Рефлекторна природа діяльності нервової системи. Рефлекторна діяльність нервової системи

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Вступ

1. Рефлекторна діяльність

2. Анатомо-фізіологічний механізм рефлекторної діяльності

3. Безумовні рефлекси

4. Особливості безумовних рефлексів

Висновок

Список використаної літератури

Вступ

Під діяльністю розуміється активність суб'єкта, спрямовану зміну світу, виробництво чи породження певного об'єктивованого продукту матеріальної чи духовної культури. Діяльність людини виступає насамперед як практична, матеріальна діяльність. Потім із неї виділяється діяльність теоретична. Будь-яка діяльність складається зазвичай з низки актів - дій чи вчинків, заснованих на тих чи інших спонуканнях чи мотивах та спрямованих на певну мету. Оскільки в різних умовах ця мета може бути досягнута різними способами (операціями) або шляхами (методами), дія постає як розв'язання задачі.

Діяльність суб'єкта завжди пов'язана з певною потребою. Будучи виразом потреби суб'єкта у чомусь, потреба викликає його пошукову активність, у якій проявляється пластичність діяльності - її уподібнення властивостям незалежно від неї об'єктів. У цій підпорядкованості об'єкту, уподібненні йому полягає детермінованість діяльності зовнішнього світу. У процесі цього уподібнення відбувається «намацування» потребою свого предмета, її опредметнення, перетворення на конкретний мотив діяльності. Надалі діяльність суб'єкта спрямовується не самим об'єктом, яке, що виникає у пошукової ситуації у процесі уподібнення діяльності людини властивостям об'єкта.

Поняття діяльності потрібно з поняттям мотиву. Діяльності без мотиву немає: невмотивована діяльність - це діяльність, не позбавлена мотиву, а діяльність із суб'єктивно і об'єктивно прихованим мотивом. Діяльність зазвичай здійснюється деякою сукупністю дій, що підпорядковуються приватним цілям, які можуть виділятися із загальної мети. Роль загальної мети виконує свідомий мотив.

Діяльність – основний шлях, єдиний ефективний спосіб бути особистістю; людина своєю діяльністю продовжує себе у інших людях. Вироблений предмет - це, з одного боку, предмет діяльності, з другого - засіб, з допомогою якого людина стверджує себе у світі, оскільки цей предмет вироблено іншим людям.

Діяльність породжується зустріччю потреби із опором, перешкодою. Предметність діяльності і полягає, у предметному характері опору, що надається суб'єкту середовищем, світом предметів, у якому доводиться діяти. Але людина живе і діє у світі предметів, а й у соціальному середовищі. До предметного опору задоволенню потреб додається соціальний опір як норм, правил, заборон тощо. Отже, людська діяльність так само соціальна, як і предметна.

Чи будь-яка активність людини є діяльність? Критерій діяльності (поведінки) висунув П.Я. Гальперін. Він вважає, що дії, які керуються суб'єктом на основі орієнтування в плані образу, є актами поведінки, а там, де немає орієнтування дій на основі образу, немає поведінки, там є тільки реакція організму (автоматизм). Якщо опору задоволенню потреби немає взагалі, не потрібна ні орієнтування, ні діяльність. Коли ж неможливо автоматично задовольнити потребу в силу соціального та предметного опору, виникає потреба в активному орієнтуванні, діяльності.

Діяльність здійснюється задля задоволення предметом потреби. Залежно від цього, які потреби як і задовольняються даним предметом, він набуває суб'єкта той чи інший смысл. Джерелом сенсу виступає задоволення потреби, представлене суб'єкту як передбачуваного емоційного стану, що з процесом задоволення потреби.

1. Рефлекторна діяльність

Людина за своєю природою активна. Він є творцем та творцем незалежно від того, яким видом праці займається. Без активності, що виражається в діяльності, неможливе розкриття багатства духовного життя людини: глибини розуму та почуттів, сили уяви та волі, здібностей та рис характеру.

Діяльність – категорія соціальна. Тваринам доступна лише життєдіяльність, що проявляється як біологічне пристосування організму до вимог довкілля. Для людини характерно свідоме виділення себе з природи, пізнання її закономірностей та усвідомлений вплив на неї. Людина як особистість ставить собі мети, усвідомлює мотиви, що спонукають його до активності.

Принцип єдності свідомості та діяльності, сформульований радянськими психологами, узагальнює низку теоретичних положень. Змістом свідомості стають передусім ті об'єкти чи боку пізнаваної діяльності, які у діяльність. Таким чином, зміст та структура свідомості виявляються пов'язаними з діяльністю. Активність, як найважливіша характеристика психічного відображення особистості, закладається та реалізується в предметній діяльності і потім стає психічною якістю людини. Формуючись у діяльності, свідомість у ній і проявляється. За відповіддю та виконання завдання вчитель судить про рівень знань школяра. Аналізуючи навчальну діяльність школяра, вчитель робить висновок про його здібності, про особливості мислення та пам'яті. У справах і вчинків визначають характер відносини, почуття, вольові та інші якості особистості. Предметом психологічного вивчення є особистість у діяльності. рефлекторна фізіологічна безумовна людина

Будь-який вид діяльності пов'язані з рухами, незалежно від цього, чи це м'язово-м'язовий рух руки під час листи, і під час трудової операції верстатником чи рух мовного апарату під час вимовлення слів. Рух є фізіологічною функцією живого організму. Двигуна, або моторна, функція людини з'являється дуже рано. Перші рухи спостерігаються у внутрішньоутробний період розвитку, у зародка. Новонароджений кричить і виробляє руками та ногами хаотичні рухи, у нього проявляються і вроджені комплекси складних рухів; наприклад, смоктальний, хапальний рефлекси.

Вроджені рухи немовляти предметно не спрямовані та стереотипні. Як показують дослідження з психології дитинства, випадковий контакт подразника з поверхнею долоні новонародженого викликає стереотипний хапальний рух. Це вихідний, безумовно, рефлекторний зв'язок між відчуттям і рухом без відображення специфіки предмета, що впливає. Значні зміни у характері хапального рефлексу відбуваються віком від 2,5 до 4 місяців. Вони викликані розвитком органів чуття, насамперед зору та дотику, а також удосконаленням моторики та рухових відчуттів. Тривалий контакт із предметом, здійснюваний у хапальному рефлексі, відбувається під контролем зору. Завдяки цьому формується система зорово-моторних зв'язків на основі тактильного підкріплення. Хапальний рефлекс розпадається, поступаючись місцем умовно-рефлекторним рухам, відповідним особливостям предмета.

По фізіологічній основі всі рухи людини можуть бути поділені на дві групи: вроджені (безумовно-рефлекторні) та набуті (умовно-рефлекторні). Переважна кількість рухів, включаючи навіть такий елементарний, спільний з тваринами акт, як пересування у просторі, людина набуває у життєвому досвіді, тобто більшість її рухів є умовно-рефлекторними. Лише дуже незначна кількість рухів (крик, моргання) є вродженими. Руховий розвиток дитини пов'язаний із перетворенням безумовно рефлекторної регуляції рухів у систему умовно-рефлекторних зв'язків.

2. Анатомо-фізіологічний механізм рефлекторної діяльності

Основним механізмом нервової діяльності, як у нижчих, так і у найскладніших організмів, є рефлекс . Рефлексом називається реакція організму у відповідь на подразнення зовнішнього або внутрішнього середовища. Рефлекси відрізняються такими особливостями: завжди починаються з нервового збудження, викликаного будь-яким подразником у тому чи іншому рецепторі, і закінчуються певною реакцією організму (наприклад, рухом чи секрецією).

Рефлекторна діяльність - це складна аналізуюча і синтезуюча робота кори головного мозку, суть якої полягає в диференціації численних подразників і встановленні між ними різних зв'язків.

Аналіз подразників виконується складними нервовими органами-аналізаторами. Кожен аналізатор складається із трьох частин:

1) периферичного сприймаючого органу (рецептора);

2) проводить аферентного, тобто. доцентрового шляху, яким нервове збудження передається від периферії до центру;

3) кіркової частини аналізатора (центральної ланки).

Передача нервового збудження від рецепторів спочатку до центральних відділів нервової системи, та був від них поэфферентным, тобто. відцентровим, шляхах назад до рецепторів для реакції у відповідь, що має місце в ході рефлексу, здійснюється по рефлекторній дузі. Рефлекторна дуга (рефлекторне кільце) складається з рецептора, аферентного нерва, центральної ланки, еферентного нерва та ефектора (м'язи або залози).

Початковий аналіз подразників відбувається у рецепторах та нижчих відділах мозку. Він має елементарний характер та зумовлений ступенем досконалості того чи іншого рецептора. Вищий і найтонший аналіз подразників здійснюється корою великих півкуль головного мозку, що є сукупністю мозкових закінчень всіх аналізаторів.

У ході рефлекторної діяльності здійснюється також процес диференціювального гальмування, в ході якого збудження, викликані умовними подразниками, що не підкріплюються, поступово згасають, залишаються ж збудження, суворо відповідні основному, що підкріплюється умовному подразнику. Завдяки диференційному гальмування досягається дуже тонке диференціювання подразників. Через це виявляється можливим утворення умовних рефлексів на комплексні подразники.

У цьому умовний рефлекс викликається впливом лише комплексу подразників загалом і викликається дією якогось однієї з які входять у комплекс подразників.

3. Безумовні рефлекси

Безумовні рефлекси було виділено у спеціальну категорію позначення видових реакцій організму на внутрішні і зовнішні подразники, здійснюються з урахуванням вроджених нервових зв'язків, тобто. що відбивають філогенетичний досвід пристосування до умов існування. Безумовні рефлекси щодо постійні, стереотипно виявляються у відповідь адекватне подразнення певного рецептивного поля і є основою формування численних умовних рефлексів, що з індивідуальним досвідом. Безумовні рефлекси забезпечують координовану діяльність, спрямовану на підтримку сталості багатьох параметрів внутрішнього середовища, взаємодію організму із зовнішнім середовищем, узгоджену діяльність соматичних, вісцеральних та вегетативних реакцій.

Однак оптимальне пристосування до мінливих станів зовнішнього та внутрішнього середовищ організму досягається за допомогою умовних рефлексів, завдяки яким індиферентні для певної діяльності подразники набувають якості біологічно значущих сигналів.

4. Особливості безумовних рефлексів

Запропоновано кілька класифікацій безумовних рефлексів відповідно до характеру подразників, що викликають їх, їх біологічної роллю, рівнями управління (зв'язок з певними відділами ЦНС), порядком слідування в конкретному пристосувальному акті. Автори цих класифікацій відобразили у них свої наукові інтереси та методологічні установки. І.П. Павлов описав харчові, оборонні, орієнтовні, батьківські та дитячі реакції, які поділяються на дрібніші рефлекси. Так, харчові рефлекси, пов'язані з діяльністю харчового центру, включають пошук, видобуток, захоплення, смакове випробування їжі, секрецію слини та травних соків у шлунково-кишковому тракті, його моторну діяльність.

У працях І.П. Павлова зустрічаються також вказівки на такі безумовні рефлекси: харчові (позитивний та негативний), орієнтовний, колекціонування, цілі, обережності, свободи, дослідницький, самозберігаючі (позитивний та негативний), агресивний, сторожовий, підпорядкування, статеві (чоловічий та жіночий), ігровий, батьківський, норігніздний, міграційний, соціальний, питний.

Н.А. Рожанський виділив 24 рефлекси, що входять у наступні шість груп: загальної активності, обмінні, міжтварини, продовження виду та розмноження, екологічні та неповедінкові рефлекси підкірково-стволових частин головного мозку. Ця класифікація майже зачіпає вегетативну сферу регуляції, що грає велику роль реалізації поведінкових актів.

Ширшою є класифікація, заснована на дослідженні адаптивних сторін безумовно-рефлекторної діяльності. Представник еколого-фізіологічного спрямування А.Д. Слонім запропонував розділити безумовні рефлекси на три групи реакцій, пов'язаних із підтриманням сталості внутрішнього середовища, змінами у зовнішньому середовищі та збереженням виду.

