Основні властивості генетичного коду та його значення. Open Library - відкрита бібліотека навчальної інформації

Генетичний код- Система запису генетичної інформації в ДНК (РНК) у вигляді певної послідовності нуклеотидів. Код прийнято записувати за допомогою великих літер російської або латинського алфавіту. Кожен нуклеотид позначається літерою, з якої починається назва входить до складу молекули азотистої основи: А (А) - аденін, Г (G) - гуанін, Ц (С) - цитозин, Т (Т) - тимін; в РНК замість тимінаурацил - У(U). Послідовність нуклеотидів визначає послідовність включення АК синтезується білок.

Властивості генетичного коду:

1. Триплетність- Значною одиницею коду є поєднання трьох нуклеотидів (триплет, або кодон).
2. Безперервність- між триплетами немає розділових знаків, тобто інформація зчитується безперервно.
3. Неперекриваність- один і той же нуклеотид не може входити одночасно до складу двох або більше триплетів (не дотримується для деяких генів, що перекриваються вірусів, мітохондрій і бактерій, які кодують кілька білків, що зчитуються зі зсувом рамки).
4. Однозначність(специфічність) - певний кодон відповідає лише одній амінокислоті (проте, кодон UGA у Euplotescrassus кодує дві амінокислоти - цистеїн та селеноцистеїн)
5. Виродженість(надмірність) - одній і тій же амінокислоті може відповідати кілька кодонів.
6. Універсальність- генетичний код працює однаково в організмах різного рівня складності - від вірусів до людини (на цьому засновані методи генної інженерії; є низка винятків, показаних у таблиці розділу «Варіації стандартного генетичного коду» нижче).

Умови біосинтезу

Для біосинтезу білка потрібна генетична інформація молекули ДНК; інформаційна РНК – переносник цієї інформації з ядра до місця синтезу; рибосоми – органоїди, де відбувається власне синтез білка; набір амінокислот у цитоплазмі; транспортні РНК, що кодують амінокислоти та переносять їх до місця синтезу на рибосоми; АТФ - речовина, що забезпечує енергією процес кодування та біосинтезу.

Етапи

Транскрипція- Процес біосинтезу всіх видів РНК на матриці ДНК, який протікає в ядрі.

Певна ділянка молекули ДНК деспіралізується, водневі зв'язки між двома ланцюжками руйнуються під дією ферментів. На одному ланцюгу ДНК, як на матриці, за принципом комплементарне з нуклеотидів синтезується копія РНК. Залежно від ділянки ДНК у такий спосіб синтезуються рибосомні, транспортні, інформаційні РНК.

Після синтезу іРНК вона виходить з ядра і прямує до цитоплазми до місця синтезу білка на рибосоми.

Трансляція- процес синтезу поліпептидних ланцюгів, який здійснюється на рибосомах, де іРНК є посередником у передачі інформації про первинну структуру білка.

Біосинтез білка складається з низки реакцій.

1. Активування та кодування амінокислот. тРНК має вигляд конюшинного листа, в центральній петлі якого розташовується триплетний антикодон, що відповідає коду певної амінокислоти та кодону на іРНК. Кожна амінокислота з'єднується з тРНК за рахунок енергії АТФ. Утворюється комплекс тРНК-амінокислота, що надходить на рибосоми.

2. Освіта комплексу иРНК-рибосома. іРНК у цитоплазмі сполучається рибосомами на гранулярній ЕПС.

3. Складання поліпептидного ланцюга. тРНК з амінокислотами за принципом комплементарності антикодону з кодоном з'єднуються з іРНК і входять до рибосому. У пептидному центрі рибосоми між двома амінокислотами утворюється пептидна зв'язок, а звільнена тРНК залишає рибосому. При цьому іРНК щоразу просувається на один триплет, вносячи нову тРНК - амінокислоту і виносячи з рибосоми тРНК, що звільнилася. Весь процес забезпечується енергією АТФ. Одна іРНК може з'єднуватися з кількома рибосомами, утворюючи полісому, де відбувається одночасно синтез багатьох молекул одного білка. Синтез закінчується, коли іРНК починаються безглузді кодони (стоп-коды). Рибосоми відокремлюються від іРНК, з них знімаються поліпептидні ланцюги. Оскільки весь процес синтезу протікає на гранулярної ендо-плазматичної мережі, то поліпептидні ланцюги, що утворилися, надходять у канальця ЕПС, де набувають остаточної структури і перетворюються на молекули білка.

