Щілевидне з'єднання (нексус). Ендоплазматичний ретикулум: структура, види та функції

Важливою функцією ПАК є функція індивідуалізації. Вона проявляється у відмінності клітин з хімічної будови компонентів глікоколіксу. Ці відмінності можуть стосуватися структури надмембранних доменів кількох інтегральних та напівінтегральних білків. Велике значення у реалізації функції індивідуалізації мають відмінності за вуглеводними компонентами глікоколіксу (олігосахариди гліколіпідів та глікопротеїнів ПАК). Ці відмінності можуть стосуватися глікоколіксу однакових клітин різних організмів. Різний склад глікоколіксу характерний і для різних клітин одного багатоклітинного організму. Молекули, відповідальні за функцію індивідуалізації, отримали назву антигенів. Структура антигенів контролюється певними генами. Кожен ген може визначати кілька варіантів антигену. Організм має велику кількість різних систем антигенів. У результаті має унікальний набір варіантів різних антигенів. У цьому вся проявляється функція індивідуалізації ПАК.

Для ПАК характерна локомоторна функція. Вона реалізується як пересування окремих ділянок ПАК чи всієї клітини. Ця функція здійснюється на основі субмембранного опорно-скоротливого апарату. За допомогою взаємного ковзання та полімеризації – деполяризації мікрофібрил та мікротрубочок у певних районах ПАК утворюються випинання ділянок плазмолеми. На цій основі відбувається ендоцитоз. Узгоджене переміщення багатьох ділянок ПАК призводить до руху всієї клітини. Високу рухливість мають клітини імунної системи макрофаги. Вони здатні до фагоцитоз чужорідних речовин і навіть цілих клітин і пересуваються практично по всьому організму. Порушення локомоторної функції макрофагів спричинює підвищену чутливість організму до збудників інфекційних захворювань. Це пов'язано з участю макрофагів в імунних реакціях.

Крім розглянутих універсальних функцій ПАК, ця субсистема клітини може виконувати й інші спеціалізовані функції.

6. Будова та функції епс.

Ендоплазматична мережа, або ендоплазматичний ретикулум, є системою плоских мембранних цистерн і мембранних трубочок. Мембранні цистерни та трубочки з'єднуються між собою та утворюють мембранну структуру із загальним вмістом. Це дозволяє ізолювати певні ділянки цитоплазми від основної ніалоплазми та реалізувати в них деякі специфічні клітинні функції. В результаті відбувається функціональне диференціювання різних зон цитоплазми. Будова мембран ЕПС відповідає рідинно-мозаїчної моделі. Морфологічно розрізняють 2 види ЕПС: гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну). Гладка ЕПС представлена ​​системою мембранних трубочок. Шорстка ЕПС є системою мембранних цистерн. На зовнішній стороні мембран шорсткої ЕПС знаходяться рибосоми. Обидва види ЕПС перебувають у структурної залежності – мембрани одного виду ЕПС можуть переходити до мембран іншого виду.

Функції ендоплазматичної мережі:

Гранулярна ЕПС бере участь у синтезі білків, у каналах утворюються складні молекули білків.

Гладка ЕПС бере участь у синтезі ліпідів, вуглеводів.

Транспорт органічних речовин у клітину (каналами ЕПС).

Поділяє клітину на секції, – в яких можуть одночасно йти різні хімічні реакції та фізіологічні процеси.

Гладка ЕПС є поліфункціональною. У її мембрані є білки-0ферменти, що каталізують реакції синтезу мембранних ліпідів. У гладкій ЕПС синтезуються і деякі мембранні ліпіди (стероїдні гормони). До складу мембрани цього ЕПС включені переносники Са 2+ . Вони транспортують кальцій градієнтом концентрації (пасивний транспорт). При пасивному транспорті відбувається синтез АТФ. З їх допомогою у гладкій ЕПС регулюється концентрація Са 2+ у гіалоплазмі. Цей параметр важливий для регуляції роботи мікротрубочок та мікрофібрил. У м'язових клітинах гладка ЕПС регулює скорочення м'язів. В ЕПС відбувається детоксикація багатьох шкідливих на клітині речовин (лікарські препарати). Гладка ЕПС може утворювати мембранні бульбашки, або мікротільця. Такі бульбашки здійснюють специфічні окисні реакції ізольовано від ЕПС.

Головною функцією шорсткої ЕПС є синтез білків. Це визначається наявністю на мембранах рибосом. У мембрані шорсткої ЕПС є спеціальні білки рибофорини. Рибосоми взаємодіють з рибофоринами та фіксуються на мембрані у певній орієнтації. Всі білки, що синтезуються в ЕПС, мають кінцевий сигнальний фрагмент. На рибосомах шорсткої ЕПС йде синтез білків.

У цистернах шорсткої ЕПС відбувається посттрансляційна модифікація білків.

7. Комплекс Гольджі та лізосоми. Будова та функції .

Комплекс Гольджі є універсальним мембранним органоїдом еукаріотів. Структурна частина комплексу Гольджі представлена ​​системою мембранних цистернутворюючи стопку цистерн. Цей стос називають диктіосомою. Від них відходять мембранні трубочки та мембранні бульбашки.

