Опис плазматичної мембрани. Плазматична мембрана, будова та функції

Клітина- Саморегульована структурно-функціональна одиниця тканин та органів. Клітинна теорія будови органів і тканин була розроблена Шлейденом і Шваном в 1839 р. Надалі за допомогою електронної мікроскопії та ультрацентрифугування вдалося з'ясувати будову всіх основних органел тварин та рослинних клітин (рис. 1).

Мал. 1. Схема будови клітин тварин організмів

Головними частинами клітини є цитоплазма та ядро. Кожна клітина оточена дуже тонкою мембраною, що обмежує її вміст.

Клітинна мембрана називається плазматичною мембраноюта характеризується виборчою проникністю. Ця властивість дозволяє необхідним поживним речовинам та хімічним елементам проникати всередину клітини, а зайвим продуктам виходити з неї. Плазматична мембрана складається з двох шарів ліпідних молекул із включенням до неї специфічних білків. Основними ліпідами мембрани є фосфоліпіди. Вони містять фосфор, полярну головку і два неполярні хвости з довголанцюгових жирних кислот. До мембранних ліпідів відносяться холестерин та ефіри холестерину. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будівлі, мембрани містять включення протеїнових і ліпідних молекул, які можуть перемішатися щодо бислоя. Для кожного типу мембран будь-якої тваринної клітини характерний свій постійний ліпідний склад.

Мембранні білки за структурою поділяють на два види: інтегральні та периферичні. Периферичні білки можуть вилучатися з мембрани без її руйнування. Є чотири типи мембранних білків: транспортні білки, ферменти, рецептори та структурні білки. Одні мембранні білки мають ферментативну активність, інші пов'язують певні речовини і сприяють їх переносу всередину клітини. Білки забезпечують кілька шляхів пересування речовин через мембрани: утворюють великі пори, що складаються з кількох білкових субодиниць, які дозволяють переміщатися молекул води та іони між клітинами; формують іонні канали, спеціалізовані для пересування іонів деяких видів через мембрану за певних умов. Структурні білки пов'язані з внутрішнім ліпідним шаром та забезпечують цитоскелет клітини. Цитоскелет надає механічної міцності клітинної оболонки. У різних мембранах частку білків доводиться від 20 до 80% маси. Мембранні білки можуть вільно переміщатися латеральною площиною.

У мембрані є і вуглеводи, які можуть ковалентно зв'язуватися з ліпідами або білками. Відомо три види мембранних вуглеводів: гліколіпіди (гангліозиди), глікопротеїди та протеоглікани. Більшість ліпідів мембрани перебувають у рідкому стані і мають певну плинність, тобто. здатністю переміщатися з однієї ділянки до іншої. На зовнішній стороні мембрани є рецепторні ділянки, які пов'язують різні гормони. Інші специфічні ділянки мембрани можуть розпізнавати і зв'язувати деякі чужорідні для даних клітин білки і різноманітні біологічно активні сполуки.

Внутрішній простір клітини заповнений цитоплазмою, в якій протікає більшість реакцій клітинного метаболізму, що каталізуються ферментами. Цитоплазма складається з двох шарів: внутрішнього, званого ендоплазмою, і периферичного - ектоплазми, яка має велику в'язкість і позбавлена ​​гранул. У цитоплазмі є всі компоненти клітини або органели. Найважливішими з органел клітини є ендоплазматичний ретикулум, рибосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, лізосоми, мікрофіламенти та мікротрубочки, пероксисоми.

Ендоплазматичний ретикулумє системою взаємопов'язаних каналів і порожнин, що пронизують всю цитоплазму. Він забезпечує транспорт речей з навколишнього середовища та всередині клітин. Ендоплазматичний ретикулум також служить депо для внутрішньоклітинних іонів Са 2+ і є основним місцем синтезу ліпідів у клітині.

Рибосоми -сферичні мікроскопічні частинки діаметром 10-25 нм. Рибосоми вільно розташовуються в цитоплазмі або прикріплюються до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної мережі та ядерної мембрани. Вони взаємодіють з інформаційною та транспортною РНК, і в них здійснюється синтез білків. Вони синтезують білки, які потрапляють всередину цистерн або в апарат Гольджі, а потім виділяються назовні. Рибосоми, що вільно розміщуються в цитоплазмі, синтезують білок для використання самою клітиною, а рибосоми, пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом, виробляють білок, який виводиться з клітини. У рибосомах синтезуються різні функціональні білки: білки-переносники, ферменти, рецептори, білки цитоскелету.

Апарат Гольджіутворений системою канальців, цистерн та бульбашок. Він пов'язаний з ендоплазматичним ретикулумом, і біологічно активні речовини, що надійшли сюди, зберігаються в ущільненому вигляді в секреторних бульбашках. Останні постійно відокремлюються від апарату Гольджі, транспортуються до клітинної мембрани і зливаються з нею, а речовини, що містяться в бульбашках, виводяться з клітини в процесі екзоцитозу.

Лізосоми -оточені мембраною частинки розміром 0,25-0,8 мкм. Вони містять численні ферменти, що беруть участь у розщепленні білків, полісахаридів, жирів, нуклеїнових кислот, бактерій та клітин.

Пероксисомисформовані з гладкого ендоплазматичного ретикулуму, нагадують лізосоми та містять ферменти, що каталізують розкладання пероксиду водню, який розщеплюється під впливом пероксидаз та каталази.

Мітохондріїмістять зовнішню та внутрішню мембрани та є «енергетичною станцією» клітини. Мітохондрії є округлими або подовжені утворення з подвійною мембраною. Внутрішня мембрана формує складки, що виступають всередину мітохондрії - кристи. Вони відбувається синтез АТФ, здійснюється окислення субстратів циклу Кребса і безліч біохімічних реакцій. Утворені в мітохондріях молекули АТФ дифундують у всі частини клітини. У мітохондріях міститься невелика кількість ДНК, РНК, рибосоми, і за їх участю відбувається оновлення та синтез нових мітохондрій.

