Нормальна фізіологія лекції. Будова клітинної мембрани

Федеральне державне бюджетне

освітня установа

вищої професійної освіти

«Пермська державна сільськогосподарська академія

імені академіка Д. Н. Прянішнікова»

О.П.Осипов основи фізіології людини Короткий курс лекцій

ФДБОУ ВПО «Пермська ДСГА»

О-741 Осипов А.П.Основи фізіології людини.: Короткий курс лекцій/А.Осіпов; ФДБОУ ВПО Пермська ДСГА. – Перм: Вид-во ФДБОУ ВПО Пермська ДСГА, 2012. – 120 с.

У короткому курсі лекцій узагальнено сучасні відомості з фізіології людини.

Короткий курс лекцій призначений для викладачів немедичних вузів та самостійної підготовки до практичних занять та екзамену з «фізіології людини» студентів, які навчаються за спеціальністю 280101 «Безпека життєдіяльності (у техносфері)».

Є.І. Самодєлкін, УДК

О-741фесор кафедри

Рекомендовано видання на засіданні методичної комісії факультету ветеринарної медицини та зоотехнії Пермської державної сільськогосподарської академії імені академіка Д.М. Прянішнікова (протокол № від 2012 р.)

 ФДБОУ ВПО Пермська ДСГА, 2012


Вступ
1. Фізіологія збудливих тканин
2. Загальна фізіологія центральної нервової системи
3. Приватна фізіологія центральної нервової системи
4. Залози внутрішньої секреції
5. Фізіологія крові
6. Серцево-судинна система
7. Фізіологія дихання
8. Травлення
9. Обмін речовин та енергії
10. Виділення
11. Фізіологія аналізаторів
12. Вища нервова діяльність
13. Фізіологічна адаптація
Словник використаних термінів та скорочень

Вступ

Фізіологія - наука про життєдіяльність цілісного організму, фізіологічних систем, органів, клітин та субклітинних структур. Фізіологія вивчає механізми регуляції та закономірності життєдіяльності організму та взаємодії його з навколишнім середовищем, спрямовані на досягнення корисного результату та мають пристосувальні властивості. Вона використовує відомості, отримані такими науками, як анатомія, гістологія, біологія, біохімія, екологія, біофізика та багатьма іншими. Гіппократ заклав основи розуміння ролі окремих систем та функцій організму як цілого. Декарт сформулював рефлекторний принцип організації рухів. Вільям Гарві відкрив кровообіг, а М. Мальпігі показав, що він здійснюється по замкнутій мережі судин. Ф. Мажанді довів існування чутливих та рухових нервів. Клод Бернар виявив нервову регуляцію тонусу кровоносних судин та обміну вуглеводів, а також сформулював уявлення про внутрішнє середовище організму. Основні засади діяльності мозку сформулював Ч.С. Шеррінгтон, капілярний кровообіг досліджував А. Крог.

Великий внесок вітчизняних учених у фізіологію дихального (Н.А. Миславський, Д.С. Холдейн, М.В. Сергієвський) та судиннорухового (Ф.В. Овсянніков) центрів. Учень Н.І. Пирогова, А.П. Вальтер встановив нервове регулювання «внутрішніх» процесів в організмі. І.М. Сєченов довів перенесення вуглекислоти гемоглобіном, науково обґрунтував значення активного відпочинку, відкрив центральне гальмування і сформулював положення про те, що зовнішні прояви мозкової діяльності зводяться зрештою до м'язового руху. І.П.Павлов вивчав вищу нервову діяльність, фізіологію кровообігу та травлення. A.M. Вугільов відкрив мембранне травлення та розробив концепцію ендокринної діяльності шлунково-кишкового тракту. У двадцятому столітті зроблено відкриття в галузі ендокринології, імунології та цитофізіології, розроблено мембранну теорію біоелектричних потенціалів, сформовано уявлення про гомеостаз та взаємозв'язок організму з навколишнім зовнішнім середовищем. На основі цього розвиваються адаптологія, біоритмологія, а також екологія людини. У нових природних і виробничих умовах людина зазнає впливу жорстких факторів середовища, неадекватних його природі. Тому стала пріоритетною розробка фізіологічно обґрунтованих засобів охорони праці та екологічної безпеки.

