Спортивна фізіологія солодків сологуб pdf. Фізіологія людини

Підручник підготовлений відповідно до нової програми з фізіології для ВНЗ фізичної культури та вимог Державного стандарту вищої професійної освіти. Підручник призначений для студентів, аспірантів, наукових співробітників, викладачів, тренерів та лікарів, які працюють у галузі фізичної культури.

МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ.
Фізіологія – наука експериментальна. Знання про функції та механізми діяльності організму побудовані на дослідах, які проводяться на тваринах, спостереженнях у клініці, обстеженнях здорових людей у різних експериментальних умовах. При цьому щодо здорової людини потрібні методи, не пов'язані з ушкодженнями її тканин та проникненням усередину організму – так звані неінвазивні методи.
У загальній формі фізіологія використовує три методичні прийоми досліджень: спостереження або метод «чорної скриньки», гострий досвід та хронічний експеримент.

Класичними методами досліджень були методи видалення та методи подразнення окремих частин або цілих органів, які переважно застосовувалися у дослідах на тваринах або під час операцій у клініці. Вони давали приблизне уявлення про функції віддалених або дратівливих органів та тканин організму. У цьому плані прогресивним шляхом дослідження цілісного організму став розроблений І. П. Павловим спосіб умовних рефлексів.

У сучасних умовах найбільш поширеними є електрофізіологічні методи, що дозволяють реєструвати електричні процеси, не змінюючи поточної діяльності органів і без пошкодження покривних тканин - наприклад, електрокардіографія, електроміографія, електроенцефалографія (реєстрація електричної активності серця, м'язів і мозку). Розвиток радіотелеметрії дозволяє передавати ці записи на значні відстані, а комп'ютерні технології та спеціальні програми - забезпечують тонкий аналіз фізіологічних даних. Використання фотозйомки в інфрачервоних променях (теплобачення) дозволяє виявити найбільш гарячі або холодні ділянки тіла, які спостерігаються у стані спокою або внаслідок діяльності. За допомогою так званої комп'ютерної томографії, не розкриваючи мозку, можна побачити морфофункціональні зміни на різній глибині. Нові дані про роботу мозку та окремих частин тіла дає вивчення магнітних коливань.

ЗМІСТ
Передмова 3
Частина I ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ 7
1. Введення. Історія фізіології 7
1.1. Предмет фізіології, її зв'язок з іншими науками та значення для фізичної культури та спорту 7
1.2. Методи фізіологічних досліджень 8
1.3. Коротка історія фізіології 9
2. Загальні закономірності фізіології та її основні поняття 10
2.1. Основні функціональні характеристики збудливих тканин 11
2.2. Нервове та гуморальне регулювання функцій 12
2.3. Рефлекторний механізм діяльності нервової системи 13
2.4. Гомеостаз 14
2.5. Виникнення збудження та його проведення 15
3. Нервова система 18
3.1. Основні функції ЦНС 18
3.2. Основні функції та взаємодії нейронів 19
3.3. Особливості діяльності нервових центрів 22
3.4. Координація діяльності ЦНС 26
3.5. Функції спинного мозку та підкіркових відділів головного мозку 30
3.6. Вегетативна нервова система 35
3.7. Лімбічна система 38
3.8. Функції кори великих півкуль 39
4. Вища нервова діяльність 44
4. 1.Умови освіти та різновиди умовних рефлексів 44
4.2. Зовнішнє та внутрішнє гальмування умовних рефлексів 47
4.3. Динамічний стереотип 48
4.4.Типи вищої нервової діяльності, I та II сигнальна система 48
5. Нервово-м'язовий апарат 50
5.1. Функціональна організація скелетних м'язів 50
5.2. Механізми скорочення та розслаблення м'язового волокна 52
5.3. Поодиноке та тетанічне скорочення. Електроміограма 54
5.4. Морфофункціональні основи м'язової сили 57
5.5. Режими роботи м'яза 60
5.6. Енергетика м'язового скорочення 62
6. Довільні рухи 64
6.1. Основні засади організації рухів 64
6.2. Роль різних відділів ЦНС у регуляції позно-тонічних реакцій 67
6.3. Роль різних відділів ЦНС у регуляції рухів 70
6.4. Східні моторні системи 73
7. Сенсорні системи 75
7.1. Загальний план організації та функції сенсорних систем 75
7.2. Класифікація та механізми збудження рецепторів 76
7.3. Властивості рецепторів 77
7.4. Кодування інформації 79
7.5. Зорова сенсорна система 80
7.6. Слухова сенсорна система 85
7.7. Вестибулярна сенсорна система 87
7.8. Двигуна сенсорна система 90
7.9. Сенсорні системи шкіри, внутрішніх органів, смаку та нюху 93
7.10. Переробка, взаємодія та значення сенсорної інформації 95
8. Кров 99
8.1. Склад, об'єм та функції крові 100
8.2. Форменні елементи крові 101
8.3. Фізико-хімічні властивості плазми 105
8.4. Згортання та переливання крові 107
8.5. Регулювання системи крові 110
9. Кровообіг 111
9.1. Серце та його фізіологічні властивості 111
9.2. Рух крові по судинах (гемодинаміка) 116
9.3. Регуляція серцево-судинної системи 120
10. Дихання 123
10.1. Зовнішнє дихання 124
10.2. Обмін газів у легенях та їх перенесення кров'ю 126
10.3. Регуляція дихання 129
11. Травлення 131
11.1. Загальна характеристика травних процесів 131
11.2. Травлення у різних відділах шлунково-кишкового тракту 133
11.3. Всмоктування продуктів травлення 139
12. Обмін речовин та енергії 140
12.1. Обмін білків 140
12.2. Обмін вуглеводів 141
12.3. Обмін ліпідів 142
12.4. Обмін води та мінеральних солей 143
12.5. Обмін енергії 145
12.6. Регуляція обміну речовин та енергії 147
13. Виділення 149
13.1. Загальна характеристика процесів виділення 149
13.2. Нирки та їх функції 149
13.3. Процес сечоутворення та його регулювання 151
13.4. Гомеостатична функція нирок 153
13.5. Сечовиведення та сечовипускання 154
13.6. Потовиділення 154
14. Тепловий обмін 156
14.1. Температура тіла людини та ізотермія 156
14.2. Механізми теплоутворення 157
14.3. Механізми тепловіддачі 158
14.4. Регуляція теплообміну 159
15. Внутрішня секреція 160
15.1. Загальна характеристика ендокринної системи 160
15.2. Функції залоз внутрішньої секреції 163
15.3. Зміни ендокринних функцій при різних станах 173
Частина II СПОРТИВНА ФІЗІОЛОГІЯ 178
Розділ ЗАГАЛЬНА СПОРТИВНА ФІЗІОЛОГІЯ 178
1. Спортивна фізіологія -навчальна та наукова дисципліна 179
1.1. Спортивна фізіологія, її зміст та завдання 179
1.2. Кафедра фізіології СПбДАФКім. П.Ф. Лесгафта та її роль у становленні та розвитку спортивної фізіології 181
1.3. Стан та перспективи розвитку спортивної фізіології 185
2. Адаптація до фізичних навантажень та резервні можливості організму 188
2.1. Динаміка функцій організму при адаптації та її стадії 189
2.2. Фізіологічні особливості адаптації до фізичних навантажень 193
2.3. Термінова та довготривала адаптація до фізичних навантажень 195
2.4. Функціональна система адаптації 198
2.5. Поняття про фізіологічні резерви організму, їх характеристика та класифікація 201
3. Функціональні зміни в організмі при фізичних навантаженнях 203
3.1. Зміни функцій різних органів та систем організму 203
3.2. Функціональні зрушення при навантаженнях постійної потужності 205
3.3. Функціональні зрушення при навантаженнях змінної потужності 206
3.4. Прикладне значення функціональних змін для оцінки працездатності спортсменів 208
4. Фізіологічна характеристика станів організму при спортивній діяльності 209
4.1. Роль емоцій при спортивній діяльності 209
4.2. Передстартові стани 213
4.3. Розминка та спрацювання 215
4.4. Стійкий стан при циклічних вправах 217
4.5. Особливі стани організму при ациклічних, статичних та вправах змінної потужності 218
5. Фізична працездатність спортсмена 219
5.1. Поняття про фізичну працездатність та методичні підходи до її визначення 220
5.2. Принципи та методи тестування фізичної працездатності 221
5.3. Зв'язок фізичної працездатності зі спрямованістю тренувального процесу у спорті 227
5.4. Резерви фізичної працездатності 228
6. Фізіологічні основи втоми спортсменів 233
6.1. Визначення та фізіологічні механізми розвитку втоми 233
6.2. Фактори стомлення та стан функцій організму 236
6.3. Особливості втоми при різних видах фізичних навантажень 239
6.4. Передутома, хронічна втома та перевтома 241
7. Фізіологічна характеристика відновлювальних процесів 243
7.1. Загальна характеристика процесів відновлення 244
7.2. Фізіологічні механізми відновлювальних процесів 246
7.3. Фізіологічні закономірності відновлювальних процесів 248
7.4. Фізіологічні заходи підвищення ефективності відновлення 250
Розділ II ПРИВАТНА СПОРТИВНА ФІЗІОЛОГІЯ 253
8. Фізіологічна класифікація та характеристика фізичних вправ 253
8.1. Різні критерії класифікації вправ 253
8.2. Сучасна класифікація фізичних вправ 254
8.3. Фізіологічна характеристика спортивних поз та статичних навантажень 256
8.4. Фізіологічна характеристика стандартних циклічних та ациклічних рухів 259
8.5. Фізіологічна характеристика нестандартних рухів 263
9. Фізіологічні механізми та закономірності розвитку фізичних якостей 266
9.1. Форми прояву, механізми презерви розвитку сили 266
9.2. Форми прояву, механізми та резерви розвитку швидкості 270
9.3. Форми прояву, механізми та резерви розвитку витривалості 273
9.4. Поняття про спритність та гнучкість; механізми та закономірності їх розвитку 278
10. Фізіологічні механізми та закономірності формування рухових навичок 279
10.1. Рухові вміння, навички та методи їх дослідження 279
110.2. Фізіологічні механізми формування рухових навичок 280
10.3. Фізіологічні закономірності та стадії формування рухових навичок 283
10.4. Фізіологічні засади вдосконалення рухових навичок 289
11. Фізіологічні основи розвитку тренованості 292
11.1. Фізіологічна характеристика тренування та стану тренованості 292
11.2. Тестування функціональної підготовленості спортсменів у спокої 294
11.3. Тестування функціональної підготовленості спортсменів при стандартних та граничних навантаженнях 297
11.4. Фізіологічна характеристика перетренованості та перенапруги 300
12. Спортивна працездатність в особливих умовах довкілля 303
12.1. Вплив температури та вологості повітря на спортивну працездатність 303
12.2. Спортивна працездатність в умовах зміненого барометричного тиску 305
12.3. Спортивна працездатність при зміні поясно-кліматичних умов 309
12.4. Фізіологічні зміни в організмі під час плавання 310
13. Фізіологічні засади спортивного тренування жінок 313
13.1. Морфофункціональні особливості жіночого організму 313
13.2. Зміни функцій організму у процесі тренувань 320
13.3. Вплив біологічного циклу на працездатність жінок 324
13.4. Індивідуалізація тренувального процесу з урахуванням фаз біологічного циклу 327
14. Фізіолого-генетичні особливості спортивного відбору 329
14.1. Фізіолого-генетичний підхід до питань спортивного відбору 330
14.2. Спадкові впливи на морфофункціональні особливості та фізичні якості людини 332
14.3. Облік фізіолого-генетичних особливостей людини у спортивному відборі 336
14.4. Значення генетично адекватного та неадекватного вибору спортивної спеціалізації, стилю змагальної діяльності та сенсомоторного домінування 343
14.5. Використання генетичних маркерів для пошуку високо та швидко тренованих спортсменів 347
15. Фізіологічні засади оздоровчої фізичної культури 350
15.1. Роль фізичної культури в умовах сучасного життя 350
15.2. Гіпокінезія, гіподинамія та їх вплив на організм людини 353
15.3. Нервово-психічна напруга, монотонність діяльності та їх вплив на організм людини 355
15.4. Основні форми оздоровчої фізичної культури та їх вплив на функціональний стан організму.358
Частина III ВІКОВА ФІЗІОЛОГІЯ 364
1. Загальні фізіологічні закономірності зростання та розвитку організму людини 364
1.1. Періодизація та гетерохронність розвитку 364
1.2. Сенситивні періоди 366
1.3. Вплив спадковості та навколишнього середовища на розвиток організму 369
1.4. Акселерація епохальна та індивідуальна, біологічний та паспортний вік 371
2. Фізіологічні особливості організму дітей дошкільного та молодшого шкільного віку та їх адаптація до фізичних навантажень 375
2.1. Розвиток центральної нервової системи, вищої нервової діяльності та сенсорних систем 375
2.2. Фізичний розвиток та опорно-рухова система 382
2.3. Особливості крові, кровообігу та дихання 383
2.4. Особливості травлення, обміну речовин та енергії 386
2.5. Особливості терморегуляції, процесів виділення та діяльності залоз внутрішньої секреції 388
2.6. Фізіологічні особливості адаптації дітей дошкільного та молодшого шкільного віку до фізичних навантажень.391
3. Фізіологічні особливості організму дітей середнього та старшого шкільного віку та їх адаптація до фізичних навантажень 411
3.1. Розвиток центральної нервової системи, вищої нервової діяльності та сенсорних систем 411
3.2. Фізичний розвиток та опорно-рухова система 416
3.3. Особливості крові, кровообігу, дихання 419
3.4. Особливості травлення, виділення та ендокринної системи 422
3.5. Особливості терморегуляції, обміну речовин та енергії 427
3.6. Фізіологічні особливості адаптації дітей середнього та старшого шкільного віку до фізичних навантажень 429
4. Фізіологічні особливості уроку фізичної культури у школі 448
4.1. Фізіологічне обґрунтування нормування фізичних навантажень для дітей шкільного віку 449
4.2. Зміна функцій організму школярів на уроці фізичної культури 451
4.3. Вплив занять фізичною культурою на фізичний, функціональний розвиток, працездатність школярів та стан їх здоров'я 453
4.4. Фізіолого-педагогічний контроль за заняттями фізичною культурою та фізіологічні критерії відновлення організму школярів 460
5. Фізіологічні особливості організму людей зрілого та похилого віку та їх адаптація до фізичних навантажень 465
5.1. Старіння, тривалість життя, адаптивні реакції та реактивність організму 465
5.2. Вікові особливості опорно-рухового апарату, вегетативних та сенсорних систем 468
5.3. Вікові особливості регуляторних систем 473
5.4. Фізіологічні особливості адаптації людей зрілого та похилого віку до фізичних навантажень 476
6. Фізіологічні особливості переробки інформації у спортсменів різного віку 487
6.1. Значення для спорту процесів переробки інформації та їх вікові особливості 487
6.2. Фізіологічні основи процесів сприйняття, прийняття рішення та програмування дій у відповідь 489
6.3. Швидкість та ефективність тактичного мислення. Пропускна здатність мозку 492
6.4. Перешкодостійкість спортсменів, її вікові особливості 495
7. Функціональні асиметрії спортсменів різного віку 496
7.1. Моторні асиметрії у людини, їх вікові особливості 496
7.2. Сенсорні та психічні асиметрії. Індивідуальний профіль асиметрії 498
7.3. Прояв функціональної асиметрії у спортсменів 501
7.4. Фізіологічні основи управління тренувальним процесом з урахуванням функціональної асиметрії 505
8. Фізіологічні основи індивідуально-типологічних особливостей спортсменів та їх розвиток в онтогенезі.507
8.1. Індивідуально-типологічні особливості людини 508
8.2. Розвиток типологічних особливостей вонтогенезу 510
8.3. Індивідуально-типологічні особливості спортсменів та їх облік у тренувальному процесі 512
8.4. Індивідуально-типологічні особливості біоритмів та їх вплив на працездатність людини 515
Висновок 520.