Будова мембран комплексу Гольджі відповідає рідинно-мозаїчної структури. Мембрани різних полюсів поділяються за кількістю гліколіпідів та глікопротеїнів. На проксимальному полюсі відбувається утворення нових цистерн диктіосоми. Від ділянок гладкої ЕПС відриваються дрібні мембранні бульбашки та пересуваються до зони проксимального полюса. Тут вони зливаються і утворюють більшу цистерну. В результаті цього процесу до цистерн комплексу Гольджі можуть транспортуватися речовини, які синтезуються в ЕПС. Від бічних поверхонь дистального полюса відриваються бульбашки, які беруть участь у енджоцитозі.

Комплекс Гольджі виконує 3 загальні клітинні функції:

Накопичувальний

Секреторну

Агрегаційну

У цистернах комплексу Гольджі протікають певні біохімічні процеси. В результаті здійснюється хімічна модифікація компонентів мембрани цистерн комплексу Гольджі та молекул усередині цих цистерн. У мембранах цистерн проксимального полюса є ферменти, які здійснюють синтез вуглеводів (полісахаридів) та їх приєднання до ліпідів та білків, тобто. відбувається глікозилювання. Наявність цього або іншого вуглеводного компонента у глікозильованих білків визначає їх долю. Залежно від цього білки потрапляють у різні райони клітини та секретуються. Глікозилювання є одним із етапів дозрівання секрету. Крім того, білки в цистернах комплексу Гольджі можуть фосфорилуватися та ацетилюватися. У комплексі Гольджі можуть синтезуватись вільні полісахариди. Частина їх піддається сульфатування з утворенням мукополісахаридів (глікозаміногліканів). Ще одним варіантом дозрівання секрету є конденсація білків. Цей процес полягає у видаленні молекул води із секреторних гранул, що призводить до ущільнення секрету.

Так само універсальність комплексу Гольджі в еукаріотичних клітинах є його участь у формуванні лізосом.

Лізосомиє мембранними органоїдами клітини. Усередині лізосом знаходиться лізосомальний матрикс із мукополісахаридів та білки ферменти.

Мембрана лізос похідної мембрани ЕПС, але має свої особливості. Це стосується структури біліпідного шару. У мембрані лізосом він не суцільний (не безперервний), а включає ліпідні міцели. Ці міцели становлять до 25% поверхні лізосомальної мембрани. Така будова називається пластинчасто-міцелярна. У мембрані лізосом локалізуються різноманітні білки. До них відносяться ферменти: гідролази, фосфоліпази; та низькомолекулярні білки. Гідролази є специфічними для лізосом ферментами. Вони каталізують реакції гідролізу (розщеплення) високомолекулярних речовин.

Функції лізосом:

Перетравлення частинок при фагоцитозі та піноцитозі.

Захисна при фагоцитозі

Аутофагія

Аутоліз у онтогенезі.

Основною функцією лізосом є участь у гетерофаготичних циклах (гетерофагія) та в аутофаготичних циклах (аутофагія). При гетерофагії розщеплюються чужорідні для клітини речовини. Аутофагія пов'язана із розщепленням власних речовин клітини. Звичайний варіант гетерофагії починається з ендоцитозу та утворення ендоцитарної бульбашки. У цьому випадку пляшечку називають гетерофагосомою. В іншому варіанті гетерофагії відсутній етап ендоцитозу чужорідних речовин. У цьому випадку первинна лізосома відразу включається до екзоцитозу. В результаті гідролази матриксу виявляються в глікокаліксі клітини та здатні розщеплювати позаклітинні чужорідні речовини.

Будова ендоплазматичної мережі

Визначення 1

Ендоплазматична мережа(ЕПС, ендоплазматичний ретикулум) – складна ультрамікроскопічна, дуже розгалужена, взаємопов'язана система мембран, яка більш менш рівномірно пронизує масу цитоплазми всіх еукаріотичних клітин.

ЕПС – мембранна органела, що складається з плоских мембранних мішечків – цистерн, каналів та трубочок. Завдяки такій будові ендоплазматична мережа значно збільшує площу внутрішньої поверхні клітини та ділить клітину на секції. Усередині вона заповнена матриксом(Помірно щільний пухкий матеріал (продукт синтезу)). Вміст різних хімічних речовин у секціях неоднаковий, тому в клітині як одночасно, так і в певній послідовності можуть відбуватися різні хімічні реакції в незначному обсязі клітини. Ендоплазматична мережа відкривається в перинуклеарний простір(Порожнина між двома мембранами каріолеми).

Мембрана ендоплазматичної мережі складається з білків та ліпідів (в основному фосфоліпідів), а також ферментів: аденозинтрифосфатази та ферментів синтезу мембранних ліпідів.

Розрізняють два види ендоплазматичної мережі:

• Гладку (агранулярну, аЕС), представлену трубочками, які анастамозують між собою та не мають на поверхні рибосом;
• Шорсткувату (гранулярну, грЕС), що складається також зі з'єднаних між собою цистерн, але вони вкриті рибосомами.

