Термін «екологічна ніша». Вид та його екологічна ніша
Синекологія вивчає взаємозв'язки між особами популяцій різних видів та їх пристосованість до умов довкілля. Екологами встановлено, що організми, що входять до живих спільнот, прив'язані до певних просторових координат, в яких вони взаємодіють між собою та частинами біосфери: водою, ґрунтом, атмосферою.
Це місце у біогеоценозах має назву – екологічна ніша. Приклади, розглянуті в нашій статті, покликані довести, що вона притаманна кожному біологічному виду і є наслідком взаємодії організму з іншими особами та факторами довкілля.
Екологічна характеристика виду
Усі без винятку у процесі філогенезу адаптуються до конкретних абіотичних факторів. Вони обмежують територію проживання популяції. Те, як співтовариство організмів взаємодіє з умовами проживання та іншими популяціями, становить її екологічну характеристику, назва якої - екологічна ніша. Приклади тварин, життєвий цикл яких відбувається у різних просторових і трофічних ділянках біогеоценозу, - це бабки, що належать до типу Членистоногі, класу Комахи. Дорослі особини - імаго, будучи активними хижаками, освоїли повітряну оболонку, тоді як їхні личинки - наяди, що дихають зябрами, є гідробіонтами.
Характеристика екологічної ніші видів
Автор класичного праці «Основи екології» Ю. Одум запропонував термін «екологічна ніша», що він використовує вивчення біотичних зв'язків популяції усім рівнях її організації. На думку вченого, становище особини у живій природі, тобто її життєвий статус – це екологічна ніша. Приклад, що ілюструє це визначення, - спільнота рослин, які називаються піонерами. Вони мають особливі фізіологічні та вегетаційні властивості, що дозволяють їм легко завойовувати вільні території. До них відносяться пирій повзучий. Вони формують первинні біоценози, які з часом змінюються. Одум назвав місце організму у природі його адресою, а образ життєдіяльності – професією.
Модель Дж. Хатчінсона
Знову звернемося до визначення терміна «екологічна ніша». Приклад, що ілюструє її, - білохвостий олень, чий життєвий цикл пов'язані з підродовим простором - чагарниками багаторічних чагарників. Вони служать тварині як джерелом харчування, а й захистом. Створена Хатчинсоном модель гіпероб'єму ділянки біогеоценозу є осередком життєзабезпечення особи популяції. У ній організми можуть мешкати тривалий час, уникаючи зовнішнього середовища. Дослідження вченого, проведені ним на основі створеної математичної моделі, дають уявлення про оптимальні межі існування угруповань живих організмів в екосистемах.
Принцип Гаузе
Він також називається правилом конкурентного виключення та застосовується для опису двох форм боротьби за існування – внутрішньовидової та міжвидової, вивчених ще у 19-му столітті Ч. Дарвіном. Якщо популяції мають потреби, що перетинаються, наприклад, трофічні (тобто загальну кормову базу) або просторові (перекриваються місця проживання - ареали), від яких залежить їх чисельність, то час співіснування таких спільнот обмежений. Це в кінцевому результаті призведе до вигнання (витіснення менш адаптованої популяції) і розселення більш пристосованих організмів іншого виду, що швидко розмножуються.
Наприклад, особини виду поступово витіснили популяції чорного щура. Вони нині нечисленні і мешкають поблизу водойм. Три параметри характеризують поняття «екологічна ніша». Приклад, що пояснює це твердження, розглянутий нами раніше, а саме: вид Щура сіра розселився повсюдно (просторове розміщення), вона всеодна (харчовий раціон) і полює як вдень, так і вночі (поділ активності в часі).
Ще один приклад, що характеризує правило конкурентного виключення: перші поселенці, які приїхали до Австралії, привезли із собою популяції бджіл. У зв'язку з розвитком бджільництва кількість цих комах різко зросла, і вони поступово витіснили тубільну австралійську бджолу з ареалів її постійного проживання, що поставило цей вид на межу вимирання.
Схожий випадок стався з популяціями домашнього кролика, завезеного тими самими першовідкривачами континентів. Різноманітність їжі, прекрасні кліматичні умови та відсутність конкуренції призвело до того, що особини цього виду стали захоплювати території проживання інших популяцій і розмножилися в такій кількості, що стали винищувати посіви сільськогосподарських культур.
Місце біологічного виду в екосистемі
Продовжимо відповідати питанням, що таке екологічна ніша. Приклад, що дає найбільш повну відповідь, - це життєвий статус рослини конюшина лучна. Ареал його поширення – Європа, Північна Африка, Середня Азія. Популяції оптимально ростуть на зволожених луках, при температурах +12...+21 °С. Вони утворюють багаторічне різнотрав'я або лісову підстилку та є продуцентами у ланцюгах живлення біогеоценозу.
Вчення про екологічну нішу
Оптимальний та реальний простір існування популяції
Нагадаємо, що сукупність зв'язків організмів з особинами інших популяцій та з умовами довкілля – це екологічна ніша. Приклад ґрунтових бактерій-сапротрофів, які живляться мертвою органікою і очищають землю, а також покращують її агрохімічні властивості, підтверджує факт формування великої кількості біотичних зв'язків з іншими мешканцями ґрунту: личинками комах, корінням рослин, грибами. Життєдіяльність ґрунтових бактерій безпосередньо залежить від температури та вологості ґрунту, його фізико-хімічного складу.
Інші мешканці - нітрифікуючі бактерії-хемотрофи - утворюють стійкі з популяціями рослин сімейства Бобові: люцерною, вікою посівною, люпином. Усі перелічені параметри, як біотичні, і умови довкілля, становлять реалізовану екологічну нішу бактерій. Вона є частиною потенційної (фундаментальної ніші) біогеоценозу, яка є комплексом оптимальних умов, у яких вид міг би існувати необмежено довго.