Мікрофіламентиє тонкими білковими нитками, що складаються з міозину і актину, і утворюють скорочувальний апарат клітини. Мікрофіламенти беруть участь в утворенні складок або випинання клітинної мембрани, а також при переміщенні різних структур усередині клітин.

Мікротрубочкискладають основу цитоскелета та забезпечують його міцність. Цитоскелет надає клітинам характерного зовнішнього вигляду і форми, служить місцем прикріплення внутрішньоклітинних органел і різних тілець. У нервових клітинах пучки мікротрубочок беруть участь у транспорті речовин із тіла клітини до кінців аксонів. З участю здійснюється функціонування мітотичного веретена під час поділу клітин. Вони відіграють роль рухових елементів у ворсинках та джгутиках у еукаріотів.

Ядроє основною структурою клітини, бере участь у передачі спадкових ознак та у синтезі білків. Ядро оточене ядерною мембраною, що містить безліч ядерних пір, через які відбувається обмін різними речовинами між ядром та цитоплазмою. Усередині нього знаходиться ядерце. Встановлено важливу роль ядерця у синтезі рибосомної РНК та білків-гістонів. В інших частинах ядра міститься хроматин, що складається з ДНК, РНК та низки специфічних білків.

Функції клітинної мембрани

У регуляції внутрішньоклітинного та міжклітинного обміну найважливішу роль грають клітинні мембрани. Вони мають виборчу проникність. Їхня специфічна будова дозволяє забезпечувати бар'єрну, транспортну та регуляторну функції.

Бар'єрна функціяпроявляється в обмеженні проникнення через мембрану розчинених у воді сполук. Мембрана непроникна для великих білкових молекул та органічних аніонів.

Регуляторна функціямембрани полягає у регуляції внутрішньоклітинного метаболізму у відповідь на хімічні, біологічні та механічні впливи. Різні дії сприймаються спеціальними мембранними рецепторами з наступним зміною активності ферментів.

Транспортна функціячерез біологічні мембрани може здійснюватися пасивно (дифузія, фільтрація, осмос) або активним транспортом.

Дифузіярух газу або розчинної речовини за концентраційним та електрохімічним градієнтом. Швидкість дифузії залежить від проникності клітинної мембрани, а також концентрації градієнта для незаряджених частинок, електричного і концентраційного градієнтів для заряджених частинок. Проста дифузіявідбувається через ліпідний бішар або через канали. Заряджені частинки рухаються згідно з електрохімічним градієнтом, а незаряджені — хімічним градієнтом. Наприклад, простою дифузією через ліпідний шар мембрани проникають кисень, стероїдні гормони, сечовина, спирт тощо. Через канали переміщуються різні іони та частки. Іонні канали утворені білками і поділяються на керовані та некеровані канали. Залежно від селективності розрізняють іоноселективні канати, що пропускають лише один іон, і канали, що не мають селективності. Канали мають гирло та селективний фільтр, а керовані канали – і комірний механізм.

Полегшена дифузіяпроцес, у якому речовини переносяться через мембрану з допомогою спеціальних мембранних білків- переносників. Таким шляхом у клітину проникають амінокислоти та моноцукри. Цей вид транспорту відбувається дуже швидко.

Осмос -руху води через мембрану з розчину з нижчим до розчину з більш високим осмотичним тиском.

Активний транспорт -перенесення речовин проти концентрації градієнта за допомогою транспортних АТФаз (іонних насосів). Це перенесення відбувається з витратою енергії.

Більшою мірою вивчені Na+/K+-, Са 2+- та Н+-насоси. Насоси розміщуються на клітинних мембранах.

Різновидом активного транспорту є ендоцитозі екзоцитоз.За допомогою цих механізмів транспортуються більші речовини (білки, полісахариди, нуклеїнові кислоти), які не можуть переноситися каналами. Цей транспорт найпоширеніший в епітеліальних клітинах кишечника, ниркових канальців, ендотелії судин.

Приендоцитоз клітинні мембрани утворюють вп'ячування всередину клітини, які відшнуровуючись, перетворюються на бульбашки. При екзоцитозі бульбашки з вмістом переносяться до клітинної мембрани та зливаються з нею, а вміст бульбашок виділяється у позаклітинне середовище.

Будова та функції клітинної мембрани

Для розуміння процесів, що забезпечують існування електричних потенціалів у живих клітинах, насамперед потрібно представляти будову клітинної мембрани та її властивості.

В даний час найбільшим визнанням користується рідинно-мозаїчна модель мембрани, запропонована С. Сінгером і Г. Ніколсоном в 1972 р. Основу мембрани становить подвійний шар фосфоліпідів (бішар), гідрофобні фрагменти молекули якого занурені в товщу мембрани, а полярні гідрофільні тобто. у навколишнє водне середовище (рис. 2).

Мембранні білки локалізовані на поверхні мембрани або можуть бути впроваджені на різну глибину гідрофобну зону. Деякі білки пронизують мембрану наскрізь, і різні гідрофільні групи одного й того ж білка виявляються по обидва боки клітинної мембрани. Білки, виявлені в плазматичній мембрані, відіграють дуже важливу роль: вони беруть участь в утворенні іонних каналів, відіграють роль мембранних насосів та переносників різних речовин, а також можуть виконувати рецепторну функцію.

Основні функції клітинної мембрани: бар'єрна, транспортна, регуляторна, каталітична.

Бар'єрна функція полягає в обмеженні дифузії через мембрану розчинних у воді сполук, що необхідно для захисту клітин від чужорідних, токсичних речовин та збереження всередині клітин відносного постійного вмісту різних речовин. Так, клітинна мембрана може уповільнити дифузію різних речовин у 100 000-10 000 000 разів.

Мал. 2. Тривимірна схема рідинно-мозаїчної моделі мембрани Сінгера-Ніколсона

Зображено глобулярні інтегральні білки, занурені в ліпідний бішар. Частина білків є іонними каналами, інші (глікопротеїни) містять олігосахаридні бічні ланцюги, що беруть участь у впізнанні клітинами один одного і міжклітинної тканини. Молекули холестеролу впритул примикають до фосфоліпідних голівок і фіксують прилеглі ділянки «хвостів». Внутрішні ділянки хвостів молекули фосфоліпідів не обмежені у своєму русі та відповідальні за плинність мембрани (Bretscher, 1985)

У мембрані розташовуються канали, якими проникають іони. Канали бувають потенціал залежними і потенційно незалежними. Потенціалзалежні каналивідкриваються при зміні різниці потенціалів, а потенціалнезалежні(Гормонрегульовані) відкриваються при взаємодії рецепторів з речовинами. Канали можуть бути відчинені або закриті завдяки воротам. У мембрану вбудовано два види воріт: активаційні(у глибині каналу) та інактиваційні(На поверхні каналу). Ворота можуть бути в одному з трьох станів:

• відкритий стан (відкрито обидва види воріт);
• зачинений стан (закриті активаційні ворота);
• інактиваційний стан (закрито інактиваційні ворота).

Іншою характерною особливістю мембран є здатність здійснювати вибіркове перенесення неорганічних іонів, поживних речовин, а також різних продуктів обміну. Розрізняють системи пасивного та активного перенесення (транспорту) речовин. Пасивнийтранспорт здійснюється через іонні канали за допомогою або без допомоги білків-переносників, а його рушійною силою є різниця електрохімічних потенціалів іонів між внутрішньо- та позаклітинним простором. Вибірковість іонних каналів визначається його геометричними параметрами та хімічною природою груп, що вистилають стінки каналу та його гирло.

В даний час найбільш добре вивчені канали, що мають вибіркову проникність для іонів Na + , К + , Са 2+ а також для води (так звані аквапорини). Діаметр іонних каналів, за оцінками різних досліджень, становить 05-07 нм. Пропускна здатність каналів може змінюватися, через один іонний канал може проходити 107 - 108 іонів в секунду.

Активнийтранспорт відбувається з витратою енергії та здійснюється так званими іонними насосами. Іонні насоси - це молекулярні білкові структури, вбудовані в мембрану та здійснюють перенесення іонів у бік вищого електрохімічного потенціалу.

Робота насосів здійснюється за рахунок енергії гідролізу АТФ. В даний час добре вивчені Na+/K+ - АТФаза, Са 2+ - АТФаза, Н + - АТФаза, Н + /К + - АТФаза, Mg 2+ - АТФаза, які забезпечують переміщення відповідно іонів Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ ізольовано або сполучено (Na+ і К+; Н+ та К+). Молекулярний механізм активного транспорту остаточно не з'ясований.

КЛІТИНА

Клітина- Головний гістологічний елемент. Еукаріотична клітина складається з трьох основних компартментів: плазматична мембрана, ядро ​​та цитоплазма із структурованими клітинними одиницями (органели, включення). Важливе значення організації клітин мають біологічні мембрани, які входять до складу кожного клітинного компарменту і багатьох органел. Мембрани клітин мають принципово подібну організацію. Будь-яку клітину зовні обмежує плазматична мембрана.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА

Плазматична мембрана відповідно до рідинно-мозаїчної моделі, плазматична мембрана з мозаїчним розташуванням білків та ліпідів. У площині мембрани білки мають латеральну рухливість. Інтегральні білки перерозподіляються в мембранах внаслідок взаємодії з периферичними білками, елементами цитоскелету, молекулами в мембрані сусідньої клітини та компонентами позаклітинної речовини. Основні функції плазматичної мембрани: вибіркова проникність, міжклітинні взаємодії, ендоцитоз, екзоцитоз.

Хімічний склад.

До складу плазматичної мембрани входять ліпіди, холестерин, білки та вуглеводи.

Ліпіди(Фосфоліпіди, сфінголіпіди, гліколіпіди) становлять до 45% маси мембран.

Фосфоліпіди.Молекула фосфоліпіду складається з полярної (гідрофільної) частини (головка) та аполярного (гідрофобного) подвійного вуглеводневого хвоста. У водній фазі молекули фосфоліпідів автоматично агрегують хвіст до хвоста, формуючи каркас біологічної мембрани як подвійного шару (бішар). Таким чином, у мембрані хвости фосфоліпідів спрямовані всередину бислоя, а головки звернені назовні.

Сфінголіпіди- ліпіди, що містять основу з довгим ланцюгом (сфінгозин або подібну до нього групу); сфінголіпіди у значній кількості знаходяться в мієлінових оболонках нервових волокон, шарів модифікованої плазмолеми шванівських клітин та олігодендрогліоцитів ЦНС.

Гліколіпіди– молекули містять олігосахариди ліпідів, присутні у зовнішній частині бислоя, які залишки цукрів орієнтовані до поверхні клітини. Гліколіпіди становлять 5% ліпідних молекул зовнішнього моношару.

Холестеринмає надзвичайно важливе значення не лише як компонент біологічних мембран, на основі холестерину відбувається синтез стероїдних гормонів – статевих, глюкокортикоїдів, мінералокортикоїдів.

Білкистановлять понад 50% маси мембран. Білки плазмолеми поділяють на інтегральні та периферичні.

Інтегральні мембранні білки міцно вбудовані в ліпідний бішар. Приклади інтегральних мембранних білків білки іонних каналіві рецепторні білки(Мембранні рецептори). Молекула білка, що проходить через всю товщу мембрани і виступає з неї як на зовнішній, так і на внутрішній поверхні, - трансмембранний білок.