Зауваження 1

Іноді виділяють ще перехідну, або транзиторну(ТЕС) ендоплазматичну мережу, яка знаходиться в ділянці переходу одного різновиду ЕС до іншого.

Гранулярна ЕС властива всім клітинам (крім сперматозоїдів), але рівень її розвитку різна і залежить від спеціалізації клітини.

Сильно розвинена грЕС епітеліальних залозистих клітин (підшлункової залози, що виробляють травні ферменти, печінки – синтезують альбуміни сироватки крові), фібробластів (клітин сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазматичних клітин (продукування імуноглобулінів).

Агранулярна ЕС переважає у клітинах надниркових залоз (синтез стероїдних гормонів), у клітинах м'язів (обмін кальцію), у клітинах фундальних залоз шлунка (виділення іонів хлору).

Іншим видом мембран ЕПС є розгалужені мембранні трубочки, що містять всередині велику кількість специфічних ферментів, і везикули - маленькі, оточені мембраною бульбашки, які перебувають поряд з трубочками і цистернами. Вони забезпечують перенесення речовин, які синтезуються.

Функції ЕПС

Ендоплазматична мережа – це апарат синтезу та, частково, транспорту речовин цитоплазми, завдяки якому клітина виконує складні функції.

Зауваження 2

Функції обох типів ЕПС пов'язані із синтезом і транспортом речовин. Ендоплазматична мережа є універсальною транспортною системою.

Гладка та шорстка ендоплазматичні мережі своїми мембранами та вмістом (матриксом) виконують загальні функції:

• розділювальну (структуруючу), завдяки чому цитоплазма впорядковано розподіляється і не змішується, а також запобігає попаданню в органелу випадкових речовин;
• трансмембранний транспорт, завдяки якому здійснюється перенесення крізь стінку мембрани необхідних речовин;
• синтез ліпідів мембрани за участю ферментів, що містяться в самій мембрані та забезпечують репродукцію ендоплазматичної мережі;
• завдяки різниці потенціалів, що виникає між двома поверхнями мембран ЕС, можливе забезпечення проведення імпульсів збудження.

Крім того, кожному з різновидів мережі властиві свої специфічні функції.

Функції гладкої (агранулярної) ендоплазматичної мережі

Агранулярна ендоплазматична мережа, крім названих функцій, загальних для обох видів ЕС, виконує ще й властиві лише для неї функції:

• депо кальцію. У багатьох клітинах (у скелетних м'язах, серці, яйцеклітинах, нейронах) існують механізми, здатні змінювати концентрацію іонів кальцію. Поперечносмугаста м'язова тканина містить спеціалізовану ендоплазматичну мережу, яка називається саркоплазматичним ретикулумом. Це резервуар кальцій-іонів, а мембрани цієї мережі містять потужні кальцієві помпи, здатні викидати у цитоплазму велику кількість кальцію або транспортувати його в порожнині каналів мережі за соті частки секунди;
• синтез ліпідів, речовин типу холестерину та стероїдних гормонів Стероїдні гормони синтезуються в основному в ендокринних клітинах статевих залоз та надниркових залоз, у клітинах нирок та печінки. Клітини кишечника синтезують ліпіди, які виводяться у лімфу, а потім у кров;

детоксикаційна функція– знешкодження екзогенних та ендогенних токсинів;

Приклад 1

У ниркових клітинах (гепатоцитах) містяться ферменти оксидази, здатні руйнувати фенобарбітал.

ферменти органели беруть участь у синтезі глікогену(У клітинах печінки).

Функції шорсткої (гранулярної) ендоплазматичної мережі

Для гранулярної ендоплазматичної мережі, крім перерахованих загальних функцій, властиві ще й спеціальні:

• синтез білківна ГРЕС має деякі особливості. Починається він на вільних полісомах, які надалі пов'язуються із мебранами ЕС.
• Гранулярна ендоплазматична мережа синтезує: всі білки клітинної мембрани (крім деяких гідрофобних білків, білків внутрішніх мембран мітохондрій і хлоропластів), специфічні білки внутрішньої фази мембранних органел, а також секреторні білки, які транспортуються по клітині і надходять у позаклітинне.
• посттрансляційна модифікація білків: гідроксилювання, сульфатування, фосфорилування. Важливим процесом є глікозилювання, яке відбувається під дією пов'язаного з мембраною ферменту глікозилтранферази. Глікозилювання відбувається перед секрецією або транспортом речовин до деяких ділянок клітини (комплексу Гольджі, лізосом або плазмолемі).
• транспорт речовинпо внутрішньомембранній частині мережі. Синтезовані білки проміжками ЕС переміщуються до комплексу Гольджі, який виводить речовини з клітини.
• завдяки участі гранулярної ендоплазматичної мережі утворюється комплекс Гольджі.

Функції зернистої ендоплазматичної мережі пов'язані з транспортом білків, які синтезуються в рибосомах та розташовані на її поверхні. Синтезовані білки надходять всередину ЕПС, скручуються і набувають третинної структури.

