Теорія переривчастої рівноваги та гіпотези двоїстості в організації геному. Найважливіші теорії еволюційних навчань

Розкажіть
друзям!

Дон Баттен
Євген Гальченко, під ред. Олексія Калько ()
Перекладено із дозволу creation.com

Порівняльна характеристика філетичного градуалізму та переривчастої рівноваги: ​​переривчаста рівновага досягається за рахунок швидких та різких змін у морфології.

У статті розглядається концепція уривчастої рівноваги (ПР). Відстежується розвиток ідеї починаючи з її висування Стівеном Гулдом та Нільсом Елдріджем, а також деякі протиріччя. ПР складається з двох аспектів:

1. спостереження - що літопис викопних скам'янілостей характеризується

• (a) раптовою появою видів та
• (b) стазою, або відсутністю істотних змін по всій різноманітності видів у літописі копалин; а також

Гулд і Елдрідж заявили, що раптова поява видів може бути пояснена тим, що переходи відбувалися швидко (в геологічному сенсі), у малих ізольованих популяціях, і таким чином шанси збереження останків перехідних видів були дуже малі. Вони заявляли, що ця теорія випливає з біології, але емпіричної біологічної основи для подій видоутворення немає. Складається враження, що цей «механізм» був прийнятий тому, що він «пояснював» їх спостереження за копалинами (обидва вчені - палеонтологи). Гулд дав ґрунт розвитку ідей макромутаційних змін для пояснення великих переходів та уявлень про те, що швидке видоутворення ПР є різновидом еволюції під назвою «перспективні монстри». Хоча Гулд та Елдрідж заперечували, що вони це мали на увазі.

Дебати навколо ПР привернули увагу до того, що стаза є серйозною проблемою для теорії еволюції (як можна вірити в еволюцію чи зміни, коли викопні останки свідчать про статику та відсутність змін?). Визнання реальності раптової появи та стази підтверджує те, про що креаціоністи говорили ще з часів Дарвіна - що факти відповідають спеціальному створенню у поєднанні з наслідками всесвітнього Потопу. У цьому контексті буде розглянуто також ідею Уайза «переривчасту рівновагу в креаціоністському стилі».

Концепція уривчастої рівноваги

Нільс Елдрідж (нині куратор відділу безхребетних Американського музею природознавства в Нью-Йорку) і Стівен Джей Гулд (професор геології Музею порівняльної зоології Гарвардського університету) породили ідею «переривчастої рівноваги» на симпозіумі за палеонтологічними моделями в19. Дослідження було опубліковано у 1972р. , Ідея народилася на основі їх визнання стази (відсутності поступових змін) у викопних останках. Іншими словами, види зберігали явну стабільність протягом своєї «історії існування», не демонструючи істотних змін з моменту появи в палеонтологічному літописі і до свого зникнення. Елдрідж зокрема витратив чимало сил на пошуки підтверджень поступових еволюційних змін, що пов'язують види трилобітів у шарі Девонського періоду в Сполучених Штатах і Канаді, але безуспішно. Наприклад, згідно з неодарвіністською теорією, кількість лінз в оці має поступово змінюватися від одного виду трилобітів до іншого, але цього не спостерігається. За тривалі періоди часу мало змін, а «види», здавалося, просто з'являлися і зникали.

Елдрідж і Гулд, як палеонтологи, визнали, що ця модель з незначними змінами за довгий час (згідно з еволюціоністською інтерпретацією копалин), і відсутність доказів поступової трансформації одного виду в інший були в цілому характерні для літопису копалин. Це було унікальною особливістю трилобітів девонського періоду. Нові види з'являються в шарах порід без будь-яких ознак поступових переходів з інших форм. Палеонтологічна літопис характеризується довгими періодами стази, чи рівноваги, коли види чітко ідентифікуються і залишаються стабільними, і ці періоди перериваються випадковими раптовими, чи «швидкими», появами нових видів. Звідси назва: «переривчаста рівновага».