Периферичні мембранні білки (фібрилярні та глобулярні) знаходяться на одній із поверхонь клітинної мембрани (зовнішньої або внутрішньої) і нековалентно пов'язані з інтегральними мембранними білками. Прикладами периферичних мембранних білків, пов'язаних із зовнішньою поверхнею мембрани, можуть бути рецепторні та адгезійні білки. Приклади периферичних мембранних білків, пов'язаних з внутрішньою поверхнею мембрани - білки, асоційовані з цитоскелетом (наприклад, дистроглікани, білок смуги 4.1, протеїнкіназа С), білки системи других посередників.

Вуглеводи(переважно олігосахариди) входять до складу глікопротеїнів та гліколіпідів мембрани, складаючи 2-10% її маси. З вуглеводами клітинної поверхні взаємодіють лектини.Ланцюги олігосахаридів, ковалентно пов'язані з глікопротеїнами і гліколіпідами пламолемми, виступають на зовнішній поверхні мембран клітини і формують поверхневу оболонку товщиною 5 - нм – глікоколікс.Глікокалікс бере участь у процесах міжклітинного впізнавання, міжклітинної взаємодії, пристінкового травлення.

ВИБОРЧА ПРОНІЦЬ

Трансмембранна виборча проникність підтримує клітинний гомеостаз, оптимальний вміст у клітині іонів, води, ферментів та субстратів. Шляхи реалізації виборчої проникності мембран: пасивний транспорт, полегшена дифузія, активний транспорт. Гідрофобний характер серцевини бісла визначає можливість (або неможливість) безпосереднього проникнення через мембрану різних з фізико-хімічної точки зору речовин (в першу чергу, полярних і неполярних).

Неполярні речовини (наприклад, холестерин та його похідні) вільно проникають через біологічні мембрани. З цієї причини ендоцитоз та екзоцитоз полярних сполук (наприклад, пептидних гормонів) відбуваються за допомогою мембранних бульбашок, а секреція стероїдних гормонів – без таких бульбашок. З цієї причини рецептори неполярних молекул (наприклад, стероїдних гормонів) розташовані всередині клітини.

Полярні речовини (наприклад, білки та іони) не можуть проникати через біологічні мембрани. Саме тому рецептори полярних молекул (наприклад, пептидних гормонів) вбудовані в плазматичну мембрану, а передачу сигналу іншим клітинним компартментам здійснюють другі посередники. З цієї причини трансмембранний перенесення полярних сполук здійснюють спеціальні системи, вбудовані в біологічні мембрани.

МІЖКЛІТИЧНІ ІНФОРМАЦІЙНІ ВЗАЄМОДІЇ

Клітина, сприймаючи і трансформуючи різні сигнали, реагує зміни навколишнього її середовища. Плазматична мембрана – місце застосування фізичних (наприклад, кванти світла у фоторецепторах), хімічних (наприклад, смакові та нюхові молекули, рН), механічних (наприклад, тиск або розтяг у механорецепторах) подразників зовнішнього середовища та сигналів інформаційного характеру (наприклад, гормони, нейромедіатори) ) із внутрішнього середовища організму. За участю плазмолеми відбуваються впізнавання та агрегація (наприклад, міжклітинні контакти) як сусідніх клітин, так і клітин з компонентами позаклітинної речовини (наприклад, адгезійні контакти, адресна міграція клітин та спрямоване зростання аксонів у нейроонтогенезі). Інформаційні міжклітинні взаємодії укладаються у схему, яка передбачає таку послідовність подій:

Сигнал → рецептор → (другий посередник) → відповідь

сигнали.Передачу сигналів від клітини до клітин здійснюють сигнальні молекули (перший посередник), що виробляються в одних клітинах і специфічно впливають на інші клітини – клітини-мішені.Специфічність впливу сигнальних молекул визначають присутні у клітинах-мішенях рецептори,пов'язують лише власні ліганди. Усі сигнальні молекули (ліганди) – залежно від їхньої фізико-хімічної природи – поділяють на полярні (точніше – гідрофільні) та аполярні (точніше – жиророзчинні).

Рецепториреєструють сигнал, що надходить до клітини, і передають його другим посередникам. Розрізняють мембранні та ядерні рецептори.

Мембранні рецептори - Глікопротеїни. Вони контролюють проникність плазмолеми шляхом зміни конформації білків іонних каналів (наприклад, н-холінорецептор), регулюють надходження молекул у клітину (наприклад, холестерину), зв'язують молекули позаклітинної речовини з елементами цитоскелету (наприклад, інтегрини), реєструють присутність інформаційних сигналів (наприклад, , квантів світла, нюхових молекул, антигенів, цитокінів, гормонів пептидної природи) Мембранні рецептори реєструють сигнал, що надходить до клітини, і передають його внутрішньоклітинним хімічним сполукам, що опосередковують кінцевий ефект ( другі посередники). Функціонально мембранні рецептори поділяють на каталітичні, пов'язані з іонними каналами і оперують через G-білок.

Ядерні рецептори - білки-рецептори стероїдних гормонів (мінерально-і глюкокортикоїди, естрогени, прогестерон, тестостерон), ретиноїдів, тиреоїдних гормонів, жовчних кислот, вітаміну D 3 ,. Кожен рецептор має область зв'язування лаганду та ділянку, що взаємодіє зі специфічними послідовностями ДНК. Іншими словами, ядерні рецептори – транскриптиційні фактори, що активуються лігандом. У геномі людини є понад 30 ядерних рецепторів, ліганди яких перебувають у стадії ідентифікації (сирітські рецептори).

Позарецепторні низькомолекулярні сигнали. Деякі низькомолекулярні сигнали (наприклад, оксид азоту та монооксид вуглецю) впливають на клітину-мішень, минаючи рецептори.

Оксид азоту (NO) – газоподібний медіатор міжклітинних взаємодій, що утворюється з L-аргініну за участю ферменту NO-синтази. У клітинах-мішенях активує гуанілатциклазу, що призводить до збільшення рівня другого посередника – ц ГМФ.

Монооксид вуглецю (чадний газ, СО).Як сигнальна молекула зіграє важливу роль в імунній, серцево-судинній системах та периферичній нервовій системі.