Правила обов'язкового заповнення багатовимірної ділянки екосистеми
Якщо біогеоценоз зазнав різкого впливу екстремальних абіотичних явищ, наприклад, пожеж, повеней, землетрусів або негативної діяльності людини, деякі його ділянки стають вільними, тобто позбавленими популяцій рослин і тварин, що мешкали тут. Поява нових життєвих форм – сукцесія – призводить до зміни тієї частини біогеоценозу, назва якої – екологічна ніша рослин. Приклади її заселення після пожежі вказують, що на зміну широколистяному лісі приходять одно-дворічні трав'янисті рослини з високою вегетаційною енергією: кипрей, іван-чай, мати-й-мачуха та інші, тобто частина простору, що звільнилася, відразу ж заселяється популяціями нових видів.
У цій статті детально вивчили таке поняття, як екологічна ніша організму. Приклади, розглянуті нами, підтверджують, що вона є багатовимірним комплексом, пристосованим для оптимальних умов проживання популяцій рослин та тварин.
Будь-який живий організм пристосований (адаптований) до певних умов довкілля. Зміна її параметрів, їх вихід за межі пригнічує життєдіяльність організмів і може спричинити їхню загибель. Вимоги того чи іншого організму до екологічних факторів середовища зумовлюють ареал (кордону поширення) того виду, до якого організм належить, а в межах ареалу – конкретні житла.
Місце проживання– просторово обмежена сукупність умов середовища (абіотичної та біотичної), що забезпечує весь цикл розвитку та розмноження особин (або групи особин) одного виду. Це, наприклад, живоплот, ставок, гай, кам'янистий берег тощо. При цьому в межах місця проживання можуть виділятися місця з особливими умовами (наприклад, під корою гниючого стовбура дерева в гаю), у ряді випадків називається мікромісцепроживання.
Для сукупної характеристики фізичного простору, займаного організмами виду, їх функціональної ролі в біотичному середовищі проживання, включаючи спосіб харчування (трофічний статус), спосіб життя та взаємини з іншими видами, американським вченим Дж. Гриннелл в 1928р. введено термін «екологічна ніша». Його сучасне визначення таке.
Екологічна ніша – це сукупність
· всіх вимог організму до умов довкілля (складу та режимів екологічних факторів) та місце, де ці вимоги задовольняються;
· Усього безлічі біологічних характеристик і фізичних параметрів середовища, що визначають умови існування того чи іншого виду, перетворення ним енергії, обмін інформацією з середовищем і собі подібними.
Отже, екологічна ніша характеризує ступінь біологічної спеціалізації виду. Можна стверджувати, що місце проживання організму – це його «адреса», тоді як екологічна ніша – його «рід занять», або «стиль життя», або «професія». Наприклад, місце проживання дрозда включає ліси, парки, луки, сади, городи і двори. Його ж екологічна ніша включає такі фактори, як гніздування та висиджування пташенят на деревах, харчування комахами, земляними хробаками та плодами, перенесення плодово-ягідного насіння зі своїми екскрементами.
Екологічна специфічність видів наголошується аксіомою екологічної адаптованості:кожен вид адаптований до строго певної, специфічної йому сукупності умов існування – екологічної ніші.
Оскільки види організмів екологічно індивідуальні, всі вони мають і специфічні екологічні ніші.
Отже, скільки Землі видів живих організмів – стільки ж і екологічних ніш.
Організми, що ведуть подібний спосіб життя, як правило, не живуть в тих самих місцях через міжвидову конкуренцію. Відповідно до встановленого 1934г. радянським біологом Г. Ф. Гаузе (1910-1986) принципом конкурентного взаємовиключення:два види не займають одну й ту саму екологічну нішу.
У природі також діє правило обов'язковості заповнення екологічних ніш:екологічна ніша, що пустує, завжди і обов'язково буде заповнена.
Народна мудрість сформулювала ці два постулати так: «В одному барлозі не можуть ужитися два ведмеді» і «Природа не терпить порожнечі».
Ці системні спостереження реалізуються у формуванні біотичних угруповань і біоценозів. Екологічні ніші завжди бувають заповнені, хоча на це часом потрібний значний час. Вираз «вільна екологічна ніша», що зустрічається, означає, що в певному місці слабка конкуренція за будь-який вид корму і є недостатньо використовувана сума інших умов для якогось виду, що входить в аналогічні природні системи, але відсутнього в аналізованої.
Особливо важливо враховувати природні закономірності при спробах втрутитися в існуючу (чи що склалася у певному місці) ситуацію з створення більш сприятливих умов людини. Так, біологами доведено таке: у містах у разі підвищення забрудненості території харчовими відходами зростає чисельність ворон. При спробі покращити ситуацію, наприклад, шляхом їхнього фізичного знищення населення може зіткнутися з тим, що екологічна ніша у міському середовищі, звільнена воронами, буде швидко зайнята видом, що має близьку екологічну нішу, а саме – щурами. Такий результат навряд чи можна буде визнати перемогою.
Кожен біологічний вид грає певну роль своєї екосистемі. Екологи довели, що деякі види називаються ключовими видами, кардинально впливають на багато інших організмів в екосистемі Зникнення ключового виду з екосистеми може спровокувати цілий каскад різких падінь чисельності популяції і навіть вимирання тих видів, які від нього у тій чи іншій формі.
Прикладом ключового виду вважатимуться земляну черепаху. Земляна черепаха мешкає на піщаних пагорбах у Флориді та інших південних районах США. Це повільне, розміром з обідню тарілку, тварина вириває собі нору глибиною до 9 метрів. У спекотних, негостинних екосистемах півдня США такі нори стають притулком від спеки для майже 40 інших видів тварин, таких, як сіра лисиця, опосум, змія індиго та багатьох комах. У тих місцях, де земляна черепаха була винищена або доведена до межі вимирання численними мисливцями за її вишуканим м'ясом, багато видів, що залежать від черепахи, перестали існувати.