Палеонтологи зазвичай виправдовували прогалини в історії копалин (відсутність підтверджень поступових змін і філогенезу) недостатньою її вивченістю, про що говорив і Дарвін. Елдрідж і Гулд визнали той факт, що прогалини типові для літопису скам'янілостей. Також, палеонтологи ігнорували стазу, вважаючи її «відсутністю даних», яка не становить інтересу. Гулд та Елдрідж визнали, що «стаза – це дані». Гулд і Елдрідж вважали види відокремленими одиницями, з обумовленим початком (тобто, виникненням виду) і кінцем (вимиранням), що суперечить неодарвіністської ідеї про види, що постійно трансформуються, без точних кордонів. Елдрідж і Гулд говорили про види як про «окремі сутності». «Відоутворення» для видів - те саме, що мутація для індивідуумів. Видоутворення сприймається як щось випадкове, як і мутація для індивіда. Нові види схильні до впливу природного відбору, який відсіює нежиттєздатні. Оригінальна публікація починається з філософського звернення про небажання більшості еволюціоністів визнати відсутність викопних доказів градуалізму. Тобто переважання теорії над «фактами». Елдрідж і Гулд визнають, як і інші коментатори наукового методу, що факти «говорять» лише тоді, коли вони відповідають теорії; інакше шукаються аргументи їхнього ігнорування. Вони заявили, що пропонують нову теорію, яка дозволить поєднати факти стази та раптової появи видів у літописі копалин з еволюційною (тобто натуралістичною) парадигмою. До цього стаза ігнорувалась, а прогалини пояснювалися неповнотою знань.

З одного боку, уривчаста рівновага (ПР) - це просто опис літопису скам'янілостей (з припущенням про геологічну шкалу часу, зрозуміло). З іншого боку - це еволюційний процес, який, за твердженням Елдріджа і Гулда, може пояснити ситуацію з викопними останками. Вони заявили, що суттєві зміни відбувалися у малих ізольованих популяціях, віддалених від основних популяцій (алопатричне видоутворення шляхом периферійних ізоляцій). І що зміни відбувалися досить швидко (в геологічному сенсі). Це - передбачуваний механізм, що пояснює стазу та прогалини в палеонтологічному літописі. Вони писали:

«Оскільки видоутворення відбувається швидко в малих популяціях, що займають невеликі території далеко від центру ареалу їхніх предків, виявлення такої події в літописі скам'янілостей має бути рідкістю».

Інший поборник ПР - Стівен Стенлі заявив, що

"Поступова еволюційна зміна шляхом природного відбору діє так повільно всередині сформованих видів, що вона не може пояснити основні особливості еволюції",

погодившись, таким чином, про те, що зміни, що породжують нові види, відбувалися відносно швидко.

Уривчасті рівноваги або уривчасті рівноваги

У своїй публікації 1972 Елдрідж і Гулд для позначення своєї концепції використовували термін «переривчасті рівноваги». Елдрідж використовував цей термін у своїх роботах, тоді як Гулд говорив «переривчасту рівновагу» (порівняйте, наприклад, заголовки статей у виносках 9 та 28). Їхня оновлена ​​публікація 1993 року використовує термін «переривчаста рівновага», отже, мабуть, цей термін став.

Походження ідеї уривчастої рівноваги

Інші дослідники також визнавали, що викопні залишки не містять ознак поступового переходу між таксонами. Наприклад, у 1940 році Річард Гольдшмідт стверджував, що переходи мали відбуватися швидко, стрибками, через що перехідні форми не могли скам'янювати, тому що їх ніколи й не існувало. Ідеї ​​Гольдшмідта висміювалися більшістю еволюціоністів 40-х і 50-х років XX століття, оскільки палеонтологи все ще вірили, що скам'янілості перехідних форм будуть знайдені в ході майбутніх досліджень. Крім того, не було біологічної основи для розуміння, як нові види могли виникати так швидко, як припускав Гольдшмідт.

Базовий «механізм» видоутворення, запропонований Елдрідж і Гулдом, був запозичений у інших учених. Концепція алопатричного (географічного) видоутворення і раніше визнавалася механізмом еволюційних змін, хай і діючим градуалістично. Зокрема, цю ідею розробляв Майр. Елдрідж визнавав, що історію ідеї алопатричного видоутворення можна простежити ще в Додарвінської біології. Елдрідж і Гулд зробили одну неоднозначну заяву, а саме, що:

«Більшість еволюційних змін у морфології відбуваються за короткий період щодо загальної тривалості існування виду»

і стверджували, що це - логічний висновок з теорії алопатричного видоутворення у периферично ізольованих популяціях. Хоча вони визнавали, що

«Жодної нової теорії еволюційних механізмів неможливо розробити на основі палеонтологічних даних»,

можна запідозрити, що ідея швидкого видоутворення виникла з їхнього прочитання літопису скам'янілостей, а не з будь-якого нового розуміння алопатичного видоутворення. Навіть сама ідея швидкого видоутворення не була такою вже новою. Крім Гольдшмідта, у 1960-ті роки радянські фахівці припустили, що зміни зазвичай зосереджені у швидких подіях видоутворення, і що види явно зберігають стабільність після свого формування.