Другі посередники.Внутрішньоклітинні сигнальні молекули (другі посередники) передають інформацію з мембранних рецепторів на ефектори (виконавчі молекули), що опосередковують відповідь клітини на сигнал. Стимули, такі як світло, запах, гормони та інші хімічні сигнали (ліганди), ініціюють відповідь клітини-мішені, змінюючи рівень внутрішньоклітинних других посередників. Другі (внутрішньоклітинні) посередники представлені численним класом сполук. До них відносяться циклічні нуклеотиди (цАМФ та цГМФ), інозитолтрифосфат, діацилгліцерол, Са 2+ .

Відповіді клітин-мішеней.Функції клітин виконуються на різних рівнях реалізації генетичної інформації (наприклад, транскрипція, посттрансляційна модифікація) та вкрай різноманітні (наприклад, зміни режиму функціонування, стимуляція чи пригнічення активності, перепрограмування синтезів тощо).

Ендоцитоз.

Ендоцитоз – поглинання (інтерналізація) клітиною води, речовин, частинок та мікроорганізмів. До варіантів ендоцитозу відносять піноцитоз, фагоцитоз, опосередкований рецепторами ендоцитоз з утворенням облямованих клатрином бульбашок і незалежний клатрин ендоцитоз за участю кавеол.

Піноцитоз- процес поглинання рідини та розчинених речовин з утворенням невеликих бульбашок. Піноцитоз розглядають як неспецифічний спосіб поглинання позаклітинних рідин і речовин, що в ній містяться, коли деяка область клітинної мембрани вп'ячується, утворюючи ямку і далі бульбашка, що містить міжклітинну рідину.

Опосередкований рецепторами ендоцитозхарактеризується поглинанням із позаклітинної рідини конкретних макромолекул, що зв'язуються специфічними рецепторами, розташованими у плазмолемі. Послідовність подій опосередкованого рецепторами ендоцитозу така: взаємодія ліганду з мембранним рецептором → концентрування комплексу «ліганд-рецептор» на поверхні облямованої ямки → формування облямованого клатрином бульбашки → занурення в клітину облямованого бульбашки. Хемомеханічний білок, що володіє ГТФазною активністю, динамін на стику плазмолеми і облямованого бульбашки формує т.зв. молекулярну пружину, яка при розщепленні ГТФ розпрямляється і відштовхує пляшечку від плазмолеми. Подібним чином клітина поглинає трансферин, холестерин разом із ЛНП та багато інших молекул.

Клатрін-незалежний ендоцитоз.Шляхом клатрін-незалежного ендоцитозу відбувається поглинання багатьох об'єктів і молекул, наприклад, рецептора трансформуючого фактора росту TGFβ, токсинів, вірусів та ін. ; особливо численні в ендотеліальних клітинах, де беруть участь у транспорті великих макромолекул.

Фагоцитоз- Поглинання великих частинок (наприклад, мікроорганізмів або залишків клітин). Фагоцитоз здійснюють спеціальні клітини – фагоцити (макрофаги, нейтрофіли). У ході фагоцитозу утворюються великі ендоцитозні бульбашки. фагосоми.Фагосоми зливаються з лізосомами та формують фаголізосоми. Фагоцитоз, на відміну піноцитозу, індукує сигнали, які впливають рецептори в плазмолемме фагоцитів. Подібними сигналами служать АТ, що опсонують фагоцитовану частинку.

Екзоцитоз

Екзоцитоз (секреція) – процес, коли внутрішньоклітинні секреторні бульбашки (наприклад, синаптичні) та секреторні гранули зливаються з плазмолемою, а їх вміст звільняється з клітини. У ході екзоцитозу можна виділити такі послідовні стадії: переміщення везикули в субплазмолеммальний простір, встановлення зв'язку та (від англ. dock – стикування) до ділянки плазмолеми, злиття мембран, вивільнення вмісту гранули (бульбашка) та відновлення (відокремлення) мембрани гранул.

Мембранні бульбашки містять речовини, що підлягають виведенню із клітини (секреції, екзоцитозу). Такі бульбашки утворюються у комплексі Гольджі.

Гранули – секреторні бульбашки з електронно-щільним вмістом, вони присутні в хромафінних клітинах (катехоламіни), опасистих (гістамін) та деяких ендокринних клітинах (гормони).

Конститутивна та регульована секреція.Процес секреції може бути спонтанним та регульованим. Одна частина бульбашок постійно зливається з клітинною мембраною (конститутивна секреція), тоді як інша частина бульбашок накопичується під плазмолемою, але процес злиття бульбашки та мембрани відбувається тільки під дією сигналу, найчастіше внаслідок збільшення концентрації Са 2+ у цитозолі (регульований екзоцитоз) .

Типи секреції.

Типи секреції (мерокриновий, або еккриновий, апокриновий та голокриновий) будуть розглянуті надалі.

Трансцитоз– транспорт макромолекул через клітину, під час якого відбувається швидке та ефективне перемикання ендоцитозу на екзоцитоз. Трансцитоз зазвичай здійснюється за участю кавеолу. Кавеоли формують дискретні бульбашки-переносники, що курсують між апікальною та базальною частинами клітини, піддаючись у кожному обороті (крузі транспорту) процесу відриву-злиття. Трансцитоз характерний, наприклад, для ендотеліальних клітин, де відбувається транспорт макромолекул через клітини із просвіту судини у тканину.

Зовні клітина покрита плазматичною мембраною (або зовнішньою клітинною мембраною) завтовшки близько 6-10нм.

Клітинна мембрана це щільні плівки з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів). Молекули ліпідів розташовані впорядковано - перпендикулярно до поверхні, у два шари, так, що їх частини, що інтенсивно взаємодіють з водою (гідрофільні), спрямовані назовні, а частини, інертні до води (гідрофобні) - всередину.