Допущений Міністерством РФ з фізичної культури та спорту як підручник для вищих навчальних закладів фізичної культури

Видання підготовлене на кафедрі фізіології Національного державного університету фізичної культури, спорту та здоров'я ім. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург

Рецензенти:

В. І. Кулішов,доктор мед. наук, проф. (ВмедА ім. С. М. Кірова)

І. М. Козлов,доктор біол. та доктор пед. наук, проф. (НГУ ім. П. Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

* * *

Солодков Олексій Сергійович – професор кафедри фізіології Національного державного університету фізичної культури, спорту та здоров'я ім. П. Ф. Лесгафта (протягом 25 років завідувач кафедри 1986–2012 рр.).

Заслужений діяч науки РФ, академік Петрівської академії наук та мистецтв, Почесний працівник вищої професійної освіти РФ, голова секції «Фізіологія спорту» та член Правління СПб фізіологічного товариства ім. І. М. Сєченова.

Сологуб Олена Борисівна – доктор біологічних наук, професор. З 2002 р. проживає у Нью-Йорку (США).

На кафедрі фізіології Національного державного університету фізичної культури, спорту та здоров'я ім. П. Ф. Лесгафта працювала з 1956 р., з 1986 р. по 2002 р. – на посаді професора кафедри. Була обрана академіком Російської академії Медико-технічних наук, Почесним працівником вищої освіти Росії, членом Правління Спб товариства фізіологів, біохіміків та фармакологів ім. І. М. Сєченова.

Передмова

Фізіологія людини є теоретичною основою цілого ряду практичних дисциплін (медицини, психології, педагогіки, біомеханіки, біохімії та ін.). Без розуміння нормального перебігу фізіологічних процесів і констант, що характеризують їх, різні фахівці не можуть правильно оцінювати функціональний стан організму людини та його працездатність у різних умовах діяльності. Знання фізіологічних механізмів регуляції різних функцій організму має важливе значення у розумінні ходу відновлювальних процесів під час та після напруженої м'язової праці.

Фізіологія є наукою, яка здійснює системний підхіду вивченні та аналізі різноманітних внутрішньо-і міжсистемних взаємозв'язків складного людського організму та зведення їх у конкретні функціональні освіти та єдину теоретичну картину.

Важливо наголосити, що у розвитку сучасних наукових фізіологічних уявлень істотна роль належить вітчизняним дослідникам.Знання історії будь-якої науки - необхідна передумова для правильного розуміння місця, ролі та значення дисципліни у змісті соціально-політичного статусу суспільства, його впливу на цю науку, а також вплив науки та її представників на розвиток суспільства. Тому розгляд історичного шляху розвитку окремих розділів фізіології, згадка найяскравіших її представників та аналіз природничо-наукової бази, на якій формувалися основні поняття та уявлення цієї дисципліни, дають можливість оцінити сучасний стан предмета та визначити його подальші перспективні напрямки.

Фізіологічна наука в Росії у XVIII-XIX століттях представлена плеядою блискучих учених - І. М. Сєченов, Ф. В. Овсянніков, А. Я. Данилевський, А. Ф. Самойлов, І. Р. Тарханов, Н. Є. Введенський та ін. Але лише І. М. Сеченову та І. П. Павлову належить заслуга створення нових напрямів не тільки в Російській, а й у світовій фізіології.

Фізіологію як самостійну дисципліну почали викладати з 1738 в Академічному (пізніше Санкт-Петербурзькому) університеті.Істотне значення у розвитку фізіології належить і заснованому 1755 р. Московському університету, де у його складі 1776 р. було відкрито кафедру фізіології.

У 1798 р. у Санкт-Петербурзі було засновано Медико-хірургічна (Військово-медична) академія, яка зіграла виняткову роль розвитку фізіології людини. Створену при ній кафедру фізіології послідовно очолювали П. А. Загорський, Д. М. Велланський, Н. М. Якубович, І. М. Сєченов, І. Ф. Ціон, Ф. В. Овсянніков, І. Р. Тарханов, І .П. Павлов, Л. А. Орбелі, A.В. Лебединський, М. П. Бресткін та інші видатні представники фізіологічної науки. За кожним названим ім'ям стоять відкриття у фізіології, що мають світове значення.

До програми навчання у фізкультурних вишах фізіологія включалася з перших днів їх організації.На створених П. Ф. Лесгафтом в 1896 р. вищих курсах фізичної освіти відразу ж було відкрито кабінет фізіології, першим керівником якого був академік І. Р. Тарханов. У наступні роки фізіологію тут викладали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев, В.Я. Чаговець, А. Г. Гінецинський, А. А. Ухтомський, Л. А. Орбелі, І. С. Берітов, А. Н. Хрестовніков, Г. В. Фольборт та ін.

Бурхливий розвиток фізіології та прискорення науково-технічного прогресу в країні зумовили появу в 30-х роках XX століття нового самостійного поділу фізіології людини – фізіології спорту, хоча окремі роботи, присвячені вивченню функцій організму при виконанні фізичних навантажень, публікувалися ще наприкінці XIX ст. .О. Розанов, С. С. Груздєв, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачов та ін). При цьому слід наголосити, що систематичні дослідження та викладання фізіології спорту почалися в нашій країні раніше, ніж за кордоном, і мали більш цілеспрямований характер. До речі, зауважимо, що лише 1989 р. Генеральна асамблея Міжнародного союзу фізіологічних наук ухвалила рішення про створення при ній комісії «Фізіологія спорту», хоча подібні комісії та секції у системі АН СРСР, АМН СРСР, Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І. П. Павлова Держкомспорту СРСР існували нашій країні з 1960-х років.

Теоретичні передумови для виникнення та розвитку фізіології спорту були створені фундаментальними роботами І. М. Сєченова, І. П. Павлова, Н. Є. Введенського, А. А. Ухтомського, І. С. Бериташвілі, К. М. Бикова та інших.Проте систематичне вивчення фізіологічних засад фізичної культури та спорту почалося значно пізніше. Особливо велика заслуга у створенні цього розділу фізіології належить Л. А. Орбелі та його учневі А. Н. Крестовникову, і вона нерозривно пов'язана із становленням та розвитком Університету фізичної культури ім. П. Ф. Лесгафта та його кафедри фізіології – першої подібної кафедри серед фізкультурних вузів у країні та у світі.

Після створення у 1919 р. кафедри фізіології в Інституті фізичної освіти ім. П. Ф. Лесгафта викладання цього предметаздійснювали Л.А. С. Солодков та ін У 1938 р. А. Н. Крестовниковим був виданий перший у нашій країні та у світі «Підручник фізіології» для інститутів фізичної культури, а в 1939 р. - монографія «Фізіологія спорту». Важливу роль подальшому розвитку викладання дисципліни зіграли три видання «Підручника фізіології людини» під редакцією Н. В. Зімкіна (1964, 1970, 1975).

Становлення фізіології спорту значною мірою обумовлено широким проведенням фундаментальних і прикладних досліджень з предмета. Розвиток будь-якої науки ставить перед представниками багатьох спеціальностей все нові й нові практичні завдання, на які теорія не завжди і відразу може дати однозначну відповідь. Однак, як дотепно зауважив Д. Краукрофт (1970), «…наукові дослідження мають одну дивну особливість: у них є звичка рано чи пізно виявлятися корисними для когось або для чогось». Аналіз розвитку навчального та наукового напрямів фізіології спорту з усією очевидністю підтверджує це становище.

Запити теорії та практики фізичного виховання та навчання вимагають від фізіологічної науки розкриття особливостей функціонування організму з урахуванням віку людей та закономірностей їх адаптації до м'язової діяльності. Наукові принципи фізичного виховання дітей та підлітків базуються на фізіологічних закономірностях зростання та розвитку людини на різних етапах онтогенезу. У процесі фізичного виховання слід не тільки підвищувати рухову підготовленість, а й формувати необхідні психофізіологічні властивості та якості особистості, що забезпечують її готовність до праці, активної діяльності в умовах сучасного світу.

Формування різних органів та систем, рухових якостей та навичок, їх удосконалення у процесі фізичного виховання може бути успішним за умови науково обґрунтованого застосування різних засобів та методів фізичної культури, а також за необхідності інтенсифікації чи зниження м'язових навантажень. При цьому необхідно враховувати віково-статеві та індивідуальні особливості дітей, підлітків, зрілих і людей похилого віку, а також резервні можливості їх організму на різних етапах індивідуального розвитку. Знання таких закономірностей фахівцями убезпечить практику фізичного виховання від застосування як недостатніх, і надмірних м'язових навантажень, небезпечних здоров'ю людей.

Наразі накопичено значні фактичні матеріали зі спортивної та вікової фізіології, викладені у відповідних підручниках та навчальних посібниках. Однак останніми роками за деякими розділами предмета з'явилися нові дані, які не увійшли до колишніх видань. Крім того, у зв'язку з навчальною програмою, що постійно змінювалася і доповнювалася, зміст раніше виданих розділів дисципліни не відповідає сучасним тематичним планам, за якими ведеться викладання у фізкультурних вузах Росії. З урахуванням сказаного, у пропонованому підручнику викладено систематизовані, доповнені та у ряді випадків нові матеріали в рамках сьогоднішніх навчальних та наукових відомостей з предмета. До відповідних розділів підручника включено і результати власних досліджень авторів.

У 1998–2000 роках. А. С. Солодковим та Є. Б. Сологуб видано три навчальні посібники із загальної, спортивної та вікової фізіології, які були широко затребувані студентами, схвалені викладачами та послужили основою для підготовки сучасного підручника. Виданий ними у 2001 р. підручник відповідає новій програмі з дисципліни, вимогам Державного стандарту вищої професійної освіти Російської Федерації та включає три частини – загальну, спортивну та вікову фізіологію.

Незважаючи на великий тираж першого видання (10 тис. прим.), за два роки підручник у магазинах був відсутній. Тому після внесення деяких виправлень та доповнень у 2005 р. підручник був перевиданий колишнім тиражем. Однак до кінця 2007 р. придбати його десь виявилося неможливо. Водночас із різних регіонів Російської Федерації, країн СНД на кафедру фізіології регулярно надходять пропозиції щодо необхідності чергового перевидання підручника. Крім того, у розпорядженні авторів з'явилися деякі нові матеріали, які відповідають вимогам Болонського процесу до фахівців із фізичної культури та спорту.

У підготовлене третє видання підручника, поряд з обліком та реалізацією в ньому окремих зауважень та пропозицій читачів, включені також два нові розділи:«Функціональний стан спортсменів» та «Вплив геному на функціональний стан, працездатність та здоров'я спортсменів». Для останнього розділу деякі матеріали були представлені професором кафедри біології університету Сен-Джонса в Нью-Йорку Н. М. Конєвою-Хансоном, за що автори щиро вдячні Наталії Михайлівні.

Усі зауваження та пропозиції та за п'ятим виданням, спрямовані на вдосконалення якості підручника, авторами будуть з вдячністю прийняті.

Частина I
Загальна фізіологія

Будь-якому тренеру та педагогу для успішної професійної діяльності необхідне знання функцій організму людини. Лише облік особливостей його життєдіяльності може допомогти правильно керувати зростанням та розвитком організму людини, збереженням здоров'я дітей та дорослих, підтримкою працездатності навіть у літньому віці, раціональному використанню м'язових навантажень у процесі фізичного виховання та спортивного тренування.

1. Введення. Історія фізіології

Датою становлення сучасної фізіології є 1628 р., коли англійський лікар і фізіолог Вільям Гарві опублікував результати свого дослідження з кровообігуу тварин.

Фізіологія –наука про функції та механізми діяльності клітин, тканин, органів, систем та всього організму в цілому.Фізіологічною функцієює прояв життєдіяльності організму, що має пристосувальне значення.

1.1. Предмет фізіології, її зв'язок з іншими науками та значення для фізичної культури та спорту

Фізіологія як наука нерозривно пов'язані з іншими дисциплінами.Вона базується на знаннях фізики, біофізики та біомеханіки, хімії та біохімії, загальної біології, генетики, гістології, кібернетики, анатомії. У свою чергу, фізіологія є основою медицини, психології, педагогіки, соціології, теорії та методики фізичного виховання. У процесі розвитку фізіологічної науки з загальної фізіологіївиділилися різні приватні розділи:фізіологія праці, фізіологія спорту, авіакосмічна фізіологія, фізіологія підводної праці, вікова фізіологія, психофізіологія та ін.

Загальна фізіологія є теоретичною основою фізіології спорту.Вона визначає основні закономірності діяльності організму людей різного віку та статі, різні функціональні стани, механізми роботи окремих органів та систем організму та їх взаємодії. Її практичне значенняполягає у науковому обґрунтуванні вікових етапів розвитку організму людини, індивідуальних особливостях окремих людей, механізмів прояву їх фізичних та розумових здібностей, особливостей контролю та можливостей управління функціональним станом організму. Фізіологія розкриває наслідки шкідливих звичок у людини, обґрунтовує шляхи профілактики функціональних порушень та збереження здоров'я. Знання фізіології допомагають педагогу та тренеру у процесах спортивного відбору та спортивної орієнтації, у прогнозуванні успішності змагальної діяльності спортсмена, у раціональній побудові тренувального процесу, у забезпеченні індивідуалізації фізичних навантажень та відкривають можливості використання функціональних резервів організму.

1.2. Методи фізіологічних досліджень

Фізіологія – наука експериментальна.Знання про функції та механізми діяльності організму побудовані на дослідах, які проводяться на тваринах, спостереженнях у клініці, обстеженнях здорових людей у різних експериментальних умовах. При цьому щодо здорової людини потрібні методи, не пов'язані з ушкодженнями її тканин та проникненням усередину організму – так звані неінвазивніметоди.

У загальній формі фізіологія використовує три методичні прийоми досліджень: спостереження,або метод «чорної скриньки», гострий досвіді хронічний експеримент

Класичними методами досліджень були методи видалення та методи подразненняокремих частин або цілих органів, які переважно застосовувалися в дослідах на тваринах або під час операцій у клініці. Вони давали приблизне уявлення про функції віддалених або дратівливих органів та тканин організму. Щодо цього прогресивним методом дослідження цілісного організму став метод умовних рефлексів,розроблений І. П. Павловим.

У сучасних умовах найбільш поширені електрофізіологічні методи,що дозволяють реєструвати електричні процеси, не змінюючи поточної діяльності органів і без пошкодження покривних тканин, – наприклад, електрокардіографія, електроміографія, електроенцефалографія (реєстрація електричної активності серця, м'язів і мозку). Розвиток радіотелеметріїдозволяє передавати ці записи на значні відстані, а комп'ютерні технології та спеціальні програмизабезпечують тонкий аналіз фізіологічних даних. Використання фотозйомки в інфрачервоних променях (теплобачення)дозволяє виявити найбільш гарячі або холодні ділянки тіла, які спостерігаються у стані спокою або внаслідок діяльності. За допомогою так званої комп'ютерної томографії,Не розкриваючи мозку, можна побачити морфофункціональні його зміни на різній глибині. Нові дані про роботу мозку та окремих частин тіла дає вивчення магнітних коливань.