Білок, який транспортується до цистерн, значно змінюється своїм шляхом. Він може, наприклад, фосфорилуватися або перетворюватися на глікопротеїд. Звичайний шлях для білка - це шлях через зернисту ЕПС в апарат Гольджі, звідки він або виходить назовні клітини, або надходить до інших органел тієї ж клітини, наприклад, до лізосом), або відкладається у вигляді запасних гранул.

У клітинах печінки як зерниста, так і незерниста ендоплазматична сітка беруть участь у процесах детоксикації отруйних речовин, які потім виводяться з клітини.

Як і зовнішня плазматична мембрана, ендоплазматична сітка має вибіркову проникність, внаслідок чого концентрація речовин усередині та зовні каналів сітки неоднакова. Це має значення функції клітини.

Приклад 2

У ендоплазматичної сітці м'язових клітин більше іонів кальцію, ніж у її цитоплазмі. Виходячи із каналів ендоплазматичної сітки, іони кальцію запускають процес скорочення м'язових волокон.

Утворення ендоплазматичної мережі

Ліпідні компоненти мембран ендоплазматичної мережі синтезуються ферментами самої мережі, білковий – надходить із рибосом, розташованих на її мембранах. У гладкій (агранулярній) ендоплазматичній мережі немає власних факторів синтезу білка, тому вважається, що ця органела утворюється внаслідок втрати рибосом гранулярною ендоплазматичною мережею.

Серед органел клітини найрізноманітнішими є одномембранні органели. Це оточені мембранами відсіки цитоплазми як бульбашок, трубочок, мішечків. До однієї мембранної органели відносять ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми тощо. Загалом можуть займати до 17% обсягу клітини. Одномембранні органели утворюють систему синтезу, сегрегації (відділення) та внутрішньоклітинного транспорту макромолекул.

Ендоплазматична мережа, або ендоплазматичний ретикулум (від латів. Reticulum - сітка) - одномембранні органели еукаріотичних клітин у вигляді замкнутої системи канальців та плоских мембранних мішечків-цистерн.Вперше ЕПС було відкрито американським ученим К. Портером у 1945 році за допомогою електронного мікроскопа. ЕПС є органел, яка поділяє цитоплазму на компартменти та пов'язана з плазмалемою та ядерними мембранами. За участю ЕПС формується ядерна оболонка у період між поділами клітин.

Будова . ЕПС утворюють цистерни, трубчасті мембранні канальці, мембранні бульбашки-везикули(транспортують речовини, що синтезуються) та внутрішню речовину - матрикс звеликою кількістю ферментів. Ретикулум містить білки та ліпіди, серед яких багато фосфоліпідів, а також ферменти синтезу ліпідів, вуглеводів. Мембрани ЕПС, подібно до компонентів цитоскелета, полярні: з одного кінця вони нарощуються, а з іншого - розпадаються на окремі фрагменти. Розрізняють два види ендоплазматичної мережі: шорстку (гранулярну) і гладку (агранулярну). Шорстка ЕПС має рибосоми, які утворюють комплекси з іРНК (полірибосом, або полісоми), і присутня у всіх живих еукаріотичних клітинах (за винятком сперматозоїдів та зрілих еритроцитів), проте ступінь її розвитку різний і залежить від спеціалізації клітин. Так, сильно розвинену шорстку ЕПС мають залізисті клітини підшлункової залози, гепатоцити, фібробласти (клітини сполучної тканини, що продукують білок колаген), плазмоцити (продукують імуноглобуліни). Гладка ЕПС не має рибосом і є похідною від шорсткої. Вона переважає у клітинах надниркових залоз (здійснює синтез стероїдних гормонів), у м'язових клітинах (бере участь в обміні кальцію), клітинах основних залоз шлунка (участь у виділенні соляної кислоти).

Функції . Гладка та шорстка ЕПС виконують спільні функції: 1) розмежувальну -забезпечує впорядкований розподіл цитоплазми; 2) транспортну -здійснюється перенесення у клітині необхідних речовин; 3) синтезуючи -утворення мембранних ліпідів Крім того, кожен із різновидів ЕПС виконує свої спеціальні функції.

Будова ЕПС 1 - вільні рибосоми; 2 – порожнини ЕПС; С – рибосоми на мембранах ЕПС; 4 - гладка ЕПС

Види та функції ЕПС

Органоїди- Постійні, обов'язково присутні компоненти клітини, що виконують специфічні функції.

Ендоплазматична мережа

Ендоплазматична мережа (ЕПС), або ендоплазматичний ретикулум (ЕПР), - Одномембранний органоїд. Є системою мембран, що формують «цистерни» і канали, з'єднаних один з одним і обмежують єдиний внутрішній простір — порожнини ЕПС. Мембрани з одного боку пов'язані з цитоплазматичної мембраною, з іншого - із зовнішньою ядерною мембраною. Розрізняють два види ЕПС: 1) шорстка (гранулярна), що містить на своїй поверхні рибосоми, і 2) гладка (агранулярна), мембрани якої рибосом не несуть.