Молекули білка розташовані несплошним шаром лежить на поверхні ліпідного каркаса з обох його сторін. Частина їх занурена в ліпідний шар, а деякі проходять через нього наскрізь, утворюючи ділянки, що проникають для води. Ці білки виконують різні функції - одні з них є ферментами, інші - транспортними білками, що беруть участь у перенесенні деяких речовин з навколишнього середовища до цитоплазми та у зворотному напрямку.

Основні функції клітинної мембрани

Однією з основних властивостей біологічних мембран є вибіркова проникність (напівпроникність)- одні речовини проходять через них важко, інші легко і навіть у бік більшої концентрації Так, для більшості клітин концентрація іонів Na всередині значно нижча, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів K характерне зворотне співвідношення: їхня концентрація всередині клітини вища, ніж зовні. Тому іони Na ​​завжди прагнуть проникнути у клітину, а іони K – вийти назовні. Вирівнюванню концентрацій цих іонів перешкоджає присутність у мембрані особливої ​​системи, що відіграє роль насоса, який відкачує іони Na ​​з клітини і одночасно накачує іони K всередину.

Прагнення іонів Na до переміщення зовні всередину використовується для транспортування цукрів та амінокислот усередину клітини. При активному видаленні іонів Na із клітини створюються умови для надходження глюкози та амінокислот усередину її.

У багатьох клітин поглинання речовин відбувається також шляхом фагоцитозу та піноцитозу. При фагоцитозгнучка зовнішня мембрана утворює невелике поглиблення, куди потрапляє частинка, що захоплюється. Це поглиблення збільшується, і оточена ділянкою зовнішньої мембрани частка занурюється в цитоплазму клітини. Явище фагоцитозу властиве амебам та деяким іншим найпростішим, а також лейкоцитам (фагоцитам). Аналогічно відбувається і поглинання клітинами рідин, що містять необхідні клітини речовини. Це явище було названо піноцитозом.

Зовнішні мембрани різних клітин суттєво відрізняються як за хімічним складом своїх білків та ліпідів, так і за їх відносним змістом. Саме ці особливості визначають різноманітність у фізіологічній активності мембран різних клітин та їх роль, у життєдіяльності клітин та тканин.

Із зовнішньою мембраною пов'язана ендоплазматична мережа клітини. З допомогою зовнішніх мембран здійснюються різні типи міжклітинних контактів, тобто. зв'язок між окремими клітинами.

Для багатьох типів клітин характерна наявність на їхній поверхні великої кількості виступів, складок, мікроворсинок. Вони сприяють як значному збільшенню площі поверхні клітин та покращенню обміну речовин, так і більш міцним зв'язкам окремих клітин один з одним.

У рослинних клітин зовні клітинної мембрани є товсті, добре помітні в оптичний мікроскоп оболонки, що складаються з клітковини (целюлози). Вони утворюють міцну опору рослинним тканинам (деревина).

Деякі клітини тваринного походження теж мають низку зовнішніх структур, що знаходяться поверх клітинної мембрани та мають захисний характер. Прикладом може бути хітин покривних клітин комах.

Функції клітинної мембрани (коротко)

Плазматична мембрана

Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофільним «головкам» ліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофобним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів

Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.

Функції біомембран

• бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.

• транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримка в клітині відповідного pH та іонної концентрації, які потрібні для клітинних ферментів.

Частинки, з якоїсь причини не здатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.

При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.

Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачують у клітину іони калію (K+) та викачують із неї іони натрію (Na+).

• матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію;

• механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а тварин - міжклітинна речовина.

• енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, у яких також беруть участь білки;

• рецепторна - деякі білки, які у мембрані, є рецепторами (молекулами, з яких клітині сприймає ті чи інші сигнали).

Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней.

• Ферментативна - мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.

• здійснення генерації та проведення біопотенціалів.

За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.

• маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.

Структура та склад біомембран

Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.

Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекули з одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.

Мембранні органели

Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Зовні клітина обмежена так званою плазматичною мембраною. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.

Виборча проникність

Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани до певної міри активно регулюють цей процес-одні речовини пропускають, а інші ні. існує чотири основних механізми для надходження речовин у клітину або їх із клеки назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо- або ендоцитоз. Два перших процесу мають пасивний характер, тобто. не потребують витрат енергії; два останні-активні процеси, пов'язані зі споживанням енергії.

Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена ​​спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи свого роду прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали натрієвих іонів розкриваються, і відбувається різке надходження у клітину

Плазматична мембрана, або плазмалема, є поверхневий структурований шар клітини, утворений життєдіяльною цитоплазмою. Ця периферична структура обумовлює зв'язок клітини з довкіллям, її регуляцію та захист. Поверхня її зазвичай має вирости та складки, що сприяє з'єднанню клітин між собою.

Жива частина клітини - це обмежена мембраною, упорядкована, структурована система біополімерів та внутрішніх мембранних структур, що беруть участь у сукупності метаболічних та енергетичних процесів, що здійснюють підтримку та відтворення всієї системи в цілому.

Важливою особливістю є те, що в клітині немає відкритих мембран із вільними кінцями. Клітинні мембрани завжди обмежують порожнини або ділянки, закриваючи їх з усіх боків, незважаючи на розміри та складну форму мембранних структур. До складу мембран входять білки (до 60%), ліпіди (близько 40%) та деяка кількість вуглеводів.

За біологічною роллю мембранні білкиможна поділити на три групи: ферменти, рецепторні білки та структурні білки. Різні типи мембран зазвичай мають власний набір ферментних білків. Рецепторні білки, як правило, містяться в поверхневих мембранах для рецепції гормонів, впізнавання поверхні сусідніх клітин, вірусів тощо. Структурні білки здійснюють стабілізацію мембран, беруть участь у формуванні поліферментних комплексів. Значна частина білкових молекул взаємодіє з іншими компонентами мембран – молекулами ліпідів – за допомогою іонних та гідрофобних зв'язків.