Наведені класифікації передбачають як опис поведінки, а й з'ясування які у основі фізіологічних механізмів. Останнє меншою мірою цікавить етологів, які також досліджують поведінку в адекватному для тваринного навколишньому середовищі.

Ось приклад класифікації типів поведінки, запропонованої німецьким етологом Г. Темброком: поведінка, що визначається обміном речовин і що складається з харчовидобутку та прийому їжі, сечовиділення та дефекації, запасання їжі, спокою та сну, потягування; комфортна поведінка; оборонна поведінка; поведінка, пов'язана з розмноженням, що складається з охорони території, спарювання, турботи про потомство; соціальна (групова) поведінка; будівництво гнізд, нір і сховищ.

Хоча багато в чому такий поділ і близький до наведених вище класифікацій фізіологів Н.А. Рожанського та А.Д. Слоніма, воно більшою мірою тяжіє до зовнішнього опису уроджено закріплених стереотипів поведінки.

Для П.В. Симонова класифікуючим принципом угруповання найскладніших безумовних рефлексів з'явилися ідеї В.І. Вернадського та А.А. Ухтомського про освоєння живими істотами різних рівнів організації в гео-, біо-, а для людини також у соціо- та ноосфері (інтелектуальне освоєння світу). П.В. Симонов виділив такі безумовні рефлекси: вітальні, рольові (зоосоціальні) та саморозвитку. До вітальних безумовних рефлексів відносяться харчовий, питний, регуляції сну, оборонні (включаючи рефлекс «біологічної обережності»), рефлекс економії сил та багато інших. Вони не вимагають участі іншої особини, а неможливість їхньої реалізації веде до фізичної загибелі. Рольові (зоосоціальні) безумовні рефлекси, навпаки, виявляються у процесі взаємодії коїться з іншими особами цього виду. Безумовні рефлекси саморозвитку відображають дослідницьку поведінку, рефлекси свободи, імітаційний та ігровий.

Польський нейрофізіолог Ю. Конорскі розділив безумовні рефлекси відповідно до їх біологічної роллю на збереження, пов'язані з надходженням в організм і виведенням з нього всього необхідного; відновлювальні (сон), спрямовані на збереження виду (копуляція, вагітність, турбота про потомство), та захисні, що забезпечують видалення всього тіла або його окремих частин зі сфери дії шкідливого або небезпечного для організму подразника (рефлекси відсмикування та відступу) або пов'язані з усуненням шкідливих агентів , які потрапили на поверхню тіла або всередину організму, знищенням або нейтралізацією шкідливих агентів (наступні рефлекси)

Зберігаючі рефлекси залучення спрямовані безпосередньо на об'єкт (їжа, статевий партнер), захисні спрямовані у бік, протилежний подразнику, що шкодить. По порядку послідовності фаз ця класифікація доповнюється вказівкою на підготовчі (драйвові, мотиваційні) та виконавчі (консуматорні), пов'язані із завершальними діями, безумовні рефлекси.

Так, з цієї класифікації можна назвати підготовчі харчові безумовні рефлекси, які у основі формування станів голоду і ситості. До них відносяться реакції, що виникають при зміні хімічного складу крові, зрушеннях в обміні речовин, посиленні або ослабленні інтероцептивної сигналізації (переважно від рецепторів шлунка, кишківника та печінки).

Ініціація та припинення харчового збудження визначаються нервовими та гуморальними сигналами, що сприймаються спеціалізованими рецепторами гіпоталамічної області. У формування станів голоду та ситості залучаються також багато інших структур головного мозку. Харчове спонукання залежить від внутрішніх подразників та від стимулів, що виходять із зовнішнього середовища. На тлі домінуючої мотивації голоду виникає рухове занепокоєння та відбувається активація деяких сенсорних систем (зокрема, смаку та нюху). Після надходження їжі в ротову порожнину підготовчі рефлекси гальмуються і починають реалізуватися виконавчі харчові рефлекси: пережовування їжі, слиновиділення, проковтування харчового грудка, що сформувався, координовані скорочення стравоходу і шлунка, виділення шлункового і панкреатичного соків, зміна метаболічних реакцій.

Такі ж складні підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси, пов'язані зі статевою чи оборонною поведінкою. Слід разом з тим пам'ятати, що у процесі онтогенезу підготовчі і виконавчі безумовні рефлекси видозмінюються під впливом зовнішніх і внутрішніх подразників, у координованої пристосувальної діяльності першорядну роль починають грати умовні рефлекси.

Як можна було бачити, рефлекторне керування функціями організму здійснюється механізмами різної складності. Це дозволило І.П. Павлову розділити безумовні рефлекси за анатомічним принципом: прості (спинно-мозкові), ускладнені (довгастий мозок), складні (середній мозок) та найскладніші (найближча підкірка та кора великих півкуль). У цьому І.П. Павлов вказував на системний характер регуляції фізіологічних процесів, розглянутий ним з прикладу організації «харчового центру» - функціональної сукупності структур, розташованих різних рівнях мозку.

Положення про системність як основний принцип роботи мозку було сформульовано А.А. Ухтомським у його вченні про домінанта - функціональне поєднання різних нервових центрів на основі підвищеної збудливості. Ці ідеї розвинулися П.К. Анохіним, згідно з уявленнями якого функціональні системи динамічно поєднують нервові елементи різних рівнів ЦНС, забезпечуючи певні пристосувальні ефекти.

Таким чином, існує можливість класифікувати безумовно-рефлекторну та умовно-рефлекторну діяльність на підставі анатомічного та функціонального підходів, між якими немає принципових протиріч. В останні десятиліття за допомогою стереотаксичної техніки вдалося визначити участь у спеціалізованій безумовно-рефлекторній діяльності багатьох відділів мозку (гіпоталамуса, мигдалеподібного тіла, гіпокампу, стріопалідарної системи та ін.). Отримані дані розширили ставлення до організації різних форм поведінки.

Розвиток теорії автоматичного регулювання призвело до необхідності розглянути організацію вродженої та набутої поведінки в аспекті уявлень про інформаційно-керівну діяльність мозку. Було виділено шість рівнів його організації (А.Б. Коган та ін.): елементарні, координаційні, інтегративні, найскладніші безумовні рефлекси, елементарні умовні рефлекси та складні форми вищої нервової (психічної) діяльності.

Елементарні безумовні рефлекси - прості відповідні реакції місцевого значення, що реалізуються відповідно до жорстко детермінованої програми своїх сегментарних центрів. Вони здійснюються по одному головному каналу (відцентрові, центральні та відцентрові ланки). Роль зворотних зв'язків (переважно негативних) у корекції елементарних безумовних рефлексів невелика. Приклади такого рефлексу - відсмикування обпаленої ноги від вогню або миготіння при попаданні в око смітинки.

Координаційні безумовні рефлекси також здійснюються на сегментарному рівні, але на відміну від елементарних рефлексів включають ряд циклів, хоча і стереотипних, але що допускають корекцію на основі негативних та позитивних зворотних зв'язків. Приклад простого координаційного рефлексу - антагоністичний рефлекс, який узгоджує скорочення згинальних та розгинальних м'язів.

Інтегративні безумовні рефлекси - синтез координованих рухових актів зі своїми вегетативним забезпеченням у комплексні реакції певного біологічного значення. Вони забезпечують підтримку гомеостазу та здійснюють корекцію елементарних та координаційних рефлексів. Реалізація інтегративних рефлексів визначається надсегментарними механізмами (переважно нижніми відділами стовбура, структурами довгастого, середнього та проміжного мозку, мозочка). Якщо реалізації елементарних і координаційних рефлексів мають значення головним чином фізичні властивості і локальний додаток подразника, то інтегративні рефлекси забезпечують цілісні відповіді організму (найпростіші поведінкові акти зі своїми вегетативними компонентами).

Механізми нервової регуляції різних рівнів тісно переплітаються, тому їх поділ має умовний характер. Навіть у спинальної тварини у здійсненні елементарного рефлексу бере участь кілька рефлекторних дуг. Ще І.М. Сєченов виявив, що у жаби неефективність видалення лапкою подразника, що ушкоджує, призводить до залучення в реакцію нових рухових координації. Двигун відповідь визначається вихідним станом рефлекторного апарату. У обезголовленої жаби подразнення шкіри стопи викликає її згинання, при зігнутій – розгинання. Нетрафаретність реалізації вроджених рефлекторних програм, що виявляється навіть після видалення надсегментарних відділів центральної нервової системи, значно сильніше виражена за відсутності порушення її цілісності.

Складність організації вроджених реакцій простежується з прикладу слиноотделительного безумовного рефлексу, який було вважати відносно простим. Насправді ж він пов'язаний з різними рецепторами (смаковими, тактильними, больовими), волокнами кількох нервів (трійчастого, лицьового, язикоглоткового, блукаючого), багатьма відділами ЦНС (довгастим мозком, гіпоталамусом, мигдалеподібним тілом, корою великих півкуль). Слиновиділення пов'язане з харчовою поведінкою, серцево-судинною, дихальною, ендокринною, терморегуляторною функціями.

Безумовно-рефлекторна секреція слини залежить як від її адекватного подразника, а й від багатьох зовнішніх і внутрішніх чинників. Підвищення температури навколишнього середовища призводить до виділення великої кількості терморегуляторної слини з низьким вмістом органічних речовин. Кількість слини залежить від рівня харчового збудження, доступності води, вмісту в їжі кухонної солі, гормонального фону та багатьох інших факторів.

Таким чином, здавалося б, відносно прості вроджені реакції насправді входять до системної інтеграції складних механізмів, що визначають підтримку гомеостазу та взаємовідносини організму із зовнішнім середовищем. Така інтеграція надзвичайно пластична, і відповідно до принципу домінанти одні й самі реакції можуть входити в комплекси, пов'язані із задоволенням різних потреб організму. Наприклад, слиновидільний рефлекс може бути пов'язаний з терморегуляцією, харчовою або оборонною поведінкою.

У здійсненні інтегративних безумовних рефлексів, що є комплексами координованих рухів з їх вегетативним забезпеченням, провідну роль грають надсегментарні механізми. Складна система зворотних зв'язків здійснює корекцію елементарних, координаційних та інтеграційних реакцій, що об'єднуються в єдину систему. Вона невіддільна від центральних механізмів інстинктивних реакцій, пов'язаних із підкірково-стволовими відділами головного мозку. Певну роль реалізації інстинктивних реакцій грає також кора великих півкуль мозку.

Можна помітити, що пропонований різними авторами поділ рівнів безумовно-рефлекторної діяльності щодо. Схематичність будь-якої її класифікації простежується з прикладу однієї з фундаментальних безумовних рефлексів - орієнтовного. Він включає три групи явищ (Л.Г. Воронін). Перша його форма, позначена І.П. Павловим як рефлекс «що таке?», включає багато елементарних і координованих реакцій - розширення зіниці, зниження порогів чутливості до ради сенсорних подразників, скорочення та розслаблення м'язів ока, вуха, поворот голови та тулуба у бік джерела подразнення, принюхування до нього, зміна електричної активності головного мозку (пригнічення, блокада альфа-ритму і виникнення більш частих коливань), поява шкірно-гальванічної реакції, поглиблення дихання, розширення кровоносних судин голови і звуження судин кінцівок, початкове уповільнення і подальше почастішання серцебиття і цілий ряд інших змін в організмі. .

Друга форма орієнтовного рефлексу пов'язані з спеціалізованими пошуковими рухами і від мотиваційно-потребных характеристик, тобто. превалюючої домінанти, і від зовнішніх подразників.

Третя форма орієнтовного рефлексу проявляється як дослідницької реакції, необов'язково пов'язаній із задоволенням поточних потреб організму, тобто. заснованої на «цікавості».