Усі реакції синтезу каталізуються спеціальними ферментами із витратою енергії АТФ. Швидкість синтезу дуже велика залежить від довжини поліпептиду. Наприклад, у рибосомі кишкової палички білок із 300 амінокислот синтезується приблизно за 15-20 с.

Генетичний код різних організмів має деякі спільні властивості:
1) Триплетність. Для запису будь-якої, зокрема і спадкової інформації використовується певний шифр, елементом якого є буква, чи символ. Сукупність таких символів становить абетку. Окремі повідомлення записуються комбінацією символів, які називаються кодовими групами або кодонами. Відомий алфавіт, що складається всього з двох символів, - це абетка Морзе. У ДНК 4 літери – перші літери назв азотистих основ (А, Г, Т, Ц), отже, генетичний алфавіт складається лише з 4 символів. Що ж є кодовою групою, чи словом генетичного коду? Відомо 20 основних амінокислот, зміст яких має бути записаний генетичним кодом, тобто 4 літери повинні дати 20 кодових слів. Допустимо, слово складається з одного символу, тоді ми отримаємо лише 4 кодові групи. Якщо слово складається з двох символів, то таких груп буде лише 16, а цього явно мало, щоб закодувати 20 амінокислот. Отже, в кодовому слові має бути щонайменше 3 нуклеотиди, що дасть 64 (43) поєднання. Такої кількості триплетних поєднань цілком достатньо кодування всіх амінокислот. Таким чином, кодон генетичного коду – це триплет нуклеотидів.
2) Виродженість (надмірність) – властивість генетичного коду що складається з одного боку, у цьому, що він містить надлишкові триплети, т. е. синоніми, з другого – «безглузді» триплети. Оскільки код включає 64 поєднання, а кодуються лише 20 амінокислот, то деякі амінокислоти кодуються кількома триплетами (аргінін, серин, лейцин – шістьма; валін, пролін, аланін, гліцин, треонін – чотирма; ізолейцин – трьома; фенілаланін, фенілаланін, , аспарагін, глутамін, цистеїн, аспарагінова та глутамінова кислоти – двома; метіонін та триптофан – одним триплетом). Деякі кодові групи (УАА, УАГ, УГА) взагалі не несуть смислового навантаження, тобто є «безглуздими» триплетами. «Безглузді», або nonsense, кодони виконують функцію термінаторів ланцюгів – розділових знаків у генетичному тексті – служать сигналом закінчення синтезу білкового ланцюга. Така надмірність коду має значення для підвищення надійності передачі генетичної інформації.
3) Неперекриваність. Кодові триплети ніколи не перекриваються, тобто завжди транслюються разом. При зчитуванні інформації з молекули ДНК неможливе використання азотистої основи одного триплету в комбінації з основами іншого триплету.
4) Однозначність. Немає випадків, коли той самий триплет відповідав би більш ніж одній кислоті.
5) Відсутність розділових знаків усередині гена. Генетичний код зчитується з певного місця без ком.
6) Універсальність. У різних видів живих організмів (вірусів, бактерій, рослин, грибів і тварин) однакові триплети кодують ті самі амінокислоти.
7) Видова специфічність. Кількість і послідовність азотистих основ у ланцюзі ДНК у різних організмів різні.

Вишиковуються в ланцюжки і, таким чином, виходять послідовності генетичних букв.

Генетичний код

Білки практично всіх живих організмів побудовані з амінокислот лише 20 видів. Ці амінокислоти називають канонічними. Кожен білок є ланцюжком або кількома ланцюжками амінокислот, з'єднаних у строго певній послідовності. Ця послідовність визначає будову білка, отже всі його біологічні властивості.

CUU (Leu/L) Лейцин
CUC (Leu/L) Лейцин
CUA (Leu/L) Лейцин
CUG (Leu/L) Лейцин

У деяких білках нестандартні амінокислоти, такі як селеноцистеїн і піролізин, вставляються рибосомою, що прочитує стоп-кодон, що залежить від послідовностей мРНК. Селеноцистеїн зараз розглядається як 21-й, а піролізин 22-й амінокислот, що входять до складу білків.

Незважаючи на ці винятки, у всіх живих організмів генетичний код має спільні риси: кодон складаються з трьох нуклеотидів, де два перші є визначальними, кодони транслюються тРНК та рибосомами у послідовність амінокислот.

Історія уявлень про генетичний код

Проте на початку 60-х років XX століття нові дані виявили неспроможність гіпотези «коду без ком». Тоді експерименти показали, що кодони, які вважалися Криком безглуздими, можуть провокувати білковий синтез у пробірці, і до 1965 було встановлено значення всіх 64 триплетів. Виявилося, що деякі кодони просто надмірні, тобто цілий ряд амінокислот кодується двома, чотирма або навіть шістьма триплетами.