Уривчаста рівновага в креаціоністському стилі

Курт Уайз, палеонтолог-креаціоніст, запропонував альтернативне пояснення раптової появи видів і стази, характерних для літопису копалин. Гулд і Елдрідж виходили із загальноприйнятої інтерпретації стратиграфічної колони, згідно з якою вона є результатом тривалого осадження порід, причому кожен шар містить зразки форм життя на землі, що існували на той час. У такому разі викопні свідчення нагадують покадрове відтворення кінохроніки про життя на землі (хоча і з різними періодами між кадрами). Уайз показав, що й більшість стратиграфічної літопису - результат однієї катастрофи, як-от Всесвітній Потоп та її наслідків, це може пояснити ситуацію з раптовим появою видів життя і стазою в літописі скам'янілостей. Зразок кожного виду був би миттєво зображений такою подією, і таким чином види демонстрували б статичність. Рідкісні винятки зі стази, а саме, послідовні вертикальні градієнти змін, наприклад, розмір, що збільшується, в міру просування вгору (поширене спостереження, іменоване законом Коупа), можна пояснити процесами сортування. Також деякі закономірності можуть відображати початкові географічні або висотні градієнти морфології. Крім того, вертикальні градієнти за формою могли б бути результатом фактичних переходів під час катастрофи, але це могло статися лише з видами, стійкими до умов катастрофи та з терміном життя одного покоління значно коротшим, ніж тривалість самої катастрофи (один рік Потопу). Уайз припустив, що винятком із стази могли стати морські організми з короткою тривалістю покоління. Найкращим прикладом виключення зі стази, відомим Уайзу, була перміанська форамініфера, морський організм із короткою тривалістю життя одного покоління, що відповідає катастрофічній моделі Потопу.

Уайз писав:

«Рідкість винятків із переривчастої рівноваги sensu stricto[тобто, стази та раптової появи видів] вказує на те, що модель катастрофічного осадження земних порід може вважатися механізмом пояснення палеонтологічних спостережень теорії уривчастої рівноваги».

Гулд особливо був роздратований тим, що креаціоністи використовують його зізнання про відсутність викопних доказів філогенезу та його симпатії до видоутворення через «перспективних монстрів» Гольдшмідта. Креаціоністи широко цитували заяви Гулда, зроблені 1970-ті роки. Судячи з нещодавньої публікації, Гулд, схоже, повернувся до вихідної точки. Він залишив свою ранню позицію про те, що безперечних прикладів перехідних послідовностей копалин немає, чи то міжвидові переходи чи переходи між основними принципами будови організмів, і звернувся до історії про «кит, що ходить» як до доказу перетворення одного виду в інший. Докази цього переходу слабкі, але Гулд без критичного осмислення приймає мрійливий опис амбулоцету Ambulocetus natans, який ходив і плавав, представлений Тевіссеном та ін.У 1970-ті роки інші вчені висували ряд прикладів градуалістичних змін в скам'янілості в спростування теорії ПР (тобто на користь градуалізму). Гулд та Елдрідж відкидали ці заяви, стверджуючи,

«що практично жоден із наведених прикладів для спростування нашої моделі не може бути підтвердженням філетичного градуалізму».

Запропоновані приклади послідовностей переходів та проміжних форм зустріли гостру критику Гулда у 1970-і роки, але тепер він описує вельми непереконливу історію еволюції кита як

«прекрасну серію перехідних копалин форм, яку еволюціоніст може лише мріяти знайти».

Достатньо просто прочитати роботу Гулда, щоб побачити, наскільки некритично він сприймає всю цю історію. Також, у роботі видно майже маніакальне занепокоєння Гулда протистоянням креаціоністським заявам про те, що літопис копалин не демонструє еволюції, і що безперечних перехідних форм немає - заява, яку Гулд сам робив неодноразово в 1970-і роки, коли він просував стазу і швидкі і коли, мабуть, його креаціоністи не настільки турбували.

У 1982 році Гулд дистанціювався від «перспективних монстрів»:

«Уривчаста рівновага - не теорія макромутацій, це - не теорія про якийсь генетичний процес».

Гулд визнає, що він підтримував

"Певні форми макромутаційної теорії ... але не в контексті переривчастої рівноваги".

"Ця книга - мояверсія історії переривчастих рівноваг»… (виділення додано),

вказуючи на своє бажання дистанціюватися з інших версій. Щодо відсутності поступових змін у літописі скам'янілостей Елдрідж був менш догматичний, ніж Гулд у 1970-ті роки. Елдрідж писав:

«градуалістичні зміни залишаються теоретично можливими» і «… деякі градуалістичні зміни існують… Але, насправді, вона не говорить нам про появу чогось по-справжньому нового. Воно фактично нікуди нас не наводить».

