хімічним та фізичним. Хімічний шлях – за допомогою медіатора, який може бути збуджуючим (ацетилхолін, норадреналін) або гальмуючим (гамма-аміномасляна кислота)

Перша викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани та утворення збудливого постсинаптичного потенціалу (ВПСП). Для збудження нейрона необхідно, щоб ВПСП досягнув порогового рівня (10мВ). Дія медіатора короткочасна (1-2мс), після чого він розщеплюється на холін та оцтову кислоту або поглинається назад. У синапсах, що гальмують, посилено виходять на постсинаптичну мембрану іони калію і збільшують поляризацію мембрани. У цьому реєструються гальмуючий постсинаптичний потенціал (ТПСП). В результаті клітина виявляється загальмованою. Порушити її складніше, ніж у вихідному стані

ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:

Головна / Лекції 1 курс / Гістологія людини / Запитання 13. Нервова тканина / 2. Структура нейронів

2. Структура нейронів

Нейрони, або нейроцити, різних відділів нервової системи значно відрізняються один від одного за функціональним значенням та морфологічними особливостями.

Залежно від функції нейрони поділяються на:

рецепторні (чутливі, аферентні) – генерують нервовий імпульс під впливом різних впливів зовнішнього чи внутрішнього середовища організму;

вставні (асоціативні) – здійснюють різні зв'язки між нейронами;

ефекторні (еферентні, рухові) – передають збудження на тканині робочих органів, спонукаючи їх до дії.

Характерною рисою всім зрілих нейронів є у них відростків.

Ці відростки забезпечують проведення нервового імпульсу по тілу людини з однієї його частини в іншу, часом дуже віддалену, і тому їх довжина коливається у великих межах - від декількох мікрометрів до 1-1,5 м.

За функціональним значенням відростки нейронів поділяються на два види. Одні виконують функцію відведення нервового імпульсу від тіл нейронів і називаються аксонами або нейритами.

Нейрит закінчується кінцевим апаратом або на іншому нейроні, або на тканинах робочого органу на м'язах, залозах.

Другий вид відростків нервових клітин називається дендритами. У більшості випадків вони сильно гілкуються, чим і визначається їхня назва. Дендрити проводять імпульс до тіла нейрона.

За кількістю відростків нейрони поділяються на три групи:

уніполярні – клітини з одним відростком;

біполярні – клітини з двома відростками;

мультиполярні – клітини, що мають три і більше відростків.

Мультиполярні клітини найбільш поширені у ссавців тварин та людини.

З багатьох відростків такого нейрона один представлений нейритом, тоді як решта є дендритами.

Біполярні клітини мають два відростки - нейрит та дендрит. Справжні біполярні клітини у тілі людини трапляються рідко. До них відносяться частина клітин сітківки ока, спірального ганглія внутрішнього вуха та деякі інші. Однак по суті своєї будови до біполярних клітин має бути віднесена велика група аферентних, так званих псевдоуніполярних нейронів краніальних та спинальних нервових вузлів.

Псевдоуніполярними вони називаються тому, що нейрит і дендрит цих клітин починається із загального виросту тіла, що створює враження одного відростка, з наступним Т-подібним поділом його.

Справжніх уніполярних клітин, тобто клітин з одним відростком – нейритом, у тілі людини немає.

Нейрони людини в переважній більшості містять одне ядро, розташоване в центрі, рідше ексцентрично.

Двоядерні нейрони і багатоядерні зустрічаються вкрай рідко, наприклад: нейрони в передміхуровій залозі і шийці матки. Форма ядер нейронів округла. Відповідно до високої активності метаболізму хроматин у їх ядрах диспергований. У ядрі є 1, а іноді 2 і 3 великих ядерця.

Відповідно до високої специфічності функціональної активності нейронів вони мають спеціалізовану плазмолемму, їхня цитоплазма багата на органели.

У цитоплазмі добре розвинена ендоплазматична мережа, рибосоми, мітохондрії, комплекс Гольджі, лізосоми, нейротубули та нейрофіламенти.

Плазмолемма нейронів, крім функції, типової для цитолеми будь-якої клітини, характеризується здатністю проводити збудження. Сутність цього процесу зводиться до швидкого переміщення локальної деполяризації плазмолеми за її дендритами до перикаріону та аксону.

Велика кількість гранулярної ендоплазматичної мережі в нейроцитах відповідає високому рівню синтетичних процесів у цитоплазмі і, зокрема, синтезу білків, необхідних для утримання маси їх перикаріонів та відростків.

Для аксонів, що не мають органел, що синтезують білок, характерний постійний струм цитоплазми від перикаріону до терміналів зі швидкістю 1-3 мм на добу. Це повільний струм, що несе білки, зокрема ферменти, необхідні синтезу медіаторів в закінченнях аксонів.

Крім того, існує швидкий струм (5-10 мм на годину), що транспортує переважно компоненти, необхідні для синаптичної функції. Крім струму речовин від перикаріону до терміналів аксонів і дендритів спостерігається зворотний (ретроградний) струм, за допомогою якого ряд компонентів цитоплазми повертається із закінчень у тіло клітини.

У транспорті речовин по відросткам нейроцитів беруть участь ендоплазматична мережа, обмежені мембраною бульбашки та гранули, мікротрубочки та актиноміозінова система цитоскелета.

Комплекс Гольджі в нервових клітинах визначається як скупчення різних за формою кілець, звивистих ниток, зернят.

Клітинний центр частіше розташовується між ядром та дендритами. Мітохондрії розташовані як у тілі нейрона, так і у всіх відростках. Особливо багата на мітохондрії цитоплазма нейроцитів в кінцевих апаратах відростків, зокрема в області синапсів.

Нейрофібрили

При імпрегнації нервової тканини сріблом у цитоплазмі нейронів виявляються нейрофібрили, що утворюють щільну мережу в перикаріоні клітини та орієнтовані паралельно у складі дендритів та аксонів, включаючи їх найтонші кінцеві розгалуження.

Методом електронної мікроскопії встановлено, що нейрофібрил відповідають пучки нейрофіламентів діаметром 6-10 нм і нейротубул (нейротрубочок) діаметром 20-30 нм, розташованих у перикаріоні та дендритах між хроматофільними глибками і орієнтованих паралельно аксону.

Секреторні нейрони

Здатність синтезувати та секретувати біологічно активні речовини, зокрема медіатори, властива всім нейроцитам.

Однак існують нейроцити, спеціалізовані переважно для виконання цієї функції - секреторні нейрони, наприклад, клітини нейросекреторних ядер гіпоталамічної області головного мозку. Секреторні нейрони мають низку специфічних морфологічних ознак:

секреторні нейрони – це великі нейрони;

у цитоплазмі нейронів та в аксонах знаходяться різної величини гранули секрету - нейросекрету, що містять білок, а в деяких випадках ліпіди та полісахариди;

багато секреторних нейронів мають ядра неправильної форми, що свідчить про їх високу функціональну активність.

Структура та функції нейронів

Нейрони є збуджуваними клітинами нервової системи. На відміну від гліальних клітин вони здатні збуджуватись (генерувати потенціали дії) та проводити збудження. Нейрони високоспеціалізовані клітини і протягом життя не діляться.

Кожен нейрон має розширену центральну частину: тіло – сому та відростки.

Соманейрона має ядро ​​та клітинні органоїди. Основною функцією соми є регулювання обміну речовин.

Число відростків у нейронів по-різному, але за будовою і виконуваною функцією їх ділять на два типи. Одні – довгий відросток, що проводить збудження від тіла клітини до інших нейронів або до периферичних органів, відходить від соми у місці, яке називається аксонним горбком.

Тут генерується потенціал дії – специфічна електрична відповідь нервової клітини, що збудилася. Під час аксона можуть утворюватися його відгалуження – колатералі.

Частина аксонів центральної нервової системи покривається спеціальною електроізолюючою речовиною – мієліном.

Мієлінізацію аксонів здійснюють клітини глії. У центральній нервовій системі цю роль виконують олігодендроцити, у периферичній – Шванівські клітини, що є різновидом олігодендроцитів

Аксон не покритий мієліном. У мієліновій оболонці існують регулярні перерви - перехоплення Ранв'є. Мієлінова оболонка виконує ізолюючу, опорну, бар'єрну та, можливо, трофічну та транспортну функції.

Іншим типом відростків нервових клітин є дендрити– короткі відростки, що сильно гілкуються (від слова dendro – дерево, гілка).

Нервова клітина несе на собі від одного до множини дендритів. Основною функцією дендритів є збирання інформації від багатьох інших нейронів. У ЦНС тіла нейронів зосереджені в сірій речовині великих півкуль головного мозку, підкіркових ядрах, стовбурі мозку, мозочку і спинному мозку. Мієлінізовані волокна утворюють білу речовину різних відділів спинного та головного мозку.

Існує кілька класифікацій нейронів, заснованих на різних ознаках: за формою соми, кількістю відростків, функцій та ефектів, які нейрон надає на інші клітини.

Залежно від форми соми розрізняють зернисті (гангліозні) нейрони, у яких сома має округлу форму; пірамідні нейрони різних розмірів – великі та малі піраміди; зірчасті нейрони; веретеноподібні нейрони.

За кількістю відростків виділяють уніполярні нейрони, що мають один відросток, що відходить від соми клітин; псевдоуніполярні нейрони (такі нейрони мають Т-подібний розгалужений відросток); біполярні нейрони, що мають один дендрит та один аксон, та мультиполярні нейрони, які мають безліч дендритів та один аксон.

За функціями нейрони бувають: аферентні (рецепторні або чутливі), еферентні (або ефекторні) і вставкові (контактні або проміжні).

Аферентні нейрони- Сенсорні (псевдоуніполярні), їх соми розташовані поза центральною нервовою системою в гангліях (спинномозкових або черепно-мозкових). Ці нейрони мають один дендрит, який підходить до рецепторів (шкіри, м'язів, сухожилля тощо). Еферентні нейронирегулюють роботу ефекторів (м'язів, залоз тощо). Це мультиполярні нейрони. Короткі дендрити, що рясно гілкуються, сприймають імпульси від інших нейронів, а довгі аксони виходять за межі центральної нервової системи і в складі нерва йдуть до ефекторів (робочих органів), наприклад, до скелетного м'яза.

І наостанок, вставні нейрони, Які величезна кількість і вони не відносяться ні до першого, ні до другого типу нейронів, складають основну масу мозку. Вони здійснюють зв'язок між аферентними та еферентними нейронами, переробляють інформацію, що надходять від рецепторів до центральної нервової системи.

В основному це мультиполярні нейрони зірчастої форми. Серед вставних нейронів розрізняють нейрони з довгими та короткими аксонами.

Попередня12345678910111213141516Наступна

ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:

Класифікація нейронів

Існує кілька типів класифікації нейронів.

За будовоюнейрони ділять на три типи: уніполярні, біполярні та мультиполярні.

Уніполярні нейрони знаходяться тільки в ядрі трійчастого нерва.

Ці нейрони забезпечують пропріоцептивну чутливість жувальних м'язів. Решта уніполярних нейронів називають псевдоуніполярними, оскільки насправді вони мають два відростки, один йде з периферії нервової системи, а інший – у структури центральної нервової системи.

Обидва відростки зливаються поблизу тіла нервової клітини в один відросток. Такі псевдоуніполярні нейрони розташовуються в сенсорних вузлах: спинальному, трійчастому та ін. Вони забезпечують сприйняття тактильної, больової, температурної, пропріоцептивної, барорецептивної, вібраційної чутливості. Біполярні нейрони мають один аксон та один дендрит. Нейрони цього зустрічаються переважно у периферичних частинах зорової, слуховий і нюхової систем. Дендрит біполярного нейрона пов'язаний із рецептором, а аксон – з нейроном наступного рівня відповідної сенсорної системи.

Мультиполярні нейрони мають кілька дендритів та один аксон; всі вони є різновидами веретеноподібних, зірчастих, кошикових та пірамідних клітин. Перелічені типи нейронів можна побачити на слайдах.

У залежно від природи синтезованого медіатора нейрони діляться на холінергічні, норадреналінергічні, ГАМК-ергічні, пептидергічні, дофаміергічні, серотонінергічні та ін.

Найбільше нейронів має, мабуть, ГАМК-ергічну природу – до 30%, холінергічні системи об'єднують до 10 – 15%.

За чутливістю до дії подразників нейрони ділять на моно-, бі-і полі сенсорні. Моносенсорні нейрони розташовуються частіше у проекційних зонах кори та реагують лише на сигнали своєї сенсорності. Наприклад, більшість нейронів первинної зони зорової області кори реагують лише на світлове подразнення сітківки ока.

Моносенсорні нейрони функціонально поділяються за їх чутливістю до різних якостямсвого подразника. Так, окремі нейрони слухової зони кори більшого мозку можуть реагувати на пред'явлення тону частотою 1000 Гц і не реагувати на тони іншої частоти, які називаються мономодальними. Нейрони, що реагують на два різні тони, називаються бімодальними, на три та більше – полімодальними.

Бісенсорні нейрони зазвичай розташовуються у вторинних зонах кори будь-якого аналізатора та можуть реагувати на сигнали як своєї, так і іншої сенсорності. Наример, нейрони вторинної зони зорової області кори реагують на зорові та слухові стимули.

Полісенсорні нейрони найчастіше розташовуються в асоціативних зонах мозку; вони здатні реагувати на подразнення слухової, шкірної, зорової та інших сенсорних систем.

За типом імпульсаціїнейрони поділяються на фоновоактивні, тобто збуджуються без дії подразника та мовчатьякі проявляють імпульсну активність тільки у відповідь на роздратування.

Фоновоактивні нейрони мають велике значення у підтримці рівня збудження кори та інших структур мозку; їх кількість збільшується у стані неспання. Є кілька типів імпульсації фоновоактивних нейронів. Безперервно-аритмічний- якщо нейрон генерує імпульси безперервно з деяким уповільненням або збільшенням частоти розрядів. Такі нейрони забезпечують тонус нервових центрів. Пачковий тип імпульсації- нейрони такого типу генерують групу імпульсів з коротким міжімпульсним інтервалом, після цього настає період мовчання і знову виникає група або пачка імпульсів.

Міжімпульсні інтервали в пачці дорівнюють від 1 до 3 мс, а період мовчання становить від 15 до 120 мс. Груповий тип активностіхарактеризується нерегулярною появою групи імпульсів з міжімпульсним інтервалом від 3 до 30 мс, після чого настає період мовчання.

Фоновоактивні нейрони поділяються на збудливі та гальмівні, які відповідно збільшують або зменшують частоту розряду у відповідь на подразнення.

Попередня123456789101112Наступна

ПОДИВИТИСЯ ЩЕ:

Класифікація нейронів за функціями

Тіло нервової клітини складається з протоплазми (цитоплазми та ядра), зовні обмежена мембраною з подвійного шару ліпідів (біліпідний шар). Ліпіди складаються з гідрофільних головок та гідрофобних хвостів, розташовані гідрофобними хвостами один до одного, утворюючи гідрофобний шар, який пропускає тільки жиророзчинні речовини (напр. кисень та вуглекислий газ). На мембрані знаходяться білки: на поверхні (у формі глобул), на яких можна спостерігати нарости полісахаридів (глікоколікс), завдяки яким клітина сприймає зовнішнє подразнення, та інтегральні білки, що пронизують мембрану наскрізь, в яких знаходяться іонні канали.

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 130 мкм, що містить ядро ​​(з великою кількістю ядерних пір) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також з відростків.

Виділяють два види відростків: дендрити та аксон. Нейрон має розвинений і складний цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). Цитоскелет нейрона складається з фібрил різного діаметра: Мікротрубочки (Д = 20-30 нм) - складаються з білка тубуліна і тягнуться від нейрона за аксоном, аж до нервових закінчень.

Нейрофіламенти (Д = 10 нм) – разом із мікротрубочками забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Мікрофіламенти (Д = 5 нм) - складаються з білків актину і міозину, особливо виражені в нервових відростках, що ростуть, і в нейроглії.

У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕПС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «Тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона. Нейрони розрізняються за формою, кількістю відростків та функцій. Залежно від функції виділяють чутливі, ефекторні (рухові, секреторні) та вставні. Чутливі нейрони сприймають роздратування, перетворюють в нервові імпульси і передають у мозок.

Ефективні (від лат.

ефектус – дія) – виробляють та посилають команди до робочих органів. Вставні - здійснюють зв'язок між чутливими та руховими нейронами, беруть участь в обробці інформації та виробленні команд.

Класифікація нейронів за функціями

Розрізняється антероградний (від тіла) та ретроградний (до тіла) аксонний транспорт.

Класифікація нейронів за функціями:

1. Аферентний (чутливий, сенсорний або рецепторний) нейрон, до них належать первинні клітини органів чуття та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні (ефекторний, руховий або моторний), до них відносяться кінцеві нейрони - ультимати і передостанні - неультимати.

3. Асоціативні клітини (вставкові або інтернейрони) - ця група здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на комісуральні та проекційні (головний мозок).

а) Класифікація з морфології.

Нервові клітини бувають зірчасті іверетеноподібні, пірамідні, зернисті, грушоподібні і т.д. бл. 60 форм.

б) Класифікація за характером та кількістю відростків. Діляться науніполярні, біполярні та мультиполярні.

б)1. Уніполярні - це клітини з одним відростком, поділяються на: б.1.1. Справжні, трапляються лише у безхребетних б.1.2. Хибні (псевдоуніполярні) знаходяться у спинномозкових вузлах, у тілі людини та всіх вищих хребетних.

б)2. Біполярні (з двома відростками), у них довгаста форма.

Один – центральний, другий – периферичний.

б)3. Мультиполярні (З МОЖНОСТЬЮ ВІДРІСТКІВ)

Якщо у біполярних та мультиполярних клітин відростки неможливо диференціювати, то їх називають гетерополярними.

У кожному нейроні розрізняють такі ділянки:

а) Тіло (сома або перикаріон) саме ця частина клітини містить цитоплазму та ядро.

Сома може лежати прямо по ходу нейриту, як у біполярних клітин або приєднуватися до відростків осторонь, а т.ж. сома може бути термінально, тобто. ближче до дендритичної зони, а у мультиполярних сома розташована між аксоном та дендритами по центру.