1.3. Коротка історія фізіології

Спостереження за життєдіяльністю організму проводилися з давніх-давен. У XIV–XV століттях до зв. е. в Стародавньому Єгиптіпри виготовленні мумій люди добре знайомилися із внутрішніми органами людини. У гробниці лікаря фараона Унаса зображено стародавні медичні інструменти. У Стародавньому Китаїтільки по пульсу напрочуд тонко розрізняли до 400 хвороб. У IV-V столітті до н. е. там було розвинене вчення про функціонально важливі точки тіла, яке в даний час стало основою для сучасних розробок рефлексотерапії та акупунктури, Су-Джок терапії, тестування функціонального стану скелетних м'язів спортсмена за величиною напруженості електричного поля шкіри в біоелектрично активних точках над ними. Стародавня Індіяпрославилася своїми особливими рослинними рецептами, впливом на організм вправами йоги та дихальної гімнастики. У Стародавню Греціюперші уявлення про функції мозку та серця висловлювали у IV–V столітті до н. е. Гіппократ (460–377 до н. е.) та Аристотель (384–322 до н. е.), а в Стародавньому Риміу II столітті до зв. е. - Лікар Гален (201-131 до н. Е..).

Як експериментальна наука фізіологія виникла XVII столітті,коли англійський лікар В. Гарві відкрив кола кровообігу. У цей період французький вчений Р. Декарт ввів поняття рефлекс (відображення), описавши шлях зовнішньої інформації у мозок і зворотний шлях рухового відповіді. Роботами геніального російського вченого М. В. Ломоносова та німецького фізика Г. Гельмгольця про трикомпонентну природу кольорового зору, трактат чеха Г. Прохаза про функції нервової системи та спостереження італійця Л. Гальвані про тваринну електрику в нервах і м'язах відзначений XVIII ст.У XIX століттірозроблено уявлення англійського фізіолога Ч. Шеррінгтона про інтегративні процеси в нервовій системі, викладені в його відомій монографії в 1906 р. Проведено перші дослідження втоми італійцем А. Моссо. Виявив зміни постійних потенціалів шкіри при подразненнях у людини І. Р. Тарханова (феномен Тарханова).

У ХІХ ст. роботами «батька російської фізіології» І. М. Сєченова(1829–1905) закладено основи розвитку багатьох галузей фізіології – вивчення газів крові, процесів втоми та «активного відпочинку», а головне – відкриття у 1862 р. гальмування у центральній нервовій системі («Січенівського гальмування») та розробка фізіологічних основ психічних процесів людини , Які показали рефлекторну природу поведінкових реакцій людини («Рефлекси головного мозку», 1863). Подальша розробка ідей І. М. Сєченова йшла двома шляхами. З одного боку, вивчення тонких механізмів збудження та гальмування проводилось у Санкт-Петербурзькому університеті. І. Є. Введенським(1852-1922). Їм створено уявлення про фізіологічну лабільність як швидкісну характеристику збудження та вчення про парабіоз як загальну реакцію нервово-м'язової тканини на подразнення. Надалі цей напрямок було продовжено його учнем А. А. Ухтомським(1875-1942), який, вивчаючи процеси координації в нервовій системі, відкрив явище домінанти (панівного вогнища збудження) та роль у цих процесах засвоєння ритму подразнень. З іншого боку, за умов хронічного експерименту на цілісному організмі І. П. Павлов ( 1849-1936) вперше створив вчення про умовні рефлекси і розробив новий розділ фізіології - фізіологію вищої нервової діяльності. Крім того, в 1904 р. за свої роботи в галузі травлення І. П. Павлов, одним із перших російських учених, був відзначений Нобелівською премією. Фізіологічні основи поведінки людини, роль поєднаних рефлексів було розроблено В. М. Бехтерєвим.

Великий внесок у розвиток фізіології зробили й інші визначні вітчизняні фізіологи: засновник еволюційної фізіології та адаптології академік Л. А. Орбелі; вивчав умовно-рефлекторні впливи кори на внутрішні органи акад. К. М. Биков; творець вчення про функціональну систему акад. П. К. Анохін; засновник вітчизняної електроенцефалографії акад. М. Н. Ліванов; розробник космічної фізіології – акад. В. В. Парін; засновник фізіології активності Н. А. Бернштейн та багато інших.

У сфері фізіології м'язової діяльності слід зазначити засновника вітчизняної фізіології спорту – проф. А. Н. Крестовнікова(1885-1955), який написав перший підручник з фізіології людини для фізкультурних вузів країни (1938) та першу монографію з фізіології спорту (1939), а також широко відомих вчених - проф. Є. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зімкіна, А. С. Мозжухіна та багатьох ін., а серед зарубіжних учених - П. О. Астранда, А. Хілла, Р. Граніта, Р. Маргарія та ін.

(Документ)

Відповіді на екзаменаційні питання з дисципліни Вікова анатомія та фізіологія (Шпаргалка)

Загальна фізична підготовка та спортивна підготовка у системі виховання студента (Документ)

Кузнєцов В.І., Божко О.П., Городецька І.В. Нормальна фізіологія (Документ)

n1.doc

А.С.Солодков Є.Б.Сологуб

ФІЗІОЛОГІЯ ЛЮДИНИ

ЗАГАЛЬНА СПОРТИВНА ВІКОВА
Підручник для вищих навчальних закладів фізичної культури

Видання 2-е, виправлене та доповнене

Допущений Державним комітетом РФ з фізичної культури та спорту як підручник для вищих навчальних закладів фізичної культури

Олімпія

Москва 2005

УДК 612. (075)

С60
Видання підготовлено на кафедрі фізіології

Санкт-Петербурзької державної академії фізичної культури ім. П. Ф. Лесгафта

Рецензенти:

В. І. КУЛЕШОВ, докт. мед. наук, проф. (ВМедА);

І. М. КОЗЛОВ, докт. біоя. та докт. пед. наук, проф.

(СПбДАФКім. П. Ф. Лесгафта)

Солодков А. З, Сологуб Є. Б.

С60 Фізіологія людини. Загальна. Спортивний. Вікова: Підручник. Вид. 2-ге, испр. та дод. - М: Олімпія Прес, 2005. -528 с, іл.
ISBN 5-94299-037-9

Підручник підготовлений відповідно до нової програми з фізіології для вузів фізичної культури та вимог Державного стандарту вищої професійної освіти.

Підручник призначений для студентів, аспірантів, наукових співробітників, викладачів, тренерів та лікарів, які працюють у галузі фізичної культури.

УДК 612. (075)

ББК 28.903
ISBN 5-94299-037-9

ПЕРЕДМОВА
Фізіологія людини є теоретичною основою цілого ряду практичних дисциплін (медицини, психології, педагогіки, біомеханіки, біохімії та ін.). Без розуміння нормального перебігу фізіологічних процесів і констант, що характеризують їх, різні фахівці не можуть правильно оцінювати функціональний стан організму людини та його працездатність у різних умовах діяльності. Знання фізіологічних механізмів регуляції різних функцій організму має важливе значення у розумінні ходу відновлювальних процесів під час та після напруженої м'язової праці.

Розкриваючи основні механізми, що забезпечують існування цілісного організму та його взаємодію з навколишнім середовищем, фізіологія дозволяє з'ясувати та дослідити умови та характер змін діяльності різних органів та систем у процесі онтогенезу людини. Фізіологія є наукою, що здійснює системний підхід у вивченні та аналізі різноманітних внутрішньо-і міжсистемних взаємозв'язків складного людського організму та зведення їх у конкретні функціональні утворення та єдину теоретичну картину.

Важливо наголосити, що у розвитку сучасних наукових фізіологічних уявлень істотна роль належить вітчизняним дослідникам. Знання історії будь-якої науки є необхідною передумовою для правильного розуміння місця, ролі та значення дисципліни у змісті соціально-політичного статусу суспільства, його впливу на цю науку, а також вплив науки та її представників на розвиток суспільства. Тому розгляд історичного шляху розвитку окремих розділів фізіології, згадка найяскравіших її представників та аналіз природничо-наукової бази, на якій формувалися основні поняття та уявлення цієї дисципліни, дають можливість оцінити сучасний стан предмета та визначити його подальші перспективні напрямки.

Фізіологічна наука в Росії в XVI11 - XIX століттях представлена плеядою блискучих учених-І. М. Сєченов, Ф. В. Овсянніков, А. Я. Данилевський, А. Ф. Самойлов, І. Р. Тарханов, Н. Є. Введенський, І. М. Сеченову та І. П. Павлову належить заслуга

створення нових напрямів у Російській, а й у світової фізіології.

Фізіологію як самостійну дисципліну почали викладати з 1738 в Академічному (пізніше Санкт-Петербурзькому) університеті. Істотне значення у розвитку фізіології належить і заснованому 1755 р. Московському університету, де у його складі 1776 р. було відкрито кафедру фізіології.

A. В. Лебединський, М. П. Бресткін та інші видатні представники фізіологічної науки. За кожним названим ім'ям стоять відкриття у фізіології, що мають світове значення.

До програми навчання у фізкультурних вишах фізіологія включалася з перших днів їх організації. На створених П. Ф. Лесгафтом в 1896 р. вищих курсах фізичної освіти відразу ж було відкрито кабінет фізіології, першим керівником якого був академік І. Р. Тарханов. У наступні роки фізіологію тут викладали Н. П. Кравков, А. А. Вальтер, П. П. Ростовцев,

B. Я. Чаговець, А. Г. Гінецинський, А. А. Ухтомський, Л. А. Орбелі, І. С. Беритов, А. Н. Хрестовніков, Г. В. Фольбортідр.

Бурхливий розвиток фізіології та прискорення науково-технічного прогресу в країні зумовили появу в 30-х роках XX століття нового самостійного поділу фізіології людини – фізіології спорту, хоча окремі роботи, присвячені вивченню функцій організму при виконанні фізичних навантажень, публікувалися ще наприкінці XIX ст. .О. Розанов, С. С. Груздєв, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачов та ін). При цьому слід наголосити, що систематичні дослідження та викладання фізіології спорту почалися в нашій країні раніше, ніж за кордоном і мали більш цілеспрямований характер. До речі, лише в 1989 р. Генеральна Асамблея Міжнародного Союзу фізіологічних наук прийняла рішення про створення при ній комісії «Фізіологія спорту», хоча подібні комісії та секції в системі АН СРСР, АМН СРСР, Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І. П. Павлова та Держкомспорту СРСР існували в нашій країні з 1960-х років.

вивчення фізіологічних основ фізичної культури та спорту почалося значно пізніше. Особливо велика заслуга у створенні цього розділу фізіології належить Л. А. Орбелі та його учневі А. Н. Крестовникову, і вона нерозривно пов'язана зі становленням та розвитком Академії фізичної культури ім. П. Ф. Лесгафта та її кафедри фізіології – першої подібної кафедри серед фізкультурних вузів країни та у світі.

Після створення у 1919 р. кафедри фізіології в інституті фізичної освіти ім. П. Ф. Лесгафта викладання цього предмета здійснювали Л. А. Орбелі, А. Н. Хрестовніков, В. В. Васильєва. Б. Гандельсман, Є. К. Жуков, Н. В. Зімкін, А. С. Мозжухін, Є. Б. Сологуб, А. С. Солодковідр. У 1938р. А. Н. Крестовниковим було видано перший нашій країні та у світі Підручник фізіології для інститутів фізичної культури, а 1939 р. - монографія «Фізіологія спорту». Важливу роль подальшому розвитку викладання дисципліни зіграли три видання Підручника фізіології людини за редакцією М. У. Зиміна (1964, 1970, 1975г.г.)

Становлення фізіології спорту значною мірою обумовлено широким проведенням фундаментальних і прикладних досліджень з предмета. Розвиток будь-якої науки ставить перед представниками багатьох спеціальностей все нові й нові практичні завдання, на які теорія не завжди і відразу може дати однозначну відповідь. Однак, як дотепно зауважив Д. Краукрофт (1970), - «...наукові дослідження мають одну дивну особливість: у них є звичка рано чи пізно виявлятися корисними для когось або гавкаючи чогось». Аналіз розвитку навчального та наукового напрямів фізіології спорту з усією очевидністю підтверджує це становище.

та індивідуальні особливості дітей, підлітків, зрілих та літніх людей, а також резервні можливості їх організму на різних етапах індивідуального розвитку. Знання таких закономірностей фахівцями убезпечить практику фізичного виховання від застосування як недостатніх, і надмірних м'язових навантажень, небезпечних здоров'ю людей.

У 1998-2000 роках А. С. Солодковим та Є. Б. Сологуб видано три навчальні посібники з загальної, спортивної та вікової фізіології, які були широко затребувані студентами, схвалені викладачами та послужили основою для підготовки сучасного підручника. Виданий ними у 2001 р. підручник відповідає новій програмі з дисципліни, вимогам Державного стандарту вищої професійної освіти Російської Федерації та включає три частини – загальну, спортивну та вікову фізіологію.

Незважаючи на досить великий тираж першого видання (10000 прим.), за два роки підручника в магазинах не було. Крім того, автори отримали від читачів низку зауважень щодо допущених при наборі неточностей, орфографічних помилок тощо, за що вони висловлюють щиру вдячність. У першому виданні не було редактора та коректора.

6
ЧастинаI

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ
Будь-якому тренеру та педагогу для успішної професійної діяльності необхідне знання функцій організму людини. Лише облік особливостей його життєдіяльності може допомогти правильно керувати зростанням та розвитком організму людини, збереженням здоров'я дітей та дорослих, підтримкою працездатності навіть у літньому віці, раціональному використанню м'язових навантажень у процесі фізичного виховання та спортивного тренування.
1. ВВЕДЕННЯ. ІСТОРІЯ ФІЗІОЛОГІЇ

ПРЕДМЕТ ФІЗІОЛОГІЇ, ЇЇ ЗВ'ЯЗОК З ІНШИМИ НАУКАМИ І ЗНАЧЕННЯ ДЛЯ ФІЗИЧНОЇ КУЛЬТУРИ І СПОРТУ

Фізіологія - це наука про функції та механізми діяльності клітин, тканин, органів, систем та всього організму в цілому. Фізіологічна функція – це прояв життєдіяльності, що має пристосувальне значення.

фізіологія як наука нерозривно пов'язані з іншими дисциплінами. Вона базується на знаннях фізики, біофізики та біомеханіки, хімії та біохімії, загальної біології, генетики, гістології, кібернетики, анатомії. У свою чергу, фізіологія є основою медицини, психології, педагогіки, соціології, теорії та методики фізичного виховання. У процесі розвитку фізіологічної науки із загальної фізіології виділилися різні її окремі розділи. фізіологія праці, фізіологія спорту, авіакосмічна фізіологія, фізіологія підводної праці, вікова фізіологія, психофізіологія та ін.

Загальна фізіологія є теоретичною основою фізіології спорту. Вона визначає основні закономірності діяльності організму людей різного віку та статі, різні функціональні стани, механізми роботи окремих органів та систем організму та їх взаємодії. Її практичне значення полягає у науковому обґрунтуванні вікових етапів розвитку організму людини, індивідуальних особливостях окремих людей, механізмів прояву їх фізичних та розумових здібностей,

особливостей контролю та можливостей управління функціональним станом організму. Фізіологія розкриває наслідки шкідливих звичок у людини, обґрунтовує шляхи профілактики функціональних порушень та збереження здоров'я. Знання фізіології допомагають педагогу та тренеру у процесах спортивного відбору та спортивної орієнтації, у прогнозуванні успішності змагальної діяльності спортсмена, у раціональній побудові тренувального процесу, у забезпеченні індивідуалізації фізичних навантажень та відкривають можливості використання функціональних резервів організму.

МЕТОДИ ФІЗІОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Фізіологія – наука експериментальна. Знання про функції та механізми діяльності організму побудовані на дослідах, які проводяться на тваринах, спостереженнях у клініці, обстеженнях здорових людей у різних експериментальних умовах. При цьому щодо здорової людини потрібні методи, не пов'язані з ушкодженнями її тканин та проникненням усередину організму – так звані неінвазивні методи.

У загальній формі фізіологія використовує три методичні прийоми досліджень: спостереження або метод «чорної скриньки», гострий досвід та хронічний експеримент.