Він відзначив значення алопатричного (географічного) видоутворення для пояснення прогалин у літописі скам'янілостей. Тобто Елдрідж вважав, що основні зміни відбуваються десь далеко від основної популяції, в малих ізольованих популяціях, і тому вони (зазвичай) не зберігаються, особливо, в місці проживання батьківського вигляду. Він наголошував на теорії перипатричного видоутворення (версії алопатричного видоутворення з периферійною ізоляцією).

Елдрідж заперечував проти асоціювання ПР з ідеєю «перспективних монстрів»:

«Твердження, що переривчасті рівноваги являють воскресіння "макромутацій" і "перспективних монстрів" Гольдшмідта, залишається найсерйознішою та прикрию помилковою інтерпретацією наших ідей».

Також він писав, що

«Найбільш поширена помилка про "переривчасті рівноваги" - що Гулд і я запропонували сальтаціоністську модель змін, що відбуваються миттєво, нібито в результаті раптових мутацій з великомасштабними наслідками (макромутацій а-ля Річард Гольдшмідт) ...».

Елдрідж говорив:

«Вибрані зміни зазвичай бувають швидкими. Але швидкими у контексті мільйонівроків». (Виділення додано).

Через 21 рік, роблячи огляд своєї теорії ПР, Гулд та Елдрідж здали позиції настільки, що запропонували ПР як «доповнення до філетичного градуалізму». Це досить серйозна поступка в порівнянні з зухвалістю їхніх заяв у 1972 році, і, особливо, заяв Гулда в 1980 році, як зазначив Левінтон у відповіді на огляд.

Чи є еволюція шляхом уривчастої рівноваги біологічним абсурдом?

Гулд та Елдрідж пишуть:

Стазис, будучи очевидним і спостерігається практично у всіх випадках (у той час як швидкі переходи зазвичай, хоча і не завжди, невловимі), стає головною емпіричною основою для вивчення переривчастої рівноваги.

«… стазис, неминуче трактований як відсутність еволюції, завжди сприймався як щось несуттєве. Однак дуже дивно визначати найбільш поширене з усіх палеонтологічних явищ як щось не заслуговує на інтерес чи увагу!»

Що, по суті, кажуть Гулд та Елдрідж? Що таке ПР? Фактично, ПР - передбачуваний спосіб перебігу еволюції. Що таке еволюція? Хіба це не зміна? ПР має бути способом перебігу змін, але підтвердженням йому є стаза. Але що таке «стаза»? Хіба це не відсутність змін? У такому разі відсутність змін (стаза) є підтвердженням змін (еволюція за допомогою ПР)!

Забавно, що тавтологічна природа «виживання найбільш пристосованих» як визначення природного відбору в неодарвіністській еволюції чудово збережена в екстраполяції Гулдом та Елдрідж цієї концепції на види:

«Геологічний літопис реєструє епізоди високої смертності, протягом яких групи, схильні до вимирання, швидше за все, зникнуть, тоді як групи, стійкі до вимирання, успадковують життя».

Однак серед еволюціоністів-біологів чи генетиків ПР приймається менше. Наприклад, загальне ставлення Мейнарда Сміта зводиться до того, що

«… ми можемо забути про нові парадигми та смерть неодарвінізму».

З приводу відбору видіввін сказав:

"у будь-якому випадку, ця ідея ніколи не мала особливого сенсу".

Мабуть, навіть противники ПР прийняли концепцію стази і навіть коротких періодів швидких змін, але вони відкидають анти-неодарвіністську ідею неадаптивного випадкового виникнення нових видів та відбір видів як спосіб макроеволюції. Джон Мейнард Сміт, наприклад, сказав:

«Однак цілком можливо приймати твердження, що типова модель змін – це довгі періоди стази, що перериваються короткими періодами швидких змін, не приймаючи ідеї неадаптивних змін, видового відбору та поділу макро- та мікроеволюції. Це питання мають вирішувати палеонтологи».

Цікаво, що у своїй оглядовій публікації 1993 року Гулд та Елдрідж визначають макроеволюцію як «відбраковування видів» і дещо м'яко стверджують, що

«Дарвінівська екстраполяція не може повністю пояснити масштабні зміни в історії життя».

Але що пояснює масштабні зміни? Вони знову заявляють, що

«переривчаста рівновага ніколи не було сальтаціоністською теорією [теорією макромутацій]».