б) Дендритична зона (периферична та осьова зона аксона).

Це рецепторна зона, вона забезпечує конвергентну систему збору інформації через синапс від інших нейронів або з навколишнього середовища.

Морфологічна характеристика дендритичної зони

Численні, відносно короткі, що звужуються в периферичному напрямку розгалуження, відходять під тупим кутом у проксимальній (ближче до тіла) частині дендриту.

Сома розташовується поблизу або всередині дендритичного розгалуження. На дендритах є шипиковий апарат. Спосіб розгалуження у різних типів нейронів порівняно постійний.

За структурою дендрити схожі із сомою. Напрямок руху імпульсу - целюлопітально (до тіла клітини).

Дендрити відходять від будь-якої частини соми, відхід дендриту являє собою конічне піднесення, яке триває в головний стовбуровийдендрит, а вже він підрозділяється на перифіричні, вторинні, трійчастігілки. Товщина стовбурових дендритів у різних нейронів різна.

У пірамідних клітин кори головного мозку головний дендритназивається апікальним, а решта - базальними.

Шипиковий апарат складається з двох, трьох гладких цистерн (ЕПС), за формою можуть бути булавоподібні, шапочкоподібні або тонкі (у вигляді нитки).

Довжина шипиків бл. 2-3 мкм, найчастіше вони розташовані в потовщеному конусі, у різних клітин кількість шипиків різна, найбільше їх у клітинах

Пуркіньє, у пірамідних клітинах кори головного мозку, у клітинах хвостатого ядра головного мозку.

На площі, що дорівнює 102 мкм, у дендритів клітин

Пуркіньє знаходиться 15 шипиків. Всього в одній клітці Пуркіньє 40000шипиків, а їх сумарна поверхня 220000шипиків. Шипики, ймовірно, збільшують контактну поверхню.

Нейрони мають унікальні здібності:

• приходити до стану збудження (діяльний стан) під впливом фізичного чи хімічного подразнення;
• приймати, кодувати (шифрувати), обробляти інформацію про стан зовнішнього середовища та внутрішнього середовища організму;
• передавати інформацію у вигляді електричних імпульсів та іншими способами іншим нервовим клітинам або органам (м'язам, залозам, судинам тощо), встановлюючи між ними зв'язок;
• копію інформації зберігати у пам'яті.

  Здатність нервових клітин зберігати інформацію дозволяє мозку людини (лобові частки) зберігати у пам'яті все, що відбувалося з організмом протягом його життя, а обсяг пам'яті такий, що у ній вміщується вся генетична пам'ять предків.

Нервові клітини мають різні форми та розміри (від 5 до 150 мікрон). V кожного нейрона є короткі (дендрити) та один довгий (аксон) відростки.

Відділи ЦНС

ЦНС має багато функцій. Вона збирає та переробляє інформацію, що надходить від ПНР про навколишнє середовище, формує рефлекси та інші поведінкові реакції, планує (підготовляє) та здійснює довільні рухи.

З іншого боку, ЦНС забезпечує, звані, вищі пізнавальні (когнітивні) функції. У ЦНС відбуваються процеси, пов'язані з пам'яттю, навчання і мисленням. ЦНС включає спинний мозок (medulla spinalis) і головний мозок (encephalon) (Рис. 5-1). Спинний мозок поділяється на послідовні відділи (шийний, грудний, поперековий, крижовий та куприковий), кожен з яких складається з сегментів.

На основі відомостей про закономірності ембріонального розвитку головний мозок поділяють на п'ять відділів: myelencephalon (продовгуватий мозок), metencephalon (задній мозок), mesencephalon (Середній мозок), diencephalon (проміжний мозок) та telencephalon (Кінцевий мозок). У головному мозку дорослого myelencephalon(продовгуватий мозок)

включає довгастий мозок (medulla oblongata, від medulla), metencephalon(задній мозок) - вароліїв міст (pons Varolii) і мозок (Cerebellum); mesencephalon(Середній мозок) - midbrain; diencephalon(проміжний мозок) - таламус (thalamus) і гіпоталамус (hypothalamus), telencephalon(кінцевий мозок) - базальні ядра (Nuclei basales) і кору великого мозку (cortex cerebri) (Рис. 5-1 Б). У свою чергу, кора кожної півкулі складається з часток, які названі так само, як відповідні кістки черепа: лобна (lobus frontalis),тім'яна ( l. parietalis),скронева ( l. temporalis) і потилична ( l. occipitalis)частки. Півкуліз'єднані мозолистим тілом (corpus callosum) - Масивним пучком аксонів, що перетинають середню лінію між півкулями.

На поверхні ЦНС лежать кілька шарів сполучної тканини. Це мозкові оболонки: м'яка(pia mater),павутинна (arachnoidea mater) і тверда (Dura mater). Вони захищають центральну нервову систему. Подпаутинное (субарахноїдальне)простір між м'якою та павутинною оболонками заповнено цереброспінальною (спинно-мозковою) рідиною (ЦСЖ).

Рис. 5-1. Будова центральної нервової системи.

А-головний та спинний мозок зі спинальними нервами. Зверніть увагу на відносні розміри компонентів центральної нервової системи. C1, Th1, L1 і S1 - перші хребці шийних, грудних, поперекових та крижових відділів відповідно. Б – основні компоненти центральної нервової системи. Показано також чотири головні частки кори великих півкуль: потилична, тім'яна, лобова та скронева

Відділи головного мозку

Основні структури мозку представлені на рис. 5-2 А. У тканині головного мозку є порожнини - шлуночки,заповнені ЦСЖ (рис. 5-2 Б, В). ЦСЖ має амортизуючу дію і регулює позаклітинне середовище у нейронів. ЦСЖ утворюється головним чином судинними сплетеннями,які вистелені спеціалізованими клітинами епендими. Судинні сплетення перебувають у бічних, третьому та четвертому шлуночках. Бічні шлуночкирозташовані по одному в кожній із двох великих півкуль мозку. Вони з'єднуються з третім шлуночкомчерез міжшлуночкові отвори (монроєві отвори).Третій шлуночок лежить на середній лінії між двома половинами проміжного мозку. Він з'єднаний з четвертим шлуночкомза допомогою водопроводу мозку (сильвієв водопровід),пронизує середній мозок. "Дно" четвертого шлуночка утворюють міст і довгастий мозок, а "дах" - мозок. Продовженням четвертого шлуночка в каутальному напрямку є центральний каналспинного мозку, зазвичай закритий у дорослої людини.

ЦСЖ надходить із шлуночків моста в субарахноїдальний (підпаутинний) простірчерез три отвори в даху четвертого шлуночка: серединну апертуру(отвір Мажанді) та дві латеральні апертури(Отвори Лушки). ЦСЖ, що вийшла із системи шлуночків, циркулює в субарахноїдальному просторі, що оточує головний і спинний мозок. Розширення цього простору названо субарахноїдальними (підпаутинними)

цистернами.Одна з них - люмбальна (поперекова) цистерна,з якої одержують шляхом люмбальної пункції проби ЦСЖ для клінічних аналізів. Значна частина ЦСЖ всмоктується через забезпечені клапанами арахноїдальні ворсинкиу венозні синуси твердої мозкової оболонки.

Загальний обсяг ЦСЖ у шлуночках мозку – приблизно 35 мл, тоді як підпаутинний простір містить близько 100 мл. Щохвилини утворюється приблизно 0,35 мл ЦСЖ. За такої швидкості оновлення ЦСЖ відбувається приблизно чотири рази на добу.

У людини в положенні лежачи тиск ЦСЖ у спинномозковому субарахноїдальному просторі досягає 120-180 мм вод.ст. Швидкість утворення ЦСЖ відносно незалежна від тиску в шлуночках та субарахноїдальному просторі, а також від системного кров'яного тиску. У той самий час швидкість зворотного всмоктування ЦСЖ безпосередньо з тиском ЦСЖ.

Позаклітинна рідина ЦНС безпосередньо повідомляється з ЦСЖ. Отже, склад ЦСЖ впливає на склад позаклітинного середовища навколо нейронів головного та спинного мозку. Основні компоненти ЦСЖ у поперековій цистерні перераховані у табл. 5-1. Для порівняння наведено концентрації відповідних речовин у крові. Як показано в цій таблиці, вміст К+, глюкози та білків у ЦСЖ нижчий, ніж у крові, а вміст Na+ та Cl - - вище. Крім того, у ЦСР практично немає еритроцитів. Завдяки підвищеному вмісту Na+ та Cl – забезпечується ізотонічність ЦСЖ та крові, незважаючи на те, що у ЦСЖ відносно мало білків.

Таблиця 5-1. Склад цереброспінальної рідини та крові

Рис. 5-2. Головний мозок.

А - середньосагітальний зріз головного мозку. Зверніть увагу на відносне розташування кори великих півкуль, мозочка, таламуса та стовбура мозку, а також різних комісур. Б і В - система шлуночків мозку in situ - вид збоку (Б) та спереду (В)

Організація спинного мозку

Спинний мозоклежить у хребетному каналі і в дорослих є довгий (45 см у чоловіків і 41-42 см у жінок) дещо сплюснутий спереду назад циліндричний тяж, який вгорі (краніально) безпосередньо переходить у довгастий мозок, а внизу (каудально) закінчується конічним загостренням на рівні II поперекового хребця. Знання цього факту має практичне значення (щоб не пошкодити спинний мозок при поперековому проколі з метою взяття спинно-мозкової рідини або з метою спинно-мозкової анестезії, треба вводити голку шприца між остистими відростками III та IV поперекових хребців).

Спинний мозок на своєму протязі має два потовщення, що відповідають нервовим корінцям верхньої та нижньої кінцівок: верхнє з них називається шийним потовщенням, а нижнє – поперековим. З цих потовщень ширше поперекове, але диференційованіше шийне, що пов'язано з складнішою іннервацією руки як органу праці.

У міжхребцевих отворах поблизу місця з'єднання обох корінців задній корінець має потовщення - спинно-мозковий вузол. (ganglion spinale),містить хибно-уніполярні нервові клітини (аферентні нейрони) з одним відростком, який ділиться потім на дві гілки. Одна з них, центральна, йде у складі заднього корінця у спинний мозок, а інша, периферична, продовжується у спинно-мозковий нерв. Таким чином,

у спинно-мозкових вузлах відсутні синапси, оскільки тут лежать клітинні тіла лише аферентних нейронів. Цим названі вузли відрізняються від вегетативних вузлів ПНР, оскільки в останніх вступають у контакти вставні та еферентні нейрони.

Спинний мозок складається з сірої речовини, що містить нервові клітини, і білої речовини, що складається з нервових мієлінових волокон.

Сіра речовина утворює дві вертикальні колони, поміщені у правій та лівій половині спинного мозку. У середині його закладено вузький центральний канал, що містить спинно-мозкову рідину. Центральний канал є залишком порожнини первинної нервової трубки, тому вгорі він повідомляється з IV шлуночком головного мозку.

Сіра речовина, що оточує центральний канал, зветься проміжною речовиною. У кожній колоні сірої речовини розрізняють два стовпи: передній та задній. На поперечних розрізах ці стовпи мають вигляд рогів: переднього, розширеного і заднього, загостреного.

Сіра речовина складається з нервових клітин, що групуються в ядра, розташування яких в основному відповідає сегментарної будови спинного мозку та його первинної тричленної рефлекторної дуги. Перший чутливий нейрон цієї дуги лежить у спинно-мозкових вузлах, периферичний відросток його йде у складі нервів до органів та тканин і зв'язується там із рецепторами, а центральний проникає у спинний мозок у складі задніх чутливих корінців.

Рис. 5-3. Спинний мозок.

А – нервові шляхи спинного мозку; Б – поперечний зріз спинного мозку. Провідні шляхи

Будова нейрона

Функціональна одиниця нервової системи - нейрон.Типовий нейрон має сприймаючу поверхню у вигляді клітинного тіла (соми)та кількох відростків - дендритів,на яких знаходяться синапси,тобто. міжнейронні контакти Аксон нервової клітини утворює синаптичні зв'язки з іншими нейронами або ефекторними клітинами. Комунікативні мережі нервової системи складаються з нейронних ланцюгів,утворених синаптично взаємопов'язаними нейронами.

Сома

У сомі нейронів знаходяться ядроі ядерце(рис. 5-4), а також добре розвинений апарат біосинтезу, який виробляє компоненти мембран, синтезує ферменти та інші хімічні сполуки, необхідні спеціалізованих функцій нервових клітин. До апарату біосинтезу в нейронах відносяться тільця Ніссля- щільно прилеглі один до одного сплюснуті цистерни гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, а також добре виражений апарат Гольджі.Крім того, сома містить численні мітохондріїта елементи цитоскелету, у тому числі нейрофіламентиі мікротрубочки.Внаслідок неповної деградації мембранних компонентів утворюється пігмент. ліпофусцин,накопичується з віком у ряді нейронів. У деяких групах нейронів стовбура мозку (наприклад, у нейронах чорної субстанції та блакитної плями) помітний пігмент мелатонін.

Дендрити

Дендрити, вирости клітинного тіла, у деяких нейронів досягають довжини більше 1 мм, і на їхню частку припадає понад 90% площі поверхні нейрона. У проксимальних частинах дендритів (ближче до клітинного тіла)

містяться тільця Ніссля та ділянки апарату Гольджі. Однак головні компоненти цитоплазми дендритів – мікротрубочки та нейрофіламенти. Було прийнято вважати дендрити електрично не збуджуваними. Однак тепер відомо, що дендрити багатьох нейронів мають потенціал керованої провідністю. Часто це зумовлено присутністю кальцієвих каналів, за активації яких генеруються кальцієві потенціали дії.

Аксон

Спеціалізована ділянка тіла клітини (частіше соми, але іноді – дендриту), від якої відходить аксон, називається аксонним горбком.Аксон і аксонний горбок відрізняються від соми та проксимальних ділянок дендритів тим, що в них немає гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, вільних рибосом та апарату Гольджі. В аксоні присутні гладкий ендоплазматичний ретикулум та виражений цитоскелет.

Нейрони можна класифікувати за довжиною їхніх аксонів. У нейронів 1-го типу по Гольджіаксони короткі, що закінчуються, так само як дендрити, близько до соми. Нейрони 2-го типу по Гольджіхарактеризуються довгими аксонами, іноді понад 1 метр.

Нейрони повідомляються один з одним за допомогою потенціалів дії,що поширюються в нейронних ланцюгах за аксонами. Потенціали дії надходять від одного нейрона до наступного в результаті. синаптичної передачі.У процесі передачі досяг пресинаптичного закінченняпотенціал дії зазвичай запускає вивільнення нейромедіаторної речовини, яка або збуджує постсинаптичну клітину,так що в ній виникає розряд з одного або кількох потенціалів дії, або гальмуєїї активність. Аксони не лише передають інформацію в нейронних ланцюгах, а й доставляють шляхом аксонального транспорту хімічні речовини до синаптичних закінчень.

Рис. 5-4. Схема «ідеального» нейрона та його основних компонентів.

Більшість аферентних входів, що надходять за аксонами інших клітин, закінчуються синапсами на дендритах (Д), але деякі – синапсами на сомі. Збудливі нервові закінчення частіше розташовуються дистально на дендритах, а гальмівні нервові закінчення частіше знаходяться на сомі.

Органели нейрона

На малюнку 5-5 представлена ​​сома нейронів. У сомі нейронів показані ядро ​​та ядерце, апарат біосинтезу, що виробляє компоненти мембран, синтезує ферменти та інші хімічні сполуки, необхідні для спеціалізованих функцій нервових клітин. У нього входять тільця Ніссля - сплюснуті цистерни гранулярного, що щільно прилягають один до одного.

ендоплазматичного ретикулуму, а також добре виражений апарат Гольджі. Сома містить мітохондрії та елементи цитоскелета, у тому числі нейрофіламенти та мікротрубочки. В результаті неповної деградації мембранних компонентів утворюється пігмент ліпофусцин, що накопичується з віком у ряді нейронів. У деяких групах нейронів стовбура мозку (наприклад, у нейронах чорної субстанції та блакитної плями) помітний пігмент мелатонін.

Рис. 5-5. Нейрон.

А – органели нейрона. На схемі типові органоїди нейрона показані такими, якими вони видно світловий мікроскоп. Ліва половина схеми відображає структури нейрона після фарбування по Нісслю: ядро ​​і ядерце, тільця Ніссля в цитоплазмі соми та проксимальних дендритах, а також апарат Гольджі (незабарвлений). Зверніть увагу на відсутність тілець Ніссля в аксонному пагорбі та аксоні. Частина нейрона після фарбування солями важких металів: видні нейрофібрили. При відповідному фарбуванні солями важких металів можна спостерігати апарат Гольджі (у цьому випадку не показаний). На поверхні нейрона є кілька синаптичних закінчень (забарвлені солями важких металів). Б – Схема відповідає електронно-мікроскопічній картині. Видно ядро, ядерце, хроматин, ядерні пори. У цитоплазмі видно мітохондрії, шорсткий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, нейрофіламенти та мікротрубочки. На зовнішній стороні плазматичної мембрани - синаптичні закінчення та відростки астроцитів

Типи нейронів

Нейрони дуже різноманітні. Нейрони різного типу виконують специфічні комунікативні функції, що відбивається з їхньої будову. Так, нейрони гангліїв задніх корінців (спінальних гангліїв)одержують інформацію не шляхом синаптичної передачі, а від сенсорних нервових закінчень в органах. Клітинні тіла цих нейронів позбавлені дендритів (рис. 5-6 А5) і отримують синаптичних закінчень. Вийшовши з клітинного тіла, аксон такого нейрона поділяється на дві гілки, одна з яких (периферичний відросток)

прямує у складі периферичного нерва до сенсорного рецептора, а інша гілка (Центральний відросток)входить у спинний мозок (у складі заднього корінця)або в стовбур мозку (у складі черепного нерва).

Нейрони іншого типу, такі як пірамідні клітиникори великих півкуль і клітини Пуркіньєкори мозочка, зайняті переробкою інформації (рис. 5-6 А1, А2). Їх дендрити вкриті дендритними шипиками і характеризуються великою поверхнею. Вони мають безліч синаптичних входів.