розкриваючи мозку, можна побачити морфофункціональні його зміни на різній глибині. Нові дані про роботу мозку та окремих частин тіла дає вивчення магнітних коливань.

КОРОТКА ІСТОРІЯ ФІЗІОЛОГІЇ

Спостереження за життєдіяльністю організму проводилися з давніх-давен. За 14-15 століть до н. у Стародавньому Єгипті під час виготовлення мумій люди добре знайомилися із внутрішніми органами людини. У гробниці лікаря фараона Унаса зображено стародавні медичні інструменти. У Стародавньому Китаї тільки по пульсу напрочуд тонко розрізняли до 400 хвороб. У IV-У столітті до зв. е. там було розвинене вчення про функціонально важливі точки тіла, яке в даний час стало основою для сучасних розробок рефлексотерапії та акупунктури, Су-Джок терапії, тестування функціонального стану скелетних м'язів спортсмена за величиною напруженості електричного поля шкіри в біоелектрично активних точках над ними. Давня Індія прославилася своїми особливими рослинними рецептами, впливом на організм вправами йоги та дихальної гімнастики. У Стародавню Грецію перші ставлення до функціях мозку і серця висловлювали в IV-V столітті до зв. е. Гіппократ (460-377 р. е.) і Аристотель (384-322 е.), а Стародавньому Римі в 11 столітті е.- лікар Гален (201-131 р. е.). е.).

Проте, як експериментальна наука, фізіологія виникла XVII столітті нашої ери, коли англійський лікар У. Гарвей відкрив кола кровообігу. У цей період французький вчений Р. Декарт ввів поняття рефлекс (відображення), описавши шлях зовнішньої інформації у мозок і зворотний шлях рухового відповіді. Роботами геніального російського вченого М. В. Ломоносова та німецького фізика Г. Гельмгольця про трикомпонентну природу кольорового зору, трактатом чеха Г. Прохаза про функції нервової системи та спостереження італійця Л. Гальвані про тваринну електрику в нервах і м'язах відзначений ХУШ століття. У ХІХ столітті розроблено уявлення англійського фізіолога Ч. Шеррінгтона про інтегративні процеси в нервовій системі, викладені в його відомій монографії 1906 р. Проведено перші дослідження втоми італійцем А. Моссо. Виявив зміни постійних потенціалів шкіри при подразненнях у людини І. Р. Тарханова (феномен Тарханова).

У ХІХ ст. роботами «батька російської фізіології» І. М. Сєченова (1829-1905) закладено основи розвитку багатьох галузей фізіології - вивчення газів крові, процесів втоми та «активного відпочинку», а головне - відкриття у 1862 році гальмування в центральній нервовій системі («Сєченовського гальмування») та розробка фізіологічних

основ психічних процесів людини, що показали рефлекторну природу поведінкових реакцій людини ("Рефлекси головного мозку", 1863 р.). Подальша розробка ідей І. М. Сєченова йшла двома шляхами. Університет Н. Є. Введенський (1852-1922) Їм створено уявлення про фізіологічну лабільність як швидкісну характеристику збудження та вчення про парабіоз як загальну реакцію нервово-м'язової тканини на подразнення. 1875-1942), який, вивчаючи процеси координації в нервовій системі, відкрив явище домінанти (панівного вогнища збудження) та роль у цих процесах засвоєння ритму подразнень.З іншого боку, в умовах хронічного експерименту на цілісному організмі, І.П. -1936) вперше створив вчення про умовні рефлекси та розробив новий розділ фізіології - фізіологію вищої нервової діяча ності. Крім того, в 1904 р. за свої роботи в галузі травлення І. П. Павлов, одним із перших російських учених, був відзначений Нобелівською премією. Фізіологічні основи поведінки людини, роль поєднаних рефлексів було розроблено В. М. Бехтерєвим.

Великий внесок у розвиток фізіології зробили та інші видатні вітчизняні фізіологи: засновник еволюційної фізіології та адаптології академік Л. А. Орбелі, який вивчав умовно-рефлекторні впливи кори на внутрішні органи акад. К. М. Биков, творець вчення про функціональну систему акад. П. К.Анохін, засновник вітчизняної електроенцефалографії – акад. М. Н. Ліванов, розробник космічної фізіології – акад. В. В. Ларін, засновник фізіології активності - Н. А. Бернштейн та багато інших.

У галузі фізіології м'язової діяльності слід зазначити засновника вітчизняної фізіології спорту – проф. А. М. Крестовнікова (1885-1955), який написав перший підручник з фізіології людини для фізкультурних вузів країни (1938) та першу монографію з фізіології спорту (1939), а також широко відомих учених – проф. Є. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зімкіна, А. С. Мозжухіна та багатьох ін., а серед зарубіжних учених - П.-О. Астранда, А. Хілла, Р. Граніта, Р. Маргарія та ін.
2. ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ФІЗІОЛОГІЇ ТА ЇЇ ОСНОВНІ ПОНЯТТЯ
Живі організми є так звані відкриті системи (тобто. не замкнуті у собі, а нерозривно пов'язані із зовнішнім середовищем). Вони складаються з білків та нуклеїнових кислот та

характеризуються здатністю до авторегуляції та самовідтворення. Основними властивостями живого організму є обмін речовин, дратівливість (збудливість), рухливість, самовідтворення (розмноження, спадковість) та саморегуляція (підтримка гомеостазу, пристосовність-адаптивність).
2.1. ОСНОВНІ ФУНКЦІОНАЛЬНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗБУДНИХ ТКАНИН
Спільним властивістю всіх живих тканин є дратівливість, тобто. здатність під впливом зовнішніх впливів змінювати обмін речовин та енергії. Серед усіх живих тканин організму особливо виділяють збудливі тканини (нервову, м'язову та залозисту), реакція яких на роздратування пов'язана з виникненням спеціальних форм активності – електричних потенціалів та інших явищ.

Основними функціональними характеристиками збудливих тканин є збудливість та лабільність.

Збудливість – властивість збудливих тканин відповідати на роздратування специфічним процесом збудження. Цей процес включає електричні, іонні, хімічні та теплові зміни, а також специфічні прояви: у нервових клітинах – імпульси збудження, у м'язових – скорочення чи напруга, у залозистих – виділення певних речовин. Він є перехід зі стану фізіологічного спокою в діяльний стан. Для нервової та м'язової тканини характерна також здатність передавати цей активний стан сусіднім ділянкам-тобто. провідність.

Збудливі тканини характеризуються двома основними нервовими процесами – збудженням та гальмуванням. Гальмування - це активна затримка процесу збудження. Взаємодія цих двох процесів забезпечує координацію нервової діяльності у цілісному організмі.

Розрізняють місцеве (або локальне) збудження та поширюється. Місцеве збудження представляє незначні зміни в поверхневій мембрані клітин, а збудження, що поширюється, пов'язане з передачею всього комплексу фізіологічних змін (імпульсу збудження) вздовж нервової або м'язової тканини. Для виміру збудливості користуються визначенням порога, тобто. мінімальної величини подразнення, при якій виникає збудження, що поширюється. Величина порога залежить від функціонального стану тканини та від особливостей подразника, яким може бути будь-яка зміна

зовнішнього середовища (електричне, теплове, механічне та ін.). Чим вищий поріг, тим нижча збудливість і навпаки. Збудливість може підвищуватися у процесі виконання фізичних вправ оптимальної тривалості та інтенсивності (наприклад, під впливом розминки, вході впрацьовування) та знижуватися при втомі, розвитку перетренованості.

Лабільність - швидкість перебігу процесу збудження в нервовій та м'язовій тканині (лат. Лабіліс - рухливий). Поняття лабільності або функціональної рухливості було висунуто М. Є. Введенським у 1892 р. Як один із заходів лабільності М. Є. Введенський запропонував максимальну кількість хвиль збудження (електричних потенціалів дії), яке може відтворюватися тканиною в 1 с відповідно до ритму подразнення . Лабільність характеризує швидкісні властивості тканини. Вона може підвищуватися під впливом подразнень, тренування, особливо у спортсменів у розвитку якості швидкості.
2.2. НЕРВНА І ГУМОРАЛЬНА РЕГУЛЯЦІЯ ФУНКЦІЙ
У найпростіших одноклітинних тварин одна клітина здійснює різноманітні функції. Ускладнення діяльності організму в процесі еволюції призвело до поділу функцій різних клітин - їх спеціалізації. Для управління такими складними багатоклітинними системами вже було недостатньо стародавнього способу-перенесення регулюючих життєдіяльність речовин рідкими середовищами організму.

Регуляція різних функцій у високоорганізованих тварин і людини здійснюється двома шляхами: гуморальним (лат. гумор-рідина) - через кров, лімфу і тканинну рідину та нервові м.

Можливості гуморального регулювання функцій обмежені тим, що вона діє порівняно повільно і не може забезпечити термінових відповідей організму (швидких рухів, миттєвої реакції на екстрені подразники). Крім того, гуморальним шляхом відбувається широке залучення різних органів та тканин до реакції (за принципом «Всім, усім, усім!»). На відміну від цього, за допомогою нервової системи можливе швидке та точне керування різними відділами цілісного організму, доставка повідомлень точному адресату. Обидва ці механізми тісно пов'язані, проте провідну роль регуляції функцій грає нервова система.

У регуляції функціонального стану органів та тканин беруть участь особливі речовини – нейропептиди, що виділяються

залізою внутрішньої секреції гіпофізом та нервовими клітинами спинного та головного мозку. В даний час відомо близько сотні подібних речовин, які є осколками білків і, не викликаючи збудження клітин, можуть помітно змінювати їх функціональний стан. Вони впливають на сон, процеси навчання і пам'яті, на м'язовий тонус (зокрема, на пізню асиметрію), викликають знерухомлення або великі судоми м'язів, мають знеболюючий і наркотичний ефект. Виявилося, що концентрація нейропептидів у плазмі крові у спортсменів може перевищувати середній рівень у нетренованих осіб у 6-8 разів, підвищуючи ефективність діяльності змагання. В умовах надмірних тренувальних занять відбувається виснаження нейропептидів та зрив адаптації спортсмена до фізичних навантажень.
2.3. РЕФЛЕКТОРНИЙ МЕХАНІЗМ ДІЯЛЬНОСТІ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
У діяльності нервової системи головним є рефлекторний механізм. Рефлекс - це реакція організму у відповідь на зовнішнє роздратування, що здійснюється за участю нервової системи.

Нервовий шлях рефлексу називається рефлекторною дугою. До складу рефлекторної дуги входять: 1) сприймаюча освіта - рецептор; 2) чутливий або аферентний нейрон, що зв'язує рецептор нервовими центрами; 3) проміжні (або вставкові) нейрони нервових центрів; 4) еферентний нейрон, що зв'язує нервові центри з периферією; орган, що відповідає на роздратування - м'яз чи залізо.

Найбільш прості рефлекторні дуги включають лише дві нервові клітини, проте безліч рефлекторних дуг в організмі складаються із значної кількості різноманітних нейронів, розташованих у різних відділах центральної нервової системи. Виконуючи відповідні реакції, нервові центри посилають команди до робочого органу (наприклад, скелетного м'яза) через еферентні шляхи, які виконують роль так званих каналів у прямому зв'язку. У свою чергу, в ході здійснення рефлекторної відповіді або після неї рецептори, що знаходяться в робочому органі та інші рецептори тіла надсилають в центральну нервову систему інформацію про результат дії. Аферентні шляхи цих повідомлень – канали зворотного зв'язку. Отримана інформація використовується нервовими центрами для керування подальшими діями, тобто припиненням рефлекторної реакції, її продовженням або зміною. Отже, основу

цілісної рефлекторної діяльності становить не окрема рефлекторна дуга, а замкнене рефлекторне кільце, утворене прямими та зворотними зв'язками нервових центрів з периферією.

2.4. ГОМЕОСТАЗ
Внутрішнє середовище організму, в якому живуть усі його клітини, – це кров, лімфа, міжтканинна рідина. Її характеризує відносну сталість - гомеостаз різних показників, оскільки будь-які її зміни призводять до порушення функцій клітин та тканин організму, особливо високоспеціалізованих клітин центральної нервової системи. До таких постійних показників гомеостазу відносяться температура внутрішніх відділів тіла, що зберігається в межах 36-37° С, кислотно-основна рівновага крові, що характеризується величиною рН = 7.4-7.35, осмотичний тиск крові (7.6-7.8 атм.), концентрація гемоглобіну в крові. 130-160 р. лֿ № та ін.

Гомеостаз є не статичне явище, а динамічна рівновага. Здатність зберігати гомеостаз в умовах постійного обміну речовин та значних коливань факторів довкілля забезпечується комплексом регуляторних функцій організму. Ці регуляторні процеси підтримки динамічної рівноваги отримали назву гомеокінезу.

Ступінь зсуву показників гомеостазу при суттєвих коливаннях умов довкілля або за важкої роботи в більшості людей дуже невелика. Наприклад, тривала зміна рН крові всього на 0.1 -0.2 може призвести до смерті. Однак, у загальній популяції є окремі індивіди, які мають здатність переносити набагато більші зрушення показників внутрішнього середовища. У висококваліфікованих спортсменів-бігунів у результаті великого надходження молочної кислоти зі кістякових м'язів у кров під час бігу на середні та довгі дистанції рН крові може знижуватися до величин 7.0 і навіть 6.9. Лише кілька людей у світі виявилися здатними піднятися на висоту близько 8800 м над рівнем моря (на вершину Евересту) без кисневого приладу, тобто існувати і рухатися в умовах крайньої нестачі кисню в повітрі і, відповідно, у тканинах організму. Ця здатність визначається вродженими особливостями людини - так званою її генетичною нормою реакції, яка навіть для досить постійних функціональних показників організму має широкі індивідуальні відмінності.

2.5. ВИНИКНЕННЯ ПОРУШЕННЯ ТА ЙОГО ПРОВЕДЕННЯ 2.5.1. МЕМБРАНІ ПОТЕНЦІАЛИ

Мембрана клітини складається з подвійного шару молекул ліпідів, повернутих «головками» назовні, а «хвістами» одна до одної. Між ними вільно плавають брили білкових молекул. Деякі їх пронизують мембрану наскрізь. У частині таких білків є особливі пори або іонні канали, через які можуть проходити іони, що беруть участь у освіті мембранних потенціалів (рис. I-А).

У виникненні та підтримці мембранного потенціалу спокою основну роль відіграють два спеціальні білки. Один з них виконує роль особливого натрій-калієвого насоса, який за рахунок енергії АТФ активно перекачує натрій із клітини назовні, а калій усередину клітини. В результаті концентрація іонів калію стає всередині клітини вище, ніж у рідині, що омиває клітину, а іонів натрію - вище зовні.

Рис. 1. Мембрана збудливих клітин у спокої (А) та при збудженні (Б).

(По: Б. Альберте та ін., 1986)

А – подвійний шар ліпідів, б – білки мембрани.

На А: канали витоку калію (1), натрій-калієвий насос (2)

І закритий спокій натрієвий канал (3).

На Б: відкритий при збудженні натрієвий канал (1), входження іонів натрію в клітину та зміна зарядів на зовнішній та внутрішній стороні

Мембрани.

Другий білок служить каналом витоку калію, через який іони калію через дифузію прагнуть вийти з клітини, де вони містяться в надлишку. Іони калію, виходячи із клітини, створюють позитивний заряд на зовнішній поверхні мембрани. В результаті внутрішня поверхня мембрани виявляється зарядженою негативно по відношенню до зовнішньої. Таким чином, мембрана в стані спокою поляризована, тобто є певна різниця потенціалів по обидва боки мембрани, яка називається потенціалом спокою. Вона дорівнює для нейрона приблизно мінус 70 м, для м'язового волокна - мінус 90 мВ. Вимірюють мембранний потенціал спокою, вводячи тонкий кінчик мікроелектроду всередину клітини, а другий електрод поміщаючи в навколишню рідину. У момент проколу мембрани та входження мікроелектроду всередину клітини на екрані осцилографа спостерігають усунення променя, пропорційне величині потенціалу спокою.

В основі збудження нервових та м'язових клітин лежить підвищення проникності мембрани для іонів натрію – відкривання натрієвих каналів. Зовнішнє подразнення викликає переміщення заряджених частинок усередині мембрани та зменшення вихідної різниці потенціалів по обидва боки або деполяризацію мембрани. Невеликі величини деполяризації призводять до відкривання частини натрієвих каналів та незначного проникнення натрію всередину клітини. Ці реакції є підпороговими і викликають лише місцеві (локальні) зміни.

При збільшенні подразнення зміни мембранного потенціалу досягають порогу збудливості або критичного рівня деполяризації - близько 20 мВ, при цьому величина потенціалу спокою знижується приблизно мінус 50 мВ. В результаті відкривається значна частина натрієвих каналів. Відбувається лавиноподібне входження іонів натрію всередину клітини, що викликає різку зміну мембранного потенціалу, що реєструється як потенціал дії. Внутрішня сторона мембрани у місці збудження виявляється зарядженою позитивно, а зовнішня – негативно (рис. 1-Б).

Весь цей процес є надзвичайно короткочасним. Він займає всього близько

1-2 мс, після чого ворота натрієвих каналів закриваються. До цього моменту досягає великої величини проникність для іонів калію, що повільно наростала при збудженні. Іони калію, що виходять з клітини, викликають швидке зниження потенціалу дії. Однак остаточне відновлення вихідного заряду продовжується ще деякий час. У зв'язку з цим у потенціалі дії розрізняють короткочасну високовольтну частину - пік (або з п а й к) і тривалі малі коливання - слідові потенціали. Потенціали дії мотонейронів мають амплітуду піку навколо

100 мВ та тривалість близько 1.5 мс, у скелетних м'язах - амплітуда потенціалу дії 120-130 мВ, отлительность2-3 мс.

В процесі відновлення після потенціалу роботи натрій-калієвого насоса забезпечує «відкачування» зайвих іонів натрію назовні і «накачування» втрачених іонів калію всередину, тобто повернення до вихідної асиметрії їх концентрації по обидва боки мембрани. На роботу цього механізму витрачається близько 70% всієї необхідної клітини енергії.

Виникнення збудження (потенціаладії) можливе лише за збереження достатньої кількості іонів натрію в навколишньому клітину середовищі. Великі втрати натрію організмом (наприклад, потім при тривалій м'язовій роботі в умовах високої температури повітря) можуть порушити нормальну діяльність нервових і м'язових клітин, знизивши працездатність людини. В умовах кисневого голодування тканин (наприклад, за наявності великого кисневого обов'язку під час м'язової роботи) процес збудження також порушується через ураження (інактивацію) механізму входження в клітину іонів натрію, і клітина стає незбудливою. На процес інактивації натрієвого механізму впливає концентрація іонів Са у крові. При підвищенні вмісту Са знижується клітинна збудливість, а при дефіциті Збудливість підвищується, і з'являються мимовільні м'язові судоми.
2.5.2. ПРОВЕДЕННЯ ПОРУШЕННЯ
Потенціали дії (імпульси збудження) мають здатність поширюватися вздовж по нервових та м'язових волокнах.

У нервовому волокні потенціал дії є дуже сильним подразником сусідніх ділянок волокна. Амплітуда потенціалу дії зазвичай у 5-6 разів перевищує граничну величину деполяризації. Це забезпечує високу швидкість та надійність проведення.

Між зоною збудження (що має поверхні волокна негативний заряд і внутрішній боці мембрани - позитивний) і сусіднім не збудженим ділянкою мембрани нервового волокна (зі зворотним співвідношенням зарядів) виникають електричні струми - звані місцеві струми. В результаті розвивається деполяризація сусідньої ділянки, збільшення її іонної проникності та поява потенціалу дії. У вихідній зоні збудження відновлюється потенціал спокою. Потім збудженням охоплюється наступна ділянка мембрани і т. д. Таким чином, за допомогою місцевих струмів відбувається поширення збудження на сусідні ділянки нервового волокна, тобто. проведення нервового імпульсу. У міру проведення амплітуда потенціалу дії не зменшується, тобто збудження не згасає навіть за великої довжини нерва.

У процесі еволюції з переходом від безм'якотних нервових волокон до м'якотних відбулося значне підвищення швидкості проведення нервового імпульсу. Для безм'якотних волокон характерне безперервне проведення збудження, яке охоплює послідовно кожну сусідню ділянку нерва. М'якотні нерви майже повністю покриті ізолюючою мієлінової оболонкою. Іонні струми в них можуть проходити тільки в оголених ділянках мембрани - перехопленнях Ранв'є, позбавлених цієї оболонки. При проведенні нервового їм пульсу збудження перескакує від одного перехоплення до іншого і може охоплювати навіть кілька перехоплень. Таке проведення отримало назву сальтаторного (лат. saltus-стрибок). У цьому підвищується як швидкість, а й економічність проведення. Порушення захоплює не всю поверхню мембрани волокна, а лише невелику її частину. Отже, менше енергії витрачається на активний транспорт іонів через мембрану при збудженні та у процесі відновлення.

Швидкість проведення різних волокнах різна. Товстіші нервові волокна проводять збудження з більшою швидкістю: у них відстані між перехопленнями Ранв'є більше і довше за стрибки. Найбільшу швидкість проведення мають рухові та пропріо-цептивні аферентні нервові волокна - до 100
. У тонких симпатичних нервових волокнах (особливо в немієлінізованих волокнах) швидкість проведення мала - близько 0.5 - 15
.

Під час розвитку потенціалу дії мембрана повністю втрачає збудливість. Цей стан називають повною не збудливістю або абсолютною рефрактерністю. За ним слідує відносна рефрактерність, коли потенціал дії може виникати лише при дуже сильному подразненні. Поступово збуджуваність відновлюється до початкового рівня.
3. НЕРВНА СИСТЕМА
Нервову систему поділяють на периферичну (нервові волокна та вузли) та центральну. До центральної нервової системи (ЦНС) відносять спинний та головний мозок.
3.1. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ ЦНС
Усі найважливіші поведінкові реакції людини здійснюються з допомогою ЦНС.

Основними функціями ЦНС є:

Об'єднання всіх елементів організму на єдине ціле та його регуляція;

Управління станом та поведінкою організму відповідно до умов зовнішнього середовища та його потреб.

У вищих тварин та людини провідним відділом ЦНС є кора великих півкуль. Вона керує найбільш складними функціями у життєдіяльності людини – психічними процесами (свідомість, мислення, мова, пам'ять та ін.).

Основними методами вивчення функцій ЦНС є методи видалення та подразнення (у клініці та на тваринах), реєстрації електричних явищ, метод умовних рефлексів.

Продовжують розроблятися нові методи вивчення ЦНС: з допомогою так званої комп'ютерної томографії можна побачити морфофункціональні зміни мозку різної його глибині; фотозйомки в інфрачервоних променях (теплобачення) дозволяють виявити найбільш гарячі точки мозку; нові дані роботи мозку дає вивчення його магнітних коливань.
3.2. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ І ВЗАЄМОДІЇ НЕЙРОНІВ
Основними структурними елементами нервової системи є нервові клітини чи нейрони.
3.2.1. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ НЕЙРОНІВ
Через нейрони здійснюється передача інформації від однієї ділянки нервової системи до іншої, обмін інформацією між нервовою системою та різними ділянками тіла. У нейронах відбуваються найскладніші процеси обробки інформації. З їх допомогою формуються реакції реакції організму (рефлекси) на зовнішні і внутрішні подразнення.

Таким чином, основними функціями нейронів є: сприйняття зовнішніх подразнень – рецепторна функція, їх переробка – інтегративна функція та передача нервових впливів на інші нейрони або різні робочі органи – ефекторна функція. У тілі нервової клітини, чи соме, відбуваються основні процеси переробки інформації. Численні деревоподібно розгалужені відростки – дендрити (грец. Дендрон – дерево) служать входами нейрона, через які сигнали надходять у нервову клітину. Виходом нейрона є відросток, що відходить від тіла клітини - аксон (грец. аксіс - вісь), який передає нервові імпульси далі -інший нервовій клітині або робочому органу (м'язі, залозі). Особливо високу збудливість має початкова частина аксона і розширення в місці його виходу з тіла клітини - аксонний горбок нейрона. Саме у цьому сегменті клітини виникає нервовий імпульс.

3.2.2. ТИПИ НЕЙРОНІВ
Нейрони поділяються на три основні типи: аферентні, еферентні та проміжні. Аферентні нейрони (чутливі, або доцентрові) передають інформацію від рецепторів в ЦНС. Тіла цих нейронів розташовані поза ЦНС – у спинномозкових вузлах та у вузлах черепних нервів. Аферентні нейрони мають довгий відросток - дендрит, який контактує на периферії з рецептором, що сприймає утворення, або сам утворює рецептор, а також другий відросток - аксон, що входить через задні роги в спинний мозок.

Еферентні нейрони (відцентрові) пов'язані з передачею низхідних впливів від вищих поверхів нервової системи до нижчих або з ЦНС до робочих органів. Для еферентних нейронів характерні розгалужена мережа коротких відростків-дендритів та один довгий відросток-аксон.

Проміжні нейрони (інтернейрони, або вставні) - це, як правило, дрібніші клітини, що здійснюють зв'язок між різними (зокрема, аферентними та еферентними) нейронами. Вони передають нервові впливи в горизонтальному напрямку (наприклад, у межах одного сегмента спинного мозку) та у вертикальному (наприклад, з одного сегмента спинного мозку в інші - вищі або нижчі сегменти). Завдяки численним розгалуженням аксона проміжні нейрони можуть одночасно збуджувати велику кількість інших нейронів.

3.2.3. ЗБУДНІ І ГАЛЬМУЮЧІ СИНАПСИ

Взаємодія нейронів між собою (і з ефекторними органами) відбувається через спеціальні утворення – синапси (грец. – контакт). Вони утворюються кінцевими розгалуженнями нейрона на тілі чи відростках іншого нейрона. Чим більше синапсів на нервовій клітині, тим більше вона сприймає різних подразнень і, отже, ширша сфера впливів на її діяльність та можливість участі у різноманітних реакціях організму. Особливо багато синапсів у вищих відділах нервової системи та саме у нейронів з найбільш складними функціями.

У структурі синапсу розрізняють три елементи (рис. 2):

1)пресинаптичну мембрану, утворену потовщенням мембрани кінцевої гілочки аксона;

2) синаптичну щілину між нейронами;

3) постсинаптичну мембрану – потовщення прилеглої поверхні наступного нейрона.

Рис. 2. Схема синапсу

Пре. - Пресинаптична

мембрана, Пост. - постсинаптична

мембрана,

С - синоптичні бульбашки,

Щ-синоптична щілина,

М - мітохондрій, ;

Ах – ацетилхолін

Р - рецептори та пори (Пори)

дендриту (Д) наступного

нейрону.

Стрілка – одностороннє проведення збудження.

Найчастіше передача впливу одного нейрона на інший здійснюється хімічним шляхом. У пресинаптичній частині контакту є синоптичні бульбашки, які містять спеціальні речовини – медіатори чи посередники. Ними можуть бути ацетилхолін (у деяких клітинах спинного мозку, у вегетативних вузлах), норадреналін (в закінченнях симпатичних нервових волокон, в гіпоталамусі), деякі амінокислоти та ін.

За характером на наступну нервову клітину розрізняють збуджуючі і гальмують синапси.

Збудливі синапси медіатори (наприклад, ацетилхолін) зв'язуються зі специфічними макромолекулами постсинаптичної мембрани і викликають її деполяризацію. При цьому реєструється невелике та короткочасне (близько 1мс) коливання мембранного потенціалу у бік ділоляризації мул та збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП). Для збудження нейрона необхідно, щоб ВПСП досягнув порогового рівня. Для цього величина деполяризаційного зсуву мембранного потенціалу повинна становити не менше ніж 10 мВ. Дія медіатора дуже короткочасна (1 -2 мс), після чого він розщеплюється на неефективні компоненти (наприклад, ацетилхолін розщеплюється ферментом холінестеразою на холін та оцтову кислоту) мул та поглинається назад пресинаптичними закінченнями (наприклад, норадреналін).

У синапсах, що гальмують, містяться гальмівні медіатори (наприклад, гамма-аміномасляна кислота). Їхня дія на постсинаптичну мембрану викликає посилення виходу іонів калію з клітини та збільшення поляризації мембрани. При цьому реєструється короткочасне коливання мембранного потенціалу у бік гіперполяризації – гальмуючий постсинаптичний потенціал (ТПСП). В результаті нервова

клітина виявляється загальмованою. Порушити її складніше, ніж у вихідному стані. Для цього знадобиться сильніше роздратування, щоб досягти критичного рівня деполяризації.

3.2.4. ВИНИКНЕННЯ ІМПУЛЬСНОЇ ВІДПОВІДІ НЕЙРОНА

На мембрані тіла і дендритів нервової клітини знаходяться як збуджуючі, так і синапси, що гальмують. В окремі моменти часу частина їх може бути неактивною, а інша частина активно впливає на прилеглі до них ділянки мембрани. Загальна зміна мембранного потенціалу нейрона є результатом складної взаємодії (інтеграції) місцевих ВПСП та ТПСП усіх численних активованих синапсів. При одночасному впливі як збуджуючих, так і гальмують синапсів відбувається алгебраїчне підсумовування (тобто взаємне віднімання) їх ефектів. При цьому збудження нейрона виникне лише в тому випадку, якщо сума збуджуючих постсинаптичних потенціалів виявиться більшою за суму гальмівних. Це перевищення має становити певну граничну величину (близько 10 мВ). Тільки цьому випадку з'являється потенціал дії клітини. Слід зазначити, що загалом збудливість нейрона залежить з його розмірів: що менше клітина, то вище її збудливість.

З появою потенціалу дії починається процес проведення нервового імпульсу за аксоном і його на наступний нейрон чи робочий орган, тобто. здійснюється ефекторна функція нейрона. Нервовий імпульс є основним засобом зв'язку між нейронами.

Таким чином, передача інформації в нервову систему відбувається за допомогою двох механізмів - електричного (ВПСП; ТПСП; потенціал дії) та хімічного (медіатори),

3.3. ОСОБЛИВОСТІ ДІЯЛЬНОСТІ НЕРВОВИХ ЦЕНТРІВ
Властивості нервових центрів значною мірою пов'язані з особливостями проведення нервових імпульсів через синапси, що пов'язують різні нервові клітини.

3.3,1. ОСОБЛИВОСТІ ПРОВЕДЕННЯ ПОРУШЕННЯ ЧЕРЕЗ НЕРВНІ ЦЕНТРИ
Нервовим центром називають сукупність нервових клітин, необхідні здійснення будь-якої функції. Ці центри відповідають відповідними рефлекторними реакціями на зовнішнє

роздратування, що надійшло від пов'язаних із ними рецепторів. Клітини нервових центрів реагують і на безпосереднє їх подразнення речовинами, що знаходяться в крові, що протікає через них (гуморальні впливи). У цілісному організмі є суворе узгодження – координація їхньої діяльності.

Проведення хвилі збудження від одного нейрона до іншого через синапс відбувається у більшості нервових клітин хімічним шляхом – за допомогою медіатора, а медіатор міститься лише в пресинаптичній частині синапсу та відсутня у постсинаптичній мембрані. Тому важливою особливістю проведення збудження через синоптичні контакти є одностороннє проведення нервових впливів, яке можливе лише від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної та неможливе у зворотному напрямку. У зв'язку з цим потік нервових імпульсів у рефлекторній дузі має певний напрямок від аферентних нейронів до вставних і потім до еферентних мотонейронів або вегетативних нейронів.