У зарубіжній літературі для опису орієнтовного рефлексу використовують психологічні поняття - увага, установка за умов очікування подразника, реакція здивування, насторожування, переляку, тривоги, пильності. З погляду нейрофізіолога, орієнтовний рефлекс - багатокомпонентна неспецифічна реакція організму на «новизну», спрямовану підвищення здатності аналізаторів диференціювати нове явище. Він характеризується ефектом згасання та незалежністю від модальності та напряму змін стимулу О.А. Костанд).

Орієнтовно-дослідницький рефлекс є складовою орієнтовно-дослідницької поведінки, яка, будучи вродженою, проте практично невіддільна від умовно-рефлекторної діяльності. Це стосується багатьох інших форм поведінки. Тому одним із найскладніших питань фізіології поведінки є поділ уроджених та набутих реакцій.

У дорослої особи вроджена діяльність зазвичай не проявляється в чистому вигляді, вона видозмінена условними рефлексами, що формуються в процесі онтогенезу. Таким чином, безумовні рефлекси модифікуються відповідно до індивідуального пристосування до особливостей існування. Навіть на ранніх етапах постнатального життя, а деяких сторін життєдіяльності ще у пренатальному періоді, вроджені реакції «обростають» умовно-рефлекторними елементами. При цьому генетично детерміновані позитивні реакції можуть трансформуватися на негативні. Так, на ранніх етапах життя солодкий смак може ставати відкинутим, якщо він хоча б одноразово поєднувався з хворобливим станом організму (дискомфортом).

Інша складність у диференціюванні вроджених та набутих реакцій пов'язана з удосконаленням безумовно-рефлекторної діяльності у процесі індивідуального розвитку. Крім того, при взаємодії з умовними рефлексами безумовні у процесі постнатального життя «дозрівають» (Л.А. Орбелі).

Видозміна вроджених форм поведінки у процесі індивідуального розвитку може залежати як від навчання, а й багатьох непрямих впливів, зрештою позначаються на безумовно-рефлекторної діяльності. Вона у ряді випадків визначається температурою навколишнього середовища, за якої відбувається розвиток організму, умовами харчування, стресорними впливами.

Поведінка прийнято розглядати як вроджену, якщо в онтогенезі не можна виявити впливу на неї навчання або інших факторів. Ці впливу намагаються виявити за допомогою експериментів з використанням певних видів депривації (наприклад, ізоляції від однолітків, вирощування у темряві тощо). Подібний метод не завжди ефективний, оскільки депривація, по-перше, не може виключити всіх впливів середовища, а по-друге, викликає ряд загальних змін у стані організму. Зокрема, залежно від подразників, що впливають на організм, що розвивається (збагачене та збіднене середовище), регулюються синтез ДНК у нейронах, нейромедіаторний баланс та багато інших складових, від яких залежить реалізація поведінкових актів.

Відповіді організму не є наслідком прямолінійних процесів розвитку, що ведуть від гена безпосередньо до поведінки дорослої тварини і лише в деяких випадках змінюються зовнішніми впливами. Насправді існує складне переплетення причинних зв'язків, коли кожна частина організму може взаємодіяти з іншими його частинами та зовнішнім середовищем (Р. Хайнд).

Діапазон мінливості найскладніших безумовних рефлексів в залежності від умов існування в ранньому віці неоднаковий для різних видів діяльності. Деякі вроджені комплекси рухів є надзвичайно стійкими і не можуть бути змінені впливами середовища, інші відрізняються більшою пластичністю. Описані фіксовані послідовності рухів, які від навчання. Вони добре простежуються у комах та птахів. Так, оси одного виду будують гнізда за допомогою стереотипних рухів, шаблонні рухи домашніх півнів при догляді за курами.

Фіксовані комплекси рухів характерні й у високорозвинених тварин, зокрема й у людини. Характерні скануючі рухи головою немовлят, що полегшують пошук соска. Стереотипно проявляються інші комплекси рухів, пов'язаних із ссанням. Ці рефлекси дозрівають ще пренатальному періоді розвитку, що встановлено у спостереженнях над недоношеними дітьми. Не залежать від навчання хапальний рефлекс, міміка дитини та багато інших проявів уродженої діяльності. Спостереження представниками багатьох видів тварин показують, що адекватний вибір їжі може здійснюватися самостійно батьків, тобто. який завжди вимагає попереднього навчання. Негативна реакція на висоту проявляється у мавпочок, які ніколи з нею не зустрічалися.

Разом з тим багато найскладніших безумовних рефлексів видозмінюються в процесі розвитку або ж вимагають для свого прояву періоду навчання. У пташенят формування співу визначається не тільки вродженими характеристиками, а й умовами вигодовування птахами свого чи іншого виду (О.М. Промптов). Ізоляція від однолітків щурів чи цуценят призводить до незворотних змін подальшого «соціального» спілкування. Ізоляція мавп різко порушує їхню подальшу статеву і материнську поведінку.

Труднощі, що виникають при розподілі детермінованих генетично і вироблених у процесі життя поведінкових актів, посилюються і тією обставиною, що деякі вроджені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах розвитку, коли тварина має деякий досвід і вже сформовані умовно-рефлекторні стереотипи.

Так відбувається, зокрема, зі статевою поведінкою, готовність до прояву якого виникає у певному віці на тлі гормональних перебудов. Однак ефективність парування у багатьох видів визначається також індивідуальним досвідом, який набуває до досягнення статевої зрілості в результаті спілкування з однолітками. Наприклад, у дорослих самців цихлідових риб, вирощених в ізоляції, поведінка залицяння адресується не лише самкам, а й самцям. Близькі зміни простежені у птахів, гризунів, мавп. Спілкування з родичами впливає на статеву поведінку різними шляхами, змінюючи готовність до спарювання, реактивність до відповідних подразників, точність рухів та різні реакції, прямо чи опосередковано пов'язані з розмноженням. При цьому слід мати на увазі, що специфічна (в даному прикладі статева) поведінка може видозмінюватися у дорослих особин на основі неспецифічної по відношенню до нього поведінки, що виявляється на ранніх стадіях онтогенезу.

Гормональні перебудови при статевому дозріванні можуть також змінити характер реагування різні біологічно істотні подразники, що, своєю чергою, відбивається реалізації раніше вироблених умовних рефлексів. Ця закономірність простежена з прикладу умовно-рефлекторних смакових аверсій - негативного ставлення до вроджено індиферентним чи відданим смаковим стимулам, що поєднувалися з хворобливим станом. Аверсія до солодкого смаку, що одноразово поєднується з отруєнням, однаково виражена у нестатевих щурів обох статей. У міру статевого дозрівання у самок збільшується пов'язана з підвищенням рівня естрогенів мотивація споживання речовин солодкого смаку і відповідно знижується вироблена до них аверсія. У самців їх відкидання продовжує залишатися значним, оскільки андрогени не змінюють зазначену мотивацію.

Дозрівання центральної нервової системи в процесі онтогенезу та супутні зміни в балансі біологічно активних речовин у внутрішньому середовищі організму надзвичайно важливі для прояву різних вроджених форм поведінки та умовно-рефлекторної діяльності, що виробляється на їх основі. Певним стадіям постнатального життя притаманні свої особливості взаємодії безумовно- та умовно-рефлекторної діяльності.

Наприклад, у цуценят протягом перших трьох років життя виробляється харчодобувний умовний рефлекс на природні або екологічно неадекватні запахові подразники при одноразовому поєднанні з годуванням. З 4-го по 10-й день життя здатність до вироблення цього рефлексу зникає і знову з'являється на 11-12-й день, причому з цього періоду навчання вимагає вже багаторазового поєднання умовного і безумовного стимулів.

Багато реакцій утворюються в перші години або дні життя у птахів і ссавців при одноразовому поєднанні роздратування різних органів чуття з вродженими елементами поведінки - слідуванням за предметом, що віддаляється, та іншими цілеспрямованими руховими актами. Ця форма навчання, звана зйомкою (імпринтінгом), формується протягом чутливого періоду, що триває від 6-8 год до 4-5 днів. Близькі до відбитку натуральні умовні рефлекси, які також формуються дуже швидко на певній стадії онтогенетичного розвитку та надзвичайно повільно згасають.

Складні форми поведінки спостерігаються відразу після переходу до постнатального життя, що дозволяє віднести їх до вроджених реакцій. Процес їх дозрівання може бути простежений «у чистому вигляді», оскільки вони модифікуються завдяки зовнішнім впливам. Існування феноменів зйомки та натуральних умовних рефлексів ускладнює диференціювання вроджених та набутих у постнатальному онтогенезі поведінкових актів.

Є підстави припускати, що реалізація деяких вроджених реакцій пов'язані з подразниками, яким піддається організм у пренатальному житті. Так, у щенят перевага запаху матері формується наприкінці антенатального періоду.

Деякі вроджені реакції виявляються відразу після народження, але в одному з наступних етапів розвитку. Якщо в цей час тварина не стикається зі специфічним подразником, надалі здатність реагувати на неї без спеціального навчання не виявляється. При цьому можливі помилки у віднесенні деяких реакцій до вроджених чи вироблених. Наприклад, довгий час вважали, що собаки, які виховувалися з періоду переходу до дефінітивного харчування на хлібно-молочній дієті, не відповідають уродженою позитивною реакцією на запах м'яса. Перші досліди цих тварин було проведено лише 7-місячному віці. Виявилося, проте, що у 16 - 21-й день життя щеня така здатність у нього проявляється. Якщо ж адекватного подразника немає, вона поступово загальмовується і відсутня у цуценят старшого віку, які вперше стикаються із запахом м'яса.

Прояв деяких складних форм поведінки, хоч і визначається генетичною програмою, у деяких межах може модулюватися зовнішніми факторами. Так, зниження температури довкілля значно знижує рівень ігрової діяльності дитинчат деяких ссавців, хоча викликає її специфічний подразник - контакти з однолітками.

Можна навести багато прикладів, що підтверджують роль факторів середовищ у модифікації вроджених форм поведінки. Однак було б помилкою протиставляти значення генетичних та середовищних факторів у розвитку поведінки. Усі форми взаємодії організму з середовищем, зокрема і поведінкові, зумовлені генетичної програмою й у тому мірою схильні до зовнішнім впливам. Генетична програма визначає діапазон цих впливів, тобто. так звану норму реакції. Для одних ознак вона суворо фіксована, що добре ілюструє відсутність пластичності у здійсненні деяких функцій комах (політ, вихід з личинки або кокона, статева поведінка).

Існують суворо запрограмовані інстинктивні дії. Наприклад, самка павука під час будівництва кокона виробляє комплекси стереотипних рухів, навіть якщо павутинна нитка не виробляється. Потім у неіснуючий отвір вона відкладає яйця, які падають на землю, і продовжує діяльність, що імітує будівництво кокона, якого насправді немає. І тут норма реакції вкрай вузька, і інстинктивні дії залежить від сигналів про їх ефективність. Для інших ознак вона значно ширше, причому адаптивна варіабельність інстинктивних дій виявлено і в комах, що проявляється, зокрема, при відновленні зруйнованих жител в умовах, відмінних від природних.

Генетична обумовленість поведінки проявляється за поступового формування деяких поведінкових актів у процесі раннього онтогенезу. Докладно досліджено співвідношення вроджених та набутих компонентів у реакції нападу на жертву у кошенят. Спочатку виявляються лише інстинктивні рухові стереотипи, поступово в процесі тренування, що відбувається в умовах контакту з матір'ю та однолітками, вони уточнюються та збагачуються рухами, що сформувалися у процесі навчання.

Вихідне використання вроджених комплексів рухів, пов'язаних із харчовою активністю, описано у цуценят перших днів життя при виробленні внутрішньомозкового самороздратування «зон нагороди» (позитивної емоціогенної системи). Поступово репертуар рухів збагачується менш шаблонними, виробленими комплексами, причому вони є сусідами з вродженими стереотипами рухової активності. Очевидно, інстинктивні наказові акти, на основі яких будується нова система цілеспрямованої активності, не обов'язково усуваються при її формуванні.

Складним є питання про неодмінну рефлекторну основу кожного поведінкового акта.

Уявлення про її обов'язковість привело І.П. Павлова до ототожнення понять складні безумовні реакції та інстинкти. У багатьох випадках вдалося виявити зовнішні та внутрішні стимули, які є поштовхом до розгортання ланцюга шаблонних реакцій, проте не завжди можна їх ідентифікувати, що дозволяє припускати, що ряд форм інстинктивної діяльності проявляється мимовільно. Ендогенні процеси в ЦНС зумовлюють виконання ряду інстинктивних актів без видимих коливань у стані зовнішнього та внутрішнього середовища. Велику роль при цьому відіграють циркадні та інші ритми, які не визначаються фізіологічним станом організму та різними стимулами, хоча й можуть зрушуватись під їх впливом.

Описані автономні коливальні процеси у різних структурах мозку, які визначають періодичні зміни поведінки тварин, ізольованих від родичів та позбавлених зору та слуху. Багато генетично закодованих реакцій визначаються змінами у внутрішньому середовищі організму. Так, у глухих від народження сіамських кішок-мутантів збудження, пов'язане з циклом статевої активності, проявляється як у поведінкових актах (лордоз та ін), так і в специфічних звукових сигналах. Певні сигнали видаються цими тваринами у стані голоду і за оборонної поведінки.

Деякі норми реакцій за відсутності зворотний зв'язок пригнічуються. Так, у глухих і сліпих людей відсутні деякі виразні рухи (зокрема і звукові), пов'язані відповідно до слухового чи зорового сприйняття. Народжені сліпими з роками посміхаються менше, ніж зрячі чи осліплі у пізнішому віці. Однак ряд виразних рухів проявляється незалежно від повноцінності сенсорних систем. Аналіз зафіксованих на кіноплівку виразних рухів дітей, що народилися сліпими та глухими, показав, що моторика сміху у них така сама, як і у здорових (І. Айбл-Айбесфельдт).

Комплекси інстинктивних рухів зазвичай тісно пов'язані із сигналами із зовнішнього та внутрішнього середовищ організму, хоча вони і можуть визначатися автономними процесами в ЦНС. Однак далеко не завжди вдається їх виявити.

Заперечення рефлекторної природи інстинктивних актів призвело деяких дослідників до визначення їх як уроджених, внутрішньо організованих і спонтанно (У. Торп). У. Крейг припустив, що інстинкт пов'язані з накопиченням «специфічної енергії дії», яку звільняє вирішальна ситуація. При цьому інстинктивні дії, що відображають внутрішні потреби, включають пошукову (підготовчу) та завершальну фази.

Прикладом може бути активність хижака при вистеженні та поїданні жертви. На першому етапі є ненаправлений пошук, далі відповідно до подразників, що походять від жертви, пошук стає спрямованим, після чого слідує ряд поведінкових актів (підкрадання або переслідування, стрибок, умертвіння жертви, розчленування її на шматки). Другий етап (поїдання жертви) є завершальним (консуматорним) і протікає стереотипніше, ніж перший. У. Крейг надавав великого значення потягам і спонукань, вважаючи, що завершальний етап інстинктивної дії пригнічує їх.

Висновок

Нижча нервова діяльність одержала назву безумовно рефлекторної, та її окремі реакції називають безумовними рефлексами. Безумовні рефлекси, сформовані мільйони років еволюції, однакові всім представників цього виду тварини мало залежать від миттєвих умов існування конкретного організму.

Безумовні рефлекси дозволяють вирішувати найважливіші біологічні завдання надійними, перевіреними століттями способами і успішно вирішувати за умови, що чинники довкілля залишаються загалом такими ж, як і мільйони років тому. При різкій зміні цих умов безумовний рефлекс стає поганим помічником. Наприклад, для їжаків характерний оборонний безумовний рефлекс: звернутися в клубок і виставити колючки. Протягом багатьох тисячоліть він їх рятував, але у другій половині 20 ст., на думку зоологів, цей рефлекс поставив їх на межу вимирання, т.к. їжаки, що виходять вночі на довго зберігають тепло автодороги, щоб погрітися, при наближенні автомобіля не тікають, а намагаються захищатися як старішими тими ж колючками і, звичайно, гинуть під колесами.

Отже, спроба пристосуватися до умов, що різко змінилися, за допомогою безумовно рефлекторної поведінки може призвести організм до загибелі. Більше того, оскільки у всіх представників даного біологічного виду безумовні рефлекси однакові, при різкій зміні клімату чи інших факторів може гинути не один організм, а безліч особин. У одноклітинних організмів, черв'яків, молюсків та членистоногих, наприклад, загибель великої кількості особин заповнюється величезною швидкістю розмноження.

Зовсім інакше пристосовуються до умов, що змінилися, вищі тварини і людина. У цих видів з урахуванням нижчої нервової діяльності сформувалися нові механізми пристосування - вища нервова діяльність. З її допомогою живі організми набули здатності реагувати не тільки на безпосередню дію біологічно значимих агентів (харчових, статевих, оборонних), але й на їх віддалені ознаки, виявляючи з хаосу довкілля зв'язок у часі між біологічно важливим явищем та закономірно попередніми подіями.

Список літератури

1. Смирнов В.М., Будиліна С.М. Фізіологія сенсорних систем та вища нервова діяльність – М., 2003.

2. Сміронов В.М. Нейрофізіологія та ВНД дітей та підлітків. - М., 2000

3. Уріваєв Ю.В. Вищі функції мозку. - М., 1996

4. Анохін П.К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу. - М: Медицина, 1968

Розміщено на Allbest.ru

Подібні документи

Принцип єдності свідомості та діяльності. анатомо-фізіологічний механізм рефлекторної діяльності. Безумовні рефлекси. Початкове використання вроджених комплексів рухів, пов'язаних із харчовою активністю. Коливальні процеси у структурах мозку.

реферат, доданий 09.12.2011

Поняття рефлексу і рефлекторної дуги, реакція у відповідь організму на подразнення. Рефлекси та діяльність нервової системи. Рефлекторна дуга та шлях нервового імпульсу від рецепторів до робочого органу. Розробка вчення про умовні рефлекси живих істот.

контрольна робота , доданий 08.11.2011

Вивчення рефлекторної теорії та її принципів: матеріалістичного детермінізму, структурності, аналізу та синтезу. Характеристика поняття рефлексу, його значення та ролі в організмі. Рефлекторний принцип побудови нервової системи. Принцип зворотний зв'язок.

реферат, доданий 19.02.2011

Нейробіологічні концепції нервової системи. складові нервової системи, характеристика їх функцій. Рефлекс – основна форма нервової діяльності. Концепція рефлекторної дуги. Особливості процесів збудження та гальмування у центральній нервовій системі.

реферат, доданий 13.07.2013

Значення вищої нервової діяльності у життєдіяльності людини. Анатомія, фізіологія та гігієна вищої нервової діяльності. Безумовні та умовні нервові рефлекси. Емоції, пам'ять, сон, прогноз та навіювання. Порушення вищої нервової діяльності.

реферат, доданий 14.04.2011

Сутність та історичні передумови вчення про вищу нервову діяльність, його значення для розвитку сучасної науки. Форми пристосувальної діяльності тварин та людини. Основні властивості безумовного рефлексу та критерії нервової діяльності.

презентація , додано 12.01.2014

Термін "мотивація" для позначення внутрішнього стану організму. Особлива форма цілеспрямованої діяльності за визначенням Сєченова - " психічні рефлекси з посиленим кінцем " . "Рефлекси мети" Павлова. Фізіологічні теорії мотивації.

реферат, доданий 22.10.2012

Освіта умовного рефлексу як основний елементарний акт найвищої нервової діяльності. Класифікація умовних рефлексів за приватними, загальними ознаками. Умовно-рефлекторне налаштування, Умовні рефлекси n-го порядку. Специфіка освіти рефлексів.

контрольна робота , доданий 22.09.2009

Склад нерва. Провідність як здатність живої тканини проводити біоелектричні імпульси. Швидкість проведення збудження нервовими волокнами. Втома нервового волокна. Умовні рефлекси, будова дуги рефлекторної. Зорова рецепція, сітківка.

контрольна робота , доданий 10.04.2012

Характеристика законів вищої нервової діяльності. Особливості процесів збудження та гальмування, що лежать в основі діяльності центральної нервової системи. Принцип домінанту. Особливості умовних рефлексів та його біологічне значення.

Основним механізмом нервової діяльності, як у нижчих, так і у найскладніших організмів, є рефлекс.Рефлексом називається реакція організму у відповідь на подразнення зовнішнього або внутрішнього середовища. Рефлекси відрізняються такими особливостями: завжди починаються з нервового збудження, викликаного будь-яким подразником у тому чи іншому рецепторі, і закінчуються певною реакцією організму (наприклад, рухом чи секрецією).

Рефлекторна діяльність- це складна аналізуюча і синтезуюча робота кори головного мозку, суть якої полягає в диференціації численних подразників та встановленні між ними різних зв'язків.

Аналіз подразників виконується складними нервовими органами-аналізаторами. Кожен аналізаторскладається з трьох частин: 1) периферичного сприймаючого органу (Рецептора); 2) провідного аферентного,тобто. доцентрового шляху, яким нервове збудження передається від периферії до центру; 3) кіркової частини аналізатора (Центральної ланки).

Передача нервового збудження від рецепторів спочатку до центральних відділів нервової системи, а потім від них по еферентним,тобто. відцентровим, шляхах назад до рецепторів для реакції у відповідь, що має місце в ході рефлексу, здійснюється по рефлекторній дузі. Рефлекторна дуга (рефлекторне кільце)складається з рецептора, аферентного нерва, центральної ланки, еферентного нерва та ефектора (м'язи або залози).

Безумовні рефлекси. Інстинкти

Особливості безумовних рефлексів

Запропоновано декілька класифікацій безумовних рефлексіввідповідно до характеру подразників, що викликають їх, їх біологічною роллю, рівнями управління (зв'язок з певними відділами ЦНС), порядком слідування в конкретному пристосувальному акті. Автори цих класифікацій відобразили у них свої наукові інтереси та методологічні установки. І.П. Павлов описав харчові, оборонні, орієнтовні, батьківські та дитячі реакції, які поділяються на дрібніші рефлекси. Так, харчові рефлекси, пов'язані з діяльністю харчового центру, включають пошук, видобуток, захоплення, смакове випробування їжі, секрецію слини та травних соків у шлунково-кишковому тракті, його моторну діяльність.

Ширшою є класифікація, заснована на дослідженні адаптивних сторін безумовно-рефлекторної діяльності. Представник еколого-фізіологічного спрямування А.Д. Слонім запропонував розділити безумовні рефлекси на три групи реакцій,пов'язаних із підтриманням сталості внутрішнього середовища, змінами у зовнішньому середовищі та збереженням виду.

Поведінка, що визначається обміном речовин і складається з харчовидобутку та прийому їжі, сечовиділення та дефекації, запасання їжі, спокою та сну, потягування.

Комфортна поведінка.

Оборонна поведінка.

Поведінка, пов'язана з розмноженням, що складається з охорони території, спарювання, турботи про потомство.

Соціальна (групова) поведінка.

Будівництво гнізд, нір та притулків.

Для П.В. Симонова класифікуючим принципом угруповання найскладніших безумовних рефлексів з'явилися ідеї В.І. Вернадського та А.А. Ухтомського про освоєння живими істотами різних рівнів організаціїв гео-, біо-, а для людини також у соціо- та ноосфері (інтелектуальне освоєння світу). П.В. Симонов виділив такі безумовні рефлекси: вітальні, рольові (зоосоціальні) та саморозвитку. До вітальних безумовних рефлексів відносяться харчовий, питний, регуляції сну, оборонні (включаючи рефлекс «біологічної обережності»), рефлекс економії сил та багато інших. Вони не вимагають участі іншої особини, а неможливість їхньої реалізації веде до фізичної загибелі. Рольові (зоосоціальні) безумовні рефлекси, навпаки, виявляються у процесі взаємодії коїться з іншими особами цього виду. Безумовні рефлекси саморозвитку відображають дослідницьку поведінку, рефлекси свободи, імітаційний та ігровий.

Польський нейрофізіолог Ю. Конорський розділив безумовні рефлекси в відповідно до їх біологічної ролі на збережені, пов'язані з надходженням в організм і виведенням із нього всього необхідного; відновлювальні (сон), спрямовані на збереження виду (копуляція, вагітність, турбота про потомство), та захисніщо забезпечують видалення всього тіла або його окремих частин зі сфери дії шкідливого або небезпечного для організму подразника (рефлекси відсмикування та відступу) або пов'язані з усуненням шкідливих агентів, які потрапили на поверхню тіла або всередину організму, знищенням або нейтралізацією шкідливих агентів (наступні рефлекси).

Так, виходячи з цієї класифікації, можна виділити підготовчі харчові безумовні рефлекси, що лежать в основі формування станів голоду та ситості. До них відносяться реакції, що виникають при зміні хімічного складу крові, зрушеннях в обміні речовин, посиленні або ослабленні інтероцептивної сигналізації (переважно від рецепторів шлунка, кишківника та печінки).

Такі ж складні підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси, пов'язані зі статевою чи оборонною поведінкою. Слід водночас мати на увазі, що в процесі онтогенезу підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси видозмінюються під впливом зовнішніх та внутрішніх подразників, тому в координованій пристосувальній діяльності першочергову роль починають грати умовні рефлекси.

Як можна було бачити, рефлекторне керування функціями організму здійснюється механізмами різної складності. Це дозволило І.П. Павлову розділити безумовні рефлекси за анатомічним принципом: прості(спинно-мозкові), ускладнені(продовгуватий мозок), складні(середній мозок) та найскладніші(найближча підкірка та кора великих півкуль). У цьому І.П. Павлов вказував на системний характер регуляції фізіологічних процесів, розглянутий ним з прикладу організації «харчового центру» - функціональної сукупності структур, розташованих різних рівнях мозку.

Положення про системностіяк основний принцип роботи мозку було сформульовано А.А. Ухтомським у його вченні про домінанта - функціональне поєднання різних нервових центрів на основі підвищеної збудливості. Ці ідеї розвинулися П.К. Анохіним, згідно з уявленнями якого функціональні системи динамічно поєднують нервові елементи різних рівнів ЦНС, забезпечуючи певні пристосувальні ефекти.

Розвиток теорії автоматичного регулювання призвело до необхідності розглянути організацію вродженої та набутої поведінки в аспекті уявлень про інформаційно-керівної діяльності мозку. Було виділено шість рівнівйого організації (А.Б. Коган та ін.): елементарні, координаційні, інтегративні, найскладніші безумовні рефлекси, елементарні умовні рефлекси та складні форми вищої нервової (психічної) діяльності.

Елементарні безумовні рефлекси- прості відповідні реакції місцевого значення, що реалізуються відповідно до жорстко детермінованої програми своїх сегментарних центрів. Вони здійснюються по одному головному каналу (відцентрові, центральні та відцентрові ланки). Роль зворотних зв'язків (переважно негативних) у корекції елементарних безумовних рефлексів невелика. Приклади такого рефлексу - відсмикування обпаленої ноги від вогню або миготіння при попаданні в око смітинки.

Координаційні безумовні рефлекситакож здійснюються на сегментарному рівні, але на відміну від елементарних рефлексів включають ряд циклів, хоча і стереотипних, але що допускають корекцію на основі негативних та позитивних зворотних зв'язків. Приклад простого координаційного рефлексу - антагоністичний рефлекс, який узгоджує скорочення згинальних та розгинальних м'язів.

Інтегративні безумовні рефлекси- синтез координованих рухових актів із їх вегетативним забезпеченням у комплексні реакції певного біологічного значення. Вони забезпечують підтримку гомеостазу та здійснюють корекцію елементарних та координаційних рефлексів. Реалізація інтегративних рефлексів визначається надсегментарними механізмами (переважно нижніми відділами стовбура, структурами довгастого, середнього та проміжного мозку, мозочка). Якщо реалізації елементарних і координаційних рефлексів мають значення головним чином фізичні властивості і локальний додаток подразника, то інтегративні рефлекси забезпечують цілісні відповіді організму (найпростіші поведінкові акти зі своїми вегетативними компонентами).

Складність організації вроджених реакційпростежується з прикладу слиноотделительного безумовного рефлексу, який було вважати відносно простим. Насправді ж він пов'язаний з різними рецепторами (смаковими, тактильними, больовими), волокнами кількох нервів (трійчастого, лицьового, язикоглоткового, блукаючого), багатьма відділами ЦНС (довгастим мозком, гіпоталамусом, мигдалеподібним тілом, корою великих півкуль). Слиновиділення пов'язане з харчовою поведінкою, серцево-судинною, дихальною, ендокринною, терморегуляторною функціями.

Можна помітити, що пропонований різними авторами поділ рівнів безумовно-рефлекторної діяльності щодо. Схематичність будь-якої її класифікації простежується на прикладі одного з фундаментальних безумовних рефлексів. орієнтовного.Він включає три групи явищ (Л.Г. Воронін). Перша його форма,позначена І.П. Павловим як рефлекс «що таке?», включає багато елементарних і координованих реакцій - розширення зіниці, зниження порогів чутливості до ради сенсорних подразників, скорочення та розслаблення м'язів ока, вуха, поворот голови та тулуба у бік джерела подразнення, принюхування до нього, зміна електричної активності головного мозку (пригнічення, блокада альфа-ритму і виникнення більш частих коливань), поява шкірно-гальванічної реакції, поглиблення дихання, розширення кровоносних судин голови і звуження судин кінцівок, початкове уповільнення і подальше почастішання серцебиття і цілий ряд інших змін в організмі. .

Друга формаорієнтовного рефлексу пов'язані з спеціалізованими пошуковими рухами і від мотиваційно-потребних характеристик, тобто. превалюючої домінанти, і від зовнішніх подразників.

Третя формаорієнтовного рефлексу проявляється як дослідницької реакції, необов'язково пов'язані з задоволенням поточних потреб організму, тобто. заснованої на «цікавості».

У зарубіжній літературі для опису орієнтовного рефлексу використовують психологічні поняття- Увага, установка в умовах очікування подразника, реакція здивування, насторожування, переляку, тривоги, пильності. З точки зору нейрофізіолога, орієнтовний рефлекс багатокомпонентна неспецифічна реакціяорганізму на «новизну», спрямовану підвищення здатності аналізаторів диференціювати нове явище. Він характеризується ефектом згасання та незалежністю від модальності та напряму змін стимулу О.А. Костанд).

Орієнтовно-дослідницький рефлекс є складовою орієнтовно-дослідницької поведінки, яке, будучи вродженим, проте практично невіддільне від умовно-рефлекторної діяльності. Це стосується багатьох інших форм поведінки. Тому одним із найскладніших питань фізіології поведінки є поділ вроджених та набутих реакцій.

Інша складність у диференціюванні вроджених та набутих реакцій пов'язана з удосконаленням безумовно-рефлекторної діяльностіу процесі індивідуального розвитку. Крім того, при взаємодії з умовними рефлексами безумовні у процесі постнатального життя «дозрівають» (Л.А. Орбелі).

Видозміна вроджених форм поведінки у процесі індивідуального розвитку може залежати як від навчання, а й багатьох непрямих впливів, зрештою позначаються на безумовно-рефлекторної діяльності. Вона у ряді випадків визначається температурою навколишнього середовища, за якої відбувається розвиток організму, умовами харчування, стресорними впливами.

Поведінка прийнято розглядати як вроджену, якщо в онтогенезі не можна виявити впливу на неї навчання або інших факторів. Ці впливи намагаються виявити за допомогою експериментів із використанням певних видів депривації(наприклад, ізоляції від однолітків, вирощування у темряві тощо). Подібний метод не завжди ефективний, оскільки депривація, по-перше, не може виключити всіх впливів середовища, а по-друге, викликає ряд загальних змін у стані організму. Зокрема, залежно від подразників, що впливають на організм, що розвивається (збагачене та збіднене середовище), регулюються синтез ДНК у нейронах, нейромедіаторний баланс та багато інших складових, від яких залежить реалізація поведінкових актів.

Так відбувається, зокрема, з статевою поведінкою, готовність до прояву якого виникає у певному віці і натомість гормональних перебудов. Однак ефективність парування у багатьох видів визначається також індивідуальним досвідом, який набуває до досягнення статевої зрілості в результаті спілкування з однолітками. Наприклад, у дорослих самців цихлідових риб, вирощених в ізоляції, поведінка залицяння адресується не лише самкам, а й самцям. Близькі зміни простежені у птахів, гризунів, мавп. Спілкування з родичами впливає на статеву поведінку різними шляхами, змінюючи готовність до спарювання, реактивність до відповідних подразників, точність рухів та різні реакції, прямо чи опосередковано пов'язані з розмноженням. При цьому слід мати на увазі, що специфічна (в даному прикладі статева) поведінка може видозмінюватися у дорослих особин на основі неспецифічної по відношенню до нього поведінки, що виявляється на ранніх стадіях онтогенезу.

Гормональні перебудовипри статевому дозріванні можуть також змінити характер реагування різні біологічно істотні подразники, що, своєю чергою, відбивається реалізації раніше вироблених умовних рефлексів. Ця закономірність простежена на прикладі умовно-рефлекторних смакових аверсій- Негативного відношення до вроджено індиферентним або відданим смаковим стимулам, що поєднувалися з хворобливим станом. Аверсія до солодкого смаку, що одноразово поєднується з отруєнням, однаково виражена у нестатевих щурів обох статей. У міру статевого дозрівання у самок збільшується пов'язана з підвищенням рівня естрогенів мотивація споживання речовин солодкого смаку і відповідно знижується вироблена до них аверсія. У самців їх відкидання продовжує залишатися значним, оскільки андрогени не змінюють зазначену мотивацію.

Дозрівання центральної нервової системив процесі онтогенезу та супутні зміни в балансі біологічно активних речовин у внутрішньому середовищі організму надзвичайно важливі для прояву різних вроджених форм поведінки та умовно-рефлекторної діяльності, що виробляється на їх основі. Певним стадіям постнатального життя притаманні свої особливості взаємодії безумовно- та умовно-рефлекторної діяльності.

Багато реакцій утворюються в перші години або дні життя у птахів і ссавців при одноразовому поєднанні роздратування різних органів чуття з вродженими елементами поведінки - слідуванням за предметом, що віддаляється, та іншими цілеспрямованими руховими актами. Ця форма навчання, звана зображенням (імпринтінгом), формується протягом чутливого періоду, що триває від 6-8 год до 4-5 днів. Близькі до відбитку натуральні умовні рефлекси, які також формуються дуже швидко на певній стадії онтогенетичного розвитку та надзвичайно повільно згасають.

Складні форми поведінкиспостерігаються відразу після переходу до постнатального життя, що дозволяє віднести їх до вроджених реакцій. Процес їх дозрівання може бути простежений «у чистому вигляді», оскільки вони модифікуються завдяки зовнішнім впливам. Існування феноменів зйомки та натуральних умовних рефлексів ускладнює диференціювання вроджених та набутих у постнатальному онтогенезі поведінкових актів.

Деякі вроджені реакції виявляються відразу після народження, але в одному з наступних етапів розвитку. Якщо в цей час тварина не стикається зі специфічним подразником, надалі здатність реагувати на неї без спеціального навчання не виявляється. При цьому можливі помилки у віднесенні деяких реакцій до вроджених чи вироблених. Наприклад, довгий час вважали, що собаки, які виховувалися з періоду переходу до дефінітивного харчування на хлібно-молочній дієті, не відповідають уродженою позитивною реакцією на запах м'яса. Перші досліди цих тварин було проведено лише 7-місячному віці. Виявилося, однак, що на 16-21-й день життя щеня така здатність у нього виявляється. Якщо ж адекватного подразника немає, вона поступово загальмовується і відсутня у цуценят старшого віку, які вперше стикаються із запахом м'яса.

Можна навести багато прикладів, що підтверджують роль факторів середовищ у модифікації вроджених форм поведінки. Однак було б помилкою протиставляти значення генетичних та середовищних факторіву розвитку поведінки. Усі форми взаємодії організму з середовищем, зокрема і поведінкові, зумовлені генетичної програмою й у тому мірою схильні до зовнішнім впливам. Генетична програма визначає діапазон цих впливів, тобто. так звану норму реакції. Для одних ознак вона суворо фіксована, що добре ілюструє відсутність пластичності у здійсненні деяких функцій комах (політ, вихід з личинки або кокона, статева поведінка).

Складним є питання про неодмінну рефлекторну основу кожного поведінкового акта.

Уявлення про її обов'язковість привело І.П. Павлова до ототожнення понять складні безумовні реакціїі інстинкти.У багатьох випадках вдалося виявити зовнішні та внутрішні стимули, які є поштовхом до розгортання ланцюга шаблонних реакцій, проте не завжди можна їх ідентифікувати, що дозволяє припускати, що ряд форм інстинктивної діяльності проявляється мимоволі.Ендогенні процеси в ЦНС зумовлюють виконання ряду інстинктивних актів без видимих коливань у стані зовнішнього та внутрішнього середовища. Велику роль при цьому відіграють циркадні та інші ритми, які визначаються фізіологічним станом організму та різними стимулами, хоч і можуть зрушуватися під впливом.

Заперечення рефлекторної природи інстинктивних актівпризвело деяких дослідників до визначення їх як вроджених, внутрішньо організованих і тих, що виявляються спонтанно (У. Торп). У. Крейг припустив, що інстинкт пов'язані з накопиченням «специфічної енергії дії», яку звільняє вирішальна ситуація. При цьому інстинктивні дії, що відображають внутрішні потреби, включають пошукову (підготовчу) та завершальну фази.

Основна форма нервової діяльності – це рефлекторний акт. Інакше кажучи, саме рефлекси висловлюють цілеспрямовані дії організму.

Рефлекс

Рефлексом називають цілісну реакцію організму на подразнення, що здійснюється центральною нервовою системою. Прояв рефлексу можна побачити в мимовільних і довільних рухах, у функціонуванні внутрішніх органів, змін поведінки, емоцій і чутливості.

Сприйняття роздратування відбувається за допомогою рецепторів. Це нервові закінчення та структури, чутливі до подразників.

Кожен із рецепторів сприймає певні категорії подразників – звук, світло, холод, тиск, дотик, тепло та ін. За такими критеріями рецептори поділяються на типи.

Як виявляється рефлекс?

При подразненні в рецепторі відбувається збудження, і рецептори перетворюють енергію подразника на нервові сигнали електричної природи.

Отримана інформація надходить у вигляді електричних імпульсів і слідує по волокнам чутливих нейронів до контакту з іншими нервовими клітинами. Сигнали передаються на вставні нейрони, а потім – до руховим. Сигнал може надходити також від чутливих нейронів на рухові.

Нейрони надходять у центральну нервову систему, спинний і головний мозок, де вони вже утворюють нервовий центр рефлексу. Відбувається обробка переданої інформації, у результаті якої створюється команда управління.

Після цього команда слідує до виконавчого органу, де сигнал викликає скорочення м'язів.

Рефлекторна дуга

Рефлекторна дуга- Це анатомічна основа рефлексу. Вона представлена ланцюгом нервових клітин, що забезпечують проведення нервових імпульсів від рецепторів до виконавчого органу.

Ланцюг складається з п'яти ланок:

1. Рецептор сприйняття подразника – внутрішнього чи зовнішнього. Цей рецептор і виробляє нервові імпульси.

2. Чутливий шлях, що складається з відростків чутливих нейронів. Саме з них нервові сигнали надходять у нервові центри мозку.

3. Нервовий центр, у якому є вставні та рухові нейрони. Вставні нейрони спрямовують сигнали до рухових, а останні формують команди.

4. Відцентровий шлях із волокон рухових нейронів. По ньому нервові імпульси надходять до виконавчого органу.

5. Виконавчий чи робочий орган – залізо чи м'яз.

Рефлекторний акт може бути здійснений лише за цілісності всіх компонентів рефлекторної дуги.

Рефлекторне кільце

Після рефлекторного впливу на певний орган, його рецептори збуджуються, і від них слідує інформація про стан органу або про досягнутий результат. Інформація надходить чутливими шляхами в центральну нервову систему.

Отримавши відомості про стан органу, нервові центри вносять поправки до дій виконавчого органу чи самої нервової системи загалом.

Зворотний зв'язок утворює рефлекторне кільце, яким насправді проходить рефлекторний акт.

Нервові мережі та ланцюги

Чутливі, вставні та рухові нейрони утворюють нейронні мережі та ланцюги. Саме вони є структурною основою рефлекторного акту: за їх послідовними та паралельними сполуками поширюються сигнали та досягають різних нервових центрів.

Наявність другої сигнальної системи в людини накладає суттєвий відбиток на утворення умовних рефлексів, розвиток кіркового гальмування, процеси іррадицації та концентрації збудження та гальмування, на процеси взаємної індукції, а також характер аналітико-синтетичної діяльності в людини.

Розглянемо особливості утворення умовних рефлексів на прості подразники. Вегетативні, сомато-рухові та рухові умовні рефлекси на прості подразники утворюються у людини набагато швидше, ніж у тварин (особливо у дітей та підлітків) та характеризуються надзвичайною мінливістю. Але, з іншого боку, чим молодший вік, тим менш міцним є умовний рефлекс, що утворився і тим більше поєднань потрібно для його зміцнення. На відміну тварин у людини руховий умовний рефлекс часто утворюється відразу ж у спеціалізованої формі, тобто. проявляється лише на той подразник, який був вироблений, не виникаючи на подібні подразники.

При освіті та здійсненні вегетативних і сомато-рухових умовних рефлексів у людини часто спостерігається таке своєрідне явище: умовний рефлекс, що утворився (і до того ж дуже швидко), відразу ж раптом зникає - умовний подразник, незважаючи на тривале підкріплення, перестає викликати рефлекторну реакцію. Такі випадки «не освіти» трапляються тим частіше, ніж старші випробувані, а в дітей віком одного віку вони частіше трапляються в найбільш здібних і дисциплінованих. Багато дослідників вважають, що ця затримка пов'язана з участю другої сигнальної системи.

У цілому нині, участь другої сигнальної системи надає багато специфічності вироблення умовних рефлексів на подразники першої сигнальної системи в людини. Різні заохочувальні слова чи заборони, відповідно, прискорюють або уповільнюють вироблення умовних рефлексів у людини. За допомогою словесної інформації про те, що певний індиферентний подразник супроводжуватиметься відомим випробуваному безумовним підкріпленням, виявилося можливим виробити умовний рефлекс до поєднання цих подразників. Так було в одному з досліджень Г.А. Шичко випробувані отримували перед початком експериментів таку інформацію: «Під час дії дзвінка даватиме вам журавлинний екстракт». Відразу після застосування умовного подразника (дзвінка) у частини піддослідних спостерігалася слиновидільна реакція, в інших ця інформація прискорила процес утворення умовного рефлексу при поєднанні індиферентного та безумовного подразника. Таким же чином вдалося виробити у випробовуваних миготливий рефлекс після повідомлення про те, що звук метронома поєднуватиметься зі струменем повітря в око.

Розглянемо особливості виробітку в людини умовних рефлексів на комплексні подразники. На одночасні комплексні подразники рефлекси утворюються тим швидше, ніж вік. Швидше відбувається і синтезування комплексного подразника в єдине ціле, коли втрачають сигнальне значення компоненти, що окремо застосовуються. Наприклад, після утворення умовного рухового рефлексу на одночасну дію червоного, зеленого та жовтого вогнів вже відразу ж у 66% дітей 11-12 років була рухова реакція на ізольоване застосування окремих компонентів.

Умовні рефлекси на послідовні комплексні подразники в людини утворюються повільніше, ніж прості подразники (тим повільніше, що менше вік). Синтезування послідовного комплексу подразників у єдине ціле здійснюється повільніше, ніж одночасного комплексу, хоча й набагато швидше, ніж у тварин. У порівнянні з тваринами у людини набагато легше і швидше утворюється диференціювання на комплексний послідовний подразник.

Загалом, всі ці відмінності пояснюються наявністю другої сигнальної системи. Умовні рефлекси на відносини і на якийсь час у людини утворюються набагато швидше, ніж у тварин. Наприклад, при годівлі новонародженого у певні години спостерігалася вже на 7-му дні життя поява рухових та смоктальних рухів за кілька хвилин до початку годування, а також підвищення газообміну до години їди. У дорослих людей при прийомі їжі у певний годинник можна спостерігати харчовий лейкоцитоз у ті ж години і без прийому їжі. В цілому, у людей легко утворюються різні рефлекси на якийсь час - харчові, серцево-судинні, дихальні. Наприклад, при повторенні через інтервали 5 хвилин короткочасної м'язової роботи (20 присідань) у піддослідних відбувалося помітне підвищення систолічного тиску. Виявилося, що після 4-5 дослідів на п'ятій хвилині та без роботи також підвищувався систолічний тиск (А.С. Дмитрієв, Р.Я. Шихова).

У порівнянні з тваринами, у людини набагато більш розвинена здатність до утворення умовних рефлексів вищого порядку - у людини можуть бути утворені умовні рефлекси від 2-го до 20-го порядку, причому утворюються вони швидко. Наприклад, у дослідженнях на дорослих за слиновидільною методикою умовний рефлекс першого порядку (при поєднанні тону з дачею журавлинного екстракту) утворився і зміцнився після 2-3 поєднань. Умовні рефлекси вищих порядків (до 15-го порядку включно) на безпосередні і словесні подразники утворилися після 2-6 і зміцнилися після 2-13 поєднань (Г. А. Шичко). Впливи через другу сигнальну систему можуть впливати на процес утворення умовних рефлексів вищого порядку.

p align="justify"> Отже, характерною особливістю утворення умовних рефлексів у людини є активна участь у цьому процесі другої сигнальної системи. Завдяки цьому в освіті умовних рефлексів набуває значення замикання не тільки звичайних тимчасових зв'язків (між кірковим пунктом умовного подразника і кірковим представництвом безумовного рефлексу), а й зв'язків між кірковими пунктами безпосереднього і словесного подразників, тобто асоціативних підсилювачів . Слово, як узагальнюючий подразник, пов'язано численними асоціативними зв'язками коїться з іншими сенсорними областями кори, а них пов'язані з різними раніше виробленими системами умовних рефлексів. І ці останні можуть впливати на процес утворення умовного рефлексу. Так, завдяки участі другої сигнальної системи, виникає можливість швидкого (іноді "з місця") утворення умовних рефлексів на основі узагальнення попереднього життєвого досвіду людини. І що більш розвинена друга сигнальна система, що багатший життєвий досвід людини, то різкіше виражені ці специфічні особливості процесу освіти умовного рефлексу в людини.

Особливості безумовного гальмуванняу людини.Як і у тварин, зовнішнє гальмуванняу людини тим сильніше, що сильніший сторонній подразник і що менш міцний умовний рефлекс. Зовнішнє гальмування охоплює і першу, і другу сигнальну систему, що зокрема виявляється у зниженні адекватності відображення у другій сигнальній системі першосигнальних умовних зв'язків.