Функції: 1) транспорт речовин з однієї частини клітини в іншу; 2) поділ цитоплазми клітини на компартменти («відсіки»); 3) синтез вуглеводів і ліпідів (гладка ЕПС); 4) синтез білка (шорстка ЕПС); 5) місце утворення апарату Гольджі. .

Або комплекс Гольджі, - Одномембранний органоїд. Є стопками сплощених «цистерн» з розширеними краями. З ними пов'язана система дрібних одномембранних бульбашок (бульбашки Гольджі). Кожна стопка зазвичай складається з 4-х-6-ти «цистерн», є структурно-функціональною одиницею апарату Гольджі та називається диктіосомою. Число диктіосом у клітині коливається від однієї до кількох сотень. У рослинних клітинах диктіосоми відокремлені.

Апарат Гольджі зазвичай розташований біля клітинного ядра (у тваринних клітинах часто поблизу клітинного центру).

Функції апарату Гольджі: 1) накопичення білків, ліпідів, вуглеводів; 2) модифікація надійшли органічних речовин; 3) «упаковка» в мембранні бульбашки білків, ліпідів, вуглеводів; 4) секреція білків, ліпідів, вуглеводів; лізосом. Секреторна функція є найважливішою, тому апарат Гольджі добре розвинений у секреторних клітинах.

Лізосоми

Лізосоми- Одномембранні органоїди. Є дрібними бульбашками (діаметр від 0,2 до 0,8 мкм), що містять набір гідролітичних ферментів. Ферменти синтезуються на шорсткої ЕПС, переміщуються в апарат Гольджі, де відбувається їх модифікація та упаковка в мембранні бульбашки, які після відокремлення від апарату Гольджі стають власне лізосомами. Лізосома може містити від 20 до 60 різних видів гідролітичних ферментів. Розщеплення речовин за допомогою ферментів називають лізисом.

Розрізняють: 1) первинні лізосоми, 2) вторинні лізосоми. Первинними називаються лізосоми, що відшнурувалися від апарату Гольджі. Первинні лізосоми є фактором, що забезпечує екзоцитоз ферментів із клітини.

Побічні називаються лізосоми, що утворилися в результаті злиття первинних лізосом з ендоцитозними вакуолями. У цьому випадку в них відбувається перетравлення речовин, що надійшли в клітину шляхом фагоцитозу або піноцитозу, тому їх можна назвати вакуолями травними.

Автофагія- Процес знищення непотрібних клітин структур. Спочатку структура, що підлягає знищенню, оточується одинарною мембраною, потім утворена мембранна капсула зливається з первинною лізосомою, в результаті також утворюється вторинна лізосома (автофагічна вакуоль), в якій ця структура перетравлюється. Продукти перетравлення засвоюються цитоплазмою клітини, але частина матеріалу так і залишається неперетравленою. Вторинна лізосома, що містить цей неперетравлений матеріал, називається залишковим тільцем. Шляхом екзоцитозу неперетравлені частки видаляються із клітини.

Автоліз- Саморуйнування клітини, що настає внаслідок вивільнення вмісту лізосом. У нормі автоліз має місце при метаморфозах (зникнення хвоста у пуголовка жаб), інволюції матки після пологів, в осередках омертвіння тканин.

Функції лізосом: 1) внутрішньоклітинне перетравлення органічних речовин; 2) знищення непотрібних клітинних та неклітинних структур; 3) участь у процесах реорганізації клітин.

Вакуолі

Вакуолі- Одномембранні органоїди, являють собою «ємності», заповнені водними розчинами органічних та неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕПС та апарат Гольджі. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру росту та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику. центральну вакуолю. Центральна вакуоль може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро ​​та органоїди при цьому відтісняються до клітинної оболонки. Мембрана, що обмежує рослинну вакуолю, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуоль, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні та неорганічні солі, моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани).

У тварин клітинах є дрібні травні та автофагічні вакуолі, що відносяться до групи вторинних лізосом і містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.

Функції вакуолі: 1) накопичення та зберігання води; 2) регуляція водно-сольового обміну; 3) підтримання тургорного тиску; 4) накопичення водорозчинних метаболітів, запасних поживних речовин; функції лізосом.

Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми та вакуолі утворюють єдину вакуолярну мережу клітиниокремі елементи якої можуть переходити один в одного.

Мітохондрії

1 - зовнішня мембрана;
2 - внутрішня мембрана; 3 - матрикс; 4 - криста; 5 - мультиферментна система; 6 - кільцева ДНК.

Форма, розміри та кількість мітохондрій надзвичайно варіюють. За формою мітохондрії можуть бути паличкоподібними, округлими, спіральними, чашоподібними, розгалуженими. Довжина мітохондрій коливається не більше від 1,5 до 10 мкм, діаметр - від 0,25 до 1,00 мкм. Кількість мітохондрій у клітині може досягати кількох тисяч і залежить від метаболічної активності клітини.