склад ліпідів,клітини, що входять до мембрани, різноманітний і представлений гліцероліпідами, сфінголіпідами, холестерином та ін. Основною ознакою мембранних ліпідів є їх амфіпатичність,тобто наявність двох різноякісних груп у їхньому складі. Неполярна (гідрофобна) частина представлена ​​залишками вищих жирних кислот. Роль полярного гідрофільного угруповання відіграють залишки фосфорної кислоти (фосфоліпіди), сірчаної кислоти (сульфоліпіди), галактози (галактоліпіди). Найчастіше в мембранах клітини присутній фосфатидилхолін (лецитин).

Важлива роль належить фосфоліпідам як компонентам, що визначають електричні, осмотичні або катіонообмінні властивості мембран. Крім структурної, фосфоліпіди виконують і специфічні функції – беруть участь у переносі електронів, визначають напівпроникність мембран, сприяють стабілізації активної конформації молекул ферментів шляхом створення гідрофобної

Поділ молекул ліпідів на дві функціонально різні частини - неполярну, що не несе зарядів (хвости з жирних кислот), і заряджену полярну головку - визначає їх специфічні властивості та взаємну орієнтацію.

Мембрани деяких типів клітин мають асиметричну структуру та нерівноцінні функціональні властивості. Так, деякі токсичні речовини дуже впливають на зовнішній бік мембрани; на зовнішній половині біліцидного шару еритроцитів міститься більше холінсодержащих ліпідів. Асиметрія проявляється також у різній товщині внутрішнього та зовнішнього мембранних шарів.

Важливою властивістю мембранних структур клітини є їхня здатність до самоскладання після руйнівного впливу певної інтенсивності. Здатність до репарації має значення адаптивних реакціях клітин живих організмів.

Згідно з класичною моделлю будови мембран молекули білків розташовані на внутрішній та зовнішній сторонах ліпідного прошарку, який у свою чергу складається з двох орієнтованих шарів. За новими даними в побудові гідрофобного шару, крім молекул ліпідів, беруть участь також бічні гідрофобні ланцюги білкових молекул. Білки не тільки покривають ліпідний шар, але і входять до його складу,

часто утворюючи глобулярні структури – мозаїчний тип мембран-, що характеризується певною динамічністю структури (рис. 49).

Мікроанатомічна картина мембран деяких типів характеризується наявністю білкових перетяжок між зовнішніми білковими обкладками ліпідного прошарку чи ліпідних міцелл протягом усього товщину мембрани (рис. 49, буд, з). Товщина мембран коливається від 6 до 10 нм, і її можна спостерігати тільки в електронному мікроскопі.

Хімічний склад плазматичної мембрани, що покриває рослинні та тваринні клітини, практично однаковий. Її структурна організація і впорядкованість обумовлюють таку життєво важливу функцію мембран, як підлога проникність - здатність вибіркового пропускання в клітину і вихід з неї різних молекул та іонів. Завдяки цьому в клітині створюється та підтримується відповідна концентрація іонів та здійснюються осмотичні явища. Створюються також умови для нормального функціонування клітин у середовищі, яке може відрізнятися за концентрацією клітинного вмісту.

Мембрани як основні структурні елементи клітини зумовлюють властивості практично всіх відомих її органел: вони оточують ядро, формують структуру хлоропластів, мітохондрій та апарату Гольджі, пронизують масу цитоплазми, утворюючи ендоплазматичну мережу, якою здійснюється транспорт речовин. У них містяться важливі ферменти та системи активного перенесення речовин у клітину та видалення їх із клітини. Клітинна мембрана, як і окремі органели клітини, є певними молекулярними комплексами, що виконують різні функції.

Завдяки своїм фізико-хімічним, біологічним та структурним особливостям мембрани виконують головну функцію захисного молекулярного бар'єру – здійснюють регуляцію процесів переміщення речовин у різних напрямках. Дуже важлива роль мембран в енергетичних процесах, передачі нервових імпульсів, фотосинтетичних реакцій тощо.

Внаслідок макромолекулярної організації клітини процеси катаболізму та анаболізму у ній роз'єднані. Так, окислення амінокислот, ліпідів і вуглеводів протікає в мітохондріях, тоді як біосинтетичні процеси – у різних структурних утвореннях цитоплазми (хлоропласти, ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі).

Мембрани, незалежно від їхньої хімічної та морфологічної природи, - ефективний засіб локалізації процесів у клітині. Саме вони поділяють протопласт на окремі об'ємні зони, тобто дають можливість здійснюватися в одній клітині різним реакціям і попереджають змішування речовин, що утворюються. Ця властивість клітини бути ніби розділеною на окремі ділянки з різною метаболічною діяльністю називається компартментацією.

У зв'язку з тим, що ліпіди нерозчинні у воді, мембрани з їх вмістом формуються там, де необхідно створити межу розділу з водним середовищем, наприклад, на поверхні клітини, на поверхні вакуолі або ендоплазматичної мережі. Не виключено, що формування ліпідних шарів у мембранах біологічно доцільно також у разі несприятливих електричних умов у клітині для створення ізолюючих (діелектричних) прошарків на шляху руху електронів.

Проникнення речовин через мембрану здійснюється завдяки ендоцитозу,в основі якого лежить здатність клітини активно поглинати або всмоктувати з довкілля живильні речовини у вигляді дрібних бульбашок рідини (піноцитоз)або твердих частинок (Фагоцитоз).

Субмікроскопічна будова мембрани обумовлює утворення або утримання на певному рівні різниці електричних потенціалів між зовнішньою та внутрішньою її сторонами. Є багато доказів щодо участі цих потенціалів у процесах проникнення речовин через плазматичну мембрану.

Найбільш легко відбувається пасивний транспорт речовинчерез мембрани; в основі якого лежить явище дифузії за градієнтом концентрацій або електрохімічних потенціалів. Він здійснюється через пори мембран, тобто ті білоквмісні ділянки або зони з переважанням ліпідів, які проникні для певних молекул і є своєрідними молекулярними ситами (селективними каналами).