Перше правило Гальвані

У нейрофізіології довгий час стояло питання про природу нервового імпульсу та його поширення.

Гальвані, вивчаючи грозові розряди, використовував нервово-м'язовий препарат жаби. Підвісивши його на мідному гачку на огорожі балкона, Гальвані помітив, що коли лапки жаби торкалися залізної огорожі, відбувалося м'язове скорочення. З цього Гальвані робить висновок, що у тому, що у біологічному об'єкті існує електричний сигнал. Але Волтьє спростував це, довівши, що електричний сигнал внаслідок взаємодії різномайних металів (міді та заліза) та електричний сигнал викликає скорочення нервово-м'язового препарату. Це і є перше правило, яке доводить, що при дії електричного сигналу чи стимулу відбувається збудження біологічного об'єкта та скорочення м'язів.

Друге правило Гальвані

Намагаючись довести можливість виникнення електричного імпульсу в біологічному об'єкті, Гальвані зробив 2-й досвід. Він брав м'язовий препарат, ушкоджував м'яз і накидав нерв на пошкоджену ділянку. При цьому м'яз скорочувався. Таким чином, Гальвані довів, що електричний імпульс може виникати у біологічному об'єкті.

Правило Матіуччі

Матіучі довів, що імпульс може переходити з одного об'єкта на інший. Він узяв два м'язові препарати і накинув нерв одного препарату на м'яз іншого. Дратуючи вільний нерв, він помітив, що при цьому скорочувався м'яз і першого, і другого препарату. На підставі цього було наведено доказ.

Мембранний потенціал (потенціал спокою)

За допомогою електрофізіологічних досліджень було доведено, що всередині та зовні клітинна мембрана заряджена різноіменно. Так встановлено, що у стані фізіологічного спокою, на зовнішній поверхні мембрани є позитивний заряд, а на внутрішній поверхні – негативний. Природу цього явища пояснили Бернштейн та Чаговець. Вони довели, що різноіменність зарядів визначається різною концентрацією іонів натрію, калію, хлору всередині та за межами клітини. Усередині клітини в 30-50 разів вище концентрація іонів калію, в 8-10 разів нижче концентрація іонів натрію і в 50 разів менше іонів хлору. Відповідно до законів фізики, якби жива система не регулювалася, то концентрація цих іонів зрівнялася б з обох боків мембрани та мембранний потенціал би зникав. Але цього немає, т.к. мембрана клітини – активна транспортна система. У мембрані є спеціальні канали для того чи іншого іону, кожен канал специфічний і транспорт іонів усередині та за межі клітини є значною мірою активним. У стані відносного фізіологічного спокою натрієві канали закриті, а калієві та хлорні – відкриті. Це призводить до того, що калій виходить із клітини, а хлор заходить у клітину, внаслідок цього збільшується кількість позитивних зарядів на поверхні клітини та зменшується кількість зарядів усередині клітини. Таким чином, на поверхні клітини зберігається позитивний заряд, а всередині негативний. Такий розподіл електронних набоїв забезпечує збереження мембранного потенціалу.

Потенціал дії

При нанесенні подразнення відбувається деполяризаціямембрани, тобто. зовнішня сторона мембрани заряджена позитивно, а внутрішня – негативно. Такий розподіл зарядів у порівнянні з потенціалом спокою обумовлений перерозподілом іонів натрію, калію, хлору. При деполяризації натрієві і калієві канали відкриті, й ці катіони спрямовуються градієнтом концентрації, тобто. натрій переміщається всередину клітини, а калій - назовні, проте вхід катіонів натрію в клітину багато разів перевищує вихід катіонів натрію з клітини. Це призводить до того, що на внутрішній поверхні мембрани накопичуються позитивні заряди, а на зовнішній негативні заряди. Такий перерозподіл зарядів називається деполяризацією .