Рис. 5-6. Типи нейронів

А – нейрони різноманітної форми: 1 – нейрон, що нагадує піраміду. Нейрони такого типу, які називають пірамідними клітинами, характерні для кори великих півкуль. Зверніть увагу на відростки шипики, що усеюють поверхню дендритів; 2 - клітини Пуркіньє, названі на ім'я чеського нейроанатома Яна Пуркіньє, що вперше описав їх. Вони знаходяться в корі мозочка. У клітини грушоподібне тіло; по один бік від соми розташовується рясне сплетення дендритів, з іншого - аксон. Тонкі гілки дендритів покриті шипиками (на схемі не показано); 3 - постгангліонарний симпатичний мотонейрон; 4 – альфа-мотонейрон спинного мозку. Він, як постгангліонарний симпатичний мотонейрон (3), мультиполярний, з радіальними дендритами; 5 – сенсорна клітина спинального ганглія; немає дендритів. Її відросток поділяється на дві гілки: центральну та периферичну. Оскільки у процесі ембріонального розвитку аксон утворюється внаслідок злиття двох відростків, ці нейрони вважаються не уніполярними, а псевдоуніполярними. Б - типи нейронів

Види ненейронних клітин

Ще одна група клітинних елементів нервової системи. нейроглія(Рис. 5-7 А), або підтримують клітини. У ЦНС людини число нейрогліальних клітин на порядок більше, ніж число нейронів: 1013 і 1012 відповідно. Нейроглія не бере прямої участі у короткострокових комунікативних процесах у нервовій системі, але сприяє здійсненню цієї функції нейронами. Так, нейрогліальні клітини певного типу утворюють навколо багатьох аксонів. мієлінову оболонку,що значно збільшує швидкість проведення потенціалів дії. Це дозволяє аксонам швидко передавати інформацію до віддалених клітин.

Типи нейроглії

Гліальні клітини підтримують діяльність нейронів (рис. 5-7 Б). У ЦНС до нейроглії відносять астроцитиі олігодендроцити,а в ПНР - шванівські клітиниі клітини-сателіти.Крім того, центральними гліальними клітинами вважаються клітини мікрогліїта клітини епендими.

Астроцити(що отримали назву завдяки своїй зірчастій формі) регулюють мікросередовище навколо нейронів ЦНС, хоча вони контактують тільки з частиною поверхні центральних нейронів (рис. 5-7 А). Однак їхніми відростками оточені групи синаптичних закінчень, які в результаті ізольовані від сусідніх синапсів. Особливі відростки - «ніжки»астроцитів утворюють контакти з капілярами та зі сполучною тканиною на поверхні ЦНС - з м'якою мозковою оболонкою(Рис. 5-7 А). Ніжки обмежують вільну дифузію речовин у ЦНС. Астроцити можуть активно поглинати К+ та нейромедіаторні речовини, потім метаболізуючи їх. Таким чином, астроцити грають буферну роль, перекриваючи прямий доступ для іонів та нейромедіаторів у позаклітинне середовище навколо нейронів. У цитоплазмі астроцитів знаходяться гліальні

Філаменти, що виконують у тканині ЦНС механічну опорну функцію. У разі пошкодження відростки астроцитів, що містять гліальні філаменти, піддаються гіпертрофії та формують гліальний «рубець».

Інші елементи нейроглії забезпечують електричну ізоляцію нейронних аксонів. Багато аксонів покриті ізолюючою мієлінової оболонкою.Це багатошарова обгортка, що спірально намотана поверх плазматичної мембрани аксонів. У ЦНС мієлінову оболонку створюють мембрани клітин олігодендроглії(Рис. 5-7 Б3). У ПНЗ мієлінова оболонка утворена мембранами шванівських клітин(Рис. 5-7 Б2). Немієлінізовані (безм'якотні) аксони ЦНС не мають ізолюючого покриття.

Мієлін збільшує швидкість проведення потенціалів дії завдяки тому, що іонні струми під час потенціалу дії входять і виходять лише в перехопленнях Ранв'є(областях перерви між сусідніми клітинами, що мієлінізують). Таким чином, потенціал дії «перескакує» від перехоплення до перехоплення – так зване сальтаторне проведення.

Крім того, до складу нейроглії входять клітинисателіти,інкапсулюючі нейрони гангліїв спинальних та черепних нервів, регулюючи мікросередовище навколо цих нейронів на кшталт того, як це роблять астроцити. Ще один вид клітин - мікроглія,чи латентні фагоцити. У разі ушкодження клітин ЦНС мікроглія сприяє видаленню продуктів клітинного розпаду. У цьому процесі беруть участь інші клітини нейроглії, а також фагоцити, що проникають у ЦНС із кровотоку. Тканина ЦНС відділена від ЦСЖ, що заповнює шлуночки мозку, епітелієм, сформованим епендимними клітинами(Рис. 5-7 А). Епендима забезпечує дифузію багатьох речовин між позаклітинним простором мозку та ЦСЖ. Спеціалізовані епендимні клітини судинних сплетень у системі шлуночків секретують значну

частку ЦСЖ.

Рис. 5-7. Ненейронні клітини.

А – схематичне уявлення ненейронних елементів центральної нервової системи. Зображено два астроцити, ніжки відростків яких закінчуються на сомі та дендритах нейрона, а також контактують з м'якою мозковою оболонкою та/або капілярами. Олігодендроцит формує мієлінову оболонку аксонів. Показані також клітини мікроглії та клітини епендими. Б - різні типи клітин нейроглії у центральній нервовій системі: 1 - фібрилярний астроцит; 2 – протоплазматичний астроцит. Зверніть увагу на астроцитарні ніжки, що контактують із капілярами (див. 5-7 А); 3 – олігодендроцит. Кожен із його відростків забезпечує формування однієї чи більше міжперехоплювальних мієлінових оболонок навколо аксонів центральної нервової системи; 4 – клітини мікроглії; 5 - клітини епендими

Схема поширення інформації з нейрона

У зоні синапсу локально утворений ВПСП поширюється пасивно електротонічно по всій постсинаптичній мембрані клітини. Це поширення не підпорядковується закону «усі чи нічого». Якщо велика кількість збуджуючих синапсів збуджуються одночасно або майже одночасно, виникає явище сумації,що виявляється у вигляді виникнення ВПСП значно більшої амплітуди, що може деполяризувати мембрану всієї постсинаптичної клітини. Якщо величина цієї деполяризації досягає в області постсинаптичної мембрани певного порогового значення (10 мВ або більше), то на аксонному горбку нервової клітини блискавично відкриваються потенціал керовані №+-канали, і клітина генерує потенціал дії, що проводиться вздовж її аксона. При рясному звільненні трансмітера постсинаптичний потенціал може з'явитися вже через 0,5-0,6 мс після потенціалу дії, що прийшов в пресинаптичну область. Від початку ВПСП до утворення потенціалу дії проходить близько 0,3 мс.

Пороговий стимул- найслабший стимул, що надійно розрізняється сенсорним рецептором. Для цього стимул повинен викликати рецепторний потенціал такої амплітуди, яка є достатньою для активації хоча б одного первинного аферентного волокна. Більш слабкі стимули можуть спричинити підпороговий рецепторний потенціал, однак вони не призведуть до збудження центральних сенсорних нейронів і, отже, не будуть сприйняті. Крім того, кількість

збуджених первинних аферентних нейронів, необхідне сенсорного сприйняття, залежить від просторовоїі тимчасової сумаціїу сенсорних шляхах (рис. 5-8 Б, Г).

Взаємодіючи з рецептором молекули АЦХ відкривають неспецифічні іонні канали в постсинаптичній мембрані клітини так, що підвищується їх здатність до провідності одновалентних катіонів. Робота каналів веде до базового вхідного струму позитивних іонів, і, отже, до деполяризації постсинаптичної мембрани, яка стосовно синапсів називається збуджуючим постсинаптичним потенціалом.

Іонні струми, що беруть участь у виникненні ВПСП, поводяться інакше, ніж струми натрію та калію під час генерації потенціалу дії. Причина у тому, що у механізмі генерації ВПСП беруть участь інші іонні канали коїться з іншими властивостями (лигандуправляемые, а чи не потенциалуправляемые). При потенціалі дії активуються потенціалкеровані іонні канали, і з деполяризацією, що збільшується, відкриваються наступні канали, так що процес деполяризації посилює сам себе. У той же час провідність трансмітеркерованих каналів (лігандкерованих) залежить тільки від кількості молекул трансмітера, що зв'язалися з молекулами рецептора (в результаті чого відкриваються трансмітеркеровані іонні канали) і, отже, від числа відкритих іонних каналів. Амплітуда ВПСП лежить у діапазоні від 100 μВ до деяких випадках 10 мВ. Залежно від виду синапсу загальна тривалість ВПСП у деяких синапсів знаходиться в діапазоні від 5 до 100 мс.

Рис. 5-8. Інформація протікає від дендритів до соми, до аксона, до синапсу.

На малюнку представлені типи потенціалів у різних місцях нейрона залежно від просторової та тимчасової сумації

Рефлекс- це реакція у відповідь на специфічний стимул, що здійснюється за обов'язковою участю нервової системи. Нейронний ланцюг, що забезпечує конкретний рефлекс, називається рефлекторна дуга.

У найпростішому вигляді рефлекторна дуга соматичної нервової системи(рис.5-9 А), як правило, складається з сенсорних рецепторів певної модальності (перша ланка рефлекторної дуги), інформація з яких надходить до центральної нервової системи за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в спінальному ганглії поза межами центральної нервової системи (друга ланка рефлекторної дуги). У складі заднього корінця спинного мозку аксон чутливої ​​клітини входить у задні роги спинного мозку, де утворює синапс на вставному нейроні. Аксон вставного нейрона йде не перериваючись у передні роги, де утворює синапс на α-мотонейроні (вставковий нейрон та α-мотонейрон, як структури, що знаходяться в центральній нервовій системі, є третьою ланкою рефлекторної дуги). Аксон α-мотонейрона виходить із передніх рогів у складі переднього корінця спинного мозку (четверта ланка рефлекторної дуги) і прямує в скелетний м'яз (п'ята ланка рефлекторної дуги), утворюючи міоневральні синапси на кожному м'язовому волокні.

Найбільш проста схема рефлекторної дуги вегетативної симпатичної нервової системи

(рис. 5-9 Б), зазвичай складається з сенсорних рецепторів (перша ланка рефлекторної дуги), інформація з яких надходить у центральну нервову систему за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в спинальному або іншому чутливому ганглії поза центральною нервовою системою (друга ланка рефлекторної дуги). Аксон чутливої ​​клітини у складі заднього корінця входить у задні роги спинного мозку, де утворює синапс на вставному нейроні. Аксон вставного нейрона йде в бічні роги, де утворює синапс на прегангліонарному симпатичному нейроні (у грудному та поперековому відділах). (Вставковий нейрон та прегангліонарний симпатичний

нейрон – це третя ланка рефлекторної дуги). Аксон прегангліонарного симпатичного нейрона виходить із спинного мозку у складі передніх корінців (четверта ланка рефлекторної дуги). Подальші три варіанти шляхів цього нейрону об'єднані на схемі. У першому випадку аксон прегангліонарного симпатичного нейрона йде в паравертебральний ганглій де утворює синапс на нейроні, аксон якого йде до ефектора (п'ята ланка рефлекторної дуги), наприклад, до гладкої мускулатури внутрішніх органів, до секреторних клітин та ін. У другому випадку аксон преганглі йде в превертебральний ганглій, де утворює синапс на нейроні, аксон якого йде до внутрішнього органу (п'ята ланка рефлекторної дуги). У третьому випадку, аксон прегангліонарного симпатичного нейрона йде в мозковий шар надниркових залоз, де утворює синапс на спеціальній клітині, що виділяє адреналін у кров (все це - четверта ланка рефлекторної дуги). У цьому випадку адреналін через кров надходить до всіх структур - мішеней, що мають до нього фармакологічні рецептори (п'ята ланка рефлекторної дуги).

У найпростішому вигляді рефлекторна дуга вегетативної парасимпатичної нервової системи(рис. 5-9 В) складається з сенсорних рецепторів - перша ланка рефлекторної дуги (розташованих, наприклад. в шлунку), які посилають інформацію в центральну нервову систему за аксоном чутливої ​​клітини, розташованої в ганглії, що знаходиться по ходу блукаючого нерва (друга ланка рефлекторної дуги). Аксон чутливої ​​клітини передає інформацію безпосередньо в довгастий мозок, де утворюється синапс на нейроні, аксон якого (також у межах довгастого мозку) утворює синапс на парасимпатичному прегангліонарному нейроні (третя ланка рефлекторної дуги). Від нього аксон, наприклад у складі блукаючого нерва, повертається в шлунок і утворює синапс на еферентній клітині (четверта ланка рефлекторної дуги) аксон якої розгалужується по тканині шлунка (п'ята ланка рефлекторної дуги), утворюючи нервові закінчення.

Рис. 5-9. Схеми головних рефлекторних дуг.

А – рефлекторна дуга соматичної нервової системи. Б - рефлекторна дуга вегетативної симпатичної нервової системи. В - Рефлекторна дуга вегетативної парасимпатичної нервової системи

Смакові рецептори

Знайомі всім нам смакові відчуттянасправді є сумішшю чотирьох елементарних смакових якостей: солоного, солодкого, кислого і гіркого. Особливо ефективно викликають відповідні смакові відчуття чотири речовини: хлорид натрію (NaCl), сахароза, соляна кислота (НС1) та хінін.

Просторовий розподіл та іннервація смакових бруньок

Смакові нирки містяться в смакових сосочках різного типу на поверхні язика, піднебіння, горлянки та гортані (рис. 5-10 А). На передній та бічній частині мови розташовані грибоподібніі листоподібні

сосочки,а на поверхні кореня язика - жолобуваті.До складу останніх може входити кілька сотень смакових бруньок, загальна кількість яких у людини сягає кількох тисяч.

Специфічна смакова чутливість не однакова у різних зонах поверхні мови (рис. 5-10 Б, У). Солодкий смак найкраще сприймається кінчиком язика, солоний та кислий – бічними зонами, а гіркий – основою (коренем) язика.

Смакові бруньки іннервуються трьома черепними нервами, два з яких показані на рис. 5-10 р. Барабанна струна(chorda timpani- гілка лицьового нерва) забезпечує смакові нирки передніх двох третин мови, язикоглотковий нерв- Задньої третини (рис. 5-10 Г). Блукаючий нервіннервує деякі смакові бруньки гортані та верхньої частини стравоходу.

Рис. 5-10 Хімічна чутливість - смак та його основи.

А – смакова нирка. Організація смакових бруньок у сосочках трьох типів. Показана смакова нирка зі смаковим отвором на вершині і нервами, що відходять знизу, а також хеморецепторні клітини двох типів, що підтримують (опорні) і смакові клітини. Б - представлені три типи сосочків на поверхні язика. В – розподіл зон чотирьох елементарних смакових якостей на поверхні язика. Г - іннервація двох передніх третин і задньої третини поверхні язика лицьовим та язикоглоточним нервами

Смакова нирка

Смакові відчуття виникають при активації хеморецепторів у смакових нирках (смакових цибулинах). Кожна смакова нирка(Calicilus gustatorius)містить від 50 до 150 сенсорних (хеморецептивних, смакових) клітин, а також включає підтримуючі (опорні) та базальні клітини (рис. 5-11 А). Базальна частина сенсорної клітини утворює синапс після закінчення первинного аферентного аксона. Існують два типи хеморецептивних клітин, що містять різні синаптичні бульбашки: з електронно-щільним центром або круглі прозорі бульбашки. Апікальна поверхня клітин покрита мікроворсинками, спрямованими до смакової пори.

Хеморецепторні молекули мікроворсиноквзаємодіють зі стимулюючими молекулами, що потрапляють у смакову пору(смаковий отвір) з рідини, що омиває смакові бруньки. Ця рідина частково продукується залозами між смаковими бруньками. В результаті зсуву мембранної провідності в сенсорній клітині виникає рецепторний потенціал і вивільняється збуджуючий нейромедіатор, під впливом якого в первинному аферентному волокні розвивається генераторний потенціал і починається імпульсний розряд, що передається в ЦНС.

Кодування чотирьох первинних смакових якостей не ґрунтується на повній вибірковості сенсорних клітин. Кожна клітина відповідає на стимули більш ніж однієї смакової якості, проте найактивніше, як правило, лише на одне. Розрізнення смакової якості залежить від просторово-впорядкованого входу від популяції сенсорних клітин. Інтенсивність стимулу кодується кількісними характеристиками викликаної ним активності (частотою імпульсів та кількістю збуджених нервових волокон).

На рис. 5-11 показаний механізм роботи смакових бруньок, що включає різні за смаком речовини.

Клітинні механізми сприйняття смаку зводяться до різних способів деполяризації мембрани клітини та подальшого відкриття потенціалу керованих кальцієвих каналів. Кальцій, що увійшов, робить можливим звільнення медіатора, що призводить до появи генераторного потенціалу в кінці чутливого нерва. Кожен стимул деполяризує мембрану різними шляхами. Солоний стимул взаємодіє з епітеліальними натрієвими каналами (ENaC), відкриваючи їх натрію. Кислий стимул може самостійно відкрити ENaC або завдяки зниженню pH закрити калієві канали, що також призведе до деполяризації мембрани смакової клітини. Солодкий смак виникає за рахунок взаємодії солодкого стимулу з чутливим до нього рецептором, пов'язаним із G-білком. Активований G-білок стимулює аденілатциклазу, яка підвищує вміст цАМФ і далі активує залежну протеїнкіназу, яка, у свою чергу, фосфорилуючи калієві канали, закриває їх. Все це також призводить до деполяризації мембрани. Гіркий стимул може деполяризувати мембрану трьома шляхами: (1) закриттям калієвих каналів, (2) шляхом взаємодії з G-білком (гастдуцином) активувати фосфодіестеразу (PDE), тим самим знижуючи вміст цАМФ. Це (з не зовсім зрозумілих причин) викликає деполяризацію мембрани. (3) Гіркий стимул зв'язується з G-білком, здатним активувати фосфоліпазу С (PLC), в результаті збільшується вміст інозитолу 1,4,5 трифосфат (IP 3), який призводить до звільнення кальцію з депо.