Див. також

Примітки

1. Genetic code supports targeted insertion of 2 amino acids by one codon. Туранов А.А., Лобанов А.В., Фоменко Д., Моррісон Х.Г., Согін М.Л., Клобутчер Л.А. Science. 2009 Jan 9; 323 (5911): 259-61.
2. Кодон AUG кодує метіонін, але одночасно служить стартовим кодоном - з першого AUG-кодону мРНК зазвичай починається трансляція.
3. NCBI: "The Genetic Codes", Compiled by Andrzej (Anjay) Elzanowski and Jim Ostell
4. Jukes TH, Osawa S, Генетичний код в мітохондрія і chloroplasts., Experientia. 1990 Dec 1; 46 (11-12): 1117-26.
5. Osawa S, Jukes TH, Watanabe K, Muto A (March 1992). «Recent evidence for evolution of the genetic code». Microbiol. Rev. 56 (1): 229-64. PMID 1579111 .
6. SANGER F. (1952). «The arrangement of amino acids in proteins.». Adv Protein Chem. 7 : 1-67. PMID 14933251 .
7. М. ІчасБіологічний код – Світ, 1971.
8. WATSON JD, CRICK FH. (April 1953). «Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid.». Nature 171 : 737-738. PMID 13054692 .
9. WATSON JD, CRICK FH. (Май 1953). «Генетичні наслідки структури деоксірибонуклеїчного acid.». Nature 171 : 964-967. PMID 13063483 .
10. Crick FH. (April 1966). «The genetic code - yesterday, today, and tomorrow.». Cold Spring Harb Symp Quant Biol.: 1-9. PMID 5237190 .
11. G. GAMOW (February 1954). «Possible Relation between Deoxyribonucleic Acid and Protein Structures.». Nature 173 : 318. DOI :10.1038/173318a0. PMID 13882203 .
12. GAMOW G, RICH A, YCAS M. (1956). «Проблема інформаційного transfer від нуклеїчних дій до proteínів.». Adv Biol Med Phys. 4 : 23-68. PMID 13354508 .
13. Gamow G, Ycas M. (1955). «STATISTICAL CORRELATION OF PROTEIN AND RIBONUCLEIC ACID COMPOSITION. ». Proc Natl Acad Sci UA. 41 : 1011-1019. PMID 16589789 .
14. Crick FH, Griffith JS, Orgel LE. (1957). CODES WITHOUT COMMAS. ». Proc Natl Acad Sci UA. 43 : 416-421. PMID 16590032 .
15. Hayes B. (1998). "The Invention of the Genetic Code." (PDF reprint). American Scientist 86 : 8-14.

Література

• Азімов А. Генетичний код. Від теорії еволюції до розшифрування ДНК. – М.: Центрполіграф, 2006. – 208 с – ISBN 5-9524-2230-6.
• Ратнер В. А. Генетичний код як система - Соросівський освітній журнал, 2000, 6 № 3, с.17-22.
• Crick FH, Barnett L, Brenner S, Watts-Tobin RJ. General natural of the genetic code for proteins - Nature, 1961 (192), pp. 1227-32

Посилання

• Генетичний код- стаття з Великої радянської енциклопедії

Wikimedia Foundation. 2010 .

До серії статей, що описують походження ЦК, можна ставитися як до розслідування подій, про які ми залишилося дуже багато слідів. Однак для розуміння цих статей необхідно трохи докласти зусиль для вникнення молекулярних механізмів синтезу білка. Ця стаття є вступною для серії автопублікацій, присвячених виникненню генетичного коду, і з неї краще починати знайомство з цією темою.
Зазвичай генетичний код(ГК) визначають як спосіб (правило) кодування білка на первинній структурі ДНК або РНК. У літературі найчастіше пишуть, що це - однозначна відповідність послідовності з трьох нуклеотидів в гені однієї амінокислоті в білку, що синтезується, або місці закінчення синтезу білка. Однак у такому визначенні є дві помилки. При цьому маються на увазі 20 так званих канонічних амінокислот, які входять до складу білків всіх без винятку живих організмів. Ці амінокислоти є мономерами білка. Помилки наступні:

1) Канонічних амінокислот не 20, а лише 19. Амінокислотою ми можемо називати речовину, яка одночасно містить аміногрупу -NH 2 і карбоксильну групу - COOH. Справа в тому, що мономер білка - пролін - амінокислотою не є, оскільки в ньому замість аміногрупи є іміногрупа, тому пролін правильніше називати імінокислотою. Однак надалі у всіх статтях, присвячених ГК, для зручності я писатиму про 20 амінокислот, маючи на увазі вказаний нюанс. Структури амінокислоти наведено на рис. 1.