У цьому вся стані клітинна мембрана існує недовго (0,1-5 м.с.). Для того, щоб клітина знову стала здатною до збудження, її мембрана має реполяризуватися, тобто. повернутися до стану потенціалу спокою. Для повернення клітини до мембранного потенціалу, необхідно «відкачати» катіони натрію та калію проти градієнта концентрації. Для виконання такої роботи потрібна енергія, яка концентрується в АТФ. Таку роботу виконує натрієво-гарячий насос. Переміщення іонів натрію та калію забезпечується спеціальними ферментами, які активуються за допомогою енергії АТФ (рис.). Фермент хздатний до катіону калію, калію при цьому утворює комплекс Kxщо розпадається і «просуває» катіони калію всередину клітини. Фермент xзнову активується, при цьому змінюється його конформація (структура) і він набуває спорідненості з іоном натрію. Пов'язаний з іоном натрію, фермент «виштовхується» межі клітини, в такий спосіб, натрієво-гарячий насос відновлює вихідний стан концентрації катіонів натрію і калію, тобто. відновлюється мембранний потенціал.

Будова клітинної мембрани

Клітинна мембрана – складна функціональна система. Вона забезпечує зв'язок клітини із позаклітинним простором. Через мембрану клітина отримує координовані сигнали, що призводить до перебудови внутрішньоклітинного метаболізму, відповідно до сигналу. В даний час думають про рідинно-мозолисту будову мембрани клітини, згідно з цією думкою, клітина складається з 2-х шарів ліпідних молекул, які орієнтовані в просторі; у гідрофільних структур молекули спрямовані всередину клітини та назовні, тобто. там, де є вода; в гідрофобних структурах молекули розташовані всередині клітинної мембрани. Крім того, в товщі ліпідного шару є білкові молекули, які наче айсберги плавають у ліпідному шарі. Білкові молекули утворюють комірну систему каналів, що дозволяють активно регулювати надходження в клітину та з клітини іонів та органічних речовин; крім того, складні білки – глікопротеїни, що формують рецепторні структури на поверхні мембрани Рецептори вловлюють біологічно активні речовини, кодують інформацію та передають сигнал усередину клітини.

Якщо ділянку нервового або м'язового волокна роздратувати, то в цьому місці виникає збудження. Таке збудження обумовлено коливанням мембранного потенціалу. потенціалу дії. Він може бути при внутрішньоклітинному або позаклітинному відведенні. Довгий час вважали, що потенціал дії є коротким зникненням потенціалу спокою. Подальші дослідження показали, що потенціал дії є не тільки зникнення мембранного потенціалу, а й подальшою деполяризацією мембрани.

На малюнку видно, що різниця між зовнішньою та внутрішньою сторонами мембрани дорівнює 85 МВт. При подразненні збудливої освіти, мембранний потенціал починає падати, це зумовлено тим, що катіони натрію починають заходити у клітину, а катіони калію – виходити із клітини. В результаті цих процесів виникає такий стан, коли величина позитивного та негативного зарядів врівноважуються з обох боків мембрани і мембранний потенціал стає нульовим.

Подальше надходження катіонів натрію до клітини призводить до деполяризації мембрани, і потенціал дії досягає якоїсь величини (пік на графіці). У цей момент виникає максимальне збудження. Після цього спрацьовує натрієво-калієвий насос і фаза графіка йде вниз. При цьому перерозподіл натрію і калію призводить до нульового значення різниці потенціалів. Надалі відбувається відновлення мембранного потенціалу до 85 МВт. Висхідна фаза графіка називається фазою деполяризаціїа низхідна фаза графіка називається фазою реполяризації.

У точці Проспостерігається абсолютна рефрактерність тканин, тобто. подразник будь-якої сили, нанесений на тканину, у цей період не викликає збудження. У фазу реполяризації настає поступове збільшення збуджуваності тканини, тобто. подразник більшої сили може спричинити додатковий пік збудження – ця фаза називається фазою відносної рефрактерності. Ділянка КОназивають овершутом .

Поріг роздратування

Для виникнення деполяризації та подальшого збудження подразник повинен мати певну величину. Мінімальна сила подразника, що діє, здатного викликати збудження, називається порогом роздратування. Величина вище порогової називається надпороговий, а нижче порогової – підпороговий.Збудливі освіти підпорядковуються закону «усі чи нічого», це означає, що з роздратування за силою, рівної порогової, виникає максимальне збудження. Роздратування нижче підпорогової сили не викликає роздратування.

Залежність сили роздратування від часу

Для характеристики сили подразника, що діє, від часу його дії, виводять криву, яка відображає, скільки часу повинен діяти пороговий або надпороговий подразник, щоб викликати збудження.

