Уніполярні біполярні та мультиполярні нейрони. Головний мозок, спинний мозок

Організм людини є складною системою, у роботі якої бере участь безліч окремих блоків і компонентів. Зовні пристрій тіла бачиться елементарним і навіть примітивним. Однак якщо заглянути глибше і спробувати виявити схеми, якими відбувається взаємодія між різними органами, то на перший план вийде нервова система. Нейрон, що є основною функціональною одиницею цієї структури, виступає як передавач хімічних та електричних імпульсів. Незважаючи на зовнішню схожість з іншими клітинами, він виконує складніші та відповідальніші завдання, підтримка яких важлива для психофізичної діяльності людини. Для розуміння особливостей даного рецептора варто розібратися з його пристроєм, принципами роботи та завданнями.

Що таке нейрони?

Нейрон є спеціалізованою клітиною, яка здатна приймати та обробляти інформацію у процесі взаємодії з іншими структурно-функціональними одиницями нервової системи. Кількість даних рецепторів у мозку становить 10 11 (сто мільярдів). При цьому один нейрон може містити більше 10 тисяч синапсів - чутливих закінчень, за допомогою яких і відбуваються З урахуванням того, що дані елементи можуть розглядатися як блоки, здатні зберігати інформацію, можна зробити висновок про містити величезні обсяги інформації. Також нейроном називається структурна одиниця нервової системи, що забезпечує роботу органів чуття. Тобто розглядати цю клітину слід як багатофункціональний елемент, призначений на вирішення різних завдань.

Особливості нейронної клітини

Види нейронів

Основна класифікація передбачає поділ нейронів за структурною ознакою. Зокрема, вчені виділяють безаксонні, псевдоуніполярні, уніполярні, мультиполярні та біполярні нейрони. Треба сказати, що деякі з цих видів поки що мало вивчені. Це стосується безаксонних клітин, які групуються в області спинного мозку. Також точаться суперечки щодо уніполярних нейронів. Є думки, що подібні клітини зовсім не присутні в тілі людини. Якщо говорити про те, які нейрони переважають в організмі вищих істот, то на перший план вийдуть мультиполярні рецептори. Це клітини, що мають мережу дендритів і одним аксоном. Можна сказати, це класичний нейрон, що найчастіше зустрічається в нервовій системі.

Висновок

Нейронні клітини є невід'ємною складовою людського організму. Саме завдяки цим рецепторам забезпечується щоденