Причини порушення генетичної рівноваги. Генетична рівновага

Генетична рівновага в популяціях та його порушення

1. Які гени називають рецесивними, а які – домінантними?
2. Що таке гомо-і гетерозиготи? Як виявляються рецесивні та домінантні алелі?

Чи можна з повною впевненістю стверджувати, що спрямовані зміни генофонду свідчать про відбір, що відбувається, і пов'язані з ним еволюційнихзмін у популяціях? Для відповіді це питання необхідно знати, якими чинниками визначаються зміни генофонду і як вони у різних умовах.

Чинники генетичної мінливості популяційбули загадкою для Дарвіна та її сучасників. Довгий час вчені не знали механізмів, за допомогою яких рідкісні характеристики можуть зберігатися у популяції та передаватися від однієї генерації до іншої. Не було відомо, чому домінантні алелі не витісняють із популяції рецесивні, особливо рідкісні. Чому в деяких країнах, наприклад, багато людей з блакитними очима (тобто особин, гомозиготних за рецесивною алелею) та їх кількість не зменшується з часом. На ці та інші питання тривалий час не могла відповісти і генетика, яка спочатку вивчала лише прояви дій індивідуальних генів.

Провал між генетикою та еволюційними дослідженнями вдалося подолати лише до 20-х років. нинішнього століття, коли з'явилася популяційна генетикаі стала формуватися теорія, яка пояснює, як алелі поводяться у популяції, у чому складаються механізми, що змінюють співвідношення алелей у межах популяції, і як у популяції протікають еволюційні зміни.

Генетична рівновага.

Вочевидь, що з виявлення закономірностей, яким підпорядковуються зміни генофонду, треба зазначити, що відбувається з частотами алелей у різних умовах. Для початку необхідно відповісти на питання, як змінюватимуться ці частоти в ідеальних умовах: коли відбір не діє, популяція ізольована, а підбір особин при парі відбувається випадково. Чи зберігається генофонд таких популяцій постійним чи змінюється?
Ранні генетики інтуїтивно припускали, що з часом частоти домінантних фенотипів (і, відповідно, алелей) повинні зростати. Проте згодом з допомогою математичних методів було встановлено, що у популяціях, що живуть ізольовано, за умов слабкого тиску природного відбору встановлюється генетичне рівновагу, т. е. спостерігається сталість частот алелів різних генів.

Причини порушення генетичної рівноваги.

У деяких випадках генетична рівновага може порушуватися. Причиною таких порушень може бути не відбір, а інші механізми. Розглянемо деякі з них, що мають найбільше поширення.
Перша причина порушення генетичної рівноваги - випадковий підбір партнерів під час парування у деяких видів тварин. Особи з певними ознаками підбирають пару з такими ж ознаками, як це відбувається, наприклад, у диких гусей, які в період розмноження шукають собі пару зі схожим забарвленням. Зрозуміло, що залежно від співвідношення чисельності особин, що мають різне забарвлення, може змінюватись і співвідношення алелів генів, що контролюють колір пір'я.

Інша причина пов'язана із втратою деяких генів.

Така втрата може відбуватися випадково, наприклад, через загибель носіїв рідкісних генів. Чим менше чисельність популяції, тим більше впливають випадкові чинники з її генофонд.

Якщо подумки уявити, що населення розділяється а дві нерівні частини деякими несподівано виниклими природними або штучними бар'єрами (наприклад, на річці побудована гребля, що розділила популяцію плотви на дві частини, що жила там), то генофонд популяції, що бере початок від малої кількості особин, може знову ж таки в силу випадкових причин відрізнятися від колишнього за складом, і нестиме в собі тільки ті генотипи, Які випадково підібралися серед малого числа засновників нової популяції. Рідкісні в старій популяції алелі можуть стати звичайними в новій, і навпаки.

Нарешті, коли лише мала частка особин популяції залишається живим після перенесеної катастрофи (повені, посухи чи інших несприятливих кліматичних явищ), це також може призводити до помітних змін складу генофонду популяції, коли її чисельність відновиться. Набір генів особин, що залишилися живими, може дещо відрізнятися від того, що існував раніше. Приклад дають деякі комахи. Тільки мала їх кількість виживає після зими. Ця мала частка дає нової, літньої, популяції, генофонд якої може бути відмінним від генофонду популяції, що існувала рік тому.

Як бачимо, причиною розглянутих змін генофонду чи порушення його рівноваги може бути як відбір, а й інші чинники. При цьому у всіх розглянутих випадках зміни генофонду мають випадковий, ненаправлений характер. Тому їх не можна вважати еволюційними.

Порушення рівноваги, викликані природним добором. Природний відбір призводить до спрямованих змін генофонду, наприклад зростання частот одних генів і до зниження інших. Внаслідок природного відбору в популяціях закріплюються корисні гени, тобто сприяють виживанню в умовах середовища. Частка таких генів зростає і загальний склад генофонду змінюється. Зміни генофонду під впливом природного відбору повинні призводити і змін зовнішньої будови організмів, особливостей їхньої поведінки й життя, а кінцевому підсумку - до кращої пристосованості популяції до даним умов довкілля.

Якщо, скажімо, населення одного виду метеликів зайняла ділянку з незвичайним для даного виду складом і кольором рослинності, то в її генофонді поступово відбуватимуться зміни у співвідношенні генів, що контролюють світле і темне забарвлення гусениць. Відбуватимуться морфологічні зміни особин, які можуть супроводжуватися змінами в їх поведінці та способі життя. Населення, що освоює незвичайний вид ділянки місце проживання, зазнаватиме еволюційні зміни.

Еволюційні зміни популяцій завжди супроводжуються спрямованими змінами генофонду, які відбуваються під впливом природного добору.

Популяційна генетика Генетична рівновага.

1. Які зміни генофонду дозволяють робити висновок про еволюційні зміни, що відбуваються в популяції?
2. Що таке генетична рівновага? В яких умовах воно можливе?
3. Які чинники є причиною порушення генетичної рівноваги за умов, коли природний відбір не діє?

Кам'янський А. А., Криксунов Є. В., Пасічник В. В. Біологія 9 клас
Надіслано читачами з інтернет-сайту

Населення включає безліч різноманітних генів, які утворюють її генофонд. Кожен ген може існувати в декількох формах, які називають алелями. У межах генофонду популяції число особин, що несуть певний аллель, визначає частоту даного алелю. Т.ч., можна сказати, що генетичну структуру популяції характеризують частоти алелів та частоти генотипів.

Раніше складно було визначити частоту народження тих чи інших генів (генотипів) у популяції. З перевідкриттям законів Менделя, за рік до того, як Йогансон в 1909 році запропонував назвати менделівські спадкові фактори "генами", незалежно один від одного англійський математик Г. Харді та німецький лікар В. Вайнберг, вивчаючи математичну модель популяції, встановили, що частоти членів пари алельних генів у популяції розподіляються відповідно до коефіцієнтів розкладання бінома Ньютона, співвідношення однієї пари альтернативних генів B і b постійні з покоління в покоління і в наступних поколіннях виражаються формулою

р 2 + 2pq + q 2 = 1,

Де р - пропорція (частота) домінантного гена, q - частота рецесивного гена а популяції.

Тобто, якщо ми помножимо біном, члени якого є частоти генів B і b для сукупності сперматозоїдів (частота гена B + частота гена b), на інший такий же біном для сукупності яйцеклітин, то отримаємо розкладання бінома Ньютона - вираз, члени якого будуть відповідати частотам різних генотипів у потомстві (частота BB + частота Bb + частота bb):

Це абсолютно аналогічно операції для передбачення генотипів потомства від того чи іншого схрещування, з тією різницею, що перед символом кожного гена ставиться дріб, рівна частоті цього гена в популяції; наприклад: (1/2 B + 1/2 b) X (1/2 B + 1/2 b) = 1/4 BB + 1/2 Bb + 1/4 bb

За таких розрахунків частоти генів зазвичай виражають десятковими дробами, оскільки їх простіше множити.

Ця сформульована залежність пізніше була названа рівновагою (Правилом, законом) Харді-Вайнберга: відносні частоти домінантного та рецесивного алелів та генотипів у даній популяції постійні з покоління в покоління при вільному схрещуванні особин та відсутності у популяції мутаційного процесу.

Припустимо, що в популяції відбувається вільне схрещування самця коричневої рецесивної гомозиготної морської свинки з чорною домінантною гомозиготною самкою, що відрізняються однією парою алелей ВР і bb. У мейозі у самця два гени bb розійдуться так, що кожен сформований сперматозоїд міститиме лише один ген b, а в мейозі у самки розійдуться гени ВР і в кожну яйцеклітину потрапить лише один ген (рис.1). Внаслідок запліднення такої яйцеклітини сперматозоїдом з геном b вийдуть гетерозиготні тварини з генетичною формулою Вb - перше гібридне покоління F 1 , тобто. така морська свинка міститиме домінантний ген і рецесивний ген b, і буде чорного забарвлення.

При схрещуванні двох гетерозиготних чорних морських свинок відбувається таке. У мейозі хромосома, що містить ген, і хромосома, що містить ген b, спочатку кон'югують, а потім розходяться, так що кожен сперматозоїд і кожна яйцеклітина отримують або ген, або ген b, але ніколи не отримують одночасно обидва ці гена. Сперматозоїди та яйцеклітини, що містять ген В і відповідно ген b, утворюються в рівній кількості. Між яйцеклітинами та сперматозоїдами, що містять однакові гени, немає ні якогось особливого тяжіння, ні відштовхування; яйцеклітина з геном з однаковою ймовірністю може бути запліднена як сперматозоїдом, що містить ген В, так і сперматозоїдом, що містить ген b.

Щоб наочно уявити всі можливі комбінації, креслять "решітку", вздовж верхньої сторони якої виписують усі можливі типи яйцеклітин, а вздовж лівої - усі можливі типи сперматозоїдів, клітини заповнюють усіма можливими їх поєднаннями в зиготі (рис.1.). Три чверті всіх нащадків будуть ВР або Вb і тому матимуть чорне забарвлення; одна чверть буде bb, і ці особи будуть коричневими. Це фенотипове відношення 3: 1 характерне для нащадків другого гібридного покоління (F 2), отриманого від схрещування особин, що відрізняються за однією ознакою, обумовленої однією парою генів. Генотипове відношення при цьому буде 1ВВ: 2Вb: 1bb. Нащадки від їхнього схрещування між собою - гібридне покоління F 3 і т.д. матимуть аналогічні генотипи в аналогічному співвідношенні згідно із законом Харді-Вайнберга.

Доказ закону Харді-Вайнберга

Позначимо частоту домінантного алелю через р, тобто. р - можливість мати домінантний аллель У навмання обраної хромосомі. Тоді, можливість мати рецесивну алель b буде 1-р, яке позначимо через q (1-р=q). Відповідно до ймовірності для особини (одного з батьків) мати частоту алелів буде BB = p 2 , bb = (1-р) 2 = (q 2), Bb = 2p(1-p) = 2pq.

Нехай кількість гамет, що несуть ген В і несучих ген b, буде порівну 1/2 і 1/2 b. Тоді, відповідно, ймовірність для одного з батьків мати частоту алелів буде: BB = 1/4, bb = 1/4, Bb = 1/2

Таким чином, беремо популяцію, в якій генотипи представлені щодо 1/4 ВВ: 1/2 Bb: 1/4 bb. Якщо всі члени популяції обирають собі партнерів незалежно від того, чи мають вони генотип BB, Bb або bb, і якщо всі пари виробляють приблизно однакову кількість нащадків, то й у наступних поколіннях співвідношення генотипів нащадків буде аналогічним: 1/4 BB: 1/2 Bb: 1/4 bb (табл. 1).

У щойно розглянутому прикладі ми прийняли, що вихідна популяція мала склад 1/4 BB: 1/2 Bb: 1/4 bb. Ми може уявити ці відносини у загальній формі, позначивши частоту гена B популяції через р і частоту гена b через q. Оскільки кожен ген може бути або B чи b, то р + q = 1, і, знаючи одну з цих величин, ми можемо обчислити іншу.

Враховуючи всі схрещування, що відбуваються в даному поколінні, ми бачимо, що р яйцеклітин, що містять ген B, і яйцеклітин, що містять ген b, запліднюються сперматозоїдами, що містять ген B, і сперматозоїдами q, що містять ген b:

(рB + qb) X (рB + qb)

Співвідношення типів нащадків, що виникають в результаті всіх цих схрещувань, дається виразом алгебри:

р 2 BB + 2рqBb + q 2 bb.

Якщо р – частота гена B – дорівнює 1/2, то q – частота гена b – дорівнює (1-р), тобто. 1 – 1/2 = 1/2.

За формулою частота генотипу BB, т. е. р 2 дорівнює (1/2) 2 = 1/4, а частота генотипу Bb, тобто 2рq, дорівнює 2 X 1/2 X 1/2 = 1/2 ; частота генотипу bb, тобто q 2 2, дорівнює (1/2) 2 або 1/4. Будь-яка популяція, в якій розподіл алелів B і b відповідає відношенню р 2 BB + 2рqBb + q 2 bb, знаходиться в генетичній рівновазі. Відносні частоти цих алелей у наступних поколіннях будуть такими ж (якщо вони не зміняться під дією відбору або мутацій).

Звідси випливає, що р 2 - частота генотипу BB - чи q 2 - частота генотипу bb - відома, можна підрахувати частоту інших генотипів. Щоб визначити кількість людей у ​​популяції, що є носіями даної ознаки, потрібно тільки знати, чи пов'язане його успадкування з однією парою генів, і встановити частоту появи індивідуумів, гомозиготних за рецесивною ознакою.

Доведене положення про незмінність співвідношення між певними алелями у послідовних поколіннях залишається справедливим за будь-якого вихідного співвідношення, яке може бути різним у різних генофондах. Наприклад, у розглянутій вище популяції алелі B і b знаходяться у відношенні 0,5: 0,5, в іншій популяції вони можуть бути відносно 0,7: 0,3. Якщо в цій другій популяції всі особини мають рівні шанси досягти статевої зрілості та рівні можливості для утворення гамет, то 70% сперматозоїдів, вироблених усіма самцями, міститимуть ген В і 30% - ген b. Так само 70% яйцеклітин, що утворилися у всіх самок, матимуть ген B і 30% - ген b. При випадковому поєднанні цих яйцеклітин зі сперматозоїдами співвідношення різних генотипів у потомстві становитиме 0,49 BB + 0,42 Bb + 0,09 bb:

При цьому генофонд потомства буде цілком ідентичним генофонду батьківського покоління!