Глютамат зв'язується з гютаматрегульованими неселективними іонними каналами та відкриває їх. Це супроводжується деполяризацією та відкриттям потенціал керованих кальцієвих каналів.

(PIP 2) - фосфатидил інозитол 4,5біфосфат (DAG) - діацилгліцерол

Рис. 5-11. Клітинні механізми сприйняття смаку

Центральні смакові шляхи

Тіла клітин, яким належать смакові волокна VII, IX і Х черепних нервів, знаходяться відповідно в колінчастому, кам'янистому та вузлуватим гангліях (рис. 5-12 Б). Центральні відростки їх аферентних волокон входять у довгастий мозок, включаються до складу одиночного тракту та закінчуються синапсами в ядрі одиночного тракту (Nucleus solitarius)(Рис. 5-12 А). У ряду тварин, у тому числі деяких видів гризунів, вторинні смакові нейрони ядра одиночного тракту проектуються рострально до іпсилатерального парабрахіальному ядру.

У свою чергу парабрахіальне ядро ​​посилає проекції до дрібноклітинної (правоцелюлярної) частини. вентрального задньомедіального (ВЗМ мк) ядра (МК - дрібноклітинна частина ВЗМ)таламуса (рис. 5-12). У мавп проекції ядра одиночного тракту до ВЗМ мк-ядра є прямими. ВЗМ мк-ядро пов'язане з двома різними смаковими областями кори мозку. Одна з них - частина лицьового представництва (SI), інша знаходиться в острівцевій частині (insula- Острівець) (рис. 5-12 Г). Центральний смаковий шлях незвичайний у тому відношенні, що його волокна не переходять на інший бік мозку (на відміну від соматосенсорних, зорових та слухових шляхів).

Рис. 5-12. Шляхи, що проводять смакову чутливість.

А - закінчення смакових аферентних волокон в ядрі одиночного тракту і висхідні шляхи до парабрахіального ядра, вентробазального таламусу та кори великого мозку. Б – периферичний розподіл смакових аферентних волокон. В і Г - смакові області таламуса та кори великого мозку мавп

Нюхання

У приматів та людини (мікроматів) нюхова чутливістьрозвинена набагато гірше, ніж у більшості тварин (макроматів). Воістину легендарна здатність собак знаходити слід по запаху, також як залучення комахами особин іншої статі за допомогою феромонів.Що стосується людини, то у неї нюх грає роль в емоційній сфері; запахи ефективно сприяють вилученню інформації з пам'яті.

Нюхові рецептори

Нюховий хеморецептор (сенсорна клітина) - це біполярний нейрон (рис. 5-13 В). Його апікальна поверхня несе нерухомі вії, що реагують на пахучі речовини, розчинені в шарі слизу, що покриває їх. Від глибше розташованого краю клітини відходить немієлінізований аксон. Аксони об'єднуються в нюхові пучки (fila olfactoria),проникають у череп через отвори в гратчастій платівці (Lamina cribrosa)гратчастої кістки (os ethmoidale).Волокна нюхового нерва закінчуються синапсами в нюхової цибулини, а центральні нюхові структури знаходяться на підставі черепа відразу під лобовою часткою. Нюхові рецепторні клітини входять до складу слизової оболонки спеціалізованої нюхової зони носоглотки, загальна поверхня якої з двох сторін становить приблизно 10 см 2 (рис. 5-13 А). У людини близько 107 нюхових рецепторів. Так само як смакові рецептори, нюхові рецептори мають коротку тривалість життя (близько 60 днів) і постійно заміщаються.

Молекули пахучих речовин потрапляють до нюхової зони через ніздрі при вдиху або з порожнини рота під час їжі. Нюхальні рухи посилюють надходження цих речовин, що тимчасово з'єднуються з нюховим зв'язуючим білком слизу, що секретується залозами слизової оболонки носової порожнини.

Первинних нюхових відчуттів більше ніж смакових. Нараховуються запахи принаймні шести класів: квітковий, ефірний(фруктовий), мускусний, камфорний, гнильнийі їдкий.Прикладами їх природних джерел можуть бути відповідно троянда, груша, мускус, евкаліпт, тухлі яйця та оцет. У нюхової слизової оболонки ще знаходяться рецептори трійчастого нерва. При клінічному тестуванні нюху слід уникати больових чи температурних подразнень цих соматосенсорних рецепторів.

Декілька молекул пахучої речовини викликають в сенсорній клітині рецепторний потенціал, що деполяризує, що запускає розряд імпульсів в аферентному нервовому волокні. Однак для поведінкової реакції необхідна активація певної кількості нюхових рецепторів. Рецепторний потенціал, мабуть, виникає внаслідок підвищення провідності для Na + . Натомість активується G-білок. Отже, в нюховому перетворенні (трансдукції) бере участь каскад вторинних посередників.

Нюхальне кодування має багато спільного зі смаковим. Кожен нюховий хеморецептор відповідає на запахи більш ніж одного класу. Кодування конкретної якості запаху забезпечується відповідями багатьох нюхових рецепторів, а інтенсивність відчуття визначається кількісними характеристиками імпульсної активності.

Рис. 5-13. Хімічна чутливість - нюх та його основи.

АіБ – схема розташування нюхової зони слизової оболонки в носоглотці. Вгорі знаходиться гратчаста платівка, а над нею - нюхова цибулина. Нюхальна слизова оболонка поширюється і на бічні сторони носоглотки. В і Г - нюхові хеморецептори та підтримують клітини. Г – нюховий епітелій. Д - схема процесів в нюхових рецепторах

Центральні нюхові шляхи

Нюховий шлях вперше перемикається в нюхової цибулини, що відноситься до кори мозку. Ця структура містить клітини трьох типів: мітральні клітини, пучкуваті клітиниі інтернейрони (клітини-зерна, перигломерулярні клітини)(Рис. 5-14). Довгі розгалужуються дендрити мітральних і пучкуватих клітин утворюють постсинаптичні компоненти нюхових гломерул (клубочків). Нюхові аферентні волокна (що йдуть від нюхової слизової оболонки до нюхової цибулини) розгалужуються біля нюхових клубочків і закінчуються синапсами на дендритах мітральних і пучкуватих клітин. При цьому відбувається значна конвергенція нюхових аксонів на дендритах мітральних клітин: на дендриті кожної мітральної клітини знаходиться до 1000 синапсів аферентних волокон. Клітини-зерна (гранулярні клітини) та перигломерулярні клітини – це гальмівні інтернейрони. Вони утворюють реципрокні дендродендритні синапси з мітральними клітинами. При активації мітральних клітин відбувається деполяризація інтернейронів, що контактують з нею, внаслідок чого в їх синапсах на мітральних клітинах вивільняється гальмівний нейромедіатор. Нюхова цибулина отримує входи не тільки через іпсилатеральні нюхові нерви, а й через контралатеральний нюховий тракт, що йде в передній комісурі (спайку).

Аксони мітральних і пучкуватих клітин залишають нюхову цибулину і входять до складу нюхового тракту (рис. 5-14). Починаючи з цієї ділянки, нюхові зв'язки дуже ускладнюються. Нюховий тракт йде через переднє нюхове ядро.Нейрони цього ядра отримують синаптичні зв'язки від нейронів нюхової.

цибулини та проектуються через передню комісуру до контралатеральної нюхової цибулини. Підійшовши до передньої продірявленої речовини на підставі мозку, нюховий тракт поділяється на латеральну та медіальну нюхові смужки. Аксони латеральної нюхової смужки закінчуються синапсами в первинній нюхової ділянці, включаючи прегрушоподібну (препіриформну) область кори, а у тварин - грушоподібну (піриформну) частку. Медіальна нюхова смужка дає проекції до мигдалика та до кори базального переднього мозку.

Слід зазначити, що нюховий шлях - це єдина сенсорна система без обов'язкового синаптичного перемикання в таламусі. Ймовірно, відсутність такого перемикання відображає філогенетичну давнину та відносну примітивність нюхової системи. Однак нюхова інформація все ж таки надходить у задньомедіальне ядро ​​таламуса і звідти направляється в префронтальну та орбітофронтальну кору.

При стандартному неврологічне дослідження перевірку нюху зазвичай не проводять. Однак сприйняття запахів можна тестувати, запропонувавши випробуваному понюхати та ідентифікувати пахучу речовину. Одночасно досліджують одну ніздрю, іншу потрібно закрити. При цьому не можна застосовувати такі сильні стимули, як нашатир, оскільки вони активують і закінчення трійчастого нерва. Порушення нюху (аносмія)спостерігається, коли пошкоджено основу черепа або одна або обидві нюхові цибулини здавлені пухлиною (наприклад, при менінгіомі нюхової ямки).Аура неприємного запаху, часто запаху паленої гуми, виникає при епілептичних нападах, що генеруються в області ункусу.

Рис. 5-14. Схема сагіттального зрізу через нюхову цибулину, що показує закінчення нюхових хеморецепторних клітин на нюхових клубочках і нейронах нюхової цибулини.

Аксони мітральних і пучкуватих клітин виходять у складі нюхового тракту (направо)

Будова ока

Стінка ока складається із трьох концентричних шарів (оболонок) (рис. 5-15 А). Зовнішній опорний шар, або фіброзна оболонка, включає прозору рогівкуз її епітелієм, кон'юнктивута непрозору склеру.У середньому шарі, або судинній оболонці, знаходяться райдужна оболонка (райдужка) і власне судинна оболонка (choroidea).У райдужної оболонкиприсутні радіальні та кільцеві гладкі м'язові волокна, що утворюють дилататор та сфінктер зіниці (рис. 5-15 Б). Судинна оболонка(хороїд) багато забезпечена кровоносними судинами, що живлять зовнішні шари сітківки, а також містить пігмент. Внутрішній нервовий шар стінки ока, або сітківка, містить палички та колбочки та вистилає всю внутрішню поверхню ока, за винятком «сліпої плями» - диска зорового нерва(Рис. 5-15 А). До диску сходяться аксони гангліозних клітин сітківки, утворюючи зоровий нерв. Найбільш висока гострота зору в центральній частині сітківки, так званому жовтій плямі(Macula lutea).Середина жовтої плями втиснута у вигляді центральної ямки(fovea centralis)- Зони фокусування зорових зображень. Внутрішня частина сітківки живиться за рахунок гілок її центральних судин (артерій і вен), які входять разом із зоровим нервом, потім в ділянці диска розгалужуються і розходяться по внутрішній поверхні сітківки (рис. 5-15), не зачіпаючи жовту пляму.

Крім сітківки, в оці є й інші утворення: кришталик- лінза, що фокусує світло на сітківці; пігментний шар,що обмежує розсіювання світла; водяниста вологаі скловидне тіло.Водяниста волога - це рідина, що становить середовище передньої та задньої камер ока, а склоподібне тіло заповнює внутрішній простір ока за кришталиком. Обидві речовини сприяють підтримці форми ока. Водяниста волога секретується війним епітелієм задньої камери, потім циркулює через зіницю в передню камеру, а звідти

потрапляє через шоломів каналу венозний кровотік (рис. 5-15 Б). Від тиску водянистої вологи (у нормі воно нижче 22 мм рт.ст.) залежить внутрішньоочний тиск, який не повинен перевищувати 22 мм рт.ст. Склоподібне тіло - це гель, що складається з позаклітинної рідини з колагеном та гіалуроновою кислотою; на відміну водянистої вологи, воно замінюється дуже повільно.

Якщо поглинання водянистої вологи порушується, внутрішньоочний тиск зростає та розвивається глаукома. При підвищенні внутрішньоочного тиску важко кровопостачання сітківки і око може засліпнути.

Ряд функцій ока залежить від м'язів. Зовнішні м'язи очей, прикріплені поза очима, направляють руху очних яблук до зорової мішені. Ці м'язи інервуються окоруховим(nervus oculomotorius),блоковим(n. trochlearis)і відвідним(n. abducens)нервами.Є також внутрішні м'язи очей. Завдяки м'язі, що розширює зіницю (дилататор зіниці),і м'язі, що звужує зіницю (Сфінктер зіниці),райдужка діє як діафрагма і регулює діаметр зіниці аналогічно пристрою отвору фотокамери, що контролює кількість вхідного світла. Дилататор зіниці активується симпатичною нервовою системою, а сфінктер – парасимпатичною нервовою системою (через систему окорухового нерва).

Форма кришталика також визначається роботою м'язів. Кришталик підвішений і утримується на своєму місці за райдужкою за допомогою волокон циліарного(війкового, або циннова) пояска,прикріплених до капсули зіниці та до циліарного тіла. Кришталик оточений волокнами циліарного м'яза,що діє як сфінктер. Коли ці волокна розслаблені, натяг волокон пояска розтягує кришталик, ущільнюючи його. Скорочуючись, циліарний м'яз протидіє натягу волокон пояска, що дозволяє еластичному кришталику набути більш опуклої форми. Циліарний м'яз активується парасимпатичною нервовою системою (через систему окорухового нерва).

Рис. 5-15. Зір.

А – схема горизонтального перерізу правого ока. Б - будова передньої частини ока в ділянці лімба (з'єднання рогівки та склери), циліарного тіла та кришталика. В – задня поверхня (дно) ока людини; вид на офтальмоскоп. Гілки центральних артерії та вени виходять з області диска зорового нерва. Недалеко від диска зорового нерва з його скроневої сторони знаходиться центральна ямка (ЦЯ). Зверніть увагу на розподіл аксонів гангліозних клітин (тонкі лінії), що сходяться в диску зорового нерва.

На подальших рисунах дана деталізація будови ока та механізмів роботи його структур (пояснення на малюнках)

Рис. 5-15.2.

Рис. 5-15.3.

Рис. 5-15.4.

Рис. 5-15.5.

Оптична система ока

Світло входить в око через рогівку та проходить через послідовно розташовані прозорі рідини та структури: рогівку, водянисту вологу, кришталик та склоподібне тіло. Їхня сукупність називається діоптричним апаратом.У нормальних умовах відбувається рефракція(заломлення) променів світла від зорової мішені рогівкою та кришталиком, так що промені фокусуються на сітківці. Заломлююча сила рогівки (основного рефракційного елемента ока) дорівнює 43 діоптріям * [«Д», діоптрія - одиниця заломлюючої (оптичної) сили, що дорівнює зворотній величині фокусної відстані лінзи (кришталика), заданого в метрах]. Випуклість кришталика може змінюватися, і його заломлююча сила варіює між 13 і 26 Д. Завдяки цьому кришталик забезпечує акомодацію очного яблука до об'єктів, що знаходяться на близькій або далекій відстані. Коли, наприклад, промені світла від віддаленого об'єкта входять у нормальне око (з розслабленим циліарним м'язом), мета виявляється у фокусі на сітківці. Якщо ж око спрямоване на ближній об'єкт, промені світла спочатку фокусуються за сітківкою (тобто зображення на сітківці розпливається), поки не відбудеться акомодація. Циліарний м'яз скорочується, послаблюючи натяг волокон пояска, кривизна кришталика збільшується, і в результаті зображення фокусується на сітківці.

Рогівка та кришталик разом складають опуклу лінзу. Промені світла від об'єкта проходять через вузлову точку лінзи та утворюють на сітківці перевернуте зображення, як у фотоапараті. Сітківка обробляє безперервну послідовність зображень, а також посилає в мозок повідомлення про переміщення зорових об'єктів, загрозливі ознаки, періодичну зміну світла і темряви та інші зорові дані про зовнішнє середовище.

Хоча оптична вісь людського ока проходить через вузлову точку кришталика і через точку сітківки між центральною ямкою та диском зорового нерва, окорухова система орієнтує очне яблуко на ділянку об'єкта, яка називається точкою фіксації.Від цієї точки промінь світла йде через вузлову точку та фокусується у центральній ямці. Таким чином, промінь проходить вздовж зорової осі. Промені з інших ділянок об'єкта фокусуються у сфері сітківки навколо центральної ямки (рис. 5-16 А).

Фокусування променів на сітківці залежить не тільки від кришталика, а й від райдужної оболонки. Райдужка грає роль діафрагми фотоапарата і регулює не тільки кількість світла, що надходить в око, але, що ще важливіше, глибину зорового поля та сферичну аберацію кришталика. При зменшенні діаметра зіниці глибина зорового поля зростає, і промені світла прямують через центральну частину зіниці, де сферична аберація мінімальна. Зміни діаметра зіниці відбуваються автоматично, тобто. рефлекторно, при налаштуванні (акомодації) очі на розгляд близьких предметів. Отже, під час читання чи іншої діяльності очей, пов'язаної з розрізненням дрібних об'єктів, якість зображення покращується за допомогою оптичної системи ока. На якість зображення впливає ще один фактор – розсіювання світла. Воно мінімізується шляхом обмеження пучка світла, а також його поглинання пігментом судинної оболонки та пігментним шаром сітківки. Щодо цього око знову нагадує фотоапарат. Там розсіювання світла теж запобігає за допомогою обмеження пучка променів і його поглинання чорною фарбою, що покриває внутрішню поверхню камери.

Фокусування зображення порушується, якщо розмір ока не відповідає заломлюючій силі діоптричного апарату. При міопії(близорукості) зображення віддалених об'єктів фокусуються попереду сітківки, не доходячи до неї (рис. 5-16 Б). Дефект коригується за допомогою увігнутих лінз. І навпаки, при гіперметропії(далекозорості) зображення далеких предметів фокусуються позаду сітківки. Щоб вирішити проблему, потрібні опуклі лінзи (рис. 5-16 Б). Щоправда, зображення можна тимчасово сфокусувати за рахунок акомодації, але при цьому стомлюються циліарні м'язи та очі втомлюються. При астигматизмііснує асиметрія між радіусами кривизни поверхонь рогівки або кришталика (а іноді сітківки) у різних площинах. Для корекції застосовують лінзи із спеціально підібраними радіусами кривизни.

Пружність кришталика поступово знижується із віком. В результаті знижується ефективність його акомодації при розгляді близьких предметів. (Пресбіопія).У молодому віці заломлююча сила кришталика може змінюватись у широкому діапазоні, аж до 14 Д. До 40 років цей діапазон зменшується вдвічі, а після 50 років падає до 2 Д і нижче. Пресбіопія коригується опуклими лінзами.