Позамежне гальмуваннязустрічається часто у дітей, особливо у дітей молодшого віку, у яких вже в ході експерименту при повторенні умовних подразників помірної сили нерідко розвивається позамежне гальмування, що виражається у подовженні прихованого періоду, у зниженні величини умовного рефлексу, а також появі почуття втоми, головного болю, сонливості. Розвитку позамежного гальмування сприяє втома кіркових клітин. Тому в повсякденному житті людини цей вид гальмування зустрічається на кожному кроці, особливо у вечірній час. До розвитку позамежного гальмування ведуть інші впливу, зокрема різні захворювання - як гострі, і хронічні. Загалом, у повсякденному житті позамежне гальмування забезпечує відпочинок та відновлення працездатності стомлених протягом дня кіркових клітин, а також сприяє відновленню функціональних властивостей нейронів за різних захворювань.

Особливості внутрішнього гальмування у людини (диференціювального, згасального, умовногальмового та запізнювального). Цей вид гальмування проявляється в тих же чотирьох формах (диференціювальне, згасальне, умовне гальмо і запізнювальне), що і у тварин. У людини воно виробляється з різною швидкістю, до того ж швидше, що більше вік. У дорослих швидкість і міцність утворення внутрішнього гальмування більша, ніж у дітей, але з настанням старості вони починають все більше і більше знижуватися.

Диференціювальнегальмування у людини в порівнянні з тваринами розвивається швидше, особливо у дорослих. Це пов'язано з активною участю другої сигнальної системи, що починає з певного віку відігравати провідну роль у процесі диференціювання подразників. Впливи через другу сигнальну систему набагато прискорюють утворення диференціювання. Так, у дослідженнях слиновидільних умовних рефлексів у дорослих після інформації, що на синє світло буде дано екстракт, а на дзвінок - ні, відразу ж утворилося диференціювання на подразник, що не підкріплюється (Г. А. Шичко). З віком, з розвитком другої сигнальної системи, підвищується здатність до диференціювання подразників. Наприклад, за тонкістю сприйняття різних кольорів та відтінків 14-річні діти перевищують 6-річних на 90%.

Процес згасання в людини протікає дві фази. На початку погашення після перших непідкріплень у багатьох дітей спостерігається короткочасне підвищення збудливості, що виражається у скороченні прихованого періоду, у збільшенні сили умовної реакції, у появі міжсигнальних реакцій. Ця фаза підвищення збудливості зустрічається тим частіше і виражена тим сильніше, чим вік молодший (у дітей 10-12 років вона зустрічається рідко). Впливи через другу сигнальну систему впливають на процес згасання умовних рефлексів. Наприклад, для дослідження слиноотделительных умовних рефлексів випробуваному було сказано, що надалі умовний подразник нічого очікувати підкріплюватися безумовним. При подальшій подачі умовного подразника реакція нею зникла (Г. А. Шичко).

Утворення умовного гальма в людини часом проходить через стадію вторинних умовних рефлексів. Це в тому, що після двох-трьох застосувань гальмівної комбінації (умовний сигнал + додатковий агент) цей агент сам починає викликати умовну реакцію. Це свідчить про підвищення збудливості кори у процесі вироблення умовного гальма. У деяких дітей воно буває настільки сильно вираженим, що стає зовсім неможливим утворення умовного гальма. Однак у більшості воно проявляється у вигляді короткочасної фази, після якої починається утворення умовного гальма. На вироблення умовного гальма значно впливає друга сигнальна система. Наприклад, у дослідженнях слиновидільних умовних рефлексів випробуваному було повідомлено, що на звук свистка даватиметься журавлинний екстракт, а на метроном у поєднанні зі свистком – ні. Після такої інформації свисток у поєднанні з метрономом не викликав жодної реакції, тоді як на один свисток виникало рясне слиновиділення (Г. А. Шічко).

Запізнювальне гальмуванняє найважчим для людини видом внутрішнього гальмування – воно утворюється повільно, особливо у дітей та підлітків. З віком освіта гальмування, що запізнюється, протікає легше і швидше, що пов'язано зі зростаючою роллю другої сигнальної системи в цьому процесі.

Особливості іррадіації та взаємної індукції нервових процесів у людини (виборча та дифузна іррадіація). І. П. Павлов, відзначаючи наявність у людини другої сигнальної системи, вказував що основні закони, встановлені в роботі першої сигнальної системи, у тому числі закон іррадіювання та концентрування нервових процесів ікон їх взаємної індукції, повинні поширюватися на другу сигнальну систему, а також на їхня взаємодія. Численні дослідження цього питання підтвердили думку І.П. Павлова.

Насамперед було встановлено явище іррадіації нервових процесів з однієї сигнальної системи в іншу, зокрема явище виборчої (елективної) та дифузної іррадіації.

Явище виборчої іррадіації порушенняз першої сигнальної системи до другої вперше було досліджено 1927 р. в лабораторії А. Г. Іванова-Смоленського. У цих дослідженнях у дітей було вироблено руховий умовний рефлекс на дзвінок при харчовому підкріпленні, а потім списувалося дію різних словесних подразників з метою узагальнення. Виявилося, що тільки застосування слів "дзвінок", "дзвонить" (а також демонстрація таблички з написом "дзвінок") відразу ж викликало у дітей рухову реакцію, тоді як інші слова (наприклад, "вікно") такої реакції не викликали. Одночасно було показано, що збудження може вибірково іррадувати і з другої сигнальної системи в першу. Так, після утворення у дітей рухового умовного рефлексу на слово «дзвінок» виникає така ж реакція відразу, «з місця» і на звучання дзвінка, який раніше ніколи не застосовувався зпідкріплення. Явлення елективної іррадіації збудження з першої сигнальної системи в другу та назад були помічені при утворенні серцевих, судинних, дихальних, слиновидільних, фотохімічних. іінших вегетативних умовних рефлексів

Явище дифузної іррадіації збудженняз однієї сигнальної системи до іншої виявляється у тому, що після вироблення умовного рефлексу на безпосередній подразник подібну реакцію починають викликати як слова, що позначають умовний подразник, а й будь-які інші слова.

Елективна іррадіація порушення відповідно до загальних законів руху нервових процесів змінюється наступною концентрацією процесу збудженняу вихідному пункті. Тому якщо словесний подразник, який викликав за механізмом елективної іррадіації умовну реакцію, не підкріплювати, то через деякий час (іноді на друге застосування) на нього перестає з'являтися умовна реакція. Реакція зберігається тільки той безпосередній подразник, який вона була вироблена, т. е. умовний рефлекс спеціалізується.

Елективна іррадіація збудження, тобто. виборча генералізація умовного рефлексу та її наступна спеціалізація протікають по-різному за різних умовних рефлексах - для вегетативних рефлексів характерна фаза генералізації, а рухових умовних рефлексів типова швидка спеціалізація. Чим менший вік, тим частіше зустрічається іррадіація (особливо дифузна) порушення з першої сигнальної системи в другу.

Явище виборчої (елективної) іррадіації всіх видів внутрішнього гальмування з однієї сигнальної системи до іншої також характерне для людини. Так, у дітей 9-10 років було вироблено руховий рефлекс при харчовому підкріпленні на спалах синього світла та диференціювання на зелене світло. Виявилося, що такий самий ефект стали викликати й словесні позначення як позитивного, так і диференціювального подразників: слова «синє світло» викликали умовну рухову реакцію, а слова «зелене світло» - гальмування реакції. В іншому дослідженні після погашення умовного рухового рефлексу на дзвінок набуло гальмівної дії та слова «дзвінок». Якщо це слово включали до слів-подразників при проведенні словесного експерименту, то виявляли помітне придушення мовної реакції на це слово. У наступному дослідженні у дітей вироблялося умовне гальмо (на дзвінок), а потім було встановлено, що таке ж гальмування умовно-рефлекторної реакції викликає і приєднання до умовного подразника слова «дзвінок», тоді як інші слова (наприклад, «шапка») такої дії не чинили.

Виявилося, що для елективної іррадіації та подальшої концентрації гальмування характерна висока швидкість. Наприклад, згасальне гальмування, що швидко іррадіювало з першої сигнальної системи в другу, через 30-60 з повністю залишає другу сигнальну систему і концентрується у вихідному пункті.

Індукційні відносини між першою та другою сигнальними системами у людини.Для людини характерні і явища взаємної індукції між першою та другою сигнальними системами. Явлення негативної індукції були виявлені в дослідженнях (Л. Б. Гаккель і співр.), У яких у людини вироблявся миготливий умовний рефлексу на метроном або зумер на тлі вирішення усних арифметичних завдань, яке починалося за 5 с до дачі умовного подразника. Виявилося, що у багатьох випробуваних на тлі вирішення арифметичної задачі (що вирішується швидко і правильно) миготливий рефлекс або зовсім не утворювався, або утворювався, але він був нестійким. Наприклад, в одного випробуваного рефлекс не утворився навіть після 21 поєднання; при скасуванні вирішення арифметичної задачі миготливий рефлекс у нього виробився вже на 7-му поєднанні. Таким чином, одночасне утворення другосигнальних та першосигнальних умовних зв'язків ускладнюється взаємним їх гальмуванням згідно із законом негативної індукції.

З віком, у міру розвитку другої сигнальної системи, починає переважати негативно-індукційний вплив з боку другої сигнальної системи. «Друга сигнальна система, говорив І. П. Павлов, є переважаючою, особливо цінною у вищому відділі центральної нервової системи і, отже, має надавати постійно негативну індукцію першу сигнальну систему. Друга сигнальна система тримає під сурдинкою першу сигнальну систему».

Особливості аналітико-синтетичної діяльності кори великих півкуль головного мозку людини. Аналітико-синтетична діяльність кори великих півкуль головного мозку людини характеризується порівняно з тваринами незмірно вищим рівнем розвитку. Про це свідчить швидке вироблення різних умовних рефлексів і диференціювань, більш легке і швидке утворення складних умовно-рефлекторних реакцій, у тому числі умовних рефлексів на комплексні подразники, на відношення подразників, тимчасово, умовних рефлексів вищого порядку і т.п. до утворення стереотипів та перемикань. Вищий рівень розвитку аналітико-синтетичної діяльності кори головного мозку людини обумовлений наявністю другої сигнальної системи. Саме участь слова надає специфічних рис процесу утворення систем тимчасових зв'язків. Для ілюстрації наведемо дані, отримані в лабораторії М. М. Кільцевої, які демонструють високу здатність людини до вироблення динамічного стереотипу та перемикань. Динамічний стереотип вироблявся у дітей 4-5 років із застосуванням у певній послідовності чотирьох подразників (гудок – дзвінок – М-120 – свисток); кожна послідовність поєднувалася з дією струменя повітря в око, що викликає безумовний миготливий рефлекс. Такий стереотип утворився після 6-12 поєднань, коли весь ланцюг умовних рефлексів міг бути відтворений застосуванням лише першого подразника. Умовнорефлекторне перемикання вивчали у дітей 5-6 років. Для цього один і той же умовний подразник у різних умовах поєднувався з різними підкріпленнями: в одному випадку - з подачею струменя повітря в око, що викликає оборонну миготливу реакцію, а в іншому випадку - з подачею харчового підкріплення (цукерки), що викликає харчовий рух руки. Як перемикачі використовувалися як обстановка досвіду (різні експериментальні кімнати, різний час дня, різні експериментатори), так і окремі подразники (прості та комплексні, безпосередні та словесні). Дослідження показали, що умовнорефлекторне перемикання виробляється у людини набагато швидше, ніж у тварин. Якщо у тварин для цього потрібно кілька десятків поєднань, то у дітей 5-6 років - від 4-х до 29 поєднань (залежно від характеру та способу дії перемикача). При цьому провідним у виробленні умовно-рефлекторного перемикання є утворення так званих сенсорних зв'язків, чому сприяє використання словесних подразників як перемикаючі сигнали. Наприклад, якщо перемикачем є незнайоме для дитини слово, то перемикання виробляється порівняно повільно (після 37 поєднань), якщо ж ним є знайоме слово, то перемикання виробляється значно швидше - після 16-25 поєднань. Це тим, що у процесі свого становлення другосигнальним подразником пов'язується численними і міцними сенсорними зв'язками коїться з іншими подразниками (як безпосередніми, і словесними). Завдяки цьому слово, з одного боку, набуває узагальнюючого значення, а з іншого боку - набуває здатності при поєднанні з іншими подразниками утворювати міцні сенсорні зв'язки. Саме з цієї причини більш швидкі та міцніші системи тимчасових зв'язків утворюються за участю словесних подразників.