У більш загальної формі це можна уявити формулою (рB + qb) 2 де р - частота одного аллеля (у нашому прикладі 0,7 для гена B), а q - частота іншого аллеля (0,3 для гена b). Розмноження (рB + qb) X (рB + qb) дає р 2 BB + 2рqBb + q 2 bb. Оскільки у разі р = 0,7, то р 2 = 0,7 x 0,7 = 0,49; це буде частота генотипу BB.

Також знаходимо частоту генотипу bb: q = 0,3, q 2 = 0,3 X 0,3 = 0,09; нарешті, частота гетерозигот Bb дорівнює 2рq = 2 X 0,7 X 0,3 = 0,42.

Шляхом аналогічних розрахунків можна показати, що і наступне покоління, і кожне з подальших поколінь матимуть такий самий генофонд (0,7 B + 0,3 b) і між усіма трьома генотипами збережеться те саме співвідношення (0,49 BB: 0,42 Bb: 0,09 bb). Однак ця рівновага вірна лише за таких умов:

1. розміри популяції великі, отже випадкові відхилення впливають на частоти генів;
2. особини з трьома різними генотипами мають рівні шанси вижити, знайти партнера для розмноження та залишити потомство;
3. схрещування відбувається випадковим чином; вибір партнерів не залежить від їхнього генотипу;
4. гени B та b не мутують;
5. Населення ізольована, тобто. відсутній обмін генами з іншими популяціями.

За дотримання цих умов населення перебуватиме у стані генетичного рівноваги і жодних еволюційних змін відбуватися нічого очікувати.

У природі таких популяцій практично немає. Розміри популяцій різних видів зазвичай дуже різняться. Наприклад, у малорухливих тварин, таких як слимаки, невеликі за розміром популяції формуються недалеко один від одного, якщо є ізолюючий їхній бар'єр (наприклад струмки, річки або висока огорожа), який вони не можуть подолати.

Не відбувається у природі і випадкових схрещувань. Найчастіше вони вибіркові. Так, швидше за інших будуть запилені комахами квітки з найбільш яскравими пелюстками та великою кількістю нектару. Самки птахів, ссавців спаровуються з сильнішим і здоровішим самцем. Усунення від розмноження слабких особин зменшує їх шанс передачі алелів наступним поколінням.

Генетична структура популяції може змінюватися під впливом різних факторів, наприклад, мутацій генів, внаслідок чого рівновага Харді-Вайнберга порушується.

Т.ч., за допомогою формули Харді-Вайнберга можна визначити очікувані частоти генів, генотипів і фенотипів у поколіннях популяції, що вільно схрещується. Чисельні значення р і q, обчислені за формулою Харді-Вайнберга, зазвичай бувають близькими до фактичних.

Якщо відома частота рецесивних гомозигот (q) в популяції, можна обчислити

• частоту домінантних гомозигот (р = 1 – q)
• частоту гетерозигот (2рq)
• частоту рецесивного алелю: b = √q
• частоту домінантного алелю: B = 1 - √q
• частоту домінантної гомозиготи (варіант 2): BB = B 2
• частоту гетерозиготи (варіант 2): Bb = 2 х √ q х (1-√ q )

Розрахунки показують, що у наступних поколіннях у популяції зберігається рівноважний розподіл частот генів. Але це рівноважне співвідношення спостерігається у досить численній популяції з однаковою життєздатністю гомо-і гетерозиготних особин. У такій модельній популяції не виникають мутації (або їх можна знехтувати) і не проявляється дія відбору, що знищує особин певного генотипу. За цих умов відтворюватиметься той самий генотип, тобто зберігатиметься певна генетична рівновага в наступних поколіннях.

Правило Харді-Вайнберга, дозволяючи дати кількісну оцінку генетичної мінливості популяцій, вказує на потенційні можливості, що постійно існують у популяції, для її стабільності, яка порушується факторами природного середовища. Наявність у популяції значної частки рецесивних алелей у гетерозиготному стані дозволяє їм зберегтися, оскільки вони фенотипно не виявляються, отже, надійно приховані і тому не усуваються з популяції. Таким чином, природна популяція є генетично гетерогенною. Гетерогенність популяції з'являється і підтримується з допомогою появи іноді нових мутацій і генетичної рекомбінації у видів із статевим розмноженням.

Додатково: визначення частоти носіїв гена -

Генетична рівновага genetic equilibrium- Генетична рівновага.