Рис. 5-16. Оптична система ока.

А - подібність між оптичними системами ока та фотоапарата. Б - акомодація та її порушення: 1 - емметропія - нормальна акомодація ока. Промені світла від віддаленого об'єкта зорового фокусуються на сітківці (верхня схема), а фокусування променів від близького об'єкта відбувається в результаті акомодації (нижня схема); 2 – міопія; зображення віддаленого зорового об'єкта фокусується попереду сітківки, для корекції потрібні увігнуті лінзи; 3 – гіперметропія; зображення фокусується за сітківкою (верхня схема), для корекції потрібні опуклі лінзи (нижня схема)

Орган слуху

Периферичний слуховий апарат, вухо, поділяється на зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо

(Рис. 5-17 А). Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини, зовнішнього слухового проходу та слухового каналу. Церумінозні залози стінок слухового каналу секретують вушну сірку- воскоподібна захисна речовина. Вушна раковина (принаймні у тварин) спрямовує звук у слуховий канал. Слуховим каналом звук передається до барабанної перетинки. У людини слуховий канал має резонансну частоту приблизно 3500 Гц і обмежує частоту звуків, що досягають барабанної перетинки.

Середнє вухо

Зовнішнє вухо відокремлено від середнього барабанною перетинкою(Рис. 5-17 Б). Середнє вухо заповнене повітрям. Ланцюжок кісточок з'єднує барабанну перетинку з овальним вікном, що відкривається у внутрішнє вухо. Неподалік овального вікна розташоване кругле вікно, що теж з'єднує середнє вухо з внутрішнім (рис. 5-17 В). Обидва отвори затягнуті мембраною. Ланцюжок слухових кісточок включає молоточок(Malleus),ковадло(incus)і стрем'я(Stapes).Основа стремена як пластинки щільно входить у овальне вікно. За овальним вікном знаходиться заповнене рідиною напередодні(Vestibulum)- частина равлики(cochlea)внутрішнього вуха. Переддень становить єдине ціле з трубчастою структурою - сходами напередодні(Scala Vestibuli- вестибулярні сходи). Коливання барабанної перетинки, що викликаються хвилями звукового тиску, передаються по ланцюжку кісточок і штовхають платівку стремена у овальне вікно (рис. 5-17). Рухи платівки стремена супроводжуються коливаннями рідини у сходах передодня. Хвилі тиску поширюються по рідині і передаються через основну (базилярну) мембрануравлики до

барабанних сходах(scala timpani)(див. нижче), змушуючи перетинку круглого вікна вигинатися у бік середнього вуха.

Барабанна перетинка та ланцюжок слухових кісточок здійснюють узгодження імпедансу. Справа в тому, що вухо має розрізняти звукові хвилі, що розповсюджуються в повітрі, тоді як механізм нервового перетворення звуку залежить від переміщень стовпа рідини в равлику. Отже, потрібен перехід від коливань повітря до коливань рідини. Акустичний імпеданс води набагато вищий, ніж такий повітря, тому без спеціального устрою для узгодження імпедансів відбувалося б відображення більшої частини звуку, що надходить у вухо. Узгодження імпедансів у вусі залежить від:

співвідношення площ поверхні барабанної перетинки та овального вікна;

механічної переваги важільного конструкції у вигляді ланцюжка рухомо зчленованих кісточок.

Ефективність механізму узгодження імпедансів відповідає покращенню чутності на 10-20 дБ.

Середнє вухо виконує та інші функції. У ньому знаходяться два м'язи: м'яз, що напружує барабанну перетинку(m. tensor timpani- інервується трійчастим нервом), і стрімовий м'яз

(m. stapedius- Іннервується лицьовим нервом). Перша прикріплена до молотка, друга - до стремена. Скорочуючись, вони зменшують переміщення слухових кісточок та знижують чутливість акустичного апарату. Це сприяє захисту слуху від ушкоджуючих звуків, але тільки якщо організм чекає на них. Раптовий вибух може пошкодити акустичний апарат, оскільки рефлекторне скорочення м'язів середнього вуха запізнюється. Порожнина середнього вуха з'єднана з ковткою за допомогою євстахієвої труби.Завдяки цьому проходу зрівнюється тиск у зовнішньому та середньому вусі. Якщо при запаленні в середньому вусі накопичується рідина, просвіт євстахієвої труби може закритися. Різниця тисків між зовнішнім і середнім вухом, що створюється при цьому, викликає біль через натяг барабанної перетинки, можливий навіть розрив останньої. Різниця тисків може виникати в літаку та під час пірнання.

Рис. 5-17. Слух.

А - загальна схема зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха. Б - схема барабанної перетинки та ланцюжка слухових кісточок. В - схема пояснює, яким чином при зміщенні овальної пластинки стремена відбувається рух рідини в равлику та вигинається кругле вікно

Внутрішнє вухо

До складу внутрішнього вуха входять кістковий та перетинчастий лабіринти. Вони утворюють равлик і вестибулярний апарат.

Равлик - це трубка, закручена у вигляді спіралі. У людини спіраль має 2 1/2 обороту; трубка починається широкою основою і закінчується звуженою верхівкою. Равлик утворений ростральним кінцем кісткового та перетинчастого лабіринтів. У людини верхівка равлика розташована у латеральній площині (рис. 5-18 А).

Кістковий лабіринт (Labyrinthus osseus)равлики включає кілька камер. Простір біля овального вікна називається присінком (рис. 5-18 Б). Напередодні переходить у сходи напередодні - спіральну трубку, яка продовжується до верхівки равлика. Там сходи напередодні з'єднуються через отвір равлика (гелікотрему)з барабанними сходами; це ще одна спіральна трубка, яка спускається назад по равлику та закінчується біля круглого вікна (рис. 5-18 Б). Центральний кістковий стрижень, навколо якого закручені спіральні сходи, називається стрижнем равлика(Modiolus cochleae).

Рис. 5-18. Будова равлики.

А - відносне розташування равлика та вестибулярного апарату середнього та зовнішнього вуха людини. Б - співвідношення між просторами равлика

Кортієв орган

Перетинчастий лабіринт (Labyrinthus membranaceus)равлики інакше називають середніми сходами(scala media)або равликовою протокою(Ductus cochlearis).Це перетинчаста сплющена спіральна трубка довжиною 35 мм між сходами передодня та барабанними сходами. Одна стінка середніх сходів утворена базилярною мембраною, інша - рейснеровою мембраною,третя - судинної смужкою(stria vascularis)(Рис. 5-19 А).

Равлик заповнений рідиною. У сходах напередодні та барабанних сходах знаходиться перилимфа,близька за складом до ЦСР. Середні сходи містять ендолімфу,яка значно відрізняється від ЦСР. У цій рідині багато К+ (близько 145 мМ) і мало Na+ (близько 2 мМ), так що вона подібна до внутрішньоклітинного середовища. Оскільки ендолімфа має позитивний заряд (близько +80 мВ), волоскові клітини всередині равлика мають високий трансмембранний градієнт потенціалу (близько 140 мВ). Ендолімфу секретує судинна смужка, а дренування відбувається через ендолімфатичну протоку у венозні синуси твердої мозкової оболонки.

Нервовий апарат перетворення звуку зветься «кортієва органу»(Рис. 5-19 Б). Він лежить на дні равликового ходу на базилярній мембрані і складається з кількох компонентів: трьох рядів зовнішніх волоскових клітин, одного ряду внутрішніх волоскових клітин, желеподібної текторіальної (покривної) мембрани та підтримуючих (опорних) клітин кількох типів. У кортієвому органі людини 15 000 зовнішніх та 3500 внутрішніх волоскових клітин. Опорну структуру кортієва органу складають стовпчасті клітини та ретикулярна пластинка (сітчаста мембрана). З верхівок волоскових клітин виступають пучки стереоцилій - вій, занурених у текторіальну мембрану.

Кортієв орган іннервують нервові волокна равликової частини восьмого черепного нерва. Ці волокна (у людини 32 000 слухових аферентних аксонів) належать сенсорним клітинам спірального ганглія, що міститься у центральному кістковому стрижні. Аферентні волокна входять до кортієвого органу і закінчуються біля основ волоскових клітин (рис. 5-19 Б). Волокна, що забезпечують зовнішні волоскові клітини, входять через кортієвий тунель - отвір під стовпчастими клітинами.

Рис. 5-19. Равлик.

А - схема поперечного розрізу через равлик у ракурсі, показаному на врізанні рис. 5-20 Б. Б - будова кортієва органу

Перетворення (трансдукція) звуку

Кортієв орган перетворює звук у такий спосіб. Досягаючи барабанної перетинки, звукові хвилі викликають її коливання, які передаються рідини, що заповнює сходи передодня та барабанні сходи (рис. 5-20 А). Гідравлічна енергія призводить до усунення базилярної мембрани, а разом з нею і кортієвого органу (рис. 5-20 Б). Зусилля, що розвивається в результаті зміщення базилярної мембрани щодо текторіальної мембрани, змушує згинатися стереоцилії волоскових клітин. Коли стереоцилії згинаються у бік найдовшою з них, волоскова клітина деполяризується, коли вони згинаються у протилежний бік – гіперполяризується.

Такі зміни мембранного потенціалу волоскових клітин обумовлені зсувами катіонної провідності мембрани їхньої верхівки. Градієнт потенціалу, що визначає вхід іонів у волоскову клітину, складається з потенціалу спокою клітини та позитивного заряду ендолімфи. Як зазначалося вище, сумарна трансмембранна різниця потенціалів становить приблизно 140 mV. Зсув провідності мембрани верхньої частини волоскової клітини супроводжується значним іонним струмом, що створює рецепторний потенціал цих клітин. Показником іонного струму є позаклітинно реєстрований мікрофонний потенціал равлика- коливальний процес, частота якого відповідає характеристикам акустичного стимулу. Цей потенціал є сумою рецепторних потенціалів деякого числа волоскових клітин.

Так само як фоторецептори сітківки, волоскові клітини вивільняють при деполяризації збуджуючий нейромедіатор (глутамат або аспартат). Під дією нейромедіатора виникає генераторний потенціал у закінченнях равликових аферентних волокон, на яких волоскові клітини утворюють синапси. Отже, перетворення звуку завершується тим, що базилярні коливання

мембрани призводять до періодичних розрядів імпульсів аферентних волокнах слухового нерва. Електричну активність багатьох аферентних волокон можна зареєструвати позаклітинно як складового потенціалу дії.

Виявилося, що на звук певної частоти відповідає лише невелика кількість равликових аферентів. Виникнення відповіді залежить від розташування аферентних нервових закінчень уздовж кортієва органу, оскільки за однієї й тієї частоті звуку амплітуда зміщень базилярної мембрани однакова у різних її ділянках. Це частково зумовлено відмінностями ширини мембрани та її напруги вздовж кортієвого органу. Раніше вважалося, що різниця резонансної частоти у різних ділянках базилярної мембрани пояснюється відмінностями ширини та напруги цих ділянок. Наприклад, у основи равлика ширина базилярної мембрани 100 μm, а у верхівки - 500 μm. Крім того, у основи равлика напруга мембрани більша, ніж у верхівки. Отже, ділянка мембрани біля основи повинна вібрувати з більш високою частотою, ніж ділянка у верхівки, подібно до коротких струн музичних інструментів. Однак експерименти показали, що базилярна мембрана коливається як єдине ціле, по ній слідують хвилі, що біжать. При високочастотних тонах амплітуда хвилеподібних коливань базилярної мембрани максимальна ближче до основи равлика, а при низькочастотних - у верхівки. Насправді, базилярна мембрана діє як частотний аналізатор; Стимул розподіляється по ній вздовж кортієва органу таким чином, що волоскові клітини різної локалізації відповідають на звуки різної частоти. Цей висновок становить основу теорії місця.Крім того, розташовані вздовж кортієвого органу волоскові клітини, налаштовані на різну частоту звуку внаслідок їх біофізичних властивостей та особливостей стереоцилій. Завдяки цим факторам виходить так звана тонотопічна карта базилярної мембрани та кортієва органу.

Рис. 5-20. Кортієв орган

Периферичний відділ вестибулярної системи

Вестибулярна система сприймає кутове та лінійне прискорення голови. Сигнали цієї системи запускають рух голови і очей, що забезпечують стабільне зорове зображення на сітківці, а також корекцію пози тіла для підтримки рівноваги.

Будова вестибулярного лабіринту

Так само як равлик, вестибулярний апарат є перетинчастим лабіринтом, що знаходиться в кістковому лабіринті (рис. 5-21 А). На кожній стороні голови вестибулярний апарат утворений трьома. напівкружними каналами [горизонтальним, вертикальним переднім (верхнім)і вертикальним заднім]та двома отолітовими органами.Всі ці структури занурені в перилимфу та заповнені ендолімфою. До складу отолітового органу входять утрікулус(utriculus- еліптичний мішечок, маточка) та саккулус(Sacculus- сферичний мішечок). Один кінець кожного півкружного каналу розширено у вигляді ампули.Усі півкружні канали входять у утрікулус. Утрикулус і саккулус повідомляються між собою через сполучна протока(ductus reuniens).Від нього бере початок ендолімфатична протока(ductus endolymphaticus),закінчується ендолімфатичним мішком, що утворює з'єднання з равликом. Через це з'єднання у вестибулярний апарат надходить ендолімфа, секретируемая судинної смужкою равлики.

Кожен із півкружних каналів однієї сторони голови розташований у тій же площині, що й відповідний канал іншого боку. Завдяки цьому кореспондуючі ділянки сенсорного епітелію двох парних каналів сприймають рух голови в будь-якій площині. На малюнку 5-21 Б показано орієнтацію півкружних каналів по обидва боки голови; Зверніть увагу, що равлик знаходиться рострально від вестибулярного апарату і що верхівка равлика лежить латерально. Два горизонтальні канали по обидва боки голови утворюють пару, так само як два вертикальних передніх і два вертикальних задніх канали. У горизонтальних каналів є цікава особливість: вони

знаходяться у площині горизонту при нахилі голови на 30 °. Утрикулус орієнтований майже горизонтально, а саккулус – вертикально.

Ампула кожного напівкружного каналу містить сенсорний епітелій у вигляді так званого ампулярного гребінця(crista ampullaris)з вестибулярними волосковими клітинами (схема розрізу через ампулярний гребінець представлена ​​на рис. 5-21). Вони іннервуються первинними аферентними волокнами вестибулярного нерва, що становить частину VIII черепного нерва. Кожна волоскова клітина вестибулярного апарату, подібно до аналогічних клітин равлика, несе на своїй верхівці пучок стереоцилій (війок). Однак, на відміну від клітин равлика, вестибулярні волоскові клітини ще мають одиночну. кіноцилію.Усі вії ампулярних клітин занурені в желеподібну структуру. купулу,яка розташовується поперек ампули, повністю перекриваючи її просвіт. При кутовому (обертовому) прискоренні голови купула відхиляється; відповідно згинаються вії волоскових клітин. У купули така ж питома вага (щільність), як у ендолімфи, тому на неї не впливає лінійне прискорення, що створюється силою тяжкості (гравітаційне прискорення). На малюнку 5-21 Г, Д представлено положення купули до повороту голови (Г) та під час повороту (Д).

Сенсорний епітелій отолітових органів пляма еліптичного мішечка(macula utriculi)і пляма сферичного мішечка(macula sacculi)(Рис. 5-21 Е). Кожна макула (пляма) вистелена вестибулярними волосковими клітинами. Їхні стереоцилії та кіноцилія, так само як вії волоскових клітин ампули, занурені в желеподібну масу. Відмінність желеподібної маси отолітових органів у тому, що вона містить численні отоліти (найдрібніші «кам'янисті» включення) – кристали карбонату кальцію (кальциту). Залізоподібна маса разом із її отолітами називається отолітової мембраною.За рахунок присутності кристалів кальциту питома вага (щільність) отолітової мембрани приблизно вдвічі вища, ніж у ендолімфи, тому отолітова мембрана легко зсувається під дією лінійного прискорення, створюваного силою тяжкості. Кутове прискорення голови до такого ефекту не призводить, оскільки отолітова мембрана майже не виступає у просвіт лабіринту.

Рис. 5-21. Вестибулярна система.

А – будова вестибулярного апарату. Б - вид зверху на основу черепа. Помітна орієнтація структур внутрішнього вуха. Зверніть увагу на пари контралатеральних напівкружних каналів, що знаходяться в одній площині (по два горизонтальні, верхні - передні та нижні - задні канали). В - схема розрізу через ампулярний гребінець. Стереоцилії та кіноцилія кожної волоскової клітини занурені в купулу. Положення купули до повороту голови (Г) та під час повороту (Д). Е - будова отолітових органів

Іннервація сенсорного епітелію вестибулярного апарату

Тіла клітин первинних аферентних волокон вестибулярного нерва розташовуються в ганглії Scarpaе.Як нейрони спірального ганглія, це біполярні клітини; їх тіла та аксони мієлінізовані. Вестибулярний нерв посилає окрему гілку до кожної макули сенсорного епітелію (рис. 5-22 А). Вестибулярний нерв йде разом із равликовим та лицьовим нервами у внутрішньому слуховому проході (meatus acusticus internus)черепа.

Вестибулярні волоскові клітиниділять на два типи (рис. 5-22 Б). Клітини I типу мають форму колби і утворюють синаптичні сполуки з келихоподібними закінченнями первинних аффе-

рентів вестибулярного нерва. Клітини II типу циліндричні, їх синаптичні контакти перебувають у тих первинних аферентах. Синапси вестибулярних еферентних волокон розташовані на закінчення первинних аферентів клітин I типу. З клітинами ІІ типу вестибулярні еферентні волокна утворюють прямі синаптичні контакти. Така організація аналогічна розглянутій вище при описі контактів аферентних та еферентних волокон равликового нерва з внутрішніми та зовнішніми волосковими клітинами кортієва органу. Присутністю еферентних нервових закінчень на клітинах II типу можна пояснити нерегулярність розрядів в аферентах цих клітин.

Рис. 5-22.

А – іннервація перетинчастого лабіринту. Б - вестибулярні волоскові клітини І та ІІ типів. На врізанні праворуч: вид зверху на стереоцилії та кіноцилії. Зверніть увагу, де знаходяться контакти аферентних та еферентних волокон

Перетворення (трансдукція) вестибулярних сигналів

Так само як у волоскових клітин равлика, мембрана вестибулярних волоскових клітин функціонально поляризована. Коли стереоцилії згинаються у бік найдовшої вії (кіноцилії), зростає катіонна провідність мембрани верхівки клітини, і вестибулярна волоскова клітина деполяризується (рис. 5-23). І навпаки, при нахилі стереоцилій у протилежний бік відбувається гіперполяризація клітини. З волоскової клітини тонічно (постійно) вивільняється збуджуючий нейромедіатор (глутамат чи аспартат), отже аферентне волокно, у якому ця клітина утворює синапс, генерує імпульсну активність спонтанно, за відсутності сигналів. При деполяризації клітини збільшується вивільнення нейромедіатора, і частота розряду в аферентному волокні зростає. У разі гіперполяризації, навпаки, вивільняється менше нейромедіатора, і частота розряду знижується аж до повного припинення імпульсації.

Полукружні канали

Як уже говорилося, при поворотах голови волоскові клітини ампули отримують сенсорну інформацію, яку вони направляють у

головний мозок. Механізм цього явища полягає в тому, що кутові прискорення (повороти голови) супроводжуються згинанням вій на волоскових клітинах ампулярного гребінця і як наслідок зрушенням мембранного потенціалу і зміною кількості нейромедіатора, що вивільняється. При кутових прискореннях ендолімфу через свою інерцію зміщується щодо стінки перетинчастого лабіринту і тисне на купулу. Зсувне зусилля змушує вії згинатися. Всі вії клітин кожного ампулярного гребінця орієнтовані однаково. У горизонтальному півкружному каналі вії звернені до утрикулусу, в ампулах двох інших напівкружних каналів - від утрикулуса.

Зміни розряду аферентів вестибулярного нерва під впливом кутового прискорення можна обговорити з прикладу горизонтального полукружного каналу. Кіноцилії всіх волоскових клітин зазвичай звернені до утрикулусу. Отже, при згинанні вій до утрикулуса частота аферентного розряду підвищується, а при їх згинанні від утрикулуса - знижується. При повороті голови ліворуч ендолімфа в горизонтальних півкружних каналах зміщується вправо. В результаті вії волоскових клітин лівого каналу згинаються у бік утрикулуса, а правому каналі - від утрикулуса. Відповідно частота розряду в аферентах лівого горизонтального каналу підвищується, а аферентах правого - зменшується.

Рис. 5-23. Механічні перетворення у волоскових клітинах.

А - Волоскова клітка;

Б - Позитивна механічна деформація; В - Негативна механічна деформація; Г – механічна чутливість волоскової клітини;

Д – функціональна поляризація вестибулярних волоскових клітин. При згинанні стереоцилій у напрямку кіноцилії волоскова клітина деполяризується і в аферентному волокні виникає збудження. При згинанні стереоцилій у бік кіноцилії волоскова клітина гіперполяризується і аферентний розряд слабшає або припиняється

Кілька важливих спинальних рефлексів активуються м'язовими рецепторами розтягування - м'язовими веретенами та сухожильним апаратом Гольджі. Це м'язовий рефлекс на розтяг (міотатичний рефлекс)і зворотний міотатичний рефлекс,необхідні підтримки пози.

Інший значний рефлекс - згинальний, викликається сигналами від різних сенсорних рецепторів шкіри, м'язів, суглобів та внутрішніх органів. Аферентні волокна, які викликають цей рефлекс, часто називають аферентами згинального рефлексу.

Будова та функції м'язового веретена

Структура та функції м'язових веретен дуже складні. Вони присутні у більшості скелетних м'язів, але їх особливо багато в м'язах, що вимагають тонкої регуляції рухів (наприклад, у дрібних м'язах кисті). Що ж до великих м'язів, то м'язових веретен найбільше у м'язах, містять багато повільних фазічних волокон (волокон I типу; slow twitch fibers).

Веретено складається з пучка модифікованих м'язових волокон, що іннервуються і сенсорними, і руховими аксонами (рис. 5-24 А). Діаметр м'язового веретена дорівнює приблизно 100 цм, довжина – до 10 мм. Іннервована частина м'язового веретена укладена в сполучнотканинну капсулу. Так званий лімфатичний простір капсули заповнений рідиною. М'язове веретено вільно розташовується між звичайними м'язовими волокнами. Дистальний його кінець прикріплений до ендомізію- сполучнотканинної мережі всередині м'яза. М'язові веретена лежать паралельно звичайним поперечним м'язовим волокнам.

М'язове веретено містить модифіковані м'язові волокна, які називаються інтрафузальними м'язовими волокнами,на відміну від звичайних - екстрафузальних м'язових волокон.Інтрафузальні волокна набагато тонші, ніж екстрафузальні, і надто слабкі, щоб брати участь у скороченні м'яза. Розрізняють два типи інтрафузальних м'язових волокон: з ядерною сумкою та з ядерним ланцюжком (рис. 5-24 Б). Їхні назви пов'язані з організацією клітинних ядер. Волокна з ядерною сумкоюбільше, ніж волокна з

ядерним ланцюжком, і їх ядра щільно упаковані в середній частині волокна на кшталт сумки з апельсинами. У волокон з ядерним ланцюжкомусі ядра розташовані в один ряд.

М'язові веретени отримують складну іннервацію. Сенсорна іннервація складається з одного аферентного аксона групи Iaта кількох аферентів групи II(Рис. 5-24 Б). Аференти групи Ia відносять до класу сенсорних аксонів найбільшого діаметра зі швидкістю від 72 до 120 м/с; аксони групи II мають проміжний діаметр та проводять імпульси зі швидкістю від 36 до 72 м/с. Аферентний аксон групи Ia утворює первинне закінчення,спірально обвиває кожне інтрафузальне волокно. Первинні закінчення є на інтрафузальних волокнах обох типів, що є важливим для діяльності цих рецепторів. Аференти групи ІІ утворюють вторинні закінченняна волокнах з ядерним ланцюжком.

Двигунну іннервацію м'язових веретен забезпечують два типи γ-еферентних аксонів (рис. 5-24 Б). Динамічніγ -еферентизакінчуються на кожному волокні з ядерною сумкою, статичніγ -еференти- На волокнах з ядерним ланцюжком. γ-еферентні аксони тонше, ніж α-еференти екстрафузальних м'язових волокон, тому вони проводять збудження з меншою швидкістю.

М'язове веретено реагує на розтяг м'язів. На малюнку 5-24 показано зміну активності аферентного аксона при переході м'язового веретена від укороченого стану під час скорочення екстрафузальних волокон до стану подовження при розтягуванні м'яза. Скорочення екстрафузальних м'язових волокон змушує м'язове веретено коротшати, оскільки воно лежить паралельно екстрафузальним волокнам (див. вище).

Активність аферентів м'язових веретен залежить від механічного розтягування аферентних закінчень на інтрафузальних волокнах. При скороченні екстрафузальних волокон м'язове волокно коротшає, відстань між витками аферентного нервового закінчення зменшується і частота розряду в аферентному аксоні падає. І навпаки, коли весь м'яз піддається розтягуванню, м'язове веретено теж подовжується (бо його кінці прикріплені до сполучнотканинної мережі всередині м'яза), і розтягування аферентного закінчення підвищує частоту його імпульсного розряду.

Рис. 5-24. Сенсорні рецептори, відповідальні викликання спинальних рефлексів.

А – схема м'язового веретена. Б - інтрафузальні волокна з ядерною сумкою та ядерним ланцюжком; їх сенсорна та рухова іннервація. В - зміни частоти імпульсного розряду аферентного аксона м'язового веретена під час укорочення м'яза (при його скороченні) (а) та під час подовження м'яза (при його розтягуванні) (б). В1 - під час скорочення м'яза навантаження на м'язове веретено зменшується, оскільки воно розташоване паралельно до звичайних м'язових волокон. В2 – при розтягуванні м'яза м'язове веретено подовжується. Р - реєструюча система

М'язові рецептори розтягування

Відомий спосіб впливу аферентів на рефлекторну активність через їх взаємодію з інтрафузальними волокнами з ядерною сумкою і волокнами з ядерним ланцюжком. Як згадано вище, є два типи γ-мотонейронів: динамічні та статичні. Динамічні рухові -аксони закінчуються на інтрафузальних волокнах з ядерною сумкою, а статичні - на волокнах з ядерним ланцюжком. При активації динамічного γ-мотонейрону посилюється динамічна відповідь аферентів групи Ia (рис. 5-25 А4), а при активації статичного γ-мотонейрону зростають статичні відповіді аферентів обох груп - Iа та II (рис. 5-25 А3), і одночасно може знижуватиметься динамічна відповідь. Різні низхідні шляхи впливають на динамічні або на статичні γ-мотонейрони, змінюючи таким чином характер рефлекторної активності спинного мозку.

Сухожильний апарат Гольджі

У скелетних м'язах є ще одинтипрецепторів розтягування - сухожильний апарат Гольджі(Рис. 5-25 Б). Рецептор діаметром близько 100 μм і довжиною приблизно 1 мм утворений закінченнями аферентів групи Ib - товстих аксонів з такою самою швидкістю проведення імпульсу, як і аферентів групи Ia. Ці закінчення обертаються навколо пучків колагенових ниток у сухожиллі м'язи (або сухожильних включеннях всередині м'язи). Чутливе закінчення сухожильного апарату організоване по відношенню до м'яза послідовно, на відміну м'язових веретен, що лежать паралельно екстрафузальним волокнам.

Завдяки своєму послідовному розташуванню сухожильний апарат Гольджі активується або при скороченні або при розтягуванні м'яза (рис. 5-25 В). Однак скорочення м'яза - ефективніший стимул, ніж розтягування, оскільки стимулом для сухожильного апарату служить сила, що розвивається сухожиллям, в якому знаходиться рецептор. Таким чином, сухожильний апарат Гольджі - датчик сили, на відміну від м'язового веретена, що подає сигнали про довжину м'яза та швидкість його зміни.

Рис. 5-25. М'язові рецептори розтягування.

А – вплив статичних та динамічних γ-мотонейронів на відповіді первинного закінчення при розтягуванні м'яза. А1 – тимчасовий перебіг розтягування м'яза. А2 - розряд аксона групи Ia за відсутності активності γ-мотонейрону. А3 – відповідь під час стимуляції статичного γ-еферентного аксону. А4 – відповідь під час стимуляції динамічного γ-еферентного аксону. Б – схема розташування сухожильного апарату Гольджі. В - активація сухожильного апарату Гольджі під час розтягування м'яза (ліворуч) або скорочення м'яза (праворуч)

Функціонування м'язових веретен

Частота розряду в аферентах групи Ia та групи II пропорційна довжині м'язового веретена; це помітно як під час лінійного розтягування (рис. 5-26 А, зліва), і при розслабленні м'язи після розтягування (рис. 5-26 А, праворуч). Таку реакцію називають статичною відповіддюаференти м'язового веретена. Однак первинні та вторинні аферентні закінчення відповідають на розтяг по-різному. Первинні закінчення чутливі і до ступеня розтягування, і його швидкості, тоді як вторинні закінчення реагують переважно на величину розтягування (рис. 5-26 А). Ці відмінності визначають характер активності закінчень двох типів. Частота розряду первинного закінчення досягає максимуму під час розтягування м'яза, а при розслабленні розтягнутого м'яза розряд припиняється. Реакцію такого типу називають динамічною відповіддюаферентних аксонів групи Ia. Відповіді у центрі малюнка (рис. 5-26 А) – це приклади динамічних відповідей первинного закінчення. Постукування по м'язі (або по її сухожилля) або синусоїдальне розтягування більш ефективно викликають розряд у первинному аферентному закінченні, ніж у вторинному.

Судячи з характеру відповідей, первинні аферентні закінчення сигналізують як про м'язову довжину, і швидкість її зміни, а вторинні закінчення передають інформацію лише про довжині м'яза. Ці відмінності у поведінці первинних та вторинних закінчень залежать в основному від різниці механічних властивостей інтрафузальних волокон з ядерною сумкою та з ядерним ланцюжком. Як зазначалося вище, первинні та вторинні закінчення є на волокнах обох типів, тоді як вторинні закінчення розташовані переважно на волокнах з ядерним ланцюжком. Середня (екваторіальна) частина волокна з ядерною сумкою позбавлена ​​скорочувальних білків через накопичення клітинних ядер, тому ця частина волокна легко розтягується. Однак відразу після розтягування середня частина волокна з ядерною сумкою прагне повернутися до своєї вихідної довжини, хоча кінцеві частини волокна подовжуються. Феномен, який

називається «повзання»,обумовлений в'язкопружними властивостями цього інтрафузального волокна. В результаті спостерігається спалах активності первинного закінчення з подальшим ослабленням активності до нового статичного рівня частоти імпульсів.

На відміну від волокон з ядерною сумкою, у волокон з ядерним ланцюжком довжина змінюється у ближчій відповідності до змін довжини екстрафузальних м'язових волокон, тому що середня частина волокон з ядерним ланцюжком містить скорочувальні білки. Отже, в'язкопружні характеристики волокна з ядерним ланцюжком більш однорідні, воно не схильна до зсуву, і його вторинні аферентні закінчення генерують тільки статичні відповіді.

Досі ми розглядали поведінку м'язових веретен лише за відсутності активності γ-мотонейронів. Разом з тим, еферентна іннервація м'язових веретен надзвичайно значуща, оскільки вона визначає чутливість м'язових веретен до розтягування. Наприклад, на рис. 5-26 Б1 представлена ​​активність аферента м'язового веретена під час постійного розтягування. Як мовилося раніше, при скороченні екстрафузальних волокон (рис. 5-26 Б2) м'язові веретена перестають відчувати навантаження, і їх аферентів припиняється. Проте впливу розвантаження м'язового веретена протидіє ефект стимуляції γ-мотонейронів. Така стимуляція змушує м'язове веретено коротшати разом із екстрафузальними волокнами (рис. 5-26 Б3). Точніше, коротшають лише два кінці м'язового веретена; серединна (екваторіальна) його частина, де знаходяться клітинні ядра, не скорочується через відсутність скорочувальних білків. В результаті серединна частина веретена подовжується, тому аферентні закінчення розтягуються і збуджуються. Цей механізм дуже важливий для нормальної діяльності м'язових веретен, оскільки в результаті низхідних рухових команд від головного мозку відбувається, як правило, одночасна активація α- та γ-мотонейронів і, отже, пов'язане скорочення екстрафузальних та інтрафузальних м'язових волокон.

Рис. 5-26. М'язові веретени та їх робота.

А - відповіді первинного та вторинного закінчення на різноманітні види змін довжини м'яза; продемонстровано відмінності динамічних та статичних відповідей. Верхні криві показують характер змін м'язової довжини. Середній та нижній ряд записів – імпульсні розряди первинних та вторинних нервових закінчень. Б – активація γ-еферентного аксону протидіє ефекту розвантаження м'язового веретена. Б1 – імпульсний розряд аферента м'язового веретена при постійному розтягуванні веретена. Б2 - аферентний розряд припинився під час скорочення екстрафузальних м'язових волокон, оскільки з веретена знято навантаження. Б3 - активація γ-мотонейрону викликає вкорочення м'язового веретена, що протидіє ефекту розвантаження

Міотатичний рефлекс, або рефлекс на розтягування

Рефлексу на розтягнення належить ключова роль підтримці пози. Крім того, його зміни беруть участь у реалізації рухових команд від головного мозку. Патологічні порушення цього рефлексу є ознаками неврологічних захворювань. Рефлекс проявляється у двох формах: фазичний рефлекс на розтяг,запускається первинними закінченнями м'язових веретен, а тонічний рефлекс на розтягуваннязалежить як від первинних, і від вторинних закінчень.

Фазичний рефлекс на розтягування

Відповідну рефлекторну дугу показано на рис. 5-27. Аферентний аксон групи Ia від м'язового веретена прямого м'яза стегна входить у спинний мозок і розгалужується. Його гілки надходять у сіру речовину спинного мозку. Деякі з них закінчуються безпосередньо (моносинаптично) на α-мотонейронах, що посилають рухові аксони до прямого м'яза стегна (і до її синергістів, таким, як проміжний широкий м'яз стегна), що розгинає ногу в коліні. Аксони групи Ia забезпечують моносинаптичне збудження α-мотонейрону. При достатньому рівні збудження мотонейрон генерує розряд, що викликає скорочення м'язів.

Інші гілки аксона групи Ia утворюють закінчення на гальмівних інтернейронах групи Ia (такий інтернейрон показаний чорним на рис. 5-27). Ці гальмівні інтернейрони закінчуються на α-мотонейронах, що іннервують м'язи, які з'єднані з підколінним сухожиллям (у тому числі напівсухожильним м'язом), - антагоністичні м'язи-згиначі коліна. При збудженні гальмівних інтернейронів Іа пригнічується активність мотонейронів м'язів-антагоністів. Таким чином, розряд (стимулююча активність) аферентів групи Ia від м'язових веретен прямого м'яза стегна викликає швидке скорочення цього ж м'яза і

пов'язане розслаблення м'язів, з'єднаних з підколінним сухожиллям.

Рефлекторна дуга організована так, що забезпечується активація певної групи α-мотонейронів та одночасне гальмування антагоністичної групи нейронів. Це називається реципрокною іннервацією.Вона властива багатьом рефлексам, але з єдино можлива у системах регуляції рухів. У деяких випадках рухові команди викликають пов'язане скорочення синергістів та антагоністів. Наприклад, при стисканні пензля в кулак м'язи розгиначів і м'язів-згиначів кисті скорочуються, фіксуючи положення кисті.

Імпульсний розряд аферентів групи Ia спостерігається, коли лікар завдає неврологічним молоточком легкого удару по сухожиллю м'яза, зазвичай чотириголового м'яза стегна. Нормальна реакція – короткочасне м'язове скорочення.

Тонічний рефлекс на розтягування

Цей вид рефлексу активується пасивним згинанням суглоба. Рефлекторна дуга така сама, як у фазічного рефлексу на розтягування (рис. 5-27), з тією різницею, що беруть участь аференти обох груп - Ia та II. Багато аксонів групи II утворюють моносинаптичні збудливі зв'язки з α-мотонейронами. Отже, тонічні рефлекси на розтяг - переважно моносинаптичні, як і фазічні рефлекси на розтяг. Тонічні рефлекси на розтягнення роблять внесок у м'язовий тонус.

γ -Мотонейрони та рефлекси на розтягування

γ-Мотонейрони регулюють чутливість рефлексів на розтяг. Аференти м'язових веретен не мають прямого впливу на γ-мотонейрони, які активуються полісинаптично лише аферентами згинального рефлексу на спинальному рівні, а також низхідними командами з головного мозку.

Рис. 5-27. Міотатичний рефлекс.

Дуга рефлексу на розтяг. Інтернейрон (показаний чорним) відноситься до гальмівних інтернейронів групи Ia

Зворотний міотатичний рефлекс

Активація сухожильного апарату Гольджі супроводжується рефлекторною реакцією, яка протилежна рефлексу на розтягування (насправді ця реакція доповнює рефлекс на розтягування). Реакцію називають зворотним міотатичним рефлексом;відповідна рефлекторна дуга представлена ​​на рис. 5-28. Сенсорні рецептори цього рефлексу - сухожильний апарат Гольджі у прямому м'язі стегна. Аферентні аксони входять у спинний мозок, розгалужуються та утворюють синаптичні закінчення на інтернейронах. Шлях від сухожильного апарату Гольджі не має моносинаптичного зв'язку з α-мотонейронами, а включає гальмові інтернейрони, що пригнічують активність α-мотонейронів прямого м'яза стегна, і збуджуючі інтернейрони, які викликають активність α-мотонейронів м'язів-антагонів. Таким чином, по своїй організації зворотний міотатичний рефлекс протилежний рефлексу на розтяг, звідки і походить назва. Проте насправді зворотний міотатичний рефлекс доповнює функціонально рефлекс на розтяг. Сухожильний апарат Гольджі служить датчиком сили, що розвивається сухожилля, з яким він з'єднаний. Коли за підтримки стабільної

пози (наприклад, людина стоїть у положенні «смирно») прямий м'яз стегна починає втомлюватися, сила, що додається до колінного сухожилля, зменшується і, отже, знижується активність відповідних сухожильних рецепторів Гольджі. Оскільки зазвичай ці рецептори пригнічують активність α-мотонейронів прямого м'яза стегна, послаблення імпульсних розрядів від них призводить до підвищення збудливості α-мотонейронів, і сила, що розвивається м'язом, зростає. В результаті відбувається координована зміна рефлекторних реакцій за участю як м'язових веретен, так і аферентних аксонів сухожильного апарату Гольджі, скорочення прямого м'яза посилюється і поза зберігається.

За надмірної активації рефлексів можна спостерігати рефлекс «складного ножа». Коли суглоб пасивно згинається, опір такому згинання спочатку збільшується. Однак у міру подальшого згинання опір раптово падає, і суглоб різко перетворюється на своє кінцеве становище. Причина цього – рефлекторне гальмування. Раніше рефлекс складаного ножа пояснювали активацією сухожильних рецепторів Гольджі, оскільки вважалося, що вони мають високий поріг реакції на м'язове розтягнення. Однак тепер рефлекс пов'язують з активацією інших високопорогових рецепторів м'язів, що знаходяться в м'язовій фасції.

Рис. 5-28. Зворотний міотатичний рефлекс.

Дуга зворотного міотатичного рефлексу. Беруть участь як збуджуючі інтернейрони, так і гальмівні.

Згинальні рефлекси

Аферентна ланка згинальних рефлексів починається від кількох типів рецепторів. При згинальних рефлексах аферентні розряди призводять до того, що, по-перше, збуджуючі інтернейрони викликають активацію α-мотонейронів, що забезпечують м'язи-згиначі іпсилатеральної кінцівки, і, по-друге, гальмівні нейрони не дозволяють активуватися α-мотонейронам. 5-29). Внаслідок цього один або кілька суглобів згинаються. Крім того, комісуральні інтернейрони викликають функціонально протилежну активність мотонейронів на контралатеральному боці спинного мозку, так що здійснюється розгинання м'яза – перехресний розгинальний рефлекс. Такий контралатеральний ефект допомагає підтримувати рівновагу тіла.

Є кілька типів згинальних рефлексів, хоча характер відповідних їм м'язових скорочень близький. Важливий етап локомоції – фаза згинання, яку можна розглядати як згинальний рефлекс. Він забезпечується головним чином нейронною мережею спинного.

мозку, званої генератором локомоторного

циклу.Однак під впливом аферентного входу локомоторний цикл може адаптуватися до тимчасових змін опори кінцівок.

Найпотужніший згинальний рефлекс - це згинальний рефлекс відсмикування.Він переважає над іншими рефлексами, у тому числі локомоторними, мабуть, через те, що попереджає подальше пошкодження кінцівки. Цей рефлекс можна спостерігати, коли собака, що йде, підтискає поранену лапу. Аферентна ланка рефлексу утворена ноцицепторами.

При цьому рефлекс сильний больовий стимул змушує кінцівку віддертися. На малюнку 5-29 представлена ​​нейронна мережа конкретного згинального рефлексу колінного суглоба. Однак насправді при згинальному рефлексі відбувається значна дивергенція сигналів первинних аферентів та інтернейронних шляхів, завдяки якій в рефлекс відсмикування можуть залучатися всі основні суглоби кінцівки (стегновий, колінний, гомілковостопний). Особливості згинального рефлексу відсмикування в кожному конкретному випадку залежать від природи та локалізації стимулу.

Рис. 5-29. Згинальний рефлекс

Симпатичний відділ вегетативної нервової системи

Тіла прегангліонарних симпатичних нейронів зосереджені в проміжній і бічній сірій речовині (інтермедіолатеральному стовпі)грудних та поперекових сегментів спинного мозку (рис. 5-30). Деякі нейрони виявлені у сегментах С8. Поряд з локалізацією в інтермедіолатеральному стовпі виявлена ​​локалізація прегангліонарних симпатичних нейронів також у бічному канатиці, проміжній ділянці та пластині Х (дорсальніше центрального каналу).

У більшості прегангліонарних симпатичних нейронів тонкі мієлінізовані аксони. B-волокна. Однак деякі аксони відносяться до немієлінізованих С-волокон. Прегангліонарні аксони залишають спинний мозок у складі переднього корінця і через білі сполучні гілки входять до паравертебрального ганглія на рівні того ж сегмента. Білі сполучні гілки є лише на рівнях T1-L2. Прегангліонарні аксони закінчуються синапсами в цьому ганглії або, пройшовши через нього, входять до симпатичного стовбура (симпатичного ланцюжка) паравертебральних гангліїв або у нутрощовий нерв.

У складі симпатичного ланцюжка преганглионарные аксони направляються рострально чи каудально до найближчого чи віддаленого превертебрального ганглію там утворюють синапси. Вийшовши з ганглія, постгангліонарні аксони йдуть до спинального нерва зазвичай через сіру сполучну гілку, яка має кожен з 31 пари спинальних нервів. У складі периферичних нервів постгангліонарні аксони надходять до ефекторів шкіри (пилоеректорних м'язів, кровоносних судин, потових залоз), м'язів, суглобів. Як правило, постгангліонарні аксони німієлінізовані (З-волокна), хоча є винятки. Відмінності між білими та сірими сполучними гілками залежать від відносного змісту

у них мієлінізованих та немієлінізованих аксонів.

У складі нутрощового нерва преганглионарные аксони часто йдуть до превертебрального ганглію, де утворюють синапси, або можуть проходити через ганглій, закінчуючись у віддаленому ганглії. Деякі прегангліонарні аксони, що йдуть у складі нутрішнього нерва, закінчуються безпосередньо на клітинах мозкової речовини надниркових залоз.

Симпатичний ланцюжок тягнеться від шийного до копчикового рівня спинного мозку. Вона виконує функцію розподільчої системи, дозволяючи прегангліонарним нейронам, розташованим тільки в грудних і верхніх поперекових сегментах, активувати постгангліонарні нейрони, що забезпечують всі сегменти тіла. Однак паравертебральних гангліїв менше, ніж спінальних сегментів, оскільки деякі ганглії зливаються в процесі онтогенезу. Наприклад, верхній шийний симпатичний ганглій складається з гангліїв С1-С4, що злилися, середній шийний симпатичний ганглій - з гангліїв С5-С6, а нижній шийний симпатичний ганглій - з гангліїв С7-С8. Зірчастий ганглій утворений злиттям нижнього шийного симпатичного ганглія з ганглієм Т1. Верхній шийний ганглій забезпечує постгангліонарну іннервацію голови та шиї, а середній шийний та зірчастий ганглії – серця, легень та бронхів.

Зазвичай аксони прегангліонарних симпатичних нейронів розподіляються до іпсилатеральних ганглій і, отже, регулюють вегетативні функції на тій стороні тіла. Важливий виняток – двостороння симпатична іннервація кишечника та органів тазу. Як рухові нерви скелетних м'язів, аксони преганглионарных симпатичних нейронів, які стосуються певним органам, іннервують кілька сегментів. Так, прегангліонарні симпатичні нейрони, що забезпечують симпатичні функції областей голови та шиї, знаходяться в сегментах С8-Т5, а які стосуються надниркових залоз - в Т4-Т12.

Рис. 5-30. Вегетативна симпатична нервова система.

А – основні принципи. Рефлекторну дугу див. на рис. 5-9 Б

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи

Прегангліонарні парасимпатичні нейрони лежать у стовбурі мозку в кількох ядрах черепних нервів – у окоруховому ядрі Вестфаля-Едінгера(III черепний нерв), верхньому(VII черепний нерв) та нижньому(IX черепний нерв) слиновидільних ядрах,а також дорсальному ядрі блукаючого нерва(Nucleus dorsalis nervi vagi)і подвійному ядрі(Nucleus ambiguus)Х черепного нерва. Крім того, такі нейрони є в проміжній ділянці крижових сегментів S3-S4 спинного мозку. Постгангліонарні парасимпатичні нейрони перебувають у гангліях черепних нервів: у війному вузлі (ganglion ciliare),одержує прегангліонарний вхід від ядра Вестфаля-Едінгера; у крилопіднебінному вузлі (Ganglion pterygopalatinum)та піднижньощелепному вузлі (ganglion submandibulare)з входами від верхнього слиновидільного ядра (Nucleus salivatorius superior);у вушному вузлі (Ganglion oticum)з входом від нижнього слиновидільного ядра (Nucleus salivatorius inferior).Циліарний ганглій іннервує м'яз-сфінктер зіниці та циліарні м'язи ока. Від крилопіднебінного ганглія йдуть аксони до слізних залоз, а також до залоз носової та ротової частини глотки. Нейрони піднижньощелепного ганглія проектуються до підщелепної та під'язикової слинних залоз і залоз ротової порожнини. Вушний ганглій забезпечує привушну слинну залозу та ротові залози.

(Рис. 5-31 А).

Інші постгангліонарні парасимпатичні нейрони розташовані поблизу внутрішніх органів грудної, черевної та тазової порожнини чи стінках цих органів. Деякі клітини ентерального сплетення також можна розглядати

як постгангліонарні парасимпатичні нейрони Вони отримують входи від блукаючого чи тазового нервів. Блукаючий нерв іннервує серце, легені, бронхи, печінку, підшлункову залозу та весь шлунково-кишковий тракт від стравоходу до селезінкового вигину товстої кишки. Решта товстої кишки, пряма кишка, сечовий міхур і статеві органи забезпечуються аксонами крижових прегангліонарних парасимпатичних нейронів; ці аксони розподіляються через посередництво тазових нервів до постгангліонарних нейронів тазових гангліїв.

Прегангліонарні парасимпатичні нейрони, що дають проекції до внутрішніх органів грудної порожнини і частини черевної, розташовані в руховому дорсальному ядрі блукаючого нерва і в подвійному ядрі. Дорсальне рухове ядро ​​виконує головним чином секретомоторну функцію(активує залози), тоді як подвійне ядро ​​- висцеромоторну функцію(Регулює діяльність серцевого м'яза). Дорсальне рухове ядро ​​забезпечує вісцеральні органи шиї (ковтку, гортань), грудної порожнини (трахею, бронхи, легені, серце, стравохід) та черевної порожнини (значну частину шлунково-кишкового тракту, печінку, підшлункову залозу). Електричне подразнення дорсального рухового ядра викликає секрецію кислоти у шлунку, а також секрецію інсуліну та глюкагону у підшлунковій залозі. Хоча проекції до серця анатомічно простежені, їх функції не зрозумілі. У подвійному ядрі розрізняють дві групи нейронів:

Дорсальну групу, що активує поперечнополосатие м'язи м'якого піднебіння, глотки, гортані та стравоходу;

Вентролатеральну групу іннервує серце, сповільнюючи його ритм.

Рис. 5-31. Вегетативна парасимпатична нервова система.

А – основні принципи

Вегетативна нервова система

Вегетативну нервову системуможна як частина рухової (еферентної) системи. Тільки замість скелетних м'язів ефекторами вегетативної нервової системи є гладка мускулатура, міокард і залози. Оскільки вегетативна нервова система забезпечує еферентне керування вісцеральними органами, її часто в зарубіжній літературі називають вісцеральною або автономною нервовою системою.

Важливий аспект діяльності вегетативної нервової системи – сприяння у підтримці сталості внутрішнього середовища організму (гомеостазу).Коли від вісцеральних органів надходять сигнали про необхідність відрегулювати внутрішнє середовище, ЦНС та її вегетативну ефекторну ділянку надсилають відповідні команди. Наприклад, при раптовому підвищенні системного артеріального тиску активуються барорецептори, в результаті чого вегетативна нервова система запускає компенсаторні процеси і відновлюється нормальний тиск.

Вегетативна нервова система бере участь і адекватних координованих реакціях на зовнішні стимули. Так, вона допомагає регулювати величину зіниці відповідно до освітленості. Надзвичайний випадок вегетативної регуляції – відповідь «боротьба чи втеча», що виникає при активуванні симпатичної нервової системи загрозливим стимулом. При цьому включаються різноманітні реакції: вивільнення гормонів з надниркових залоз, підвищення серцевого ритму та артеріального тиску, розширення бронхів, пригнічення кишкової моторики та секреції, посилення метаболізму глюкози, розширення зіниць, пілоерекція, звуження шкірних та вісцеральних кровоносних судин, розширення судин. Слід врахувати, що відповідь «боротьба чи втеча» не можна вважати рядовою, вона виходить за рамки звичайної діяльності симпатичної нервової системи за нормального існування організму.

У периферичних нервах разом із вегетативними еферентними волокнами слідують аферентні волокна від сенсорних рецепторів вісцеральних органів. Сигналами від багатьох із цих рецепторів запускаються рефлекси, але активація деяких рецепторів викликає

відчуття – біль, голод, спрагу, нудоту, почуття наповнення внутрішніх органів. До вісцеральної чутливості можна віднести хімічну чутливість.

Вегетативну нервову систему зазвичай поділяють на симпатичнуі парасимпатичну.

Функціональна одиниця симпатичної та парасимпатичної нервової системи- двонейронний еферентний шлях, що складається з прегангліонарного нейрона з клітинним тілом у ЦНС та постгангліонарного нейрона з клітинним тілом в автономному ганглії. До складу ентеральної нервової системи входять нейрони та нервові волокна міонтерального та підслизового сплетень у стінці шлунково-кишкового тракту.

Симпатичні прегангліонарні нейрони знаходяться в грудному та верхньому поперековому сегментах спинного мозку, тому про симпатичну нервову систему іноді говорять як про тораколюмбальний відділ автономної нервової системи. Інакше влаштована парасимпатична нервова система: її прегангліонарні нейрони лежать у стовбурі мозку та в крижовому відділі спинного мозку, так що іноді її називають краніосакральним відділом. Симпатичні постгангліонарні нейрони зазвичай розташовані в паравертебральних або превертебральних гангліях на відстані від органу-мішені. Що стосується парасимпатичних постгангліонарних нейронів, то вони знаходяться в парасимпатичних гангліях поблизу виконавчого органу або безпосередньо в його стінці.

Регулюючий вплив симпатичної та парасимпатичної нервової системи у багатьох організмів часто описується як взаємно антагоністичне, проте це не зовсім правильно. Точніше розглядатиме ці два відділи системи автономного регулювання вісцеральних функцій як діючі координовано: іноді – реципрокно, а іноді – синергічно. Крім того, не всі вісцеральні структури одержують іннервацію від обох систем. Так, гладкі м'язи та шкірні залози, а також більшість кровоносних судин іннервуються лише симпатичною системою; парасимпатичними нервами постачаються небагато судин. Парасимпатична система не іннервує судини шкіри та скелетних м'язів, а забезпечує лише структури голови, грудної та черевної порожнини, а також малого тазу.

Рис. 5-32. Вегетативна (автономна) нервова система (табл. 5-2)

Таблиця 5-2.Реакції ефекторних органів на сигнали від вегетативних нервів

Закінчення табл. 5-2.

1 Прочерк означає, що функціональної іннервації органу не виявлено.

2 Значки «+» (від одного до трьох) вказують, наскільки важлива активність адренергічних та холінергічних нервів у регуляції конкретних органів та функцій.

3 In situпереважає розширення, зумовлене метаболічною авторегуляцією.

4 Фізіологічна роль холінергічної вазодилатації у зазначених органах спірна.

5 У діапазоні фізіологічних концентрацій адреналіну, що циркулює в крові, у судин скелетної мускулатури та печінки переважає реакція розширення, що опосередковується β-рецепторами, а у судин інших органів черевної порожнини - реакція звуження, опосередкована α-рецепторами. У судинах нирок і брижі є, крім того, специфічні дофамінові рецептори, що опосередковують розширення, яке, однак, не має великої ролі в багатьох фізіологічних реакціях.

6 Холінергічна симпатична система викликає вазодилатацію в скелетній м'язах, але цей ефект не бере участі в більшості фізіологічних реакцій.