Велике значення діяльності нервової системи має інша особливість проведення порушення через синапси - уповільнене проведення. Витрата часу на процеси, що відбуваються від моменту підходу нервового імпульсу до пресинаптичної мембрани до появи постсинаптичної мембрані потенціалів, називається синаптичної затримкою. У більшості центральних нейронів вона становить близько 0,3 мс. Після цього потрібен ще час на розвиток збудливого постсинаптичного потенціалу (ВПСП) та потенціалу дії. Весь процес передачі нервового імпульсу (від потенціалу дії однієї клітини до потенціалу дії наступної клітини) через синапс займає приблизно 1.5 мс. При втомі, охолодженні та інших впливів тривалість синаптичної затримки зростає. Якщо ж для здійснення будь-якої реакції потрібна участь великої кількості нейронів (багатьох сотень і навіть тисяч), то сумарна величина затримки проведення нервових центрів може становити десяті частки секунди і навіть цілі секунди.

При рефлекторної діяльності загальний час від моменту нанесення зовнішнього роздратування до появи реакції реакції організму-так зване прихований або латентний час рефлексу визначається в основному тривалістю проведення через синапси. Величина латентного часу рефлексу є важливим показником функціонального стану нервових центрів. Вимірювання латентного часу простої рухової реакції людини на зовнішній сигнал широко використовується на практиці для оцінки функціонального стану ЦНС (рис. 3).

Рис. 3. Схема виміру

часу рухової

реакції

А - аферентні,

Е - еферентні та

Ц – центральні шляхи;

С- позначка світлового

сигналу, О - позначка натиску

кнопки,

t ISOmc- час реакції.
3.3.2. СУМАЦІЯ ПОРУШЕННЯ
У відповідь на одиночну аферентну хвилю, що йде від рецепторів до нейронів, у пресинаптичній частині синапсу звільняється невелика кількість медіатора. При цьому в постсинаптичній мембрані нейрона зазвичай виникає ВПСП – невелика місцева деполяризація. Для того, щоб загальна по всій мембрані нейрона величина ВПСП досягала порогу виникнення потенціалу дії, потрібна сумація на мембрані клітини багатьох підпорогових ВПСП. Лише внаслідок такої сумації збудження виникає відповідь нейрона. Розрізняють просторову та тимчасову сумацію.

Просторова сумація спостерігається у разі одночасного надходження кількох імпульсів в той самий нейрон по різних пресинаптичних волокнах. Одномоментне збудження синапсів у різних ділянках мембрани нейрона підвищує амплітуду сумарного ВПСП до граничної величини. В результаті виникає імпульс нейрону у відповідь і здійснюється рефлекторна реакція. Наприклад, для отримання відповіді рухової клітини спинного мозку зазвичай потрібна одночасна активація 50-100 аферентних волокон від відповідних периферичних рецепторів.

Тимчасова сумація відбувається при активації однієї й тієї ж аферентного шляху серією послідовних подразнень. Якщо інтервали між імпульсами, що надходять, досить короткі і ВПСП нейрона від попередніх подразнень не встигають загасати, то наступні ВПСП накладаються один на одного, поки деполяризація мембрани нейрона не досягне критичного рівня для виникнення потенціалу дії. У такий спосіб навіть слабкі подразнення через деякий час можуть викликати реакції організму у відповідь (наприклад, чхання і кашель у відповідь на слабкі подразнення слизової оболонки дихальних шляхів).

24
3.3.3. ТРАНСФОРМАЦІЯ І ЗАСвоєннЯ РИТМУ
Характер розряду нейрона у відповідь залежить не тільки від властивостей подразника, але і від функціонального стану самого нейрона (його мембранного заряду, збудливості, лабільності). Нервові клітини мають властивість змінювати частоту переданих імпульсів, тобто. властивістю трансформації ритму.

При високій збудливості нейрона (наприклад, після прийому кофеїну) може виникати почастішання імпульсації (мультиплікація ритму), а при низькій збудливості (наприклад, при втомі) відбувається урідження ритму, так як кілька імпульсів повинні підсумовуватися, щоб нарешті досягти порога виникнення потенціалу дії. Ці зміни частоти імпульсації можуть посилювати або послаблювати реакції реакції організму на зовнішні подразнення.

При ритмічних подразненнях активність нейрона може налаштуватися на ритм імпульсів, що приходять, тобто спостерігається явище засвоєння ритму (Ухтомський А. А., 1928). Розвиток засвоєння ритму забезпечує сонастройку активності багатьох нервових центрів під час управління складними руховими актами, особливо це важливо підтримки темпу циклічних вправ.
3.3.4. СЛІДНІ ПРОЦЕСИ
Після закінчення дії подразника активний стан нервової клітини або нервового центру зазвичай продовжується ще деякий час. Тривалість слідових процесів різна: невелика в спинному мозку (кілька секунд або хвилин), значно більша в центрах головного мозку (десятки хвилин, годинник або навіть дні) і дуже велика в корі великих півкуль (до декількох десятків років).

Підтримувати явний та короткочасний стан збудження в нервовому центрі можуть імпульси, що циркулюють по замкнутих ланцюгах нейронів. Значно складніше за природою приховані сліди, що довго зберігаються. Припускають, що тривале збереження в нервовій клітині слідів з усіма характерними властивостями подразника засноване на зміні структури білків, що складають клітину, і на перебудові синаптичних контактів.

Нетривалі імпульсні післядії (тривалістю до 1 години) лежать в основі так званої короткочасної пам'яті, а тривалі сліди, пов'язані зі структурними та біохімічними перебудовами у клітинах, – в основі формування довготривалої пам'яті.

25
3.4. КООРДИНАЦІЯ ДІЯЛЬНОСТІ ЦНС
Процеси координації діяльності ЦНС засновані на узгодженні двох нервових процесів - збудження та гальмування. Гальмування є активним нервовим процесом, який запобігає або пригнічує збудження.
3.4.1. ЗНАЧЕННЯ ПРОЦЕСУ ГАЛЬМУВАННЯ В ЦНС
Явище гальмування у нервових центрах було вперше відкрито І. М. Сєченовим в 1862 р. Значення цього процесу було розглянуто їм у книзі «Рефлекси головного мозку» (1863).

Опускаючи лапку жаби в кислоту і водночас дратуючи деякі ділянки мозку (наприклад, накладаючи кристалик кухонної солі область проміжного мозку), І. М. Сєченов спостерігав різку затримку і навіть повну відсутність «кислотного» рефлексу спинного мозку (відсмикування лапки). Звідси він зробив висновок, що одні нервові центри можуть суттєво змінювати рефлекторну діяльність в інших центрах, зокрема нервові центри, що лежать вище, можуть гальмувати діяльність нижчележачих. Описаний досвід увійшов до історії фізіології під назвою Сеченівське гальмування.

Гальмові процеси -необхідний компонент у координації нервової діяльності. По-перше, процес гальмування обмежує поширення збудження на сусідні нервові центри, чим сприяє його концентрації у необхідних ділянках нервової системи. По-друге, виникаючи в одних нервових центрах паралельно з збудженням інших нервових центрів, процес гальмування тим самим виключає діяльність непотрібних на даний момент органів. По-третє, розвиток гальмування в нервових центрах оберігає їхню відмінність від надмірного перенапруги під час роботи, т. е. грає охоронну роль.
3.4.2. ПОСТСИНАПТИЧНЕ І ПРЕСИНАПТИЧНЕ ГАЛЬМАННЯ
Процес гальмування, на відміну збудження, неспроможна поширюватися по нервовому волокну - це місцевий процес у сфері синаптичних контактів. За місцем виникнення розрізняють пресинаптичне та постсинаптичне гальмування.

Постсинаптичне гальмування – це гальмівні ефекти, що виникають у постсинаптичній мембрані. Найчастіше цей вид гальмування пов'язані з наявністю в ЦНС спеціальних гальмівних нейронів. Вони є особливим типом вставкових нейронів, у яких закінчення аксонів виділяють гальмівний.

медіатор. Одним із таких медіаторів є гамма-аміномасляна кислота (ГАМК).

Нервові імпульси, підходячи до гальмівних нейронів, викликають у них такий самий процес збудження, як і в інших нервових клітинах. У

відповідь за аксоном гальмівної клітини поширюється звичайний потенціал дії. Проте, на відміну інших нейронів, закінчення аксона у своїй виділяють не збуджуючий, а гальмівний медіатор. В результаті гальмівні клітини гальмують нейрони, на яких закінчуються їх аксони.

До спеціальних гальмівних нейронів відносяться клітини Реншоу в спинному мозку, клітини Пуркіньє мозочка, кошикові клітини в проміжному мозку та ін. м'язів-агоністів (рис.4).

Клітини Реншоу беруть участь у регуляції рівня активності окремих мотонейронів спинного мозку. При збудженні мотонейрону імпульси надходять за його аксоном до м'язових волокон і одночасно по колатералям аксона - до гальмівної клітини Реншоу. Аксони останньої «повертаються» до цього нейрона, викликаючи його гальмування. Чим більше збуджуючих імпульсів посилає мотонейрон на периферію (а отже, і до гальмівної клітини), тим сильніше це гальмування (різновид постсинаптичного гальмування). Така замкнута система діє

Рис. 4. Участь гальмівний кліт

ки у регуляції м'язів-антагоністів

В і Т - збуджуючий і гальмівний нейрони. Порушення ("+) мотонейрону м'яза-згинача (МС) і гальмування (-) мотонейрону м'яза-згинача (МР). Р - шкірний рецептор.

як механізм саморегуляції нейрона, оберігаючи його від надмірної активності.

Клітини Пуркіньє мозочка своїми гальмівними впливами на клітини підкіркових ядер та стовбурових структур беруть участь у регуляції тонусу м'язів.

Кошикові клітини в проміжному мозку є як би воротами, які пропускають або не пропускають імпульси, що йдуть у кору великих півкуль від різних областей тіла.

Пресинаптичне гальмування виникає перед синаптичним контактом – у пресинаптичній ділянці. Закінчення аксона гальмівної нервової клітини утворює синапс на кінці аксона нервової клітини, що збуджує, викликають надмірно сильну деполяризацію мембрани цього аксона, яка пригнічує проходять тут потенціали дії і тим самим блокує передачу збудження. Цей вид гальмування обмежує потік аферентних імпульсів до нервових центрів, виключаючи сторонні основної діяльності впливу.
3.4.3. ЯВИЩІ ІРРАДІАЦІЇ І КОНЦЕНТРАЦІЇ
При подразненні одного рецептора збудження може поширюватися в ЦНС у будь-якому напрямку і на будь-яку нервову клітину. Це відбувається через численні взаємозв'язки нейронів однієї рефлекторної дуги з нейронами інших рефлекторних дуг. Поширення процесу збудження інші нервові центри називають явищем іррадіації.

Чим сильніше аферентне роздратування і чим вища збудливість навколишніх нейронів, тим більше нейронів охоплює процес іррадіації. Процеси гальмування обмежують іррадіацію та сприяють концентрації збудження у вихідному пункті ЦНС.

Процес іррадіації відіграє важливу позитивну роль при формуванні нових реакцій організму (орієнтовних реакцій, умовних рефлексів). Чим більше активується різних нервових центрів, тим легше відібрати з-поміж них найбільш потрібні для подальшої діяльності центри. Завдяки іррадіації збудження між різними нервовими центрами виникають нові функціональні взаємозв'язки-умовні рефлекси. На цій основі можливе, наприклад, формування нових рухових навичок.

Разом з тим, іррадіація збудження може мати негативний вплив на стан і поведінку організму, порушуючи тонкі взаємини між збудженими та загальмованими нервовими центрами та викликаючи порушення координації рухів.

28
3.4.4. ДОМІНАНТУ
Досліджуючи особливості міжцентральних відносин, А. А. Ухтомський виявив, що якщо в організмі тварини здійснюється складна рефлекторна реакція, наприклад, повторювані акти ковтання, то електричне подразнення моторних центрів не тільки перестає викликати в цей момент рух кінцівок, але й посилює перебіг ланцюгової реакції, що почалася. ковтання, яка виявилася чільною.

Таке панівне вогнище порушення в ЦНС, що визначає поточну діяльність організму, А. А. Ухтомський (1923) позначив терміном домінанта.

Домінуючий осередок може виникнути при підвищеному рівні збудливості нервових клітин, що створюється різними гуморальними та нервовими впливами. Він пригнічує діяльність інших центрів, надаючи пов'язане гальмування.

Об'єднання великої кількості нейронів в одну домінантну систему відбувається шляхом взаємного сонастроювання на загальний темп активності, тобто шляхом засвоєння ритму. Одні нервові клітини знижують свій вищий темп діяльності, інші - підвищують низький темп до деякого середнього, оптимального ритму. Домінанта може надовго зберігатись у прихованому, слідовому стані (потенційна домінанта). При відновленні колишнього стану або колишньої зовнішньої ситуації домінант може знову виникнути (актуалізація домінанти). Наприклад, у передстартовому стані активізуються всі нервові центри, які входили у робочу систему під час попередніх тренувань, і, посилюються функції, пов'язані з роботою. Уявне виконання фізичних вправ або уявлення рухів також відтворює робочу домінанту, що забезпечує тренуючий ефект уявлення рухів і є основою так званого ідеомоторного тренування. За повного розслаблення (напр. при аутогенному тренуванні) спортсмени домагаються усунення робочих домінант, що прискорює процеси відновлення.

Як фактор поведінки, домінанта пов'язана з вищою нервовою діяльністю та психологією людини. Домінанта є фізіологічною основою акту уваги. За наявності домінанти багато впливів зовнішнього середовища залишаються поза нашою увагою, зате інтенсивніше вловлюються і аналізуються ті, які нас особливо цікавлять. Таким чином, домінанта є потужним фактором відбору біологічно та соціально найбільш значущих подразнень.

29
3.5. ФУНКЦІЇ Спинного мозку і підкоркових відділів

ГОЛОВНОГО МОЗКУ
У ЦНС розрізняють більш давні сегментарні та еволюційно молодші надсегментарні відділи нервової системи. До сегментарних відділів відносять спинний, довгастий та середній мозок, ділянки яких регулюють функції окремих частин тіла, що лежать на тому ж рівні. Надсегментарні відділи - проміжний мозок, мозок і кора великих півкуль немає безпосередніх зв'язків з органами тіла, а керують їх діяльністю через нижчележачі сегментарні відділи.
3.5.1. СПИННИЙ МОЗОК
Спинний мозок є нижчим та найдавнішим відділом ЦНС.

У складі сірої речовини спинного мозку людини налічують близько 13,5 млн. нервових клітин. З них основну масу (97%) представляють проміжні клітини (вставні або інтернейрони),

які забезпечують складні процеси координації усередині спинного мозку. Серед мотонейронів спинного мозку виділяють великі альфа-мото нейрони та дрібні – гамма-мотонейрони. Від альфа-мотонейронів відходять найбільш товсті та швидкопровідні волокна рухових нервів, що викликають скорочення скелетних м'язових волокон. Тонкі волокна гамма-мотонейронів не викликають скорочення м'язів. Вони підходять до про-пріорецепторів - м'язових веретенів і регулюють їхню чутливість.

Рефлекси спинного мозку можна поділити на рухові, що здійснюються альфа-мотонейронами передніх рогів, і вегетативні, що здійснюються аферентними клітинами бічних рогів.