Підтримка у ряді послідовних поколінь відносних частот алелей даного гена за відсутності спрямованої дії відбору будь-якої з генотипів.

(Джерело: «Англо-російський тлумачний словник генетичних термінів». Ареф'єв В.А., Лісовенко Л.А., Москва: Вид-во ВНІРО, 1995 р.)

Дивитись що таке "генетична рівновага" в інших словниках:

генетична рівновага- Підтримка серед послідовних поколінь відносних частот алелей даного гена за відсутності спрямованого впливу відбору якийсь із генотипів. [Ареф'єв В.А., Лісовенко Л.А. Англо-російський тлумачний словник генетичних термінів. Довідник технічного перекладача

ГЕНЕТИЧНА РІВНОВАГА- Стан рівноваги у співвідношенні частот алелей в одному або кількох локусах популяції (стада). Воно досягається відносно швидко, при цьому мутаційний та селекційний тиск взаємно збалансовані. У стадах с. х. тварин правильніше… Терміни та визначення, що використовуються в селекції, генетиці та відтворенні сільськогосподарських тварин

Популяційна рівновага частот генів- * папуляційна рівнавага частот генів * population equilibrium of gene frequencies стан рівноваги у співвідношенні частот різних алелів у всіх генетичних локусах популяції (), якого вона досягає відносно швидко і за якого…

Стабільна рівновага- * Стабільна рівновага * Stable equilibrium рівновага частот алелей к. л. генетичного локусу, яке відновлюється у популяції після тимчасового порушення цієї рівноваги. Напр., локус, який виявляє наддомінантний ефект, підтримує… … Генетика. Енциклопедичний словник

Популяційний гомеостаз генетичний г- популяційний гомеостаз, генетичний р. * папуляційний гамеастаз, генетичний р. * population homoeostasis or genetic h. здатність популяції до саморегуляції, що виявляється у цьому, що певна частина генів після тимчасових порушень… … Генетика. Енциклопедичний словник

Genetic equilibrium. генетичну рівновагу. (Джерело: «Англо-російський тлумачний словник генетичних термінів». Ареф'єв В.А., Лісовенко Л.А., Москва: Вид у ВНІРО, 1995 р.) … Молекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник.

значення потенційне- Змістова можливість, що міститься у слові, що виявляється при контекстному вживанні в синтагматиці: Вовк – санітарний природа. Потенційний компонент значення слова вовк – «звір, що знищує найслабших, хворих тварин, здатних… Терміни та поняття лінгвістики: Лексика. Лексикологія. Фразеологія. Лексикографія

значення потенційне- Смислова можливість, що міститься у слові, що виявляється при контекстному вживанні в синтагматиці: Вовк санітар природи. Потенційний компонент значення слова вовк – звір, що знищує найслабших, хворих тварин, здатних порушити… Словник лінгвістичних термінів Т.В. Жеребило

Популяційні хвилі в чисельності життя- популяційні хвилі, ст. чисельності, ст. життя * папуляційні хвилі, х. кількості, х. життя * population waves or population fluctuations or number f. or life w. властиві всім видам () періодичні та неперіодичні зміни чисельності особин. Генетика. Енциклопедичний словник

генетична терапія ex vivo- * генетична терапія ex vivo * gene therapy ex vivo генотерапія на основі ізоляції клітин мішеней пацієнта, їх генетичної модифікації в умовах культивування та аутологічної трансплантації. Генетична терапія з використанням зародкової… Генетика. Енциклопедичний словник

66. Генетична структура популяції. Населення. Дім. Ізолят. Механізми порушення рівноваги генів у популяції.

Будь-яка популяція є безперервний потік поколінь завдяки обміну генами, який у результаті схрещування особин друг з одним. Ознаки, які виникли під час незалежного комбінування генів, визначають формування фенотипу організмів і зумовлюють мінливість у популяції. У результаті природного відбору адаптивні фенотипи зберігаються, а неадаптивні зникають. Так формується генетична реакція всієї популяції, що визначає виживання цього виду. Тільки ті особи популяції, які вижили і залишили потомство, роблять внесок у майбутнє свого виду.

Населення включає безліч різноманітних генів, які утворюють її генофонд. Кожен ген може існувати в декількох формах, що називаються алелями. Число особин у конкретній популяції, що несуть певний аллель, визначає частоту даного аллеля. Наприклад, частота рецесивного алелю відсутності пігментації шкіри (альбінізму) людини становить 1% (або 0,01), а домінантного алелю, що визначає нормальну пігментацію шкіри, 99% (або 0,99). Якщо позначити символом частоту домінантного алелю, а символом q - рецесивного алелю, то

р + q = 1, тобто. 0,99 + 0,01 = 1.

Знаючи частоту одного аллеля, за цим рівнянням легко визначити частоту іншого.