Екологічні ніші всіх живих організмів ділять на спеціалізовані та загальні. Цей поділ залежить від основних джерел живлення відповідних видів, розмірів місцеперебування, чутливості до абіотичних факторів середовища.
Спеціалізовані ніші.Більшість видів рослин та тварин пристосовані до існування лише у вузькому діапазоні кліматичних умов та інших характеристик довкілля, харчуються обмеженим набором рослин чи тварин. Такі види мають спеціалізовану нішу, що визначає їх місцеперебування в природному середовищі.
Так, гігантська панда має вузько спеціалізовану нішу, бо на 99% харчується листям та пагонами бамбука. Масове знищення деяких видів бамбука в районах Китаю, де мешкала панда, призвела ця тварина до вимирання.
Різноманітність видів і форм рослинного та тваринного світу, що існує у вологих тропічних лісах, пов'язана з наявністю ряду спеціалізованих екологічних ніш у кожному з чітко виражених ярусів лісової рослинності. Тому інтенсивна вирубка цих лісів спричинила вимирання мільйонів спеціалізованих видів рослин та тварин.
Спільні ніші.Видам із загальними нішами характерна легка пристосованість до змін екологічних факторів довкілля. Вони можуть успішно існувати у різноманітних місцях, харчуватися різною їжею та витримують різкі коливання природних умов. Загальні екологічні ніші є у мух, тарганів, мишей, щурів, людей тощо.
Для видів, що мають спільні екологічні ніші, існує значно менша загроза вимирання, ніж для спеціалізованих ніш.
Поки екосистема має достатню кількість ресурсів загального користування, різні види споживають їх спільно. Однак якщо два або більше видів в одній екосистемі почнуть споживати той самий дефіцитний ресурс, вони опиняться у відносинах міжвидової конкуренції.
Вигляд отримує перевагу у міжвидовій конкуренції, якщо для нього характерні
Більш інтенсивне розмноження;
Адаптація до ширшого діапазону температури, освітленості, солоності води або
концентрації певних шкідливих речовин;
Позбавлення конкурента доступу ресурсу.
Способи зниження міжвидової конкуренції:
Переселення до іншого району;
Перехід на більш важкодоступну або важко засвоювану їжу;
Зміна часу та місця видобутку корму.
Найбільш характерною формою взаємодії видів у харчових ланцюгах та мережах є хижацтво, при якому окрема особина одного виду (хижак) харчується організмами (або частинами організмів) іншого виду (жертви), причому хижак живе окремо від жертви. Ці два види організмів залучені до відносин типу хижак – жертва.
Види-жерти користуються цілим рядом захисних механізмів, щоб не стати легкою здобиччю для хижаків:
Вміння швидко бігати чи літати;
Має товсту шкіру або панцир;
Володіння захисним забарвленням або способом змінювати колір;
Вміння виділяти хімічні речовини із запахом чи смаком, що відлякує хижака або навіть отруює його.
У хижаків також є кілька способів видобутку жертви:
Вміння швидко бігати (наприклад, гепард);
Полювання зграями (наприклад, плямисті гієни, леви, вовки);
Вилов як жертв переважно хворих, поранених та інших неповноцінних особин;
Четвертий шлях забезпечення себе тваринною їжею - це шлях, яким пішла людина розумна, шлях винаходу знарядь полювання і пасток, а також одомашнення тварин.
Нерідко трапляється, що два різні види організмів безпосередньо взаємодіють таким чином, що приносять один одному взаємну користь. Такі взаємовигідні міжвидові взаємодії називаються мутуалізмом. Наприклад, квіти та комахи-запилювачі.
Комменсалізм характеризується тим, що один із двох видів витягує з міжвидової взаємодії користь, тоді як на іншому це практично ніяк не відбивається (ні позитивно, ні негативно). Наприклад, рачки у щелепах кита.
З поняттям екологічної ніші тісно пов'язане уявлення про про насичених і ненасичених біоценозах. Перші є екосистеми, у яких життєві ресурси кожному етапі перетворення біомаси та енергії використовуються найповніше. Коли життєві ресурси частково утилізуються, біоценози можна називати ненасиченими. Їх характерно наявність вільних екологічних ніш. Однак це дуже умовно, оскільки екологічні ніші не можуть існувати самі по собі, незалежно від видів, що їх займають.
Невикористані резерви, нереалізовані можливості інтенсифікації потоку речовин та енергії є практично в будь-якому біогеоценозі (інакше не міг би здійснюватися їх постійний розвиток у часі та просторі!), всі біоценози умовно вважатимуться ненасиченими. Чим менша насиченість біоценозу, тим легше вводяться до його складу і вдалі акліматизуються нові види.
Дуже важливою властивістю біогеоценозів як біологічних систем є їх саморегуляція – здатність витримувати високі навантаження несприятливих зовнішніх впливів, здатність повертатися в умовно вихідний стан після суттєвих порушень їх структури (принцип Ле-Шательє). Але вище за певний поріг впливу механізми самовідновлення не спрацьовують, і біогеоценоз незворотно руйнуються.
У результаті еволюційного процесу глобальна екологічна ніша біосфери розширювалася. Коли будь-який вид вичерпував генетично обумовлений потенціал освоєння екологічної ніші, де він народився, він або витісняв інші види, завойовуючи їх екологічні ніші, або освоював раніше безжиттєву нішу, перебудовуючись під неї генетично, можливо породжуючи у своїй новий вид організмів.
На якомусь етапі розвитку біосфери виник вигляд Людина Розумна, представниками якої є все людство, незважаючи на всю різноманітність рас, народів, народностей, племен.
Потенціал розвитку дорослих особин кожного біологічного виду за всіма якостями особини генетично обумовлений, хоча він може і не розкритися, не наповнитися реальним змістом, якщо умови довкілля до цього не мають. По відношенню до популяції генетична зумовленість і потенціал її освоєння підпорядковані імовірнісним зумовленості, що відображені в статистичних закономірностях того, що відбулося. Це повною мірою стосується й людини - біологічного виду, що несе найбільший абсолютний і відносний обсяг (порівняно з іншими видами живих організмів біосфери Землі) позагенетично обумовленої поведінкової інформації, що забезпечує найбільшу гнучкість поведінки у мінливій обстановці.
1. загальні положення. Живі істоти – як рослини, і тварини – численні і різноманітні. Немає жодного сумніву, що ця різноманітність і чисельність організмів визначаються факторами довкілля. Таким чином, кожен вид займає строго відведене місце в географічному просторі з конкретним набором фізичних і хімічних параметрів. Проте становище виду залежить лише від абіотичних екологічних чинників, а й від зв'язків даного організму коїться з іншими організмами як у межах свого виду, і з представниками інших видів. Вовк не мешкатиме на тих географічних просторах, навіть якщо набір абіотичних факторів дуже для нього прийнятний, якщо тут не буде для нього харчового ресурсу. Отже, місце, яке займає вигляд у конкретному середовищі, має бути зумовлене не тільки територією, а й бути пов'язаним із потребою в їжі та функцією відтворення. Кожен із видів, так само як і конкретний організм, у співтоваристві (біоценозі) має свій власний час перебування та своє місце, які й відрізняють його від інших видів.
Таким чином ми зустрічаємося з різними поняттями. По-перше, це ареалвиду – поширення виду у географічному просторі (географічний аспект виду), по-друге, місцеперебування виду(середовище проживанняабо біотоп) – тип географічного простору за набором фізичних та хімічних параметрів та (або) біотичних характеристик, де мешкає вид і, по-третє, екологічна ніша, що має на увазі щось більше, ніж просто місце, де мешкає даний вид. Вид у різних частинах ареалу може займати ряд різних місцеперебування.
Найкраще та влучне порівняльне визначення екологічної ніші та середовища дали французькі екологи Р. Віберт та К. Лаглер: середа- Це адреса, за якою проживає даний організм, тоді як нішадодатково вказує на рід його занять на цьому місці, його професію.
Деякі екологи більш охоче вживають термін «місцепроживання», який є майже синонімом «середовищі», і обидва поняття часто перекривають один одного, але пам'ятатимемо, що «середовище» позначає лише простір, де поширений вид. У такому розумінні цей термін дуже близький до поняття ареалу виду.
2. Місце проживання. Це ділянка суші або водойми, зайнята населенням одного виду або її частиною і володіє для її існування всіма необхідними умовами (клімат, рельєф, грунт, поживні речовини). Місце проживання виду - це сукупність ділянок, що відповідають його екологічним вимогам, в межах видового ареалу. Таким чином, місцепроживання не що інше, як лише компонент екологічної ніші. За широтою використання місцеперебування розрізняють стенотопніі евритопніорганізми, тобто. організми, що займають конкретні простори з певним набором екологічних факторів, та організми, які існують у широкому діапазоні екологічних факторів (космополіти). Якщо ми говоримо про існування спільноти організмів або місце біоценозу, то частіше вживається термін «біотоп». Місце проживання має ще один синонім екотоп– географічний простір, охарактеризований конкретним набором екологічних параметрів. І тут популяцію будь-якого виду, що мешкає цьому просторі, називають екотипом.
Термін «місцепроживання» може бути застосований як до конкретних організмів, так і до спільнот в цілому. Ми можемо вказати луг як єдине місце проживання різних трав і тварин, хоч і трави, і тварини займають різні екологічні ніші. Але ніколи цей термін не повинен замінювати поняття «екологічна ніша».
Місцепроживання може означати комплекс пов'язаних між собою деяких живих та неживих характеристик географічного простору. Наприклад, місце проживання водних комах клопа-гладиша і плавта є мілководні покриті рослинністю ділянки озер. Ці комахи займають одне місцепроживання, але мають різні трофічні ланцюги (гладиш - це активний хижак, а плавт живиться рослинністю, що розкладається), що і відрізняє екологічні ніші цих двох видів.
Місцепроживання може позначати і лише біотичне середовище. Так бацили та бактерії живуть усередині інших організмів. Воші живуть у волосяному покриві господаря. Деякі гриби пов'язані з конкретним типом лісу (підберезники). Але місцепроживання може бути представлене і суто фізико-географічним середовищем. Можна вказати припливно-відливний берег моря, де мешкають такі різноманітні організми. Це може і пустеля, і окрема гора, дюни, струмок та річка, озеро тощо.
3. Екологічна ніша– поняття, на думку Ю. Одумабільш ємне. Екологічна ніша, як це показав англійський вчений Ч. Елтон(1927), включає у собі як фізичне простір, займане організмом, а й функціональну роль організму у суспільстві. Елтон розрізняв ніші як позицію виду в залежності від інших видів у суспільстві. Уявлення Ч. Елтона про те, що ніша не є синонім місцеперебування набуло широкого визнання та поширення. Організму дуже важливим є його трофічне становище, спосіб життя, зв'язки з іншими організмами тощо. та його положення щодо градієнтів зовнішніх факторів як умов існування (температура, вологість, рН, склад та тип ґрунту та ін.).
Ці три аспекти екологічної ніші (простір, функціональна роль організму, зовнішні фактори) зручно позначити як просторову нішу(нішу місця), трофічну нішу(функціональну нішу), у розумінні Ч. Елтона, та багатовимірну нішу(враховується весь обсяг та набір біотичних та абіотичних характеристик, гіпероб'єм). Екологічна ніша організму залежить тільки від того, де він мешкає, але включає також загальну суму його вимог до навколишнього середовища. Організм як відчуває у собі вплив екологічних чинників, а й сам пред'являє до них свої вимоги.
4. Сучасна концепція екологічної нішісформувалася на основі моделі, запропонованої Дж. Хатчінсон(1957). Відповідно до цієї моделі екологічна ніша – це частина уявного багатовимірного простору (гіперобйому), окремі виміри якого відповідають факторам, необхідним для нормального існування та розмноження організму. Нішу Хатчінсон, яку ми називатимемо багатовимірною (гіперпросторовою), можна описати за допомогою кількісних характеристик і оперувати з нею за допомогою математичних розрахунків та моделей. Р. Уіттекер(1980) визначає екологічну нішу як позицію виду у співтоваристві, маючи на увазі при цьому, що співтовариство вже пов'язане з конкретним біотопом, тобто. з певним набором фізичних та хімічних параметрів. Отже, екологічна ніша – це термін, що вживається позначення спеціалізації популяції виду всередині суспільства . Групи видів у біоценозі, що володіють подібними функціями та нішами однакового розміру, називаються гільдіями. Види, що займають однакові ніші у різних географічних областях, називаються екологічними еквівалентами.
5. Індивідуальність та неповторність екологічних ніш. Якими б близькими за місцем проживання не були б організми (або види в цілому), якими б близькими були їх функціональні характеристики в біоценозах, вони ніколи не займатимуть одну і ту ж екологічну нішу. Таким чином, кількість екологічних ніш на нашій планеті незліченна. Образно можна собі уявити людську популяцію, всі особини якої мають лише своєю неповторною нішою. Неможливо уявити двох абсолютно однакових людей, які мають абсолютно ідентичні морфофізіологічні та функціональні характеристики, включаючи і такі як психічні, ставлення до себе подібним, абсолютна потреба в типі та якості їжі, сексуальні відносини, норма поведінки і т.п. Але індивідуальні ніші різних людей можуть перекриватися за окремими екологічними параметрами. Наприклад, студенти можуть бути пов'язані між собою одним вузом, конкретними викладачами і в той же час можуть відрізнятися за поведінкою у суспільстві, у виборі їжі, біологічної активності та ін.
6. Вимірювання екологічних ніш. Для характеристики ніші використовують зазвичай два стандартні виміри – ширина нішіі перекривання нішііз сусідніми нішами.
Під шириною ніші розуміються градієнти чи діапазон дії будь-якого екологічного чинника, але у межах цього гіперпростору. Ширину ніші можна визначити за інтенсивністю освітлення, довжиною трофічного ланцюга, інтенсивністю дії якого-небудь абіотичного фактора. Під перекриттям екологічних ніш мається на увазі і перекриття шириною ніш, і перекриття гіпероб'ємів.
7. Типи екологічних ніш. Виділяються два основні типи екологічних ніш. По-перше, це фундаментальна(формальна) ніша – найбільший «абстрактнозаселений гіпероб'єм», де дія екологічних факторів без впливу конкуренції забезпечує максимальну розмаїтість та функціонування виду. Однак вид зазнає постійних змін екологічних факторів у межах свого ареалу. До того ж, як ми вже знаємо, посилення дії одного фактора може змінити ставлення до іншого фактора (наслідок із закону Лібіха), і його діапазон може змінитися. Дія двох чинників одночасно може змінити ставлення виду до кожного їх конкретно. Завжди у межах екологічних ніш діють біотичні обмеження (хижацтво, конкуренція). Всі ці дії призводять до того, що реально вид займає екологічний простір, який набагато менший, ніж гіперпростір фундаментальної ніші. У цьому випадку ми говоримо про реалізованоюніші, тобто. реальноюніші.
8 . Принцип Вандермеєраі Гаузі. Дж.Х.Вандермеер (1972) значно розширив поняття реалізованої ніші Хатчінсон. Він дійшов висновку, що й у даному конкретному місцепроживання співіснує N взаємодіючих видів, всі вони займатимуть абсолютно різні реалізовані екологічні ніші, число яких дорівнює N . Це спостереження отримало назву принципу Вандермеєра.
Конкурентна взаємодія може стосуватися як простору, біогенних елементів, використання світла (дерева в лісі), так і процесу боротьби за самку, за їжу, так само як і залежність від хижака, схильності до хвороб та ін Зазвичай найбільш жорстка конкуренція спостерігається на міжвидовому рівні. Вона може призвести до заміни популяції одного виду популяцією іншого виду, але може призвести і до рівноваги між двома видами (зазвичай таке рівновагу природою встановлюється у системі хижак-жертва). Останні випадки - це витіснення одним видом іншого за межі даного місця проживання. Бувають випадки, коли один вид витісняє інший у трофічному ланцюгу та змушує його перейти на використання іншої їжі. Спостереження за поведінкою близькоспоріднених організмів зі схожим способом життя і схожою морфологією показує, що такі організми намагаються ніколи не мешкати в тому самому місці. Це спостереження було зроблено Джозефом Грінеллому 1917-1928 роках, що вивчав життя птахів-пересмішників Каліфорнії. Власне Грінел ввів поняття «ніша»,але не вніс у це поняття відмінностей між нішою та місцем проживання.
Якщо ж близькі споріднені організми живуть водному і тому самому місці, то вони або будуть використовувати різні харчові ресурси, або вести активний спосіб життя в різний час (ніч, день). Такий екологічний поділ близькоспоріднених видів отримав назву принципу конкурентного виключенняабо принципу Гаузена ім'я російського біолога, який експериментально показав дію цього принципу в 1932 році. У своїх висновках Гаузе використав концепцію Елтона про позицію виду у співтоваристві залежно від інших видів.