Мітохондрія обмежена двома мембранами. Зовнішня мембрана мітохондрій (1) гладка, внутрішня (2) утворює численні складки. кристи(4). Кристи збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани, де розміщуються мультиферментні системи (5), що у процесах синтезу молекул АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений матриксом (3). У матриксі містяться кільцева ДНК (6), специфічні іРНК, рибосоми прокаріотичного типу (70S-типу), ферменти циклу Кребса.

Мітохондріальна ДНК не пов'язана з білками («гола»), прикріплена до внутрішньої мембрани мітохондрії та несе інформацію про будову приблизно 30 білків. Для побудови мітохондрії потрібно набагато більше білків, тому інформація про більшість мітохондріальних білків міститься в ядерній ДНК і ці білки синтезуються в цитоплазмі клітини. Мітохондрії здатні автономно розмножуватися шляхом поділу надвоє. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами знаходиться протонний резервуарде відбувається накопичення Н + .

Функції мітохондрій: 1) синтез АТФ; 2) кисневе розщеплення органічних речовин.

Згідно з однією з гіпотез (теорія симбіогенезу) мітохондрії походять від стародавніх вільноживучих аеробних прокаріотичних організмів, які випадково проникнувши в клітину-господаря, потім утворили з нею взаємовигідний симбіотичний комплекс. На користь цієї гіпотези свідчать такі дані. По-перше, мітохондріальна ДНК має такі ж особливості будови, як і ДНК сучасних бактерій (замкнута в кільце, не пов'язана з білками). По-друге, мітохондріальні рибосоми та рибосоми бактерій відносяться до одного типу - 70S-типу. По-третє, механізм розподілу мітохондрій подібний до таких бактерій. По-четверте, синтез мітохондріальних та бактеріальних білків пригнічується однаковими антибіотиками.

Пластиди

1 - зовнішня мембрана; 2 - внутрішня мембрана; 3 - строма; 4 - тілакоїд; 5 - грана; 6 - Ламели; 7 - зерна крохмалю; 8 - ліпідні краплі.

Пластиди характерні лише рослинних клітин. Розрізняють три основних типи пластид: лейкопласти - безбарвні пластиди в клітинах незабарвлених частин рослин, хромопласти - пофарбовані пластиди зазвичай жовтого, червоного та оранжевого кольорів, хлоропласти - зелені пластиди.

Хлоропласти.У клітинах вищих рослин хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи. Довжина хлоропластів коливається в межах від 5 до 10 мкм, діаметр від 2 до 4 мкм. Хлоропласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана (1) гладка, внутрішня (2) має складну складчасту структуру. Найменша складка називається тилакоїдом(4). Група тилакоїдів, покладених на зразок стопки монет, називається граною(5). У хлоропласті міститься середньому 40-60 гран, розташованих у шаховому порядку. Грани зв'язуються один з одним сплощеними каналами. ламеламі(6). У мембрани тилакоїдів вбудовані фотосинтетичні пігменти та ферменти, що забезпечують синтез АТФ. Головним фотосинтетичним пігментом є хлорофіл, який обумовлює зелений колір хлоропластів.

Внутрішній простір хлоропластів заповнений крутий(3). У стромі є кільцева гола ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти циклу Кальвіна, зерна крохмалю (7). Усередині кожного тилакоїда знаходиться протонний резервуар, відбувається накопичення Н+. Хлоропласти, також як мітохондрії, здатні до автономного розмноження шляхом поділу надвоє. Вони містяться в клітинах зелених частин вищих рослин, особливо багато хлоропластів у листі та зелених плодах. Хлоропласти нижчих рослин називають хроматофорами.

Функція хлоропластів:фотосинтез. Вважають, що хлоропласти походять від давніх ендосимбіотичних ціанобактерій (теорія симбіогенезу). Підставою для такого припущення є схожість хлоропластів та сучасних бактерій за низкою ознак (кільцева, гола ДНК, рибосоми 70S-типу, спосіб розмноження).

Лейкопласти.Форма варіює (кулясті, округлі, чашоподібні та ін). Лейкопласти обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня утворює нечисленні тілакоїди. У стромі є кільцева «гола» ДНК, рибосоми 70S-типу, ферменти синтезу та гідролізу запасних поживних речовин. Пігментів відсутні. Особливо багато лейкопластів мають клітини підземних органів рослини (коріння, бульби, кореневища та ін.). Функція лейкопластів:синтез, накопичення та зберігання запасних поживних речовин. Амілопласти- лейкопласти, які синтезують та накопичують крохмаль, елайопласти- олії, протеїнопласти- Білки. В тому самому лейкопласті можуть накопичуватися різні речовини.

Хромопласти.Обмежені двома мембранами. Зовнішня мембрана гладка, внутрішня або гладка, або утворює одиничні тилакоїди. У стромі є кільцева ДНК і пігменти - каротиноїди, що надають хромопластам жовте, червоне або помаранчеве забарвлення. Форма накопичення пігментів різна: у вигляді кристалів, розчинені в ліпідних краплях (8) та ін. Містяться в клітинах зрілих плодів, пелюсток, осіннього листя, рідко – коренеплодів. Хромопласти вважаються кінцевою стадією розвитку пластид.