На графіку час дії подразника відкладають на осі абсцис, а силу подразника, що діє, - на осі ординат.

Дія подразника порогової сили викликає порушення тільки в тому випадку, якщо даний подразник діятиме певний час.

Мінімальна сила струму або збудження, які повинні діяти на збудливі освіти, щоб викликати роздратування називається реобазою (Познач. ОС на графіку).

Мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник силою однієї реобази, щоб викликати збудження називається мінімальним корисним часом . (Познач. ОК на графіку).

Для практичного застосування закону сили часу запроваджується поняття хроноксія- Мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник, рівний силі подвоєної реобази. (Познач. ВВ на графіку).

Кузіна С. І., Фірсова С. С.

У цій книзі гранично стисло викладено курс лекцій з нормальної фізіології. Завдяки чітким визначенням основних понять студент може сформулювати відповідь, за короткий термін засвоїти та переробити важливу частину інформації, успішно скласти іспит. Курс лекцій буде корисним не лише студентам, а й викладачам.

ЛЕКЦІЯ № 1. Введення у нормальну фізіологію

Нормальна фізіологія– біологічна дисципліна, яка вивчає:

1) функції цілісного організму та окремих фізіологічних систем (наприклад, серцево-судинної, дихальної);

2) функції окремих клітин та клітинних структур, що входять до складу органів і тканин (наприклад, роль міоцитів та міофібрил у механізмі м'язового скорочення);

3) взаємодія між окремими органами окремих фізіологічних систем (наприклад, утворення еритроцитів у червоному кістковому мозку);

4) регуляцію діяльності внутрішніх органів та фізіологічних систем організму (наприклад, нервові та гуморальні).

Фізіологія є експериментальною наукою. У ній виділяють два методи дослідження – досвід та спостереження. Спостереження – вивчення поведінки тварини за певних умов, зазвичай, протягом тривалого проміжку часу. Це дозволяє описати будь-яку функцію організму, але ускладнює пояснення механізмів її виникнення. Досвід буває гострим та хронічним. Гострий досвід проводиться лише на короткий момент, і тварина перебуває у стані наркозу. Через великі крововтрати практично відсутня об'єктивність. Хронічний експеримент було вперше введено І. П. Павловим, який запропонував оперувати тварин (наприклад, накладення фістули на шлунок собаки).

Великий розділ науки відведено вивченню функціональних та фізіологічних систем. Фізіологічна система– це постійна сукупність різних органів, об'єднаних будь-якої загальної функції. Утворення таких комплексів в організмі залежить від трьох факторів:

1) обміну речовин;

2) обмін енергії;

3) обмін інформації.

Функціональна система– тимчасова сукупність органів, які належать різним анатомічним та фізіологічним структурам, але забезпечують виконання особливих форм фізіологічної діяльності та певних функцій. Вона має ряд властивостей, таких як:

1) саморегуляція;

2) динамічність (розпадається лише після досягнення бажаного результату);

3) наявність зворотний зв'язок.

Завдяки присутності в організмі таких систем він може працювати як єдине ціле.

Особливе місце у нормальній фізіології приділяється гомеостазу. Гомеостаз- Сукупність біологічних реакцій, що забезпечують сталість внутрішнього середовища організму. Він являє собою рідке середовище, яке складають кров, лімфа, цереброспінальна рідина, тканинна рідина. Їхні середні показники підтримують фізіологічну норму (наприклад, pH крові, величину артеріального тиску, кількість гемоглобіну і т. д.).

Отже, нормальна фізіологія – це наука, що визначає життєво важливі параметри організму, які широко використовуються у медичній практиці.

ЛЕКЦІЯ № 2. Фізіологічні властивості та особливості функціонування збудливих тканин

1. Фізіологічна характеристика збудливих тканин

Основною властивістю будь-якої тканини є дратівливість, тобто здатність тканини змінювати свої фізіологічні властивості та виявляти функціональні відправлення у відповідь на дію подразників.

Подразники – це чинники зовнішнього чи внутрішнього середовища, які діють збудливі структури.

Розрізняють дві групи подразників:

1) природні (нервові імпульси, що виникають у нервових клітинах та різних рецепторах);

2) штучні: фізичні (механічні – удар, укол; температурні – тепло, холод; електричний струм – змінний або постійний), хімічні (кислоти, основи, ефіри тощо), фізико-хімічні (осмотичні – кристал хлориду натрію) .

Класифікація подразників за біологічним принципом:

1) адекватні, які за мінімальних енергетичних витрат викликають збудження тканини в природних умовах існування організму;

2) неадекватні, які викликають у тканинах збудження при достатній силі та тривалому впливі.

До загальних фізіологічних властивостей тканин відносяться:

1) збудливість– здатність живої тканини відповідати на дію досить сильного, швидкого та довготривалого подразника зміною фізіологічних властивостей та виникненням процесу збудження.

Мірою збудливості є поріг подразнення. Поріг роздратування– це та мінімальна сила подразника, яка вперше викликає видимі реакції у відповідь. Оскільки поріг подразнення характеризує і збудливість, може бути названий і порогом збудливості. Роздратування меншої інтенсивності, що не викликає реакції у відповідь, називають підпороговим;

2) провідність– здатність тканини передавати збудження, що виникло, за рахунок електричного сигналу від місця подразнення по довжині збудливої тканини;

3) рефрактерність- тимчасове зниження збудливості одночасно з збудженням, що виникло в тканині. Рефрактерність буває абсолютною (немає відповіді ні на який подразник) та відносною (збудливість відновлюється, і тканина відповідає на підпорогові або надпорогові подразники);

4) лабільність- Здатність збудливої тканини реагувати на подразнення з певною швидкістю. Лабільність характеризується максимальним числом хвиль збудження, що виникають у тканині в одиницю часу (1 с) в точній відповідності до ритму подразнень без явища трансформації.

2. Закони подразнення збудливих тканин

Закони встановлюють залежність реакції реакції тканини від параметрів подразника. Ця залежність й у високо організованих тканин. Існують три закони роздратування збудливих тканин:

1) закон сили роздратування;

2) закон тривалості роздратування;

3) закон градієнта роздратування.

Закон сили роздратуваннявстановлює залежність реакції у відповідь від сили подразника. Ця залежність неоднакова окремих клітин і цілої тканини. Для одиночних клітин залежність називається «усі чи нічого». Характер реакції у відповідь залежить від достатньої порогової величини подразника. При вплив підпороговій величиною подразнення реакції не виникатиме (нічого). При досягненні подразнення порогової величини виникає реакція у відповідь, вона буде однакова при дії порогової і будь-який надпороговий величини подразника (частина закону - все).

Для сукупності клітин (для тканини) ця залежність інша, реакція у відповідь тканини прямо пропорційна до певної межі силі наноситься подразнення. Збільшення реакції у відповідь пов'язано з тим, що збільшується кількість структур, що залучаються в реакцію у відповідь.

Закон тривалості подразнень. Реакція у відповідь тканини залежить від тривалості подразнення, але здійснюється в певних межах і носить прямо пропорційний характер. Існує залежність між силою роздратування та часом його дії. Ця залежність виявляється у вигляді кривої сили та часу. Ця крива називається кривою Гоорвега-Вейса-Лапіка. Крива показує, що яким би сильним не був би подразник, він повинен діяти певний період часу. Якщо тимчасовий відрізок невеликий, то реакція у відповідь не виникає. Якщо подразник слабкий, то як довго він не діяв, реакція у відповідь не виникає. Сила подразника поступово збільшується, і в певний момент виникає реакція у відповідь тканини. Ця сила досягає порогової величини і називається реобазою (мінімальною силою подразнення, яка викликає первинну реакцію у відповідь). Час, протягом якого діє струм, що дорівнює реобазі, називається корисним часом.

Закон градієнта роздратування. Градієнт- Це крутість наростання роздратування. Реакція у відповідь тканини залежить до певної межі від градієнта подразнення. При сильному подразнику приблизно втретє нанесення роздратування реакція у відповідь виникає швидше, так як вона має сильніший градієнт. Якщо поступово збільшувати поріг подразнення, то тканини виникає явище акомодації. Акомодація - це пристосування тканини до подразника, що повільно наростає за силою. Це пов'язане зі швидким розвитком інактивації Na-каналів. Поступово відбувається збільшення порога подразнення, і подразник завжди залишається подпороговим, т. е. поріг подразнення збільшується.