9. Простір ніші. Екологічні ніші видів – це більше, ніж ставлення виду якогось одного градієнту середовища. Дуже багато ознак або осі багатовимірного простору (гіперобйому) дуже складні для вимірювання або не можуть бути виражені лінійними векторами (наприклад, поведінка, пристрасть та ін). Отже, необхідно, як слушно зазначав Р.Уіттекер (1980), перейти від концепції осі ніші (згадаймо ширину ніші за якимось одним або декількома параметрами) до концепції її багатовимірного визначення, що дозволить виявити характер відносин видів за їх повного діапазону адаптивних взаємозв'язків .
Якщо ніша є «місце» або «становище» виду у співтоваристві згідно з концепцією Елтона, то має право дати їй якісь виміри. Згідно Хатчінсон ніша може бути визначена деяким числом змінних умов середовища в межах спільноти, до яких види повинні бути пристосовані. Ці змінні включають як біологічні показники (наприклад, розмір їжі), так і небіологічні (кліматичні, орографічні, гідрографічні та ін.). Ці змінні можуть бути осями, якими і відтворюється багатовимірний простір, що називається екологічним просторомабо простором ніші. Кожен із видів може пристосуватися або бути стійким до деякого діапазону значень кожної змінної. Верхні і нижні межі всіх цих змінних і окреслюють екологічний простір, який здатний займати вигляд. Це і є фундаментальна ніша у розумінні Хатчінсон. У спрощеному вигляді це можна собі уявити як "n-сторонній ящик" зі сторонами, що відповідають межам стійкості виду на осях ніші.
Застосувавши багатовимірний підхід до простору ніші спільноти, ми можемо з'ясувати позицію видів у просторі, характер реакції виду на вплив більш ніж однієї змінної, відносні розміри ніш.
Докладне рішення параграфа § 76 з біології для учнів 10 класу, авторів Каменський А.А., Криксунов Є.А., Пасічник В.В. 2014
- Гдз робочий зошит з Біології за 10 клас можна знайти
1. Що таке місцеперебування?
Відповідь. Місце проживання (місце проживання) - сукупність біотичних, абіотичних та антропогенних (за їх наявності) екологічних факторів на будь-якій певній території або акваторії, що формується на місці первинного комплексу абіотичних факторів - екотопа. Місце проживання виду або популяції - важливий компонент його екологічної ніші. По відношенню до наземних тварин термін вважається синонімічним поняттям стація (місцепроживання виду) і біотоп (місцепроживання спільноти).
Місцепроживання, що характеризуються різною вираженістю екологічних факторів, але мають подібний рослинний покрив, називаються біологічно рівноцінними. Існування їх можливе завдяки частковій компенсації факторів один одному.
Т. Саутвуд (1977) запропонував класифікувати місцеперебування за характером зміни факторів у часі, виділивши такі:
постійні - умови середовища залишаються сприятливими нескінченно довго;
передбачувано сезонні - спостерігається регулярна зміна сприятливих та несприятливих періодів;
непередбачувані - сприятливі та несприятливі періоди мають різну тривалість;
ефемерні – з коротким сприятливим періодом.
2. Що таке харчовий ланцюг?
Відповідь. Харчовий (трофічний) ланцюг - ряди видів рослин, тварин, грибів та мікроорганізмів, які пов'язані один з одним відносинами: їжа - споживач (послідовність організмів, в якій відбувається поетапне перенесення речовини та енергії від джерела до споживача).
Організми наступної ланки поїдають організми попередньої ланки, і таким чином здійснюється ланцюгове перенесення енергії та речовини, що лежить в основі круговороту речовин у природі. При кожному перенесенні від ланки до ланки втрачається більшість (до 80-90 %) потенційної енергії, що розсіюється як тепла. З цієї причини кількість ланок (видів) у ланцюзі живлення обмежена і не перевищує зазвичай 4-5.
3. Що таке міжвидова боротьба?
Питання після § 76
1. Чим відрізняються поняття «місцепроживання» та «екологічна ніша»?
Відповідь. Положення виду, яке він займає в біогеоценозі, комплекс його зв'язків з іншими видами та вимог до абіотичних факторів середовища називається екологічною нішою. Поняття "екологічна ніша" слід відрізняти від поняття "місцепроживання". В останньому випадку йдеться про частину простору, де вид живе та де є необхідні абіотичні умови для його існування. Екологічна ніша виду залежить як від абіотичних умов, вона характеризує весь спосіб життя, який вигляд може вести у цьому співтоваристві. За образним висловом еколога Ю. Одума, місцепроживання - це адреса виду, а екологічна ніша - його "професія". Розрізняють фундаментальну (або потенційну) та реалізовану ніші. Фундаментальна екологічна ніша - сукупність оптимальних умов, за яких цей вид може існувати та відтворюватися. Реалізована ніша - умови, де вигляд реально зустрічається у цій екосистемі, вона завжди становить деяку частину фундаментальної ніші.
Для відтворення та тривалого існування багатьох видів тварин велике значення має розмежування ніш на різних стадіях онтогенезу: гусениці та імаго лускокрилих, личинки та жуки травневого хруща, пуголовки та дорослі жаби не конкурують між собою, тому що розрізняються середовищем живлення та входять у різні ланцюги.
Міжвидова конкуренція призводить до звуження екологічної ніші, не дає проявитись її потенціям. Внутрішньовидова конкуренція, навпаки, сприяє розширенню екологічної ніші. У зв'язку зі зростанням чисельності виду починається використання додаткових кормів, освоєння нових місць проживання, поява нових біоценотичних зв'язків.
2. Чи можуть різні види займати одну екологічну нішу?