Вони не пропонують біологічну основу для масштабних змін. Справді,

«Безкіне невдоволення, цього разу виправдане, сфокусоване на заявах про те, що видоутворення викликає суттєві морфологічні зміни, бо жодного підтвердження цьому не виявилося»

Теорія уривчастої рівноваги (Punctuated-Equilibrium Theory)

У цьому теоретичному підході процес policymakingсприймається як інкрементальний процес, у якому серйозні зміни політичного курсу відбуваються дуже рідко, але у короткі проміжки часу. Підхід був розроблений Баумгартнером та Джонсом (Baumgartner and Jones 1993), і його головна ідея була заснована на теорії еволюційної біології Елдріджа та С.Д. Гулда. Ідея полягала в тому, що більшу частину часу види майже не змінюються, залишаючись у стані так званої «стази», а еволюційні зміни зазвичай протікають швидко (щодо періоду цього стану). PETу політичній науці використовує цю ідею та стверджує, що процес policymakingБільшість часу протікає плавно, але іноді відбуваються значні зрушення. Відповідно, PETнамагається знайти відповідь на таке дослідницький питання: чому політична система, що характеризується одним і тим же набором інститутів та ідентичною організаційною структурою, в одні моменти часу змінюється дуже повільно, а в деяких випадках схильна до радикальних зрушень. (Sabatier 2006, p.156). У зв'язку з цим виникає ще одне питання: що викликає ці зрушення на тлі тривалих інкрементальних змін?

У фокусі уваги даного теоретичного підходу лежать політичні інститути та обмежена раціональність при ухваленні рішень. Тому інкрементальність процесу пояснюється впливом тих, що закріпилися за допомогою рутин інтересів, особливої ​​інституційної структури та обмеженої раціональності акторів, нездатних у конкретний момент часу оцінити всю повноту та складність політичного питання (Baumgartner and Jones 1993).

Якщо періоди стабільності (або «стази») пояснюються такими звичними для політичної науці категоріями як інститути, то як ця теорія розкриває причини змін? У цьому дуже важливо поняття обмеженої раціональності та роль інформації у процесі policymaking. Джонс стверджує, що зміни у прийнятті рішень з'являються не через випадкові зміни у перевагах або властиві людям від народження ірраціональності, вони виникають через зміщення уваги(Jones 1994). Цей підхід використовує напрацювання психологічних досліджень: згідно з роботою Г. Саймона, людські почуття можуть сприймати інформацію паралельно одне одному, але увага людини може бути зосереджено лише з однієї-двох речах у конкретний час (Simon 1977, 1983). Реальність може бути складною, мінливою та багатоликою, але неможливо примирити в єдиній картині світу конкуруючі концепції та точки зору: людському мозку потрібно зафіксувати увагу на одній. Зміна об'єкта уваги, у свою чергу, може призвести до зміні набору переваг. Іншими словами, зміни у перевагах не випадкові, а є результатом усунення уваги.

Організації також можна розглядати з погляду цієї теорії, т.к. за своєю архітектурою вони схожі на людське мислення, будучи створеними в результаті його роботи (Jones 2001). Тому дані міркування можуть бути застосовні до політичних організацій для пояснення процесу policymaking. Джонс так пише про значення інформації в політиці: “Information is viewed as inherently ambiguous, so that there is as are important role for leadership and policy entrepreneurship in the framing of issues. . . . Посібник з інформації про грати в керуючу роль у forcing governmental attention to problems.” (Jones 1994, p. 23).

Теорія приділяє найбільшу увагу двом взаємозалежним елементам політичного процесу: визначення політичних питань ( issue definition) та постановки порядку денного ( agenda-setting). На думку авторів теорії, саме визначення політичних питань та постановка їх на порядок денний відіграють ключову роль у перегляді політичного курсу. “Punctuated dynamics може бути як direct consequence of disproportionate information processing, в яких люди та організації вони входять до ладу до prioritize informational signalsвід навколишнього середовища з особливою інституційною рамкою або структурою” (Jones and Baumgartner 2005). Іншими словами, підхід стверджує, що процес різких змін, що спостерігається в політичних системах, при прийнятті рішень може бути результатом нездатності системи розставляти пріоритети різних вимірювань однієї і тієї ж проблеми. Через це, поява на порядку денному нового виміру може змінити структуру переваг осіб, які приймають рішення: “Коли policy shifts до макрополітичних інститутів для послідовного процесу, це зазвичай несуть у природі зміни змін і зміцнення аттентивності до media and broader publics” (Jones 1994, p. 185).