Якщо відомі частоти окремих алелей у генофонді популяції, можна розрахувати частоти контрольованих алелями одного гена генотипів.

ПОПУЛЯЦІЯ, сукупність особин одного виду із загальним генофондом протягом великої кількості поколінь, що населяє певний простір або обсяг (водний) з відносно однорідними умовами проживання та відносно відокремлена (ізольована) від інших сукупностей цього виду. Особи популяції вільно схрещуються між собою. У складі виду, що займає певний ареал, може бути одна (рідко) кілька або багато популяцій. Придатні для життя житла хоч і зустрічаються часто в межах ареалу виду, але, як правило, не покривають весь ареал, напр., дводомна кропива поширена широко, але зустрічається тільки у вологих тінистих місцях з родючими ґрунтами. Метелик капустяний білок і його гусениці зустрічаються там, де вирощується капуста, - на городах і полях, а поселення європейського крота, добре помітні за викидами землі, можна побачити на узліссях і луках.

Населення є не хаотичне накопичення особин, а стійке, має певну структуру освіту. Особи популяції розрізняються за віком, статтю, генотипом. але тісно пов'язані між собою. Більшість зв'язків спрямовано відтворення популяції, що визначається, передусім, взаємовідносинами між статями та віковими групами. Тривале стійке існування популяції залежить від чисельності особин у ній. Проте чисельність кожного виду різна, напр., чисельність популяції африканського слона то, можливо у кілька десятків особин, а атлантичної оселедця – кілька тисяч. Чисельність популяції завжди коливається, але населення неспроможна довго існувати, якщо її чисельність буде нижчою певної межі, властивого кожного виду. Усередині популяції випадкове вільне схрещування та «перемішування» генофонду здійснюється легше і частіше, ніж між різними територіально роз'єднаними популяціями. Тому генотипічне подібність усередині популяції набагато вище, ніж її межами. Воно порушується при виникненні в окремих особин спадкових змін (мутацій), які в результаті вільного схрещування поширюються на популяцію, що веде до її генетичної гетерогенності (різнорідності) і створює умови для дії природного відбору. Отже, еволюційний процес починається з елементарних генетичних подій у популяціях – мікроеволюцій. які є основою макроеволюційних процесів.

67. Закон Харді - Вайнберга, його значення Харді - Вайнберг закон, закон популяційної генетики, що встановлює співвідношення між частотами генів і генотипів у популяції з вільним схрещуванням. Сформульований у 1908 незалежно англійським математиком Г. Харді та німецьким лікарем В. Вайнбергом. Закон стверджує, що якщо чисельність популяції диплоїдних організмів настільки велика, що можна знехтувати випадковими флуктуаціями частот генів (генетико-автоматичні процеси), якщо в ній відсутні мутації, міграція та відбір (по гену, що вивчається), то частоти генотипів AA, Aa і aa в популяції залишаються однаковими з покоління в покоління (після першого) і задовольняють співвідношенням Харді - Вайнберга: p2(AA): 2pq (Aa): q2(aa), де А і а алелі незчепленого з підлогою гена, p - частота алелю А, q - частота аллеля а. Х. - Ст з. поширюється і випадок многоаллельного гена. У популяціях поліплоїдних організмів (а також у популяціях диплоїдів - для генів, зчеплених зі статтю) відповідні співвідношення встановлюються лише через велику кількість поколінь. Якщо популяції виконуються співвідношення Х. - У. з., це ще не свідчить про відсутність популяційно-генетичних процесів. Наприклад, схрещування близьких споріднених особин (інбридинг), що сприяє збільшенню частки гомозигот у популяції, у поєднанні з відбором проти гомозигот може призвести до частот генотипів, що задовольняють співвідношення Х. - В. з. Зіставлення фактично спостерігаються частот генотипів з теоретично очікуваними за Х. - Ст з. у ряді випадків дозволяє оцінити частоти алелів, вичленувати фактори, що впливають на них, і отримати кількісні характеристики відбору, невипадковості схрещування, міграції, випадкових флуктуацій тощо. Уявлення про генетичну рівновагу в популяціях, що вперше знайшов вираз у Х. - В. з., становить основу сучасної концепції про взаємодію популяційно-генетичних процесів.

Питання після § 56

1. За яких умов можлива рівновага між різними алелями генофонду популяційного?

Відповідь. Частота народження різних алелів у популяції визначається частотою мутацій, тиском відбору, а іноді і обміном спадкової інформації з іншими популяціями в результаті міграцій особин. За відносної сталості умов та високої чисельності популяції всі зазначені процеси призводять до стану відносної рівноваги. В результаті генофонд таких популяцій стає збалансованим, у ньому встановлюється генетична рівновага, або сталість частот народження різних алелей.

2. Якими силами спричинені спрямовані зміни генофонду?