7 Існує припущення, що адренергічні нерви забезпечуються гальмівні β-рецептори в гладких м'язах.

та гальмівні α-рецептори на парасимпатичних холінергічних (збуджуючих) гангліонарних нейронах сплетення Ауербаха

8 Залежно від фази менструального циклу, від концентрації у крові естрогену та прогестерону, а також від інших факторів.

9 Потові залози долонь та деяких інших областей тіла («адренергічне потовиділення»).

10 Типи рецепторів, які опосередковують певні метаболічні відповіді, суттєво варіюють у тварин різних видів.

З моїм баченням того, як працює мозок і які можливі шляхи створення штучного інтелекту. За минулий час вдалося істотно просунутися вперед. Щось вдалося глибше зрозуміти, щось вдалося змоделювати на комп'ютері. Що приємно, з'явилися однодумці, які беруть активну участь у роботі над проектом.

У цьому циклі статей планується розповісти про ту концепцію інтелекту над якою ми зараз працюємо та продемонструвати деякі рішення, які є принципово новими у сфері моделювання роботи мозку. Але щоб розповідь була зрозумілою і послідовною вона міститиме не тільки опис нових ідей, а й розповідь про роботу мозку взагалі. Якісь речі, особливо на початку, можливо здадуться простими та загальновідомими, але я б радив не пропускати їх, оскільки вони багато в чому визначають загальну доказовість оповіді.

Загальне уявлення про мозок

Нервові клітини, вони нейрони, разом зі своїми волокнами, що передають сигнали, утворюють нервову систему. У хребетних основна частина нейронів зосереджена в порожнині черепа та хребетному каналі. Це називається центральною нервовою системою. Відповідно, виділяють головний та спинний мозок як її складові.

Спинний мозок збирає сигнали від більшості рецепторів тіла та передає їх у головний мозок. Через структури таламуса вони розподіляються та проектуються на кору великих півкуль головного мозку.

Крім великих півкуль обробкою інформації займається ще й мозок, який, по суті, є маленьким самостійним мозком. Мозок забезпечує точну моторику та координацію всіх рухів.

Зір, слух і нюх забезпечують мозок потоком інформації про світ. Кожна зі складових цього потоку, пройшовши своїм трактом, також проектується на кору. Кора – це шар сірої речовини завтовшки від 1.3 до 4.5 мм, що становить зовнішню поверхню мозку. За рахунок звивин, утворених складками, кора упакована так, що займає втричі меншу площу, ніж розправленому вигляді. Загальна площа кори однієї півкулі – приблизно 7000 кв.

У результаті всі сигнали проектуються кору. Проекція здійснюється пучками нервових волокон, які розподіляються за обмеженими областями кори. Ділянка, на яку проектується або зовнішня інформація, або інформація з інших ділянок мозку утворює зону кори. Залежно від того, які сигнали на таку зону надходять, вона має спеціалізацію. Розрізняють моторну зону кори, сенсорну зону, зони Брока, Верніке, зорові зони, потиличну частку, лише близько сотні різних зон.

У вертикальному напрямку кору прийнято поділяти на шість шарів. Ці шари немає чітких меж і визначаються з переважання тієї чи іншої типу клітин. У різних зонах кори ці шари можуть бути виражені по-різному, сильнішими або слабшими. Але, загалом, можна говорити про те, що кора досить універсальна, і припускати, що функціонування різних її зон підпорядковується одним і тим же принципам.

Шари кори

Аферентними волокнами сигнали надходять у кору. Вони потрапляють на III, IV рівень кори, де розподіляються по прилеглих до того місця, куди потрапило аферентне волокно, нейронам. Більшість нейронів має аксонні зв'язки в межах своєї ділянки кори. Але деякі нейрони мають аксони, що виходять за її межі. За цими еферентним волокнам сигнали йдуть або межі мозку, наприклад, до виконавчих органів, або проектуються інші ділянки кори свого чи іншого півкулі. Залежно від напрямку передачі сигналів еферентні волокна прийнято ділити на:

• асоціативні волокна, які пов'язують окремі ділянки кори однієї півкулі;
• комісуральні волокна, які з'єднують кору двох півкуль;
• проекційні волокна, які з'єднують кору із ядрами нижчих відділів центральної нервової системи.

Можна уявити кору головного мозку як велике полотно, розкрите на окремі зони. Картина активності нейронів кожної із зон кодує певну інформацію. Пучки нервових волокон, утворені аксонами, що виходять за межі своєї зони кори, утворюють систему проекційних зв'язків. На кожну із зон проектується певна інформація. Причому на одну зону може надходити одночасно кілька інформаційних потоків, які можуть приходити як із зон своєї, так і протилежної півкулі. Кожен потік інформації нагадує своєрідну картинку, намальовану активністю аксонів нервового пучка. Функціонування окремої зони кори - це отримання безлічі проекцій, запам'ятовування інформації, її переробка, формування власної картини активності та подальша проекція інформації, що вийшла в результаті цієї зони.

Істотний обсяг мозку – це біла речовина. Воно утворене аксонами нейронів, що створюють ті самі проекційні шляхи. На малюнку нижче білу речовину можна побачити як світле заповнення між корою та внутрішніми структурами мозку.

Розподіл білої речовини на фронтальному зрізі мозку

Використовуючи дифузну спектральну МРТ, вдалося відстежити напрямок окремих волокон та побудувати тривимірну модель зв'язаності зон кори (проект Connectomics (Коннектом)).

Уявлення про структуру зв'язків добре дають малюнки нижче (Van J. Wedeen, Douglas L. Rosene, Ruopeng Wang, Guangping Dai, Farzad Mortazavi, Patric Hagmann, Jon H. Kaas, Wen-Yih I. Tseng, 2012).

Вигляд з боку лівої півкулі

Вид ззаду

Вид справа

До речі, на виді ззаду чітко видно асиметрію проекційних шляхів лівої та правої півкулі. Ця асиметрія багато в чому визначає відмінності в тих функціях, які набувають півкулі в міру їх навчання.

Нейрон

Основа мозку – нейрон. Природно, що моделювання мозку з допомогою нейронних мереж починається з відповіді питання, який принцип його роботи.

p align="justify"> В основі роботи реального нейрона лежать хімічні процеси. У стані спокою між внутрішнім та зовнішнім середовищем нейрона існує різниця потенціалів – мембранний потенціал, що становить близько 75 мілівольт. Він утворюється за рахунок роботи спеціальних білкових молекул, що працюють як натрій-калієві насоси. Ці насоси за рахунок енергії АТФ нуклеотиду женуть іони калію всередину, а іони натрію - назовні клітини. Оскільки білок при цьому діє як АТФ-аза, тобто фермент, що гідролізує АТФ, він так і називається - «натрій-калієва АТФ-аза». В результаті нейрон перетворюється на заряджений конденсатор з негативним зарядом усередині та позитивним зовні.

Схема нейрона (Mariana Ruiz Villarreal)

Поверхня нейрона покрита відростками, що гілкуються - дендритами. До дендритів примикають аксонні закінчення інших нейронів. Місця їх з'єднань називають синапсами. За допомогою синаптичного взаємодії нейрон здатний реагувати на сигнали і за певних обставин генерувати власний імпульс, званий спайком.

Передача сигналу в синапс відбувається за рахунок речовин, званих нейромедіаторами. Коли нервовий імпульс по аксону надходить у синапс, він вивільняє зі спеціальних бульбашок молекули нейромедіатора, характерні для цього синапсу. На мембрані нейрона, який отримує сигнал, є білкові молекули – рецептори. Рецептори взаємодіють із нейромедіаторами.

Хімічний синапс

Рецептори, розташовані у синаптичній щілині, є іонотропними. Ця назва підкреслює той факт, що вони є іонними каналами, здатними переміщувати іони. Нейромедіатори впливають так на рецептори, що їх іонні канали відкриваються. Відповідно, мембрана або деполяризується, або гіперполяризується - залежно від того, які канали торкнулися і, якого типу цей синапс. У збуджуючих синапсах відкриваються канали, що пропускають катіони всередину клітини, - мембрана деполяризується. У гальмівних синапсах відкриваються канали, які проводять аніони, що призводить до гіперполяризації мембрани.

У певних обставинах синапси можуть змінювати свою чутливість, що називається синаптичною пластичністю. Це призводить до того, що синапси одного нейрона набувають різної між собою сприйнятливості зовнішніх сигналів.

Одночасно на синапс нейрона надходить безліч сигналів. Синапси, що гальмують, тягнуть потенціал мембрани у бік накопичення заряду всередині кліті. Активуючі синапси, навпаки, намагаються розрядити нейрон (рисунок нижче).

Порушення (A) і гальмування (B) гангліозної клітини сітківки (Ніколлс Дж., Мартін Р., Валлас Би., Фукс П., 2003)

Коли сумарна активність перевищує поріг ініціації, виникає розряд, що називається потенціалом дії або спайком. Спайк - це різка деполяризація мембрани нейрона, яка породжує електричний імпульс. Весь процес генерації імпульсу триває близько 1 мілісекунди. При цьому ні тривалість, ні амплітуда імпульсу не залежать від того, наскільки були сильні причини, що його викликали (рисунок нижче).

Реєстрація потенціалу дії гангліозної клітини (Ніколлс Дж., Мартін Р., Валлас Б., Фукс П., 2003)

Після спайку іонні насоси забезпечують зворотне захоплення нейромедіатора та розчищення синаптичної щілини. Протягом рефрактерного періоду, що настає після спайку, нейрон не здатний породжувати нові імпульси. Тривалість цього періоду визначає максимальну частоту генерації, яку здатний нейрон.

Спайки, які виникають як наслідок активності на синапсах, називають спричиненими. Частота проходження викликаних спайків кодує те, наскільки сигнал, що поступає, відповідає налаштуванню чутливості синапсів нейрона. Коли сигнали, що надходять, припадають саме на чутливі синапси, що активують нейрон, і цьому не заважають сигнали, що приходять на гальмові синапси, то реакція нейрона максимальна. Образ, який описується такими сигналами, називають характерним для нейрона стимулом.

Звичайно, уявлення про роботу нейронів не варто надто спрощувати. Інформація між деякими нейронами може передаватися не тільки спайками, але й за рахунок каналів, що з'єднують їх внутрішньоклітинний вміст і безпосередньо передають електричний потенціал. Таке поширення називається градуальним, а саме з'єднання називається електричним синапсом. Дендрити залежно від відстані до тіла нейрона поділяються на проксимальні (близькі) та дистальні (віддалені). Дистальні дендрити можуть утворювати секції, що працюють як напівавтономні елементи. Крім синаптичних шляхів збудження є внесинаптичні механізми, що викликають метаботропні спайки. Крім викликаної активності, існує ще й спонтанна активність. І нарешті, нейрони мозку оточені гліальними клітинами, які також істотно впливають на протікають процеси.

Довгий шлях еволюції створив безліч механізмів, що використовуються мозком у своїй роботі. Деякі з них можуть бути зрозумілі власними силами, сенс інших стає зрозумілим тільки при розгляді досить складних взаємодій. Тому не варто сприймати зроблений вище опис нейрона як вичерпний. Щоб перейти до більш глибоких моделей, нам необхідно спочатку розібратися з базовими властивостями нейронів.

У 1952 році Аланом Ллойдом Ходжкіном та Ендрю Хакслі були зроблені описи електричних механізмів, які визначають генерацію та передачу нервового сигналу в гігантському аксоні кальмара (Hodgkin, 1952). Що було оцінено Нобелівською премією у галузі фізіології та медицини у 1963 році. Модель Ходжкіна - Хакслі визначає поведінку нейрона системою звичайних диференціальних рівнянь. Ці рівняння відповідають автохвильовому процесу активному середовищі. Вони враховують безліч компонентів, кожна з яких має свій біофізичний аналог у реальній клітині (рисунок нижче). Іонні насоси відповідають джерелу струму I p. Внутрішній ліпідний шар клітинної мембрани утворює конденсатор із ємністю C m . Іонні канали синаптичних рецепторів забезпечують електричну провідність g n , яка залежить від сигналів, що подаються, змінюються з часом t, і загальної величини мембранного потенціалу V. Струм витоку мембранних пір створює провідник g L . Рух іонів іонними каналами відбувається під дією електрохімічних градієнтів, яким відповідають джерела напруги з електрорушійною силою E n і E L .

Основні компоненти моделі Ходжкіна – Хакслі

Природно, що з створенні нейронних мереж виникає бажання спростити модель нейрона, залишивши у ній лише суттєві властивості. Найбільш відома та популярна спрощена модель – це штучний нейрон Маккалока - Піттса, розроблений на початку 1940-х років (Маккалох Дж., Піттс У., 1956).


Формальний нейрон Маккалока - Піттса

На входи такого нейрона подаються сигнали. Ці сигнали виважено підсумовуються. Далі до цієї лінійної комбінації застосовується нелінійна функція активації, наприклад, сигмоїдальна. Часто як сигмоїдальну використовують логістичну функцію:


Логістична функція

У цьому випадку активність формального нейрона записується як

У результаті такий нейрон перетворюється на пороговий суматор. При досить крутій пороговій функції сигнал виходу нейрона – або 0, або 1. Зважена сума вхідного сигналу та ваг нейрона – це згортка двох образів: образу вхідного сигналу та образу, що описується вагами нейрона. Результат згортки тим вищий, що точніше відповідність цих образів. Тобто нейрон, по суті, визначає, наскільки сигнал схожий на образ, записаний на його синапсах. Коли значення згортки перевищує певний рівень і порогова функція переключається в одиницю, це можна інтерпретувати як рішучу заяву нейрона про те, що він дізнався образ, що пред'являється.

Реальні нейрони справді якимось чином схожі на нейрони Маккалока – Піттса. Амплітуди їхніх спайків не залежить від того, які сигнали на синапсах їх спричинили. Спайк або є, або його немає. Але реальні нейрони реагують стимул не одиничним імпульсом, а імпульсної послідовністю. При цьому частота імпульсів тим вища, чим точніше пізнаний характерний для нейрона образ. Це означає, що якщо ми побудуємо нейронну мережу з таких порогових суматорів, то вона при статичному вхідному сигналі хоч і дасть якийсь вихідний результат, але цей результат буде далеким від відтворення того, як працюють реальні нейрони. Для того щоб наблизити нейронну мережу до біологічного прототипу, нам доведеться моделювати роботу в динаміці, враховуючи часові параметри та відтворюючи частотні властивості сигналів.

Але можна піти іншим шляхом. Наприклад, можна виділити узагальнену характеристику активності нейрона, що відповідає частоті його імпульсів, тобто кількості спайків за певний проміжок часу. Якщо перейти до такого опису, то можна уявити нейрон як простий лінійний суматор.

Лінійний суматор

Сигнали виходу і, відповідно, входу для таких нейронів вже не є дихатомічними (0 або 1), а виражаються певною скалярною величиною. Функція активації тоді записується як

Лінійний суматор не варто сприймати як щось принципово інше в порівнянні з імпульсним нейроном, просто він дозволяє при моделюванні або описі перейти до довших інтервалів. І хоча імпульсний опис коректніше, перехід до лінійного суматора в багатьох випадках виправданий сильним спрощенням моделі. Більше того, деякі важливі властивості, які важко розглянути в імпульсному нейроні, цілком очевидні для лінійного суматора.

Організм людини є складною системою, у роботі якої бере участь безліч окремих блоків і компонентів. Зовні пристрій тіла бачиться елементарним і навіть примітивним. Однак якщо заглянути глибше і спробувати виявити схеми, якими відбувається взаємодія між різними органами, то на перший план вийде нервова система. Нейрон, що є основною функціональною одиницею цієї структури, виступає як передавач хімічних та електричних імпульсів. Незважаючи на зовнішню схожість з іншими клітинами, він виконує складніші та відповідальніші завдання, підтримка яких важлива для психофізичної діяльності людини. Для розуміння особливостей даного рецептора варто розібратися з його пристроєм, принципами роботи та завданнями.

Що таке нейрони?

Нейрон є спеціалізованою клітиною, яка здатна приймати та обробляти інформацію у процесі взаємодії з іншими структурно-функціональними одиницями нервової системи. Кількість даних рецепторів у мозку становить 10 11 (сто мільярдів). При цьому один нейрон може містити більше 10 тисяч синапсів - чутливих закінчень, за допомогою яких і відбуваються З урахуванням того, що дані елементи можуть розглядатися як блоки, здатні зберігати інформацію, можна зробити висновок про містити величезні обсяги інформації. Також нейроном називається структурна одиниця нервової системи, що забезпечує роботу органів чуття. Тобто розглядати цю клітину слід як багатофункціональний елемент, призначений на вирішення різних завдань.

Особливості нейронної клітини

Види нейронів

Основна класифікація передбачає поділ нейронів за структурною ознакою. Зокрема, вчені виділяють безаксонні, псевдоуніполярні, уніполярні, мультиполярні та біполярні нейрони. Треба сказати, що деякі з цих видів поки що мало вивчені. Це стосується безаксонних клітин, які групуються в області спинного мозку. Також точаться суперечки щодо уніполярних нейронів. Є думки, що подібні клітини зовсім не присутні в тілі людини. Якщо говорити про те, які нейрони переважають в організмі вищих істот, то на перший план вийдуть мультиполярні рецептори. Це клітини, що мають мережу дендритів і одним аксоном. Можна сказати, це класичний нейрон, що найчастіше зустрічається в нервовій системі.

Висновок

Нейронні клітини є невід'ємною складовою людського організму. Саме завдяки цим рецепторам забезпечується щоденне функціонування сотень та тисяч хімічних передавачів у тілі людини. На етапі розвитку наука дає у відповідь питання у тому, що таке нейрони, та заодно залишає і простір майбутніх відкриттів. Наприклад, на сьогоднішній день є різні думки щодо деяких нюансів роботи, зростання та розвитку клітин цього типу. Але у будь-якому разі вивчення нейронів є одним із найголовніших завдань нейрофізіології. Досить сказати, що нові відкриття у цій галузі здатні пролити світло більш ефективні способи лікування багатьох психічних захворювань. Крім того, глибоке розуміння принципів роботи нейронів дозволить розробляти засоби, що стимулюють розумову діяльність та покращують пам'ять у новому поколінні.