Функція хромопластів:фарбування квітів та плодів і тим самим залучення запилювачів та розповсюджувачів насіння.

Усі види пластид можуть утворюватися з пропластиду. Пропластиди- дрібні органоїди, що містяться у меристематичних тканинах. Оскільки пластиди мають загальне походження, між ними можливі взаємоперетворення. Лейкопласти можуть перетворюватися на хлоропласти (позеленіння бульб картоплі на світлі), хлоропласти — на хромопласти (пожовтіння листя і почервоніння плодів). Перетворення хромопластів на лейкопласти або хлоропласти вважається неможливим.

Рибосоми

1 - велика субодиниця; 2 - мала субодиниця.

Рибосоми- Немембранні органоїди, діаметр приблизно 20 нм. Рибосоми складаються з двох субодиниць – великої та малої, на які можуть дисоціювати. Хімічний склад рибосом - білки та рРНК. Молекули рРНК становлять 50-63% маси рибосоми та утворюють її структурний каркас. Розрізняють два типи рибосом: 1) еукаріотичні (з константами седиментації цілої рибосоми - 80S, малої субодиниці - 40S, великий - 60S) та 2) прокаріотичні (відповідно 70S, 30S, 50S).

У складі рибосом еукаріотичного типу 4 молекули рРНК та близько 100 молекул білка, прокаріотичного типу – 3 молекули рРНК та близько 55 молекул білка. Під час біосинтезу білка рибосоми можуть «працювати» поодинці або об'єднуватися в комплекси. полірибосоми (полісоми). У таких комплексах вони пов'язані одна з одною однією молекулою іРНК. Прокаріотичні клітини мають рибосоми лише 70S-типу. Еукаріотичні клітини мають рибосоми як 80S-типу (шорсткі мембрани ЕПС, цитоплазма), так і 70S-типу (мітохондрії, хлоропласти).

Субодиниці рибосоми еукаріотів утворюються в ядерці. Об'єднання субодиниць у цілу рибосому відбувається в цитоплазмі, як правило, під час біосинтезу білка.

Функція рибосом:збирання поліпептидного ланцюжка (синтез білка).

Цитоскелет

Цитоскелетутворений мікротрубочками та мікрофіламентами. Мікротрубочки – циліндричні нерозгалужені структури. Довжина мікротрубочок коливається від 100 мкм до 1 мм, діаметр становить приблизно 24 нм, товщина стінки – 5 нм. Основний хімічний компонент – білок тубулін. Мікротрубочки руйнуються під впливом колхіцину. Мікрофіламенти – нитки діаметром 5-7 нм, складаються з білка актину. Мікротрубочки та мікрофіламенти утворюють у цитоплазмі складні переплетення. Функції цитоскелета: 1) визначення форми клітини; 2) опора для органоїдів; 3) утворення веретена поділу; 4) участь у рухах клітини; 5) організація струму цитоплазми.

Включає дві центріолі і центросферу. Центріольявляє собою циліндр, стінка якого утворена дев'ятьма групами з трьох мікротрубочок, що злилися (9 триплетів), з'єднаних між собою через певні інтервали поперечними зшивками. Центріолі об'єднані в пари, де вони розташовані під прямим кутом один до одного. Перед поділом клітини центріолі розходяться до протилежних полюсів і біля кожної з них виникає дочірня центріоля. Вони формують веретено поділу, що сприяє рівномірному розподілу генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. У клітинах вищих рослин (голосонасінні, покритонасінні) клітинний центр центріолей не має. Центріолі відносяться до органів цитоплазми, що самовідтворюються, вони виникають в результаті дуплікації вже наявних центріолей. Функції: 1) забезпечення розходження хромосом до полюсів клітини під час мітозу або мейозу; 2) центр організації цитоскелета.

Органоїди руху

Є не у всіх клітинах. До органоїдів руху відносяться вії (інфузорії, епітелій дихальних шляхів), джгутики (джгутиконосці, сперматозоїди), ложноніжки (корененіжки, лейкоцити), міофібрили (м'язові клітини) та ін.

Джгутики та вії- Органоїди ниткоподібної форми, являють собою аксонему, обмежену мембраною. Аксонема – циліндрична структура; стінка циліндра утворена дев'ятьма парами мікротрубочок, в його центрі знаходяться дві одиночні мікротрубочки. В основі аксонеми знаходяться базальні тільця, представлені двома взаємно перпендикулярними центріолями (кожне базальне тільце складається з дев'яти триплетів мікротрубочок, у його центрі мікротрубочок немає). Довжина джгутика досягає 150 мкм, вії в кілька разів коротші.

Міофібрилискладаються з актинових та міозинових міофіламентів, що забезпечують скорочення м'язових клітин.