У зв'язку з цим пов'язане питання про те, як усередині інститутів прийняття рішень розподілені політичні питання. Теорія пов'язує розподіл інформації всередині інститутів із так званим «паралельним процесингом політичних питань». Дане поняття означає ситуацію, коли всередині одного органу, який приймає рішення (наприклад, парламенту) різні бюрократичні організації, такі як комітети, розглядають те саме питання, але з різних позицій. Ці позиції визначатимуться специфікою роботи цих органів та їх історією. Тому через існування явища обмеженої раціональності орган, який приймає рішення, буде змушений розглядати політичну проблему тільки з одного боку (Sabatier, p. 157). Рефреймінг проблеми одним із суперників може змінити переваги органу, що приймає рішення, не змінюючи при цьому пріоритетів у позиціонуванні цієї проблеми, внаслідок чого й станеться різка зміна політичного курсу.

Наведемо пару робіт, у яких використовувався цей теоретичний підхід, можна виділити такі: Шейнгейт використав PETдля аналізу процесу проведення сільськогосподарської політики у Європейському Союзі (Sheingate 2000). Підхід використовувався пояснення довгострокових змін у бюджетах федерального уряду США (Jones, Baumgartner and True 1998). З іншого боку, теорія привернула увагу дослідників історичного інституціоналізму.

Теорія переривчастої рівноваги (Теорія квантової еволюції) - це теорія в галузі еволюції живих організмів, яка стверджує, що еволюція істот, що розмножуються статевим шляхом, відбувається стрибками, що перемежовуються з тривалими періодами, в яких не відбувається істотних змін. Відповідно до цієї теорії, фенотипічна еволюція, еволюція властивостей, закодованих в геномі, відбувається в результаті рідкісних періодів утворення нових видів (кладогенез), які протікають відносно швидко порівняно з періодами стійкого існування видів.

Прийнято протиставляти теорію переривчастої рівноваги теорії філетичного градуалізму, яка стверджує, що більшість процесів еволюції протікає рівномірно, в результаті поступової трансформації видів (анагенез).

Теорія переривчастої рівноваги була запропонована 1972 року палеонтологами Нільсом Елдріджем і Стівеном Гулдом.

Напишіть відгук про статтю "Теорія переривчастої рівноваги"

Посилання

• - by Wesley Elsberry
• - by Donald Prothero
• - by Stephen Jay Gould
• - Robyn Broyles
• - by Keay Davidson
• - by Carl Zimmer
• - by Douglas Theobald.

Література

• Adler, J. and Carey, J. (1982), Newsweek, March 29, 1982.
• Brett, C. E., L. C. Ivany, і K. M. Schopf (1996) "Соціальна оцінка: An overview." Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 127 (1-4): 1-20.
• Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York: Columbia University Press.
• Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson. Washington, DC: National Academy Press.
• Gersick, C. J. G. (1991): Revolutionary Change Theories: Multilevel Exploration of Punctuated Equilibrium Paradigm. The Academy of Management Review 16 (1), pp. 10-36.
• Ghiselin, M.T. (1986), The New York Times, December 14, 1986.
• Givel, Michael (2006). Policy Studies Journal 43 (3): 405-418
• Gould, SJ (1992) «Punctuated equilibrium in fact and theory.» In Albert Somit and Steven Peterson The Dynamics of Evolution. New York: Cornell University Press. pp. 54-84.
• Gould, SJ і N. Eldredge (1993) Nature 366 (6452): 223-227.
• Mayr, E. (1963) Animal Species and Evolution. Cambridge MA: Harvard University Press.
• Rhodes, R. H. T. (1983) «Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species.» Nature 305 (5932): 269-272.

Уривок, що характеризує Теорія уривчастої рівноваги

ПЕРИВИСТА РІВНОВАГА ПЕРИВИСТА РІВНОВАГА

еволюційна концепція, спрямована проти уявлень про повільний і безперервний характер видоутворення та принципу єдності механізмів мікро- і макроеволюції. Запропонована С. Гоулдом та Н. Елдріджем у 1972. Прихильники концепції вважають, що процес утворення видів протікає у короткі періоди геол. часу і змінюється тривалістю, фазами стабілізації. Як можливі механізми видоутворення прихильники П. р. називають мутації регуляторних генів, що ведуть до значить, фенотипіч. ефект через зрушення онтогенетич. процесів, дрейф генів та швидкі перетворення генетич. структур периферійних ізолятів Видоутворення у суттєвих рисах сприймається як неадаптивний процес. Відбір випадково виникли видів сприймається як специфич. фактор макроеволюції Аргументація прихильників концепції П. н. базується гол. обр. на даних палеонтологіч. літопису, що не відображає деталі поступ. видоутворення. Дліт, періоди стабілізації таксонів можуть бути пояснені дією стабілізуючого відбору, що зберігає високоадаптивні форми та ознаки. Тому багато вчених, які не приймають концепцію П. р., підкреслюють, що палеонтологічні. дані про високу стабільність морфологіч. ознак недостатні для виведення стабілізації виду.

.(Джерело: «Біологічний енциклопедичний словник.» Гл. ред. М. С. Гіляров; Редкол.: А. А. Бабаєв, Г. Г. Вінберг, Г. А. Заварзін та ін. - 2-ге вид. .- М.: Рад. Енциклопедія, 1986.)

Дивитись що таке "ПЕРИВИСТА РАВНОВАГА" в інших словниках:

Уривчаста рівновага- * переривіста рівнавага * punctuated equilibrium концепція еволюційного розвитку (), заснована на постулаті про чергування етапів бурхливого розвитку форм та практично повного консерватизму, коли відсутні плавні переходи між цими етапами. Генетика. Енциклопедичний словник

Punctuated equilibria “переривчаста рівновага”. Еволюційна концепція, в основі якої лежить постулат про чергування етапів бурхливого розвитку форм та практично повного консерватизму (за відсутності плавних переходів між цими етапами); Молекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник.

Уривчаста рівновага- – у біології положення про те, що еволюцію можна розглядати як періоди відносної стабільності, що іноді перериваються стрибкоподібною появою нових біологічних видів. Див Дарвінізм, Креаціонізм ... Енциклопедичний словник з психології та педагогіки

ПЕРИВИСТА РІВНОВАГА- Модель еволюції, згідно з якою нові види розвиваються досить швидко (в геологічному розумінні), а не поступово, як описано у стандартній дарвінівській моделі. Цей термін означає, що еволюцію можна розглядати як періоди... Тлумачний словник з психології

- (Також сучасний еволюційний синтез) сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед, генетики та дарвінізму. СТЕ також спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію та інші.

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед генетики та дарвінізму. СТЕ також спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію та інші. Зміст … Вікіпедія

ЕВОЛЮЦІЯ, БІОЛОГІЧНА, теорія, згідно з якою вид проходить ряд послідовних змін для того, щоб вижити і зробити потомство в складних умовах, що часто змінюються, причому новий вид є результатом розвитку і зміни… Науково-технічний енциклопедичний словник

Порівняльна характеристика теорій філетичного градуалізму (вгорі) з теорією переривчастої рівноваги (унизу): переривчаста рівновага досягається за рахунок швидких змін у морфології… Вікіпедія

Бере початок у античних філософських системах, ідеї яких, своєю чергою, коренилися у космологічних міфах. Поштовхом до визнання еволюції науковою спільнотою стала публікація книги Чарльза Дарвіна «Походження видів шляхом природного… … Вікіпедія

Порівняльна характеристика теорій філетичного градуалізму (вгорі) з теорією переривчастої рівноваги (внизу): переривчаста рівновага досягається за рахунок швидких змін у морфології.

Будь-які теорії та гіпотези в біології отримують логічне завершення лише тоді, коли вони взаємодіють із основними положеннями теорії еволюції. Однак способи їхньої взаємодії дуже складні і мають багато граней. Іноді вони набувають форми конкретних принципів.

Теоретично Ч. ​​Дарвіна може бути виділено три принципу.

Мінливість є невід'ємною властивістю живого.

У живій природі є внутрішнє протиріччя: з одного боку, всі види організмів мають тенденцію до розмноження геометричної прогресії, з іншого боку, зрілими особинами стає незначна частина потомства.

Принцип природного відбору – центральне ядро ​​теорії Дарвіна.

Усі наступні еволюційні теорії, які визнають принцип «природного відбору», називається «неодарвіністськими».

Синтетична теорія еволюції

Однією з напрямів розвитку дарвінізму є синтетична теорія еволюції, створена 30-40-х гг. XX ст. (Е. Майр називає термінами створення синтетичної теорії 1936-1947 рр.). в ній об'єднані на основі дарвінізму сучасні біологічні концепції: генетико-екологічне вивчення структури популяції, результати експериментальної та теоретичної генетики, моделі боротьби за існування та природного відбору. Іноді синтетичною теорією називають результат злиття менделізму та дарвінізму. Біля джерел створення синтетичної теорії стоять С.С. Четверіков, Р. Фішер, С. Райт, Дж. Холдейн.

Синтетична теорія еволюції виступає основою всієї системи сучасної еволюційної біології. Синтез генетики та еволюційного вчення став якісним стрибком у розвитку як генетики, так і еволюційної теорії. Він ознаменував створення якісно нового ядра системи біологічного пізнання і став свідченням переходу біології з класичного на сучасний, некласичний рівень розвитку.