Мотонейрони спинного мозку іннервують усі скелетні м'язи (за винятком м'язів). Спинний мозок здійснює елементарні рухові рефлекси - згинальні та розгинальні, ритмічні, крокувальні, що виникають при подразненні шкіри або пропріорецепторів м'язів та сухожиль, а також посилає постійну імпульсацію до м'язів, підтримуючи м'язовий тонус. Спеціальні мотонейрони іннервують дихальну мускулатуру - міжреберні м'язи та діафрагму, та забезпечують дихальні рухи. Вегетативні нейрони іннервують всі внутрішні органи (серце, судини, потові залози, залози внутрішньої секреції, травний тракт, сечостатеву систему).

Провідникова функція спинного мозку пов'язана з передачею у вищележачі відділи нервової системи, що отримується з

периферії потоку інформації та з проведенням імпульсів, що йдуть з головного мозку в спинний.

За останні роки розроблено спеціальні методики для вивчення діяльності спинного мозку у здорової людини. Так. наприклад, функціональний стан альфа-мотонейронів оцінюють зі зміни відповідних потенціалів м'язів при периферичних подразненнях - так званому Н-рефлексу (рефлексу Гофмана) литкового м'яза при подразненні великогомілкового нерва і по Т-рефлексу (від тендон - сухожилля сухожилля) камбаловидного м'яза. Розроблено методики реєстрації (з непошкоджених покривів тіла) потенціалів, що проходять спинним мозку в головній.
3.5.2. ПРОДОВГОВАНИЙ МОЗОК І ВАРОЛІЇВ МІСТ
Довгастий мозок і варолів міст (в цілому - задній мозок) є частиною стовбура мозку. Тут знаходиться велика група черепномозкових нервів (від V до XII пари), що іннервують шкіру, слизові оболонки, мускулатуру голови та ряд внутрішніх органів (серце, легені, печінка). Тут же знаходяться центри багатьох травних рефлексів - жування, ковтання, рухів шлунка і частини кишечника, виділення травних соків, а також центри деяких захисних рефлексів (чхання, кашлю, миготіння, сльозовиділення, блювання) та центри водно-сольового та цукрового обміну. На дні IV шлуночка в довгастому мозку знаходиться життєво важливий дихальний центр, що складається з центрів вдиху та видиху. Його складають дрібні клітини, що посилають імпульси до дихальних м'язів через мотонейрони спинного мозку.

У безпосередній близькості розташований серцево-судинний центр. Його великі клітини регулюють діяльність серця та просвіт судин. Переплетення клітин дихального та серцево-судинного центрів забезпечує їх тісну взаємодію.

Довгастий мозок відіграє важливу роль у здійсненні рухових актів та в регуляції тонусу скелетних м'язів, підвищуючи тонус м'язів-розгиначів. Він бере участь, зокрема, в здійсненні настановних рефлексів пози (шийних, лабіринтних). Через довгастий мозок проходять висхідні шляхи слухової, вестибулярної, пропріоцептивної та тактильної чутливості.
3.5.3. СЕРЕДНИЙ МОЗОК
До складу середнього мозку сходять четверохолмія, чорна субстанція та червоні ядра. У передніх пагорбах четверогір'я знаходяться зорові підкіркові центри, а в задніх - слухові. Середній мозок

бере участь у регуляції рухів очей, здійснює зіничний рефлекс

(Розширення зіниць у темряві та звуження їх на світлі).

Четверохолм виконують ряд реакцій, що є компонентами орієнтовного рефлексу. У відповідь на раптове роздратування відбувається поворот голови та очей у бік подразника, а у тварин-насторожування вух. Цей рефлекс (за І. П. Павловим, рефлекс «Що таке?») необхідний підготовки організму до своєчасної реакцію будь-який новий вплив.

Чорна субстанція середнього мозку має відношення до рефлексів жування та ковтання, бере участь у регуляції тонусу м'язів (особливо при виконанні дрібних рухів пальцями рук) та в організації співдружніх рухових реакцій.

Червоне ядро середнього мозку виконує моторні функції – регулює тонус скелетних м'язів, викликаючи посилення тонусу м'язів-згиначів. Здійснюючи значний вплив на тонус скелетних м'язів, середній мозок бере участь у низці настановних рефлексів підтримки пози (випрямляючих - установці тіла тім'ям вгору та ін.).
3.5.4. ПРОМІЖНИЙ МОЗОК
До складу проміжного мозку входять таламус (зорові горби) і гіпоталамус (підгір'я).

Через таламус проходять всі аферентні шляхи (за винятком нюхових), які прямують у відповідні сприймаючі області кори (слухові, зорові та ін.). Ядра таламуса поділяються на специфічні та неспецифічні. До специфічних відносять перемикальні (релейні) ядра та асоціативні. Через перемикальні ядра таламуса передаються аферентні впливи всіх рецепторів тіла. Асоціативні ядра одержують імпульси від перемикачових ядер та забезпечують їхню взаємодію. Крім цих ядер в таламус є неспецифічні ядра, які надають як активуючі, так і гальмують впливу на невеликі області кори.

Завдяки широким зв'язкам таламус грає найважливішу роль життєдіяльності організму. Імпульси, що йдуть від таламуса в кору, змінюють стан кіркових нейронів та регулюють ритм кіркової активності. З безпосередньою участю таламуса відбувається утворення умовних рефлексів та вироблення рухових навичок, формування емоцій людини, її міміки. Таламус належить велика роль у виникненні відчуттів, зокрема відчуття болю. З його діяльністю пов'язують регуляцію біоритмів у житті людини (добових, сезонних та ін.).

Гіпоталамус є найвищим підкірковим центром регуляції вегетативних функцій, станів неспання та сну. Тут розташовані вегетативні центри, що регулюють обмін речовин в організмі, що забезпечують підтримку сталості температури тіла (у теплокровних) та нормального рівня кров'яного тиску, що підтримують водний баланс, що регулюють почуття голоду та насичення. Роздратування задніх ядер гіпоталамуса викликає посилення симпатичних впливів, а передніх – парасимпатичні ефекти.

Завдяки зв'язку гіпоталамуса з гіпофізом (гіпоталамо-гіпофізарна система) здійснюється контроль діяльності залоз внутрішньої секреції. Вегетативні та гормональні реакції, регульовані гіпоталамусом, є компонентами емоційних та рухових реакцій людини.
3.5.5. НЕСПЕЦИФІЧНА СИСТЕМА МОЗКУ
Неспецифічна система займає серединну частину стовбура мозку. Вона не пов'язана з аналізом будь-якої специфічної чутливості або виконання певних рефлекторних реакцій. Імпульси до цієї системи надходять через бічні відгалуження від усіх специфічних шляхів, у результаті забезпечується їх широке взаємодія. Для неспецифічної системи характерне розташування нейронів у вигляді дифузної мережі, розмаїтість та різноманітність їх відростків. У зв'язку з цим вона отримала назву сетевидного освіти чи ретикулярної формації.

Розрізняють два типи впливу неспецифічної системи на роботу інших нервових центрів - активує та гальмує. Обидва типи цих впливів можуть бути висхідними (до вищих центрів) і низхідними (до лежачих центрів). Вони служать регулювання функціонального стану мозку, рівня неспання і регуляції позно-тонических і фазних реакцій скелетних м'язів.
3.5.6. МОЗОК
Мозжечок - це надсегментарна освіта, яка не має безпосередніх зв'язків із виконавчими апаратами. Мозок складається з непарної освіти - черв'яка та парних півкулі.

Основними нейронами кори мозочка є численні клітини Пуркіньє. Завдяки широким зв'язкам (на кожній клітині закінчується до 200 000 синапсів) в них відбувається інтеграція різних сенсорних впливів, в першу чергу пропріоцептивних, тактильних і вестибулярних. Представництво різних периферичних рецепторів у корі

мозочка має соматото-пічну організацію (грец. Соматос - тіло, топос - місце), тобто відображає порядок їх розташування в тілі людини. Крім того, цей порядок розташування відповідає такому порядку розташування представництва ділянок тіла в корі великих півкуль, що полегшує обмін інформацією між корою і мозочком і забезпечує їх спільну діяльність в управлінні поведінкою людини. Правильна геометрична організація нейронів мозочка обумовлює його значення у відліку часу та чіткому підтримці темпу циклічних рухів.

Основною функцією мозочка є регуляція позно-тонічних реакцій та координація рухової діяльності (Орбелі Л.А., 1926).

За анатомічними особливостями (зв'язків кори мозочка з його ядрами) і функціонального значення мозочка поділяють на три поздовжні зони:

Внутрішню або медіальну кору хробака, функцією якої є регуляція тонусу скелетних м'язів, підтримання пози та рівноваги тіла;

Проміжну - середню частину кори півкуль мозочка, функція якої полягає у відповідності пізніх реакцій зрушеннями та корекції помилок;

Бічна або латеральна кора півкуль мозочка, яка спільно з проміжним мозком і корою великих півкуль бере участь у програмуванні швидких балістичних рухів (кидків, ударів, стрибків тощо).

3.5.7. БАЗАЛЬНІ ЯДРА

До базальних ядр відносять смугасте тіло, що складається з хвостатого ядра і шкаралупи, і бліде ядро, а в даний час зараховують також мигдалеподібне тіло (що відноситься до вегетативних центрів лімбічної системи) і чорну субстанцію середнього мозку.

Аферентні впливи приходять до базальних ядр від рецепторів тіла через таламус та від усіх областей кори великих півкуль. Вони майже виключно надходять у смугасте тіло. Еферентні впливи від нього спрямовуються до блідого ядра і далі до центрів стовбурових екстрапірамідної системи, а також через таламус назад до кори.

Базальні ядра беруть участь в утворенні умовних рефлексів та здійсненні складних безумовних рефлексів (оборонних, харчодобувних та ін.). Вони забезпечують необхідне положення тіла під час фізичної роботи, а також перебіг автоматичних ритмічних рухів (стародавніх автоматизмів).

Бліде ядро виконує основну моторну функцію, а смугасте тіло регулює його активність. В даний час виявлено значення хвостатого ядра в контролі складних психічних процесів уваги, пам'яті, виявленні помилок.
3.6. ВЕГЕТАТИВНА НЕРВОВА СИСТЕМА
Всі функції організму умовно можна розділити на соматичні, або анімальні (тварини), пов'язані зі сприйняттям зовнішньої інформації та діяльністю м'язів, та вегетативні (рослинні), пов'язані з діяльністю внутрішніх органів, - процеси дихання, кровообігу, травлення, виділення, обміну речовин, росту та розмноження.
3.6.1. ФУНКЦІОНАЛЬНА ОРГАНІЗАЦІЯ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Вегетативною нервовою системою називають сукупність еферентних нервових клітин спинного і головного мозку, а також клітин особливих вузлів (гангліїв), що іннервують внутрішні органи. Роздратування різних рецепторів тіла можуть викликати зміни як соматичних, так і вегетативних функцій, так як аферентні та центральні відділи цих рефлекторних дуг загальні. Вони відрізняються лише своїми еферентними відділами. Характерною особливістю еферентних шляхів, що входять в рефлекторні дуги вегетативних рефлексів, є їх двонейронна будова (один нейрон знаходиться в ЦНС, інший - в гангліях або в органі, що іннервується).

Вегетативна нервова система поділяється на два відділи - симпатичний та парасимпатичний (рис. 5).

Еферентні шляхи симпатичної нервової системи починаються в грудному і поперековому відділах спинного мозку від нейронів його бічних рогів. Передача збудження з передвузлових симпатичних волокон на післявузлові відбувається за участю медіатора ацетилхоліну, а з післявузлових волокон на органи, що іннервуються, - за участю медіатора норадреналіну. Винятком є волокна, що іннервують потові залози та розширюють судини скелетних м'язів, де збудження передається за допомогою ацетилхоліну.

Еферентні шляхи парасимпатичної нервової системи починаються в головному мозку - від деяких ядер середнього і довгастого мозку, і в спинному мозку - від нейронів крижового відділу. Проведення збудження в синапс парасимпатичного шляху відбувається за участю медіатора ацетилхоліну. Другий

Рис. 5. Вегетативна нервова система

Зліва - область виходу волокон: парасимпатична (чорний колір)

та симпатичної (заштриховано) систем.

Справа - будова еферентної частини вегетативної рефлекторної дуги

рефлексів. Зліва - схема середнього, довгастого та спинного мозку.

Арабські цифри – номери грудних сементів, римські – номери

поперекових сегментів.

еферентний нейрон знаходиться в органі, що інтернується, або поблизу від нього.

Вищим регулятором вегетативних функцій є гіпоталамус, який діє разом із ретикулярною формацією та лімбічною системою під контролем кори великих півкуль. Крім того, нейрони, розташовані в самих органах або симпатичних вузлах, можуть здійснювати власні рефлекторні реакції без участі ЦНС - «периферичні рефлекси».

Олексій Солодков, Олена Сологуб

Фізіологія людини Загальна. Спортивний. Вікова

Підручник для вищих навчальних закладів фізичної культури

Видання 6-е, виправлене та доповнене

Видання підготовлено на кафедрі фізіології Національного державного університету фізичної культури, спорту та здоров'я ім. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург

Рецензенти:

В.І. Кулішов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА ім. С.М. Кірова)

І.М. Козлів, доктор біол, та доктор пед. наук, проф.

(НГУ ім. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

Передмова

Фізіологія людини є теоретичною основою цілого ряду практичних дисциплін (медицини, психології, педагогіки, біомеханіки, біохімії та ін). діяльності. Знання фізіологічних механізмів регуляції різних функцій організму має важливе значення у розумінні ходу відновлювальних процесів під час та після напруженої м'язової праці.

Розкриваючи основні механізми, що забезпечують існування цілісного організму та його взаємодію з навколишнім середовищем, фізіологія дозволяє з'ясувати та дослідити умови та характер змін діяльності різних органів та систем у процесі онтогенезу людини. Фізіологія є наукою, яка здійснює системний підхід у вивченні та аналізі різноманітних внутрішньо- та міжсистемних взаємозв'язків складного людського організму та зведення їх у конкретні функціональні освіти та єдину теоретичну картину.

Важливо наголосити, що у розвитку сучасних наукових фізіологічних уявлень істотна роль належить вітчизняним дослідникам. Знання історії будь-якої науки - необхідна передумова для правильного розуміння місця, ролі та значення дисципліни у змісті соціально-політичного статусу суспільства, його впливу на цю науку, а також вплив науки та її представників на розвиток суспільства. Тому розгляд історичного шляху розвитку окремих розділів фізіології, згадка найяскравіших її представників та аналіз природничо-наукової бази, на якій формувалися основні поняття та уявлення цієї дисципліни, дають можливість оцінити сучасний стан предмета та визначити його подальші перспективні напрямки.

Фізіологічна наука у Росії у XVIII–XIX століттях представлена плеядою блискучих учених – І.М. Сєченов, Ф.В. Овсянніков, А.Я. Данилевський, А.Ф. Самойлов, І.Р. Тарханов, Н.Є. Введенський та інших. Але лише І.М. Сєченову та І.П. Павлову належить заслуга створення нових напрямів у Російської, а й у світової фізіології.

Фізіологію як самостійну дисципліну почали викладати з 1738 в Академічному (пізніше Санкт-Петербурзькому) університеті. Істотне значення у розвитку фізіології належить і заснованому 1755 р. Московському університету, де у його складі 1776 р. було відкрито кафедру фізіології.

У 1798 р. у Санкт-Петербурзі було засновано Медико-хірургічна (Військово-медична) академія, яка зіграла виняткову роль розвитку фізіології людини. Створену за неї кафедру фізіології послідовно очолювали П.А. Загорський, Д.М. Велланський, Н.М. Якубович, І.М. Сєченов, І.Ф. Ціон, Ф.В. Овсянніков, І.Р. Тарханов, І.П. Павлов, Л.А. Орбелі, А.В. Лебединський, М.П. Бресткін та інші видатні представники фізіологічної науки. За кожним названим ім'ям стоять відкриття у фізіології, що мають світове значення.