Перейти до лекції №6«Еукаріотична клітина: цитоплазма, клітинна оболонка, будова та функції клітинних мембран»

В ендоплазматичній мережі виробляється, процесується та транспортується безліч речовин, які використовуються клітиною або виділяються з неї. Розрізняють гранулярну (зернисту, шорсткувату) та гладку ендоплазматичну мережу (ретикулум). Цистерни гранулярної та гладкої ендоплазматичної мережі не повідомляються. Клітини, спеціалізовані на вироблення білка, мають більш розвинену гранулярну ендоплазматичну мережу. Клітини, що продукують ліпіди та стероїдні гормони, містять виражену гладку ендоплазматичну мережу.

Функції ендоплазматичної мережі:❖ постачання ліпідів іншим органелам (гладка); ❖ гомеостаз Ca2+ (гладка); ❖ біогенез органел (гранулярна); ❖ формування просторової (тривимірної) структури (укладання) білків (гранулярна); ❖ посттрансляційний контроль якості білка (гранулярна).

Гранулярна ендоплазматична мережа

Гранулярна ендоплазматична мережа - система плоских мембранних цистерн з рибосомами, що знаходяться на їх зовнішній поверхні (див. рис. 2-22). У шорсткої ендоплазматичної мережі відбувається синтез білків для плазматичної мембрани, лізосом, пероксисом, і навіть синтез білків експорту, тобто. призначені для секреції. Мембрани гранулярної ендоплазматичної мережі пов'язані із зовнішньою мембраною оболонки ядра та перинуклеарною цистерною. Гранулярна ендоплазматична мережа розташована в безпосередній близькості від ядра та комплексу Гольджі. Вона бере участь у синтезі та процесингу білків, переважно призначених для виділення з клітини. Рибосоми за допомогою рибофоринів пов'язані із зовнішньою (наверненою в цитозоль) поверхнею мережі. Їх кількість (наприклад, у гепатоциті) досягає 13 млн. Зібрані на рибосомах білки надходять усередину цистерни для подальшого процесингу. Концентрація білка тут може перевищувати 100 мг/мл. Тут відбувається укладання білків і формування правильної тривимірної структури. У цистернах мережі до білків приєднуються вуглеводи із заснуванням глікопротеїнів, і навіть формуються білкові комплекси з металами. З ендоплазматичної мережі багато білків надходять у всі компартменти клітини для виконання своїх функцій або направляються в комплекс Гольджі для подальшої модифікації. Резидентні білки та шаперони.Поряд з білками, що залишають мережу, є резидентні білки, які постійно присутні в просвіті цистерн і потрібні для підтримки функції мережі, а саме для впізнавання утворених тут білків, їх процесування і утримання протягом необхідного часу до відправлення їх за потрібною адресою. Прикладом резидентних білків може бути білок BiP - шаперон імуноглобулін-зв'язуючого білка, що належить сімейству білків теплового шоку Hsp70. У контролі якості білка беруть участь шаперони. У білковому матриксі ендоплазматичної мережі шаперони запобігають агрегації білків і уможливлюють ефективне їх укладання.

Гладка ендоплазматична мережа

Гладкий ретикулум (гладкий ЕР) - система анастомозуючих мембранних каналів, бульбашок і трубочок - не містить рибофоринів і тому не пов'язаний з рибосомами.

Функції гладкої ендоплазматичної мережі різноманітні: синтез ліпідів та стероїдних гормонів, детоксикація та депонування іонів кальцію.

Детоксикація.Однією з найбільш важливою функцією гладкого ЕР є детоксикація (за допомогою оксидаз гепатоцитів) як продуктів клітинного метаболізму, так і речовин, що надходять ззовні, у тому числі етанолу і барбітуратів. За участю гладкого ЕР речовини конвертуються у водорозчинні сполуки, що сприяє їх виведенню з організму. Для ефективної детоксикації гладкий ЕР протягом кількох днів може подвоїти загальну площу поверхні.

Синтез стероїдних гормонів.У стероїдпродукуючих клітинах (кора надниркових залоз, статеві залози) гладкий ЕР служить для метаболізму стероїдів та утворення (за участю мітохондрій) кінцевих форм стероїдних гормонів.

Депо кальцію.Цистерни гладкої ендоплазматичної мережі багатьох клітин спеціалізовані для накопичення в них Ca2+ шляхом постійного відкачування Ca2+ з цитоплазми, де нормально вміст Ca2+ не перевищує 10-7 М. Подібні депо існують у скелетному та серцевому м'язах, нейронах, хромафінних клітинах, яйцек .д. Різні сигнали (наприклад, гормони, нейромедіатори, фактори росту) впливають на функції клітин шляхом зміни концентрації у цитозолі внутрішньоклітинного посередника – Ca2+. Наприклад, умова скорочення м'язових елементів – різке підвищення концентрації Ca2+ у цитозолі. Для цього необхідно постійно відкачувати іони кальцію з цитозолю та накопичувати їх у спеціальних депо, утворених Ca2+-запасаючими цистернами гладкої ендоплазматичної мережі. Усередині цистерн знаходяться Ca2+-зв'язуючі білки. У мембрану цистерн - депо Ca2+ вбудовані Ca2+-насоси (Ca2+-АТФаза), що постійно закачують Ca2+ всередину цистерн, і Ca2+-канали, через які відбувається викид Ca2+ з депо при надходженні сигналу.