Розглянемо освіту систем часових зв'язків між словами. Специфічною особливістю аналітико-синтетичної діяльності є участь у ній словесних подразників, завдяки чому стає можливим здійснення складних поведінкових реакції без попереднього вироблення, «з місця», на основі узагальнення раніше набутого життєвого досвіду. В основі такої здатності лежить можливість утворення систем часових зв'язків між словами.

До таких систем належать словесні стереотипи. Саме їх освіта забезпечує можливість всебічної взаємодії та взаємовпливу між людьми за допомогою слова.

Освіта словесних стереотипів починається у дітей на початку другого року життя, коли поряд з процесом перетворення окремих слів на самостійні подразники у спілкуванні з дитиною застосовуються окремі фрази, що організовують поведінку дитини («Йдемо їсти», «Відкрий ротик», «Дай мені ручку» і т. д.). Такі фрази у віці стають одиницями мови для дитини. Словесні стереотипи утворюються за тими ж закономірностями, як і динамічні стереотипи на безпосередні подразники. Слова у цьому стереотипі спочатку діють як прості звукові подразники, які мають значення «сигналу сигналів». При перших застосуваннях їх у певній послідовності (наприклад, у фразі "Дай мені ручку") між словами фрази утворюються сенсорні зв'язки на базі кінестетичного підкріплення при артикуляції цих слів (в інших випадках до цього може приєднуватися і харчове підкріплення). Надалі окремі слова починають набувати сигнального значення. Так, вимова фрази «Дай мені ручку» у поєднанні з рухом руки дитини (спочатку пасивною, а потім активною) призведе до того, що слово «ручка», а пізніше і слова «мені» та «дай» стануть сигналами певних реакцій. З придбанням словами сигнального значення з-поміж них закріплюються сенсорні зв'язку.

Інші особливості набуває процес освіти словесних стереотипів у тому етапі розвитку (зазвичай, з кінця 2-го року життя), коли слова стають інтеграторами другого, та був вищого порядку. Принаймні підвищення ступеня інтеграції слова, тобто. принаймні збільшення числа сенсорних зв'язків слова коїться з іншими подразниками, дедалі більше легко утворюються (і за меншій участі безумовного підкріплення) зв'язку цього із іншими членами словесного стереотипу і ці зв'язки стають дедалі міцнішими. У свою чергу утворення систем умовних зв'язків між словами піднімає більш високий рівень узагальнення у вищій нервовій діяльності людини. Наприклад, умовна реакція, утворена на той чи інший безпосередній подразник, викликається як словом, що означає цей подразник, а й словами-інтеграторами вищого порядку, і навіть словами, об'єднуються цими словами-интеграторами. Так було в дослідженнях Г.Д. Народицькій було показано, що після утворення умовних рухових реакцій на зображення різних птахів (синиці, лелеки, ластівки тощо) виникла «з місця» така ж реакція не лише на слова «синиця», «лелека», «ластівка» та т. д., а й узагальнююче слово «птиця». Якщо при цьому на зображення різних звірів (тигра, зебри, антилопи і т. д.) були вироблені диференціювання, то такий же гальмівний ефект з місця викликали не тільки слова тигр, зебра, антилопа і т.д. д., а й узагальнююче слово «звір». Узагальнення може виявлятися й у складнішій формі. Так, в експериментах В. Д. Волкової у дітей 13 років був вироблений слиновидільний умовний рефлекс на слово «добре» та диференціювання на слово «погано». Виявилося, що з першого ж застосування стали викликати слиновідокремлювальну реакцію і всі фрази, які за змістом говорять про «хороше» (наприклад, «Учень відмінно навчається»). Фрази ж, які говорять про «погане» (наприклад, «Учень розбив скло»), викликали «з місця» гальмування слиновидільної реакції. В іншому її дослідженні у дітей було вироблено слиновидільний умовний рефлекс на слово «десять» та диференціювання на слово «вісім». Виявилося, що не лише ці слова, а й найрізноманітніші мовні подразники, що виражають приклади на додавання, віднімання, множення та поділ, стали «з місця» викликати ту чи іншу реакцію. Так, якщо в результаті арифметичної дії виходило число 10, то з'являлася слиновідокремлювальна реакція, а якщо число 8, то реакція загальмовувалась.

Значення умовного рефлексу. У процесі еволюції у живих організмів з'явився особливий механізм, який дозволив реагувати як на безумовні подразники, а й у масу індиферентних (байдужих) подразників, збігаються у часі з безумовними подразниками. Завдяки цьому механізму поява індиферентних подразників сигналізує про наближення агентів, які мають біологічне значення; зв'язки організму із зовнішнім світом розширюються, стають більш досконалими, більш тонкими і дозволяють краще пристосовуватися до різноманітних та мінливих умов існування. Отже, придбання живими організмами здатність до навчання у процесі індивідуального розвитку (причому, без закріплення цього досвіду у спадок) демонструє величезний стрибок у еволюції живого.

Завдяки появі здатності формувати умовні рефлекси у живих організмів виникла можливість дострокового регулювання діяльності внутрішніх органів, суттєво розширився арсенал придбаних у процесі індивідуального розвитку рухових актів. Завдяки формуванню умовних рефлексів багато індиферентних подразників набувають ролі запобіжного фактора, що сигналізує про настання майбутніх подій, у тому числі небезпечних для організму (як відомо, оборонні умовні рефлекси допомагають організму заздалегідь підготуватися до захисту і уникнути небезпеки, що загрожує йому). Умовні рефлекси, таким чином, забезпечують передчасне (випереджувальне) реагування людини та тварини на неминучість впливу безумовного подразника і в цьому відношенні вони відіграють сигнальну роль у поведінковій реакції. Внаслідок того, що на базі умовного рефлексу першого порядку можуть бути вироблені рефлекси вищого порядку, система умовних рефлексів дозволяє організму глибоко і точно оцінити умови довкілля та на цій основі своєчасно реагувати зміною поведінкових реакцій у конкретній обстановці.

Умовний рефлекс став основою вищої нервової діяльності, тобто. основою поведінки людини та тварин. Поява в еволюції можливості виробляти умовний рефлекс створило передумову виникнення свідомості, мислення та промови. Умовнорефлекторний механізм лежить в основі формування будь-якої набутої навички, в основі процесу навчання, у тому числі рухових, сенсорних, інтелектуальних (читання, лист, мислення) умінь та навичок. На основі вироблення простих умовних рефлексів формується динамічний стереотип, що становить основу професійних навичок та багатьох звичок людини. Таким чином, за участю умовних рефлексів відбувається пізнання людиною довкілля та її активна реконструкція.

Хоча умовні рефлекси не передаються у спадок, але саме з їхньою безпосередньою участю (у тому числі за рахунок наслідувальних рефлексів) у тварин і людини відбувається передача великої кількості інформації від одного покоління до іншого.

Завдяки умовним рефлексам у людини можлива соціальна адаптація. За допомогою методик, заснованих на формуванні умовних рефлексів, можливе проведення профілактичної та лікувальної роботи.

У той же час слід мати на увазі, що умовні рефлекси можуть лежати в основі формування небажаних для здоров'я людини шкідливих потреб та звичок, а також патологічних умовних рефлексів типу умовнорефлекторного спазму коронарних судин, що поряд з больовими реакціями може призводити до розвитку інфаркту міокарда.

Подання І.П. Павлова про неврози. Експериментальні неврози. Неврози - це функціональні порушення ВНД, які можуть перейти у глибокі розлади психічної діяльності, тобто. у психози. І.П. Павлов прийшов до уявлення про неврози випадково, спостерігаючи поведінку експериментальних тварин, які пережили повінь у Ленінграді. Тварини хіба що «втратили свідомість». Неврози виражалися у порушенні сну, у нездатності відтворювати вже вироблені рефлекси чи виробляти нові, порушення поведінки, що з тварин із рисами холерика носило характер перезбудження, а тварин з рисами меланхоліка - характер сонливості, апатії. Навіть після відновлення умовних рефлексів вони могли нормально реагувати на сильні подразники, особливо пов'язані з пережитим потрясінням. У цілому нині, І.П. Павлов та його співробітники дійшли висновку, що експериментальний невроз - це тривалі порушення ВНД, що розвиваються у тварин при емоційних (психогенних) впливах внаслідок перенапруги збудливого або гальмівного нервових процесів або їхньої рухливості.

Надалі у лабораторіях І.П. Павлова розробили методики, дозволяють викликати невроз в тварин, тобто. моделювати невротичний стан, а також виліковувати його.

1.Перенапруга збудливого процесу дією «надсильних» подразників. З цією метою в експерименті застосовувався особливо сильний подразник (подібно до того, що мало місце у собак, які пережили повінь 1924 р. в Ленінграді).

2.Перенапруга гальмівного процесу. Воно досягалося шляхом наполегливого вироблення тонких диференціювань, тобто. розрізнення дуже близьких, подібних, важко помітних подразників, а також шляхом затягування дії подразників, що гальмують, або за рахунок тривалої відстрочки підкріплення.

3. Перенапруження рухливості нервових процесів. Воно досягалося досить швидкими та частими переробками сигнального значення позитивних та негативних умовних подразників або екстреною ламкою стереотипами.

4. Зіткнення збудження та гальмування, або «збивка» нервових процесів. Цей вид порушення ВНД у експериментальних тварин виникав через переробку складного динамічного стереотипу, а також шляхом занадто швидкої зміни або одночасної дії подразників протилежного сигнального значення. До речі, перші експериментальні неврози в лабораторії І. П. Павлова були отримані саме цим способом при виробленні умовного харчового рефлексу на сигнал болючого подразника, що викликає оборонну реакцію. Надалі у лабораторії І.П. Павлова користувалися різними способами, у тому числі застосуванням годівниці під струмом, що замикається мордою собаки, підкладанням муляжів змій у годівниці мавп тощо. Дослідження на собаках виявили, що невротичний зрив легше викликати у слабкого і нестримного типу нервової системи, причому в першому випадку страждає частіше на збудливий процес, а в другому - на гальмівний. Ці дані підтверджують і спостереження людей, які мають прояв неврозу.

Експериментальний невроз характеризується порушенням адаптивної поведінки, сну, хаотичністю умовних рефлексів, виникненням фазових станів (з зрівняльною та парадоксальною фазами), патологічною інертністю нервових процесів, а також розладами вегетативних функцій (це відображає функціональний зв'язок кори напівшарів). Зокрема, при неврозах підвищується кислотність шлункового соку, настає атонія шлунка, зростає секреція жовчі та соку підшлункової залози без відповідної зміни кровопостачання, спостерігається стійке підвищення артеріального тиску, порушується діяльність нирок та інших систем.

Моделюючи неврози, в лабораторіях І.П. Павлова шукали методи корекції цих станів. Ефективними способами були відмова від експерименту з тваринами, зміна обстановки, тривалий відпочинок, нормалізація сну, застосування фармакологічних препаратів. При цьому для відновлення гальмування використовувалися похідні брому, а відновлення збудження - препарати кофеїну. Мікстурами, що містять у певних співвідношеннях суміш брому та кофеїну, вдавалося відновити баланс збудження та гальмування, характерний для нормального стану ВІД. Таким чином було показано, що ефективність фармакологічних засобів залежить від стану ЦНС та характеру невротичного зриву.

В даний час експериментальний невроз широко застосовується як модель для вивчення механізмів патогенезу, а також можливостей профілактики та лікування невротичних станів, а в цілому вивчення експериментальних неврозів дало поштовх розвитку такого напрямку в медицині як кортико-вісцеральна патологія (К. М. Биков, М .К. Петрова).