Відповідь. Ні, не можуть. На одному місці проживання живе велика кількість організмів різних видів. Наприклад, змішаний ліс - це місце проживання для сотень видів рослин та тварин, але у кожного з них своя і лише одна "професія" - екологічна ніша.
У лісі подібне житло мають лось і білка, але ніші їх зовсім різні: білка живе в основному в кронах дерев, харчується насінням і плодами, там же і розмножується. Весь життєвий цикл лося пов'язаний із підродовим простором: харчування зеленими рослинами або їх частинами, розмноження та укриття в чагарниках.
Елементи екологічної ніші:
їжа (види);
час та способи харчування;
місце розмноження;
місце укриття.
Екологічні ніші існують за певними правилами:
чим ширші вимоги (межі толерантності) виду до будь-якого або багатьох екологічних факторів, тим більше той простір, який він може займати в природі, а значить, тим ширше його поширення;
якщо режим будь-якого, хоча б одного екологічного фактора в місці проживання особин одного виду змінився таким чином, що його значення виходять за межі ніші, то це означає руйнування ніші, тобто обмеження або неможливість збереження виду в цьому місці проживання. З поняттям «екологічна ніша» пов'язані й інші важливі закономірності - кожен вид має свою, тільки йому властиву екологічну нішу, тобто скільки на Землі видів, стільки та екологічних ніш (2,2 млн. видів живих організмів, з них 1,7 млн видів тварин). Два різні види (навіть дуже близьких) не можуть займати одну екологічну нішу у просторі;
у кожній екосистемі є види, які претендують на ту саму нішу або її елементи (їжу, укриття). У разі неминуча конкуренція, боротьба за володіння нішою. Подібні відносини відображає правило Гаузе: якщо два види зі подібними вимогами до середовища (живленню, поведінці, місцям розмноження) вступають у конкурентні відносини, то один з них повинен загинути або змінити свій спосіб життя та зайняти нову екологічну нішу.
Екологічна ніша - це сукупність всіх вимог виду (популяції) до умов середовища (склад та режим екологічних факторів) та місце, де ці вимоги виконуються.
Екологічні ніші видів, що живуть спільно, можуть частково перекриватися, але повністю ніколи не збігаються, т.к. при цьому набирає чинності закон конкурентного виключення.
3. Чи може один вид займати різні екологічні ніші? Від чого це залежить?
4. Яке значення мають екологічні ніші у житті спільноти?
Відповідь. Поняття екологічної ніші є дуже корисним розуміння законів спільного існування видів. Наприклад, будь-яка зелена рослина, беручи ту чи іншу участь у формуванні біогеоценозу, забезпечує існування цілого ряду екологічних ніш. Серед них можуть бути ніші, що включають організми, що харчуються тканинами коренів (корнєєди) або тканинами листя (листоїди та сокососи), квітками (квіткоїди), плодами (плодоїди), виділеннями коренів (еккрісотрофи) та ін. Всі разом вони складають цілісну систему різноманітного використання рослинної маси організму. При цьому всі гетеротрофи, які поїдають рослинну біомасу, майже конкурують між собою.
Кожна з цих ніш включає різнорідні за видовим складом групи організмів. Наприклад, в екологічну групу корнеєдів входять і нематоди, і личинки деяких жуків (травневого хруща, луску), а в нішу соку, що ссуть рослини - клопи, попелиці.
Екологічні ніші тварин, що харчуються рослинною біомасою
Групи видів у співтоваристві, що мають подібні функції та ніші однакової властивості, деякі автори називають гільдіями (гільдія корнєєдів, гільдія нічних хижаків, гільдія падальників тощо).
Розгляньте малюнок 122. Одну чи різні ніші займають травоїдні тварини в африканській савані? Свою відповідь обґрунтуйте. Розгляньте малюнок 123. Одну чи різні ніші займають бабка та її личинка? Відповідь обґрунтуйте.
Відповідь. У савані тварини займають різні екологічні ніші. Екологічна ніша - місце, що займається видом у біоценозі, що включає комплекс його біоценотичних зв'язків та вимог до факторів середовища. Термін запроваджено 1914 року Дж. Гриннеллом і 1927 року Чарльзом Елтоном.
Екологічна ніша є сумою факторів існування даного виду, основним з яких є його місце в харчовому ланцюжку.
Екологічна ніша може бути:
фундаментальної - визначається поєднанням умов і ресурсів, що дозволяє виду підтримувати життєздатну популяцію;
реалізованої – властивості якої зумовлені конкуруючими видами.
Ця відмінність підкреслює, що міжвидова конкуренція призводить до зниження плодючості і життєздатності і що в фундаментальній екологічній ніші може бути така частина, займаючи яку вигляд у результаті міжвидової конкуренції не може більше жити і успішно розмножуватися.
Екологічна ніша може бути порожній. Якщо ніша порожніє внаслідок вимирання якогось виду, вона відразу заповнюється іншим видом.
Середовище проживання зазвичай складається з окремих ділянок («плям») із сприятливими та несприятливими умовами; ці плями нерідко доступні лише тимчасово, і вони виникають непередбачено як у часі, і у просторі.
Вільні ділянки або «проломи» в місцеперебування виникають непередбачувано в багатьох біотопах. Пожежі або зсуви можуть призводити до утворення пусток у лісах; шторм може оголити відкриту ділянку морського берега, а ненажерливі хижаки будь-де можуть винищити потенційних жертв. Ці ділянки, що звільнилися, незмінно заселяються знову. Однак найпершими поселенцями не обов'язково будуть ті види, які протягом тривалого часу здатні успішно конкурувати з іншими видами та витісняти їх. Тому співіснування минущих і конкурентоспроможних видів можливе так довго, як із відповідною частотою з'являються незаселені ділянки. Минущий вигляд зазвичай першим заселяє вільну ділянку, освоює її і розмножується. Більш конкурентоспроможний вид заселяє ці ділянки повільно, але якщо заселення почалося, то згодом він перемагає минущий вигляд і розмножується.
Вчення про екологічні ніші має величезне практичне значення. При введенні до місцевої флори і фауни іноземних видів треба з'ясувати, яку екологічну нішу вони займають на батьківщині, чи будуть у них конкуренти в місцях застосування. Широке поширення ондатри в Європі та Азії пояснюється саме відсутністю в цих регіонах гризунів зі схожим способом життя.
У родинних видів, що живуть разом, відбувається дуже тонке розмежування екологічних ніш. Так, котрі пасуться в африканських саванах копитні по-різному використовують пасовищний корм: зебри в основному обривають верхівки трав, антилопи гну годуються тим, що залишають їм зебри, газелі вищипують найнижчі трави, а антилопи багна задовольняються сухими стеблами, що залишилися після інших трав. За рахунок поділу ніш росте сумарна біопродуктивність такого складного за видовим складом стада. Селянське стадо, що складається з корів, овець, кіз значно ефективніше, з екологічної погляду, використовує луки і пасовища, ніж одновидове стадо, монокультура - найменш ефективний спосіб ведення сільського господарства.
Якщо порівняти дорослу комаху та личинки бабки можна зробити висновки:
1) Личинки зазвичай є стадією, призначеної для розселення і забезпечує поширення виду.
2) Личинки відрізняються від дорослих особин і з біології харчування, і за своїм місцем проживання, і за способами пересування (літаюча бабка та її плаваюча личинка), особливостям поведінки. Завдяки цьому один вид може протягом усього життєвого циклу скористатися можливостями, наданими двома екологічними нішами. Це збільшує шанси виживання виду.
3)они можуть пристосуватися до різних умов, які чекають їх у другому житті, вони мають фізіологічну витривалість.
Екологічна ніша - місце виду в біогеоценозі, яке визначається його біотичним потенціалом і сукупністю факторів зовнішнього середовища, до яких він пристосований. Це не тільки фізичний простір, який займає організм, але і його функціональна роль у співтоваристві (становище в харчовому ланцюгу), і його місце щодо зовнішніх факторів.
У структурі екологічної ніші виділяють 3 складові:
- Просторова ніша (місце проживання) - "адреса" організму;
- Трофічна ніша - характерні особливості харчування та роль виду у співтоваристві - "професія";
- Багатомірна (гіперпросторова) екологічна ніша - діапазон всіх умов, за яких живе і відтворює себе особина або населення.
Розрізняють фундаментальну (потенційну) нішу, яку організм чи вид міг би займати за відсутності конкуренції, хижаків, у яких абіотичні умови оптимальні; і реалізовану нішу- Фактичний діапазон умов існування організму, який менше або дорівнює фундаментальній ніші.
Правило обов'язковості наповнення екологічної ніші.
Порожня екологічна ніша завжди обов'язково буває природно заповнена. У насичених біогеоценозах життєві ресурси використовуються найповніше - у них всі екологічні ніші зайняті. У ненасичених біогеоценозах життєві ресурси утилізуються частково, їм характерно наявність вільних екологічних ніш.
Екологічне дублювання- Заняття звільненої екологічної ніші іншим видом, здатним виконувати в співтоваристві ті ж функції, що і вид, що зник. З цього випливає, що знаючи розподіл видів по екологічній ніші у спільноті та параметри кожної екологічної ніші, можна заздалегідь описати вид, який зможе зайняти ту чи іншу нішу у разі її звільнення.
Екологічна диверсифікація— явище поділу екологічної ніші внаслідок міжвидової конкуренції. Здійснюється за трьома параметрами:
- по просторовому розміщенню
- за харчовим раціоном
- За розподілом активності в часі.
Внаслідок диверсифікації відбувається зміщення ознак - особини двох близьких видів більш подібні між собою тих частинах ареалів, де зустрічаються окремо, ніж у ділянках спільного проживання.
Характеристики екологічної ніші:
1. Ширина
2. Перекривання даної ніші із сусідніми
Ширина екологічної ніші- Відносний параметр, який оцінюють шляхом порівняння з шириною екологічної ніші інших видів. Еврібіонти зазвичай мають ширші екологічні ніші, ніж стенобіонти. Однак, та сама екологічна ніша може мати різну ширину за різними напрямами: наприклад, за просторовим розподілом, харчовими зв'язками і т.д.
Перекривання екологічної нішівиникає, якщо різні види при спільному проживання використовують одні й самі ресурси. Перекривання може бути повним або частковим за одним або декількома параметрами екологічної ніші.
Якщо екологічні ніші організмів двох видів сильно відрізняються один від одного, то дані види, що мають одне і те ж місце проживання, не конкурують один з одним (рис.3).
Якщо екологічні ніші частково перекриваються (мал.2), їх спільне співіснування буде можливе завдяки наявності в кожного виду специфічних пристосувань.
Якщо екологічна ніша одного виду включає екологічну нішу іншого (рис.1), виникає інтенсивна конкуренція, домінуючий конкурент витіснить свого суперника на периферію зони пристосованості.
Конкуренція призводить до важливих екологічних наслідків. У природі особини кожного виду одночасно піддаються міжвидової та внутрішньовидової конкуренції. Міжвидова за своїми наслідками протилежна внутрішньовидової, оскільки вона звужує площу місцеперебування і кількість і якість необхідних ресурсів середовища.
Внутрішньовидова конкуренція сприяє територіальному поширенню видів, тобто розширенню просторової екологічної ніші. Кінцевий результат - співвідношення міжвидової та внутрішньовидової конкуренції. Якщо міжвидова конкуренція більша, то ареал цього виду зменшується до території з оптимальними умовами і одночасно збільшується спеціалізація виду.