Закони подразнення збудливих тканин пояснюють залежність реакції у відповідь від параметрів подразника і забезпечують адаптацію організмів до факторів зовнішнього і внутрішнього середовища.

3. Поняття про стан спокою та активність збудливих тканин

Про стан спокоюу збудливих тканинах говорять у тому випадку, коли на тканину не діє подразник із зовнішнього чи внутрішнього середовища. У цьому спостерігається щодо постійний рівень метаболізму, немає видимого функціонального відправлення тканини. Стан активності спостерігається в тому випадку, коли на тканину діє подразник, змінюється рівень метаболізму, і спостерігається функціональне відправлення тканини.

Основні форми активного стану збудливої тканини – збудження та гальмування.

Порушення– це активний фізіологічний процес, що виникає у тканини під впливом подразника, у своїй змінюються фізіологічні властивості тканини, і спостерігається функціональне відправлення тканини. Порушення характеризується рядом ознак:

1) специфічними ознаками, характерними для певного виду тканин;

2) неспецифічними ознаками, характерними для всіх видів тканин (змінюються проникність клітинних мембран, співвідношення іонних потоків, заряд клітинної мембрани, виникає потенціал дії, що змінює рівень метаболізму, підвищується споживання кисню та збільшується виділення вуглекислого газу).

За характером електричної відповіді існує дві форми збудження:

1) місцеве, що не поширюється збудження (локальна відповідь). Воно характеризується тим, що:

а) відсутня прихований період збудження;

б) виникає за дії будь-якого подразника, т. е. немає порога роздратування, має градуальний характер;

в) відсутня рефрактерність, тобто в процесі виникнення збудження збудливість тканини зростає;

г) згасає у просторі та поширюється на короткі відстані, тобто характерний декремент;

2) імпульсне збудження, що поширюється. Воно характеризується:

а) наявністю прихованого періоду збудження;

б) наявністю порога роздратування;

в) відсутністю градуального характеру (виникає стрибкоподібно);

г) поширенням без декременту;

д) рефрактерністю (збудливість тканини зменшується).

Гальмування– активний процес, що виникає при дії подразників на тканину, проявляється у придушенні іншого збудження. Отже, функціонального відправлення тканини немає.

Гальмування може розвиватися тільки у формі локальної відповіді.

Виділяють два типи гальмування:

1) первинне, для виникнення якого потрібна наявність спеціальних гальмівних нейронів. Гальмування виникає первинно без попереднього порушення;

2) вторинне, яке не потребує спеціальних гальмівних структур. Воно виникає внаслідок зміни функціональної активності звичайних збудливих структур.

Процеси порушення та гальмування тісно пов'язані між собою, протікають одночасно і є різними проявами єдиного процесу. Вогнища збудження та гальмування рухливі, охоплюють більші або менші області нейронних популяцій і можуть бути більш менш виражені. Порушення неодмінно змінюється гальмуванням, і навпаки, тобто між гальмуванням і збудженням є індукційні відносини.

4. Фізико-хімічні механізми виникнення потенціалу спокою

Мембранний потенціал (або потенціал спокою) – це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнею мембрани у стані відносного фізіологічного спокою. Потенціал спокою виникає внаслідок двох причин:

1) неоднакового розподілу іонів з обох боків мембрани. Усередині клітини знаходиться найбільше іонів К, зовні мало. Іонів Na та іонів Cl більше зовні, ніж усередині. Такий розподіл іонів називається іонною асиметрією;

2) вибіркову проникність мембрани для іонів. У стані спокою мембрана неоднаково проникна для різних іонів. Клітинна мембрана проникна для іонів K, малопроникна для іонів Na і непроникна для органічних речовин.