До програми навчання у фізкультурних вишах фізіологія включалася з перших днів їх організації. На створених П.Ф. Лесгафтом в 1896 р. вищих курсах фізичної освіти відразу ж було відкрито кабінет фізіології, першим керівником якого був академік І.Р. Тарханов. У наступні роки фізіологію тут викладали Н.П. Кравков, А.А. Вальтер, П.П. Ростовцев, В.Я. Чаговець, А.Г. Гінецинський, А.А. Ухтомський, Л.А. Орбелі, І.С. Берітов, О.М. Хрестовніков, Г.В. Фольборт та ін.

Бурхливий розвиток фізіології та прискорення науково-технічного прогресу в країні зумовили появу в 30-х роках XX століття нового самостійного поділу фізіології людини – фізіології спорту, хоча окремі роботи, присвячені вивченню функцій організму при виконанні фізичних навантажень, публікувалися ще наприкінці XIX ст. .О. Розанов, С. С. Груздєв, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачов та ін). При цьому слід наголосити, що систематичні дослідження та викладання фізіології спорту почалися в нашій країні раніше, ніж за кордоном, і мали більш цілеспрямований характер. До речі, зауважимо, що лише 1989 р. Генеральна асамблея Міжнародного союзу фізіологічних наук ухвалила рішення про створення при ній комісії «Фізіологія спорту», хоча подібні комісії та секції у системі АН СРСР, АМН СРСР, Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І.П. Павлова Держкомспорту СРСР існували нашій країні з 1960-х років.

Теоретичні передумови для виникнення та розвитку фізіології спорту було створено фундаментальними роботами І.М. Сєченова, І.П. Павлова, Н.Є. Введенського, А.А. Ухтомського, І. С. Беріташвілі, К.М. Бикова та інших. Проте систематичне вивчення фізіологічних засад фізичної культури та спорту почалося значно пізніше. Особливо велика заслуга створення цього розділу фізіології належить Л.А. Орбелі та його учневі О.М. Крестовникову, і вона нерозривно пов'язана із становленням та розвитком Університету фізичної культури ім. П.Ф. Лесгафта та його кафедри фізіології – першої подібної кафедри серед фізкультурних вузів у країні та світі.

Після створення у 1919 р. кафедри фізіології в Інституті фізичної освіти ім. П.Ф. Лесгафт викладання цього предмета здійснювали Л.А. Орбелі, О.М. Хрестовніков, В.В. Васильєва, А.Б. Гандельсман, Є.К. Жуков, Н.В. Зімкін, А.С. Мозжухін, Є.Б. Сологуб, А.С. Солодков та ін. У 1938 р. О.М. Креєтовніковим було видано перший нашій країні й у світі «Підручник фізіології» для інститутів фізичної культури, а 1939 р. – монографія «Фізіологія спорту». Важливу роль подальшому розвитку викладання дисципліни зіграли три видання «Підручника фізіології людини» під редакцією Н.В. Зімкіна (1964, 1970, 1975).

Поточна сторінка: 1 (загалом у книги 54 сторінок) [доступний уривок для читання: 36 сторінок]

Олексій Солодков, Олена Сологуб
Фізіологія людини Загальна. Спортивний. Вікова

Підручник для вищих навчальних закладів фізичної культури

Видання 6-е, виправлене та доповнене

Рецензенти:

В.І. Кулішов, доктор мед. наук, проф. (ВмедА ім. С.М. Кірова)

І.М. Козлів, доктор біол, та доктор пед. наук, проф.

(НГУ ім. П.Ф. Лесгафта, Санкт-Петербург)

Передмова

Розкриваючи основні механізми, що забезпечують існування цілісного організму та його взаємодію з навколишнім середовищем, фізіологія дозволяє з'ясувати та дослідити умови та характер змін діяльності різних органів та систем у процесі онтогенезу людини. Фізіологія є наукою, яка здійснює системний підхід у вивченні та аналізі різноманітних внутрішньо-і міжсистемних взаємозв'язків складного людського організму та зведення їх у конкретні функціональні освіти та єдину теоретичну картину.

Важливо наголосити, що у розвитку сучасних наукових фізіологічних уявлень істотна роль належить вітчизняним дослідникам. Знання історії будь-якої науки - необхідна передумова для правильного розуміння місця, ролі та значення дисципліни у змісті соціально-політичного статусу суспільства, його впливу на цю науку, а також вплив науки та її представників на розвиток суспільства. Тому розгляд історичного шляху розвитку окремих розділів фізіології, згадка найяскравіших її представників та аналіз природничо-наукової бази, на якій формувалися основні поняття та уявлення цієї дисципліни, дають можливість оцінити сучасний стан предмета та визначити його подальші перспективні напрямки.

Фізіологію як самостійну дисципліну почали викладати з 1738 в Академічному (пізніше Санкт-Петербурзькому) університеті. Істотне значення у розвитку фізіології належить і заснованому 1755 р. Московському університету, де у його складі 1776 р. було відкрито кафедру фізіології.

Бурхливий розвиток фізіології та прискорення науково-технічного прогресу в країні зумовили появу в 30-х роках XX століття нового самостійного поділу фізіології людини – фізіології спорту, хоча окремі роботи, присвячені вивченню функцій організму при виконанні фізичних навантажень, публікувалися ще наприкінці XIX ст. .О. Розанов, С. С. Груздєв, Ю. В. Блажевич, П. К. Горбачов та ін). При цьому слід наголосити, що систематичні дослідження та викладання фізіології спорту почалися в нашій країні раніше, ніж за кордоном, і мали більш цілеспрямований характер. До речі, зауважимо, що лише 1989 р. Генеральна асамблея Міжнародного союзу фізіологічних наук ухвалила рішення про створення при ній комісії «Фізіологія спорту», хоча подібні комісії та секції у системі АН СРСР, АМН СРСР, Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І.П. Павлова Держкомспорту СРСР існували нашій країні з 1960-х років.

У 1998–2000 роках. А.С. Солодковим та Є.Б. Сологуб видано три навчальні посібники із загальної, спортивної та вікової фізіології, які були широко затребувані студентами, схвалені викладачами та послужили основою для підготовки сучасного підручника. Виданий ними у 2001 р. підручник відповідає новій програмі з дисципліни, вимогам Державного стандарту вищої професійної освіти Російської Федерації та включає три частини – загальну, спортивну та вікову фізіологію.

У підготовлене третє видання підручника, поряд з урахуванням та реалізацією в ньому окремих зауважень та пропозицій читачів, включено також два нові розділи: «Функціональний стан спортсменів» та «Вплив геному на функціональний стан, працездатність та здоров'я спортсменів». Для останнього розділу деякі матеріали були представлені професором кафедри біології університету Сен-Джонса у Нью-Йорку Н.М. Конєвої-Хансон, за що автори щиро вдячні Наталії Михайлівні.

Частина I
Загальна фізіологія

1. Введення. Історія фізіології

Датою становлення сучасної фізіології є 1628 р., коли англійський лікар і фізіолог Вільям Гарві опублікував результати свого дослідження з кровообігу у тварин.

Фізіологія наука про функції та механізми діяльності клітин, тканин, органів, систем та всього організму в цілому. Фізіологічною функцією є прояв життєдіяльності організму, що має пристосувальне значення.

1.1. Предмет фізіології, її зв'язок з іншими науками та значення для фізичної культури та спорту

Фізіологія як наука нерозривно пов'язані з іншими дисциплінами. Вона базується на знаннях фізики, біофізики та біомеханіки, хімії та біохімії, загальної біології, генетики, гістології, кібернетики, анатомії. У свою чергу, фізіологія є основою медицини, психології, педагогіки, соціології, теорії та методики фізичного виховання. У процесі розвитку фізіологічної науки з загальної фізіології виділилися різні приватні розділи: фізіологія праці, фізіологія спорту, авіакосмічна фізіологія, фізіологія підводної праці, вікова фізіологія, психофізіологія та ін.

Загальна фізіологія є теоретичною основою фізіології спорту. Вона визначає основні закономірності діяльності організму людей різного віку та статі, різні функціональні стани, механізми роботи окремих органів та систем організму та їх взаємодії. Її практичне значення полягає у науковому обґрунтуванні вікових етапів розвитку організму людини, індивідуальних особливостях окремих людей, механізмів прояву їх фізичних та розумових здібностей, особливостей контролю та можливостей управління функціональним станом організму. Фізіологія розкриває наслідки шкідливих звичок у людини, обґрунтовує шляхи профілактики функціональних порушень та збереження здоров'я. Знання фізіології допомагають педагогу та тренеру у процесах спортивного відбору та спортивної орієнтації, у прогнозуванні успішності змагальної діяльності спортсмена, у раціональній побудові тренувального процесу, у забезпеченні індивідуалізації фізичних навантажень та відкривають можливості використання функціональних резервів організму.

1.2. Методи фізіологічних досліджень

Фізіологія – наука експериментальна. Знання про функції та механізми діяльності організму побудовані на дослідах, які проводяться на тваринах, спостереженнях у клініці, обстеженнях здорових людей у різних експериментальних умовах. При цьому щодо здорової людини потрібні методи, не пов'язані з ушкодженнями її тканин та проникненням усередину організму – так звані неінвазивні методи.

У загальній формі фізіологія використовує три методичні прийоми досліджень: спостереження, або метод «чорної скриньки», гострий досвід і хронічний експеримент

Класичними методами досліджень були методи видалення та методи подразнення окремих частин або цілих органів, які переважно застосовувалися в дослідах на тваринах або під час операцій у клініці. Вони давали приблизне уявлення про функції віддалених або дратівливих органів та тканин організму. Щодо цього прогресивним методом дослідження цілісного організму став метод умовних рефлексів, розроблений І.П. Павловим.

У сучасних умовах найбільш поширені електрофізіологічні методи, що дозволяють реєструвати електричні процеси, не змінюючи поточної діяльності органів і без пошкодження покривних тканин, – наприклад, електрокардіографія, електроміографія, електроенцефалографія (реєстрація електричної активності серця, м'язів і мозку). Розвиток радіотелеметрії дозволяє передавати ці записи на значні відстані, а комп'ютерні технології та спеціальні програми забезпечують тонкий аналіз фізіологічних даних. Використання фотозйомки в інфрачервоних променях (теплобачення) дозволяє виявити найбільш гарячі або холодні ділянки тіла, які спостерігаються у стані спокою або внаслідок діяльності. За допомогою так званої комп'ютерної томографії, Не розкриваючи мозку, можна побачити морфофункціональні його зміни на різній глибині. Нові дані про роботу мозку та окремих частин тіла дає вивчення магнітних коливань.

1.3. Коротка історія фізіології

Спостереження за життєдіяльністю організму проводилися з давніх-давен. У XIV–XV століттях до зв. е. в Стародавньому Єгипті при виготовленні мумій люди добре знайомилися із внутрішніми органами людини. У гробниці лікаря фараона Унаса зображено стародавні медичні інструменти. У Стародавньому Китаї тільки по пульсу напрочуд тонко розрізняли до 400 хвороб. У IV-V столітті до н. е. там було розвинене вчення про функціонально важливі точки тіла, яке в даний час стало основою для сучасних розробок рефлексотерапії та акупунктури, Су-Джок терапії, тестування функціонального стану скелетних м'язів спортсмена за величиною напруженості електричного поля шкіри в біоелектрично активних точках над ними. Стародавня Індія прославилася своїми особливими рослинними рецептами, впливом на організм вправами йоги та дихальної гімнастики. У Стародавню Грецію перші уявлення про функції мозку та серця висловлювали у IV–V столітті до н. е. Гіппократ (460–377 до н. е.) та Аристотель (384–322 до н. е.), а в Стародавньому Римі у II столітті до зв. е. - Лікар Гален (201-131 до н. Е..).

Як експериментальна наука фізіологія виникла XVII столітті, коли англійський лікар В. Гарві відкрив кола кровообігу. У цей період французький вчений Р. Декарт ввів поняття рефлекс (відображення), описавши шлях зовнішньої інформації у мозок і зворотний шлях рухового відповіді. Роботами геніального російського вченого М.В. Ломоносова та німецького фізика Г. Гельмгольця про трикомпонентну природу кольорового зору, трактат чеха Г. Прохаза про функції нервової системи та спостереження італійця Л. Гальвані про тваринну електрику в нервах і м'язах відзначений XVIII ст. У XIX столітті розроблено уявлення англійського фізіолога Ч. Шеррінгтона про інтегративні процеси в нервовій системі, викладені в його відомій монографії в 1906 р. Проведено перші дослідження втоми італійцем А. Моссо. Виявив зміни постійних потенціалів шкіри при подразненнях у людини І.Р. Тарханов (феномен Тарханова).

У ХІХ ст. роботами «батька російської фізіології» І.М. Сєченова (1829–1905) закладено основи розвитку багатьох галузей фізіології – вивчення газів крові, процесів втоми та «активного відпочинку», а головне – відкриття у 1862 р. гальмування у центральній нервовій системі («Січенівського гальмування») та розробка фізіологічних основ психічних процесів людини , Які показали рефлекторну природу поведінкових реакцій людини («Рефлекси головного мозку», 1863). Подальша розробка ідей І.М. Сєченова йшла двома шляхами. З одного боку, вивчення тонких механізмів збудження та гальмування проводилось у Санкт-Петербурзькому університеті. І.Є. Введенським (1852-1922). Їм створено уявлення про фізіологічну лабільність як швидкісну характеристику збудження та вчення про парабіоз як загальну реакцію нервово-м'язової тканини на подразнення. Надалі цей напрямок було продовжено його учнем А.А. Ухтомським (1875-1942), який, вивчаючи процеси координації в нервовій системі, відкрив явище домінанти (панівного вогнища збудження) та роль у цих процесах засвоєння ритму подразнень. З іншого боку, за умов хронічного експерименту на цілісному організмі І.П. Павлов (1849-1936) вперше створив вчення про умовні рефлекси і розробив новий розділ фізіології - фізіологію вищої нервової діяльності. Крім того, у 1904 р. за свої роботи в галузі травлення І.П. Павлов, одним із перших російських учених, був відзначений Нобелівською премією. Фізіологічні основи поведінки людини, роль поєднаних рефлексів було розроблено В.М. Бехтерєвим.

Великий внесок у розвиток фізіології зробили інші видатні вітчизняні фізіологи: засновник еволюційної фізіології та адаптології академік Л.А. Орбелі; вивчав умовно-рефлекторні впливи кори на внутрішні органи акад. К.М. Биків; творець вчення про функціональну систему акад. П.К. Анохін; засновник вітчизняної електроенцефалографії акад. М.М. Ліванів; розробник космічної фізіології – акад. В. В. Парії; Засновник фізіології активності Н.А. Бернштейн та багато інших.

У сфері фізіології м'язової діяльності слід зазначити засновника вітчизняної фізіології спорту – проф. О.М. Крестовнікова (1885-1955), який написав перший підручник з фізіології людини для фізкультурних вузів країни (1938) та першу монографію з фізіології спорту (1939), а також широко відомих вчених - проф. Є.К. Жукова, В.С. Фарфеля, Н.В. Зімкіна, А.С. Мозжухіна та багатьох ін., а серед зарубіжних вчених – П.О. Астранда, А. Хілла, Р. Граніта, Р. Маргарія та ін.

2. Загальні закономірності фізіології та її основні поняття

Живі організми є так звані відкриті системи (тобто не замкнуті в собі, а нерозривно пов'язані із зовнішнім середовищем). Вони складаються з білків та нуклеїнових кислот і характеризуються здатністю до авторегуляції та самовідтворення. Основні властивості живого організму – обмін речовин, дратівливість (збудливість), рухливість, самовідтворення (розмноження, спадковість) та саморегуляція (підтримка гомеостазу, пристосованість-адаптивність).