Мал. 1. Структури канонічних амінокислот. Амінокислоти мають константні частини, позначені на малюнку чорним кольором, та варіабельні (або радикали), позначені червоним.

2) Відповідність амінокислот кодонам не завжди є однозначною. Про порушення випадків однозначності див. нижче.

Виникнення ГК означає виникнення кодованого синтезу білка. Ця подія одна із ключових для еволюційного формування перших живих організмів.

Структура ЦК представлена ​​у круговій формі на рис. 2.

Мал. 2. Генетичний коду круговій формі. Внутрішнє коло - перша буква кодону, другийколо - друга буква кодону, третє коло - третя буква кодону, четверте коло - позначення амінокислот у трилітерному скороченні; П – полярні амінокислоти, НП – неполярні амінокислоти. Для наочності симетрії важливим є обраний порядок символів U-C-A-G.

Отже, почнемо опис основних властивостей ГК.

1. Триплетність.Кожна амінокислота кодується послідовністю трьох нуклеотидів.

2. Наявність міжгенних розділових знаків.До міжгенних розділових знаків відносяться послідовності нуклеїнової кислоти, на яких трансляція починається або закінчується.

Трансляції я може початися не з будь-якого кодону, а тільки з певного - стартового. До стартового кодону відноситься триплет AUG, з якого починається трансляція. У цьому випадку цей триплет кодує або метіонін, або іншу амінокислоту - формілметіонін (прокаріот), який може включатися тільки на початку синтезу білка. В кінці кожного гена, що кодує поліпептид, знаходиться щонайменше один з трьох термінуючих кодонів, або стоп-сигналів: UAA, UAG, UGA. Вони термінують трансляцію (так називається синтез білка на рибосомі).

3. Компактність, або відсутність внутрішньогенних розділових знаків.Усередині гена кожен нуклеотид входить до складу значущого кодону.

4. Неперекриваність.Кодони не перекриваються один з одним, кожен має своє впорядковане множин нуклеотидів, яке не перекривається з аналогічними множинами сусідніх кодонів.

5. Виродженість.Зворотна відповідність у напрямку амінокислота-кодону неоднозначна. Ця властивість називається виродженістю. Серія- це безліч кодонів, що кодують одну амінокислоту, іншими словами це група еквівалентних кодонів. Уявімо кодон у вигляді XYZ. Якщо XY визначає “сенс” (тобто амінокислоту), то кодон називається сильним. Якщо ж визначення сенс а кодона потрібен певний Z, такий кодон називається слабким.

Виродженість коду тісно пов'язана з неоднозначністю спарювання кодон-антикодон (під антикодоном мається на увазі послідовність з трьох нуклеотидів на тРНК, яка може комплементарно спаровуватись з кодоном на матричній РНК (див. докладніше про це дві статті:). Молекулярні механізми забезпечення виродженості кодуі Правило Лагерквіста. Фізико-хімічне обґрунтування симетрій та співвідношень Румера). Один антикодон на тРНК може впізнавати одного до трьох кодонів на мРНК.

6.Однозначність.Кожен триплет кодує лише одну амінокислоту або є термінатором трансляції.

Відомо три винятки.

Перше. У прокаріотів у першій позиції (заголовна буква) він кодує формілметіонін, а в будь-якій іншій - метіонін. На початку гена формілметіонін кодується як звичайним метіоніновим кодоном AUG, так і ще валіновим кодоном GUG або лейциновим UUG, які всередині гена кодують валін і лейцин .

У багатьох білках формілметіонін відщеплюється, або видаляється формальна група, внаслідок чого формілметіонін перетворюється на звичайний метіонін.

Друге. У 1986 році відразу кілька груп дослідників виявили, що на мРНК термінуючий кодон UGA може кодувати селеноцистеїн (див. рис. 3) за умови, що за ним слідує особлива послідовність нуклеотидів.

Мал. 3. Структура 21-ї амінокислоти – селеноцистеїну.

У E. coli(Це латинська назва кишкової палички) селеноцистеїл-тРНК в процесі трансляції і розпізнає в мРНК кодон UGA, але лише в певному контексті: для впізнавання UGA-кодону як осмисленого важлива послідовність довжиною в 45 нуклеотидів, розташована слідом за UGA-кодоном.

Розглянутий приклад показує, що за потреби живий організм може змінювати сенс стандартного генетичного коду. У цьому випадку генетична інформація, укладена в генах, кодується складнішим чином. Сенс кодону визначається в контексті певної протяжної послідовністю нуклеотидів і за участю декількох високоспецифічних білкових факторів. Важливо, що селеноцистеїнова тРНК виявлена ​​в представниках усіх трьох гілок життя (архей, еубактерій та еукаріотів), що вказує на давнину походження селеноцистеїнового синтезу, і можливо на присутність його ще в останньому універсальному загальному предку (про нього мова піде). Швидше за все селеноцистеїн зустрічається у всіх без винятку живих організмів. Але в кожному окремому організмі селеноцистеїн зустрічається не більше ніж у паред есятків білків. Він входить до складу активних центрів ферментів, у ряді гомологів яких на аналогічній позиції може функціонувати звичайний цистеїн.

До недавнього часу вважалося, що кодон UGA може зчитуватися або як селеноцистеїн, або яктермінальний, але нещодавно було показано, що інфузорія Euplotesкодон UGA кодує або цистеїн, або селеноцистеїн. Див. Генетичний коддопускає різночитання "

Третій виняток. У деяких прокаріотів (5 видів архей та однієї еубактерії – у Вікіпедії інформація сильно застаріла) зустрічається особлива кислота – піролізин (рис. 4). Вона кодується триплетом UAG, який у канонічному коді служить термінатором трансляції. Передбачається, що в цьому випадку, подібно до випадку з кодуванням селеноцистеїну, зчитування UAG як піролізинового кодону відбувається завдяки особливій структурі на мРНК. Пірролізинова тРНК містить антикодон CTA і аміноацилюється АРСазою 2-го класу (про класифікацію АРСаз див. статтю "Кодази допомагають зрозуміти, як виник генетичний код ").

UAG як стоп-кодон використовується рідко, а якщо і використовується, то часто за ним слідує інший стоп-кодон.

Мал. 4. Структура 22-ї амінокислоти піролізину.

7. Універсальність.Після того, як у середині 60-х років минулого століття розшифрування ЦК було завершено, довгий час вважалося, що код однаковий у всіх організмах, що вказує на єдність походження всього живого на Землі.

Спробуємо зрозуміти, чому ГК є універсальним. Справа в тому, що якби в організмі змінилося хоча б одне правило кодування, це призвело б до того, що змінилася структура значної частини білків. Така зміна була б занадто кардинальною і тому практично завжди летальна, тому що зміна сенсу лише одного кодону може торкнутися в середньому 1/64 частину всіх амінокислотних послідовностей.

Звідси випливає одна дуже важлива думка - ЦК майже не змінювався з часу свого формування понад 3,5 млрд років тому. Отже, його структура несе у собі слід його виникнення, і аналіз цієї структури може допомогти зрозуміти, як саме міг виникнути ЦК.

Насправді ГК може дещо відрізнятися у бактерій, мітохондрій, ядерний код деяких інфузорій та дріжджів. Зараз налічують не менше 17 генетичних кодів, що відрізняються від канонічного на 1-5 кодонів Сумарно у всіх відомих варіантах відхилень від універсального ГК використовуються 18 різних замін змісту кодону. Найбільше відхилень від стандартного коду відомо у мітохондрій – 10. Примітно, що мітохондрії хребетних, плоских черв'яків, голкошкірих, кодуються різними кодами, а цвілевих грибків, найпростіших та кишковопорожнинних – одним.

Еволюційна близькість видів - не гарант того, щоб у них були подібні ГК. Генетичні коди можуть відрізнятися навіть у різних видів мікоплазм (одні види мають канонічний код, інші - відрізняються). Аналогічна ситуація спостерігається і для дріжджів.

Важливо відзначити, що мітохондрії – нащадки симбіотичних організмів, які пристосувалися жити всередині клітин. Вони мають сильно редукований геном, частина генів переселилася в ядро ​​клітини. Тому зміни ЦК у них стають не настільки кардинальними.

Виявлені пізніше винятки становлять особливий інтерес з погляду еволюції, оскільки можу допомогти пролити світло на механізми еволюції коду.

Таблиця 1.

Мітохондріальні коди у різних організмів.

Три механізми зміни амінокислоти, що кодується кодом.

Перший - коли якийсь кодон не використовується (або майже не використовується) якимось організмом в силу нерівномірності якихось нуклеотидів (GC -склад), або комбінацій нуклеотидів. В результаті такий кодон може зовсім зникнути з вживання (наприклад, завдяки втраті відповідної тРНК), а надалі може використовуватися для кодування іншої амінокислоти без істотного збитку організму. Цей механізм, можливо, відповідає за появу деяких діалектів кодів у мітохондрій.

Другий - перетворення стоп-кодону на сенс овий. У цьому випадку частина частини білків, що транслюються, можуть з'явитися доповнення. Однак ситуацію частково рятує те, що багато генів часто закінчуються не одним, а двома стоп-кодонами, оскільки можливі помилки трансляції, при яких стоп-кодони зчитуються як амінокислоти.

Третій – можливе неоднозначне зчитування певних кодонів, як це мають місце у деяких грибів.

8 . Зв'язність.Групи еквівалентних кодонів (тобто кодонів, що кодують ту саму амінокислоту) називаються серіями. ГК містить 21 серію, включаючи стоп-кодони. Надалі для визначення будь-яка група кодонів буде називатися зв'язковий,якщо від кожного кодону цієї групи можна перейти до всіх інших кодонів цієї групи шляхом послідовних замін нуклеотидів. З 21 серії зв'язки 18. 2 серії містять по одному кодону, і лише 1 серія для амінокислоти серин є незв'язною і розпадається на 2 дві зв'язкові підсерії.

Мал. 5. Графи зв'язку для деяких кодових серій. а - зв'язкова серія валіну; б - зв'язкова серія лейцину; серія незв'язна, розпадається на дві зв'язкові підсерії. Малюнок взято із статті В.А. Ратнера Генетичний кодяк система”.

Властивість зв'язності можна пояснити тим, що в період формування ЦК захоплював нові кодони, які мінімально відрізнялися від використовуваних.

9. Регулярністьвластивостей амінокислот за корінням триплетів. Усі амінокислоти, що кодуються триплетами скорнем U, є неполярними, не крайніх властивостей та розмірів, мають аліфатичні радикали. Усі триплети з коренем C мають сильні основи, аамінокислоти, що кодуються ними, мають відносно малі розміри. Усі триплети з коренем A мають слабкі основи, що кодують полярні амінокислоти не малих розмірів. Кодони з коренем G характеризуються крайніми та аномальними варіантами амінокислот та серій. Вони кодують найменшу амінокислоту (гліцин), найдовшу і плоску (триптофан), найдовшу і «коряву» (аргінін), реактивну (цистеїн), утворює аномальну підсерію для серину.

10. Блочність.Універсальний ГК є блоковим кодом. Це означає, що амінокислоти зі подібними фізико-хімічними властивостями кодуються кодонами, що відрізняються один від одного одним підставою. Блочність коду добре видно наступному малюнку.

Мал. 6. Блокова структура ЦК. Білим кольором позначені амінокислоти з алкільною групою.

Мал. 7. Колірне представлення фізико-хімічних властивостей амінокислот, засноване на значеннях, описаних у кн.Стаєрса "Біохімія". Зліва – гідрофобність. Справа - здатність до формування альфа-спіралі у білку. Червоний, жовтий та блакитний кольори позначають амінокислоти з великою, середньою та малою гідрофобністю (ліворуч) або відповідним ступенем здатності до формування альфа-спіралі (праворуч).

Властивість блочності та регулярності також можна пояснити тим, що в період формування ЦК захоплював нові кодони, які мінімально відрізнялися від використовуваних.

Кодони з однаковими першими основами (приставками кодонів) кодують амінокислоти з близькими шляхами біосинтезу. Кодони амінокислот, що належать до шикіматного, піруватного, аспартатного і глутаматного сімейств, мають як приставки U, G, A і C, відповідно. Про шляхи стародавнього біосинтезу амінокислот та його зв'язки з властивостями сучасного коду див. генетичний кодбув визначений шляхами синтезу амінокислот ". На основі цих даних деякі дослідники роблять висновок про те, що на формування коду великий вплив зробили біосинтетичні взаємини між амінокислотами. Однак схожість біосинтетичних шляхів зовсім не означає схожість фізико-хімічних властивостей".

11. Перешкодостійкість.У найзагальнішому вигляді перешкодостійкість ГК означає, що при випадкових точкових мутаціях і помилках трансляції і не дуже змінюються фізико-хімічні властивості амінокислот.

Заміна одного нуклеотиду в триплеті в більшості випадків або не призводить до заміни амінокислоти, що кодується, або призводить до заміни на амінокислоту з тією ж полярністю.

Один із механізмів, що забезпечують завадостійкість ГК – його виродженість. Середня виродженість дорівнює - число сигналів, що кодуються/загальне число кодонів, де до кодованих сигналів відносяться 20 амінокислот і знак термінації трансляції. Усереднена виродженість для всіх амінокислот і знака термінації становить три кодони на кодований сигнал.

Для того, щоб кількісно оцінити стійкість до перешкод, введемо два поняття. Мутації замін нуклеотидів, що не призводять до зміни класу амінокислоти, що кодується, називають консервативними.Мутації замін нуклеотидів, що призводять до зміни класу амінокислоти, що кодується, називають радикальними .

Кожен триплет допускає 9 одноразових замін. Усього кодують амінокислоти триплетів 61. Тому кількість можливих замін нуклеотидів для всіх кодонів -

61 x 9 = 549. З них:

23 заміни нуклеотидів призводять до появи стоп-кодонів.

134 заміни не змінюють амінокислоту, що кодується.
230 замін не змінюють клас амінокислоти, що кодується.
162 заміни призводять до зміни класу амінокислоти, тобто. є радикальними.
З 183 замін 3-го нуклеотиду, 7 призводять до появи термінаторів трансляції, а 176 - консервативні.
Зі 183 замін першого нуклеотиду, 9 призводять до появи термінаторів, 114 - консервативні і 60 - радикальні.
Зі 183 замін 2-го нуклеотиду, 7 призводять до появи термінаторів, 74 -консервативні, 102 - радикальні.

На основі цих розрахунків отримаємо кількісну оцінку завадостійкості коду, як відношення числа консервативних замін до радикальних замін. Воно дорівнює 364/162 = 2.25

При реальній оцінці вкладу виродженості в завадостійкість необхідно враховувати частоту амінокислот в білках, що зустрічається, яка варіює в різних видах.

У чому причина завадостійкості коду? Більшість дослідників вважають, що ця властивість є наслідком селекції альтернативних ЦК.

Стівен Фріленд і Лоренс Херст генерували випадкові такі коди і з'ясовували, що тільки один із ста альтернативних кодів має не меншу стійкість до перешкод порівняно з універсальним ГК.
Ще більш цікавий факт виявився, коли ці дослідники ввели додаткове обмеження, щоб врахувати реально існуючі тенденції в характері мутування ДНК і появі помилок при трансляції. За таких умов кращим за канонічний код виявився ТІЛЬКИ ОДИН КОД З МІЛЬЙОНА МОЖЛИВИХ.
Таку безпрецедентну життєстійкість генетичного коду найпростіше пояснити тим, що він сформувався внаслідок природного відбору. Можливо, колись у біологічному світі існувало безліч кодів, кожен зі своєю чутливістю до помилок. Організм, який краще справлявся з ними, мав більше шансів вижити, і канонічний код просто переміг у боротьбі за існування. Це припущення здається цілком реальним – адже ми знаємо, що альтернативні коди справді існують. Докладніше про завадостійкість див. Закодована еволюція (С. Фріленд, Л. Херст "Закодована еволюція". / / У світі науки. - 2004, № 7).

Насамкінець, пропоную порахувати число можливих генетичних кодів, які можна згенерувати для 20 канонічних амінокислот. Чомусь це число ніде мені не траплялося. Отже, нам необхідно, щоб у генерованих ГК були обов'язково 20 амінокислот і стоп-сигнал, що кодуються хоч би одним кодоном.

Подумки нумеруватимемо кодони в якомусь порядку. Розмірковуватимемо наступним чином. Якщо у нас є рівно 21 кодон, то кожна амінокислота і стоп-сигнал будуть займати рівно по одному кодону. У цьому випадку можливих ЦК буде 21!

Якщо буде 22 кодона, то з'являється зайвий кодон, який може мати один з будь-яких 21 сенсів, причому цей кодон може розташовуватися на будь-якому з 22 місць, тоді як інші кодони мають рівно по одному різному змісту, як і для випадку 21 кодонів. Тоді отримаємо кількість комбінацій 21х (21х22).

Якщо кодонів буде 23, то міркуючи аналогічно, отримаємо, що 21 кодон мають рівно по одному різних смислів (21! варіантів), а два кодони - по 21 різних смислів (21 2 смислів при ФІКСОВАНОМУ положенні цих кодонів). Число різних положень для цих двох кодонів буде 23х22. Загальна кількість варіантів ГК для 23 кодонів – 21!х21 2х23х22

Якщо кодонів буде 24 - то число ЦК дорівнюватиме 21!х21 3 х24х23х22,...

....................................................................................................................

Якщо кодонів буде 64, то число можливих ЦК буде 21! х21 43 х64! / 21! = 21 43 х64! ~ 9.1х10 145

1. Генетичний код триплетен. 3 розташованих поруч нуклеотиду несуть інформацію про одну амінокислоту. Таких триплетів може бути 64 (у цьому проявляється надмірність генетичного коду), але тільки 61 їх несе інформацію про білку (кодони). Три триплети називаються антикодонами, є стоп-сигналами, на яких зупиняється синтез білка.

2. Генетичний код вироджений (амінокислот 20 а кодонів 61), тобто. одну амінокислоту можуть кодувати кілька кодонів (від двох до шести). Метіонін та триптофан мають по одному кодону, т.к. із них починається синтез білка (старт-сигнал).

3. Код однозначний – несе інформацію лише про одну амінокислоту.

4. Код колінеарний, тобто. послідовність нуклеотидів у гені відповідає послідовності амінокислот у білку.

5. Генетичний код неперекривається і компактний - той самий нуклеотид не може входити до складу двох різних кодонів, зчитування йде безперервно, поспіль, аж до стоп-кодону. У коді відсутні «знаки пунктуації».

6. Генетичний код універсальний – однаковий всім живих істот, тобто. один і той же триплет кодує ту саму амінокислоту. 66. Що таке зворотна транскрипція? Як цей процес пов'язані з розвитком вірусів?

ЗВОРОТНА ТРАНСКРИПЦІЯ – це метод отримання копії РНК у вигляді двониткової ДНК із вірусу. Методика часто використовується у ГЕННОЇ ІНЖЕНЕРІЇ для отримання копій ІНФОРМАЦІЙНОЇ РНК у вигляді ДНК. Досягається шляхом використання ФЕРМЕНТУ ревертазу, що зустрічається у РЕТРОВІРУСАХ.

Віруси, що використовують зворотну транскрипцію, містять одноланцюгову РНК або дволанцюжкову ДНК. РНК-віруси, здатні до зворотної транскрипції (ретровіруси, наприклад, ВІЛ), використовують ДНК-копію геному як проміжну молекулу при реплікації РНК, а містять ДНК (параретровіруси, наприклад, вірус гепатиту B) - РНК. В обох випадках використовується зворотна транскриптаза або РНК-залежна-ДНК-полімераза.

Ретровіруси вбудовують ДНК, що утворюється в процесі зворотної транскрипції, геном господаря, такий стан вірусу називається провірусом. Віруси, що використовують зворотну транскрипцію, сприйнятливі до противівірусних препаратів.

67. Опишіть будову генів еукаріотів. Чим гени еукаріотів відрізняються від прокаріотів?

Ген - ділянка ДНК, з якої копіюється РНК.

Будова генів у еукаріотів: загальноприйнята модель будови гена – екзон – інтронна структура.

Екзон – послідовність ДНК, яка представлена ​​у зрілій РНК. До складу гена повинен входити щонайменше один екзон. У середньому в гені міститься 8 екзонів. Фактори ініціації та термінації транскрипції входять до складу першого та останнього екзону відповідно.

Інтрон – послідовність ДНК, включена між екзонами, не входить до складу зрілої РНК. Інтрони мають певні нуклеотидні послідовності, що визначають їх межі з екзонами: на 5 кінці – GU, на 3 – AG. Можуть кодувати регуляторні РНК.

Сигнал поліаденілювання 5 - AATAAA -3 входить до складу останнього екзону. Полі сайти захищають мРНК від деградації.

5 і 3 фланкуючі послідовності - копіювання гена відбувається в напрямку 5 - 3, на флангах знаходяться специфічні сайти, що обмежують ген і містять регуляторні елементи транскрипції.

Регуляторні елементи – промотор, енхансери, сайленсери, інсулятори (сприяють утворенню хромосом петель, що обмежують вплив сусідніх регуляторних елементів).

Гени еукаріотів за будовою та характером транскрипції значно відрізняються від прокаріотичних генів. Їхньою відмінною особливістю є перервність, тобто чергування в них послідовностей нуклеотидів, які представлені (екзони) або не представлені (інтрони) у мРНК. Гени еукаріотів не групуються в оперони, тому кожен з них має власні промотор та термінатор транскрипції.

Схожа інформація:

1. A. Animal and Vegetable Kingdom 6 сторінка. Якщо навіть елементарні частки - основа матеріального світу - виявляють такі суперечливі властивості