За рахунок цих двох факторів створюються умови для руху іонів. Цей рух здійснюється без витрат енергії шляхом пасивного транспорту – дифузією внаслідок різниці концентрації іонів. Іони K виходять із клітини та збільшують позитивний заряд на зовнішній поверхні мембрани, іони Cl пасивно переходять усередину клітини, що призводить до збільшення позитивного заряду на зовнішній поверхні клітини. Іони Na накопичуються на зовнішній поверхні мембрани та збільшують її позитивний заряд. Органічні сполуки залишаються усередині клітини. Внаслідок такого руху зовнішня поверхня мембрани заряджається позитивно, а внутрішня – негативно. Внутрішня поверхня мембрани може бути абсолютно негативно зарядженої, але завжди заряджена негативно стосовно зовнішньої. Такий стан клітинної мембрани називається станом поляризації. Рух іонів триває до того часу, доки врівноважиться різницю потенціалів на мембрані, т. е. не настане електрохімічне рівновагу. Момент рівноваги залежить від двох сил:

1) сили дифузії;

2) сили електростатичної взаємодії.

Значення електрохімічної рівноваги:

1) підтримка іонної асиметрії;

2) підтримання величини мембранного потенціалу постійному рівні.

У виникненні мембранного потенціалу беруть участь сила дифузії (різниця концентрації іонів) та сила електростатичної взаємодії, тому мембранний потенціал називається концентраційно-електрохімічним.

Для підтримки іонної асиметрії електрохімічної рівноваги недостатньо. У клітці є інший механізм – натрій-калієвий насос. Натрій-калієвий насос – механізм забезпечення активного транспортування іонів. У клітинній мембрані є система переносників, кожен з яких пов'язує три іони Na, які знаходяться всередині клітини, і виводить їх назовні. З зовнішнього боку переносник зв'язується з двома іонами K, що знаходяться поза клітиною, і переносить їх у цитоплазму. Енергія береться під час розщеплення АТФ. Робота натрій-калієвого насоса забезпечує:

1) високу концентрацію іонів До всередині клітини, тобто постійну величину потенціалу спокою;

2) низьку концентрацію іонів Na всередині клітини, тобто зберігає нормальну осмолярність та об'єм клітини, створює базу для генерації потенціалу дії;

3) стабільний концетраційний градієнт іонів Na, сприяючи транспорту амінокислот та цукрів.

5. Фізико-хімічні механізми виникнення потенціалу дії

Потенціал дії- це зсув мембранного потенціалу, що виникає в тканині при дії порогового та надпорогового подразника, що супроводжується перезарядженням клітинної мембрани.

При дії порогового або надпорогового подразника змінюється проникність клітинної мембрани для іонів різною мірою. Для іонів Na вона підвищується в 400-500 разів, і градієнт наростає швидко, для іонів К - в 10-15 разів, і градієнт розвивається повільно. В результаті рух іонів Na відбувається всередину клітини, іони К рухаються з клітини, що призводить до перезарядки клітинної мембрани. Зовнішня поверхня мембрани має негативний заряд, внутрішня – позитивний.

Компоненти потенціалу дії:

1) локальна відповідь;

2) високовольтний піковий потенціал (спайк);

3) слідові коливання:

а) негативний слідовий потенціал;

б) позитивний слідовий потенціал.

Локальна відповідь.

Поки подразник не досяг на початковому етапі 50-75% від величини порога, проникність клітинної мембрани залишається незмінною, і електричний зсув мембранного потенціалу пояснюється дратівливим агентом. Досягши рівня 50-75%, відкриваються активаційні ворота (m-ворота) Na-каналів, і виникає локальна відповідь.

Іони Na шляхом простої дифузії надходять у клітину без витрат енергії. Досягши граничної сили, мембранний потенціал знижується до критичного рівня деполяризації (приблизно 50 мВ). Критичний рівень деполяризації - це кількість мілівольт, на яку повинен знизитися мембранний потенціал, щоб виник лавиноподібний хід іонів Na в клітину. Якщо сила роздратування недостатня, локальної відповіді немає.

Високовольтний піковий потенціал (спайк).

Пік потенціалу дії є незмінним компонентом потенціалу дії. Він складається з двох фаз:

1) висхідної частини – фази деполяризації;

2) низхідній частині - фази реполяризації.

Лавиноподібне надходження іонів Na в клітину призводить до зміни потенціалу клітинної мембрани. Чим більше іонів Na увійде в клітину, тим більше деполяризується мембрана, тим більше відкриється активаційних воріт. Поступово заряд із мембрани знімається, а потім виникає з протилежним знаком. Виникнення заряду із протилежним знаком називається інверсією потенціалу мембрани. Рух іонів Na всередину клітини триває до моменту електрохімічної рівноваги по іону Na. Амплітуда потенціалу дії не залежить від сили подразника, вона залежить від концентрації іонів Na та від ступеня проникності мембрани до іонів Na. Низхідна фаза (фаза реполяризації) повертає заряд мембрани до вихідного знаку. При досягненні електрохімічної рівноваги іонами Na відбувається інактивація активаційних воріт, знижується проникність до іонів Na і зростає проникність до іонів K, натрій-калієвий насос вступає в дію і відновлює заряд клітинної мембрани. Повного відновлення мембранного потенціалу немає.

У процесі відновлювальних реакцій клітинної мембрані реєструються слідові потенціали – позитивний і негативний. Слідові потенціали є незмінними компонентами потенціалу дії. Негативний слідовий потенціал – слідова деполяризація внаслідок підвищеної проникності мембрани до іонів Na, що гальмує процес реполяризації. Позитивний слідовий потенціал виникає при гіперполяризації клітинної мембрани у процесі відновлення клітинного заряду за рахунок виходу іонів калію та роботи натрій-калієвого насоса.

ЛЕКЦІЯ № 3. Фізіологічні властивості нервів та нервових волокон

1. Фізіологія нервів та нервових волокон. Типи нервових волокон

Фізіологічні властивості нервових волокон:

1) збудливість- Здатність приходити в стан збудження у відповідь на роздратування;

2) провідність- здатність передавати нервові збудження у вигляді потенціалу дії від місця подразнення по всій довжині;

3) рефрактерність(Стійкість) – властивість тимчасово різко знижувати збудливість у процесі збудження.

Нервова тканина має найкоротший рефрактерний період. Значення рефрактерності – оберігати тканину від перезбудження, здійснює реакцію у відповідь на біологічно значущий подразник;

4) лабільність- Здатність реагувати на роздратування з певною швидкістю. Лабільність характеризується максимальним числом імпульсів збудження за певний період часу (1 с) у точній відповідності з ритмом подразнень, що наносяться.

Нервові волокна не є самостійними структурними елементами нервової тканини, вони є комплексним утворенням, що включає наступні елементи:

1) відростки нервових клітин – осьові циліндри;

2) гліальні клітини;

3) сполучнотканинну (базальну) платівку.

Головна функція нервових волокон – проведення нервових імпульсів. Відростки нервових клітин проводять самі нервові імпульси, а гліальні клітини сприяють цьому проведенню. За особливостями будови та функцій нервові волокна поділяються на два види: безмієлінові та мієлінові.

Безмієлінові нервові волокна немає мієлінової оболонки. Їхній діаметр 5–7 мкм, швидкість проведення імпульсу 1–2 м/с. Мієлінові волокна складаються з осьового циліндра, покритого мієліновою оболонкою, утвореною шванівськими клітинами. Осьовий циліндр має мембрану та оксоплазму. Мієлінова оболонка складається на 80% з ліпідів, що мають високий омічний опір, і на 20% з білка. Мієлінова оболонка не покриває суцільно осьовий циліндр, а переривається і залишає відкритими ділянки осьового циліндра, які називаються вузловими перехопленнями (перехоплення Ранв'є). Довжина ділянок між перехопленнями різна і залежить від товщини нервового волокна: чим воно товстіше, тим довша відстань між перехопленнями. При діаметрі 12-20 мкм швидкість проведення збудження становить 70-120 м/с.

Залежно від швидкості проведення збудження нервові волокна діляться втричі типу: А, У, З.

Найбільшу швидкість проведення збудження мають волокна типу А, швидкість проведення збудження яких досягає 120 м/с, має швидкість від 3 до 14 м/с, С - від 0,5 до 2 м/с.

Не слід змішувати поняття «нервове волокно» та «нерв». Нерв- Комплексне утворення, що складається з нервового волокна (мієлінового або безмієлінового), пухкої волокнистої сполучної тканини, що утворює оболонку нерва.

Світлана Сергіївна Фірсова,С. І. Кузіна

Нормальна фізіологія: конспект лекцій

Кузіна С. І., Фірсова С. С.