Безпосередніми передумовами для синтезу генетики і теорії еволюції виступали: хромосомна теорія спадковості, біометричні та математичні підходи до аналізу еволюції, закон Харді-Вейберга для ідеальної популяції (який говорить, що така популяція прагне зберегти рівновагу концентрації генів за відсутності факторів) дослідження мінливості у природних популяціях та ін.

У основі цієї теорії лежить уявлення у тому, що елементарної «клітиною» еволюції не організм і вигляд, а населення. Саме популяція - та реальна цілісна система взаємозв'язку організмів, яка має всі умови для саморозвитку, передусім здатністю спадкової зміни у зміні біологічних поколінь. Елементарною одиницею спадковості виступає ген (ділянка молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти – ДНК, що відповідає за розвиток певних ознак організму). Спадкова зміна популяції в якомусь певному напрямку здійснюється під впливом ряду еволюційних факторів (змінюють генотипний склад популяції): мутаційний процес (що поставляє елементарний еволюційний матеріал), популяційні хвилі (коливання чисельності популяції в ту чи іншу сторону) , ізоляція, природний відбір - процес, що визначає можливість досягнення індивідами репродукційного віку. Природний відбір є провідним еволюційним чинником, який спрямовує еволюційний процес.

Формування синтетичної теорії еволюції ознаменувало перехід до популяційної концепції, що змінила організмоцентричну, початок подолання протиставлення історичного та структурно-інваріантного «зрізів» у дослідженні живого, інтеграцію біології на базі дарвінізму (у Росії - Н.І. Вавілов, І.І. Шмальгаузен, А Н. Северцов, який розробив вчення про основні напрямки біологічного процесу - аромофоз та ідіоадаптації, та ін). це відкрило якісно новий етап у розвитку біології - перехід до створення єдиної системи біологічного знання, яка відтворює закони розвитку та функціонування органічного світу як цілого.

Теорія уривчастої рівноваги

Теорію переривчастої рівноваги розвивали палеонтологи Н. Елдреж та С. Гулд. У процесі видоутворення вони виділили фази тривалого застою, що чергуються зі швидкими стрибкоподібними періодами формоутворення. Сама собою ідея нерівномірності темпів еволюції аж ніяк не нова. Ще Дарвін висловлював міркування про відносну короткочасність стадії переходу від одного виду до іншого і про відносно тривале існування «усталених видів».

Теорію номогенезу розробив Л.С. Берг (1876-1950). У 20-х роках. XX ст. він висунув низку заперечень проти теорії еволюції Ч.Дарвіна. його власна теорія еволюції ґрунтується на її початковій доцільності. Головним законом цієї теорії є «автономічний ортогенез», що діє доцентрово і незалежно від зовнішнього середовища. Все живе, вважав Берг, є цінністю і покликане здійснювати ідею добра. Від стверджував, що наука, філософія та мистецтво - це три рівноправні сторони духовної діяльності людини.

Серед інших теорій еволюції можна згадати такі.

Ортогенез - зміна організмів у заданому напрямку, що примушується якоюсь внутрішньою силою.

Спадкування набутих ознак - процес, у якому зміни, що виникли в окремих організмів, стають успадкованими і ведуть до постійних змін у їхніх нащадків.

Сальтаціонізм – раптове виникнення нових видів у результаті великих мутацій. Концепція має антидарвінівську спрямованість, створена у 1860-1870 рр. А. Зюсом та А.Келлікером. згідно з сальтаціонізмом, весь план майбутнього розвитку життя виник ще в момент його появи, а всі еволюційні події відбуваються в результаті стрибкоподібних змін (сальтацій [Сальтація - стрибок, спонтанна якісна зміна системи (наприклад, генів).)) ембріогенезу.

Для концепцій еволюції, заснованих на ідеї про те, що будь-який розвиток у світі є здійсненням заздалегідь встановлених цілей, є загальна назва телеогенезу [Телеологія (в біології) - ідеалістичне вчення, згідно з яким живі організми доцільно створені вищою силою, Богом.].

Можна також відзначити підхід А.А. Любищева (1890-1972), який всебічно досліджував тріаду проблем "система-еволюція-форма". Форму (організму) він вважав простим пристосуванням до умов середовища, що визначається необхідністю виконання конкретної функції. Що ж до систематики в еволюції, вона має на меті побудова «природної системи організмів». Любищев виходив речей, що становище організму у такій системі визначає всі його суттєві ознаки.