Відповідь. Генофонд популяції постійно змінюється під впливом різних чинників. По-перше, це пов'язано із мінливістю генотипів. По-друге, генофонд може змінюватися під впливом відбору; такі зміни генофонду мають спрямований характер.

Ключом дарвінівського пояснення рушійних сил еволюції є ідея, що деякі особини виду мають властивості, які збільшують їх шанси вижити і залишити потомство. Якщо це так, то генетичні властивості таких організмів («корисні гени, або алелі») повинні закріплюватися в популяції (разом із нащадками організмів, які вони мають), змінюючи склад її генофонду. У суворих кліматичних умовах, наприклад, у популяціях має зростати частка генотипів, що містять алелі, що сприяють підвищенню теплоізоляції організмів. Такі зміни роблять населення більш пристосованою до конкретних умов життя. В інших випадках виживання організмів може визначатися генами, що кодують забарвлення тварини (коли важливе значення для виживання особин набуває фактор маскування), або синтез певних видів ферментів, або характер поведінки і т. д. Іншими словами, генофонд популяції з часом повинен змінюватися в результаті природного відбору. Отже, вивчення складу генофонду дозволяє зробити висновок про еволюційні зміни, що відбуваються в популяціях.

3. Які чинники є причиною порушення генетичної рівноваги?

Відповідь. Генетична рівновага - стан генофонду популяції, у якому спостерігається сталість частот алелей різних генів. Воно можливе лише за умов слабкого тиску природного відбору, коли населення живе ізольовано. Крім природного відбору порушення генетичного рівноваги у популяції наводять такі факторы:

1) невипадковий підбір партнерів під час парування, властивий деяким тваринам;

2) втрата деяких рідкісних видів, наприклад через загибель їх носіїв (що менше чисельність популяції, то більший вплив мають випадкові чинники з її генофонд);

3) розподіл популяції на дві нерівні частини деякими несподівано виниклими природними чи штучними бар'єрами;

4) перенесення населенням будь-якої катастрофи, що призвела до загибелі більшої її частини.

4. У чому причини розходження генофондів ізольованих популяцій одного виду?

Відповідь. Ізоляція - виникнення будь-яких бар'єрів, що порушують вільне схрещування, що веде до збільшення та закріплення відмінностей між популяціями та окремими частинами всього населення. Розрізняють географічну, екологічну та етологічну ізоляцію.

Географічна (або просторова) ізоляція пов'язана з розривом єдиного ареалу виду на частини, що не сполучаються між собою. У кожній ізольованій популяції можуть випадково виникати мутації. Внаслідок дрейфу генів і впливу природного відбору генотипічний склад ізольованих популяцій відрізняється дедалі більше. Причини, які ведуть виникнення географічної ізоляції, численні: це наявність гір і річок, перешийків чи проток, винищення популяцій у певних районах тощо.

Екологічна ізоляція пов'язана з перевагою конкретного місця проживання. Севанська форель – приклад такої ізоляції. Різні популяції форелі нерестяться у гирлах різних струмків і гірських річок, які впадають у озеро, тому вільне схрещування з-поміж них вкрай утруднено. Екологічна ізоляція, таким чином, перешкоджає схрещування особин із різних популяцій і служить так само, як і географічна ізоляція, початковим етапом розбіжності популяцій.

Еволюційна суть різних варіантів просторової та екологічної ізоляції однакова - розрив єдиного генофонду виду на два або більше ізольованих один від одного генофондів (припинення обміну між ними генетичним матеріалом; незалежне перебіг в ізольованих частинах виду еволюційного процесу). Його кінцевим результатом, хоч і з невеликою ймовірністю, стає утворення нових видів. Саме тому первинні форми ізоляції розглядають як пускові механізми видоутворювального процесу.

Обговоріть, як діяльність людини змінює генофонд диких та домашніх видів тварин та рослин.

Відповідь. Людина змінює умови довкілля, забруднюючи її, займаючи природні ареали існування видів рослин та тварин, і вони змушені пристосовуватися до нових умов, змінюючи свій генофонд. Ті, у яких це не виходить – вимирають. Домашні ж види людина змінює цілеспрямовано, відбираючи екземпляри з тими якостями (що виникли внаслідок природних мутацій), які необхідні.

Головне завдання охорони навколишнього середовища - охорона генофонду - сукупності генів, які є у всіх особин популяцій. Зміна генофонду відбувається за рахунок мутацій, спричинених природними факторами та факторами антропогенного походження. Знищення, винищування окремих видів популяції збіднює генофонд планети, який нині налічує близько 1,3 млн. видів тільки тварин. Із 300 тис. видів вищих рослин світової флори лише близько 2,5 тис. постійно застосовують у сільському господарстві, а 20 тис. – у міру потреби.

Скорочення чисельності видів тварин під впливом господарську діяльність людей почалося дуже давно, але особливо посилилося за доби науково-технічної революції. При цьому швидкість вимирання видів тварин неухильно зростала, причому з особливою стрімкістю останні півтора - два століття.

Легко уявити основні причини надкритичного зниження чисельності видів, що призводило до їх вимирання при зміні умов. Це, перш за все, скорочення місцеперебування, що забезпечують весь комплекс факторів довкілля, які визначають можливість існування виду. Лімітуючим фактором, залежно від біологічних властивостей виду, міг бути прямий вплив зміни кліматичних умов та фізико-хімічних характеристик довкілля. Їм міг бути будь-який біотичний фактор, наприклад, різке скорочення чисельності основних кормових рослин або, для хижака, звичайних об'єктів полювання. Важливим чинником могла стати поява виду-конкурента, краще пристосованого до виживання в умовах, що погіршилися.

З тим самим результатом - знижуючи чисельність до критичного рівня і нижче - діють нині з дедалі більшою ефективністю фактори, пов'язані з діяльністю людини. Їх називають антропогенними, від грецького «антропос» – людина. Антропогенні чинники діють як безпосередньо, і через зміна властивостей природного довкілля. Так, скорочення місцеперебування відбувається головним чином за рахунок господарського освоєння нових територій - вирубування лісів, оранки, розширення територій, що використовуються під пасовища, і збільшення пасовищного навантаження, будівництва нових селищ і міст, розширення дорожньої та інших комунікаційних мереж. Додатково значні території та великі водні простори, особливо внутрішні моря, озера та річки, настільки змінюються за рахунок накопичення шкідливих речовин, що стають непридатними для життя багатьох видів.

Слід пам'ятати, що головна шкода різноманітності полягає не в їхній загибелі через пряме переслідування та знищення, а в тому, що у зв'язку з освоєнням нових площ для сільськогосподарського виробництва, розвитком промисловості та забрудненням середовища площі багатьох природних екосистем виявляються порушеними. Ця так звана «непряма дія» призводить до вимирання десятків і сотень видів тварин і рослин, багато з яких не були відомі і ніколи не будуть описані наукою. Значно прискорився процес вимирання, наприклад тварин, у зв'язку зі знищенням тропічних лісів. За останні 200 років їхня площа скоротилася майже вдвічі і продовжує скорочуватися зі швидкістю 15-20 гектарів за хвилину. Практично повністю зникли степи в Євразії та прерії у США. Спільноти тундри також інтенсивно руйнуються. У багатьох районах знаходяться під загрозою коралові рифи та інші морські спільноти.

У порушених, обідніх через вплив людини спільнотах у наш час вже виникають нові види з непередбачуваними властивостями. Слід очікувати, що цей процес лавиноподібно наростатиме. При впровадженні цих видів у «старі» спільноти може відбутися їх руйнація та настати екологічна криза.

Крім скорочення видового розмаїття широко відоме зникнення їх популяцій окремих регіонах… У результаті фауни багатьох країн втратили цінних у прикладному і науковому відношенні видів.

Загибель видів у результаті прямого та непрямого впливу людини в особливо великих масштабах відома в Австралії, Африці та Північній Америці. Сильно постраждала фауна океанічних островів. Катастрофічне скорочення числа видів птахів на океанічних островах пов'язане з корінною зміною природних ландшафтів та конкуренцією із завезеними туди домашніми та дикими тваринами. Вимирання птахів на острові Лусон (Гавайський архіпелаг) відбулося через 40 років після заселення його людьми та через 25 років після завезення туди кішок. Існуючи тривалий час в умовах ізоляції та без конкуренції з боку інших видів, острівні птахи стали вузько спеціалізованими до певних умов. Зміна цих умов під впливом господарської діяльності, конкуренція з боку завезених людиною тварин негативно позначилися на їхньому виживанні.

Мешканці материків екологічно пластичні, легше переносять зміна довкілля. На материках зникнення видів відбувається не так стрімко, як на островах, і пов'язане з надмірним полюванням, прямим переслідуванням та зміною умов проживання одночасно. Про це свідчить історія зникнення багатьох видів.

Вимерлі види тварин назавжди втрачені для біосфери та людини. Аналіз причин їх вимирання важливий попередження цього сумного явища у майбутньому.

Вочевидь, що з прогнозу долі будь-якого виду, чисельність якого падає, треба зазначити як природні, і антропогенні чинники, що впливають його стан. Тільки в цьому випадку можна сподіватися на зменшення їхнього впливу на вигляд за рахунок організації спеціальних заходів.

Здорове довкілля становить величезну цінність. Підтримка здоров'я навколишнього середовища означає збереження у хорошому стані всіх її складових: екосистем, спільнот, видів та генетичної різноманітності. Початкові невеликі порушення в кожному з цих компонентів можуть призвести до його повного руйнування. Про це має знати кожна людина.