Однак більшість речовин проникає через мембрани за допомогою спеціальних транспортних систем, так званих переносників(транслокаторів). Вони являють собою специфічні мембранні білки або функціональні комплекси ліпопротеїдів, що мають здатність тимчасово зв'язуватися з необхідними молекулами на одній стороні мембрани, переносити та звільняти їх вже на іншій стороні. Така полегшена опосередкована дифузія з допомогою носіїв забезпечує перенесення речовин через мембрану у бік градієнта концентрацій. Якщо один і той же переносник полегшує перенесення в одному напрямку, а потім інша речовина переносить у протилежному/такий процес має назву обмінної дифузії.

Трансмембранне перенесення іонів ефективно здійснюють і деякі антибіотики - валіноміцин, граміцидин, нігеріцин та інші іонофори.

Широко розповсюджений активний транспорт речовинчерез мембрани. Характерна його особливість – можливість перенесення речовин проти градієнта концентрації, що неминуче потребує енергетичних витрат. Зазвичай реалізації цього типу трансмембранного переносу використовується енергія АТФ. Практично у всіх типах мембран є спеціальні транспортні білки, що володіють АТФазною активністю, як, наприклад, К+-Ма+-АТФаза.

Глікокалікс. У багатьох клітин зовні від плазматичної мембрани виявляється шар, який називається глікоколікс.Він включає в себе розгалужені молекули полісахаридів, пов'язаних з мембранними білками (глікопротейди), а також ліпідами (гліколіпіди) (рис. 50). Цей шар виконує багато функцій, що доповнюють функції мембран.

Глікокалікс, або надмембранний комплекс, перебуваючи у безпосередньому контакті із зовнішнім середовищем, відіграє важливу роль у рецепторній функції поверхневого апарату клітин (фагоцитоз харчових грудочок). Він може виконувати спеціальні функції (глікопротеїн еритроцитів ссавців створює негативний заряд з їхньої поверхні, що перешкоджає їх аглютинації). Сильно розвинений глікокалікс сольових клітин та клітин реабсорбційних відділів епітеліальних осморегулюючих їх та видільних канальців.

Вуглеводні компоненти глікокаліксу завдяки надзвичайному розмаїттю хімічних зв'язків та поверхневому розташуванню є маркерами, що надають специфічність «малюнку» поверхні кожної клітини, що її індивідуалізують, і тим самим забезпечують «впізнавання» клітинами один одного. Вважається, що рецептори тканинної сумісності зосереджені також у глікоколіксі.

Встановлено, що у глікоколіксі мікроворсинок клітин кишкового епітелію адсорбуються гідролітичні ферменти. Таке фіксоване положення біокаталізаторів створює базу для якісно іншого типу травлення - так званого пристінкового травлення:Характерною особливістю глікокаліксу є висока швидкість оновлення поверхневих молекулярних структур, чим обумовлюється більша функціональна та філогенетична пластичність клітин, можливість генетичного контролю адаптації до умов середовища.

Модифікації плазматичної мембрани. Плазматична мембрана багатьох клітин часто має різноманітні та спеціалізовані поверхневі структури. У цьому утворюються складно організовані ділянки клітини: а) різні типи міжклітинних контактів (взаємодій); б) мікроворсинки; в) вії; г) джгутики, д) відростки чутливих клітин тощо.

Міжклітинні сполуки (контакти) утворюються за допомогою ультрамікроскопічних утворень у вигляді виростів та випинань, зон злипання інших структур механічного зв'язку між клітинами, особливо виражених у покривних прикордонних тканинах. Вони забезпечили утворення та розвиток тканин та органів багатоклітинних організмів.

Мікроворсинки є численними виростами цитоплазми, обмеженими плазматичною мембраною. Дуже багато мікроворсинок виявлено на поверхні клітин кишкового та ниркового епітелію. Вони збільшують площу контакту з субстратом та середовищем.

Вії - численні поверхневі структури плазматичної мембрани з функцією переміщення клітин у просторі та їх живлення (війки на поверхні клітин інфузорій, коловраток, війчастий епітелій дихальних шляхів тощо).

Джгутики - довгі і нечисленні утворення, що забезпечують можливість клітинам і організмам переміщатися в рідкому середовищі (одноклітинні джгутикові, що вільно живуть, сперматозоїди, зародки безхребетних, багато бактерій і т. п.).

В основі еволюції багатьох рецепторних органів чуття безхребетних тварин лежить клітина, забезпечена джгутиками, віями або їх похідними. Так, світлові, рецептори сітківки (колбочки та палички) диференціюються зі структур, що нагадують вії і містять численні складки мембрани зі світлочутливим пігментом. Інші типи рецепторних клітин (хімічні, слухові тощо) також утворюють складні структури за рахунок цитоплазматичних виростів, одягнених плазматичною мембраною.

Специфічним типом міжклітинних зв'язків є плазмодесми рослинних клітин, що є субмікроскопічними канальцями, пронизливими оболонками і вистеленими плазматичною мембраною, яка таким чином переходить з однієї клітини в іншу не перериваючись. Усередині плазмодесм часто містяться мембранні трубчасті елементи, що з'єднують цистерни ендоплазматичного ретикулуму сусідніх клітин. Утворюються плазмодесм'узо час розподілу клітини, коли формується первинна клітинна оболонка. Функціонально плазмодесми інтегрують рослинні клітини організму в єдину систему, що взаємодіє. симпласт.З їх допомогою забезпечується міжклітинна циркуляція розчинів, що містять органічні поживні речовини, іони, ліпідні краплі, вірусні частинки і т. п. По плазмодесмам йде передача також біопотенціалів та іншої інформації.

Джерело---

Богданова, Т.Л. Довідник з біології/Т.Л. Богданова [та д.р.]. - К.: Наукова думка, 1985. - 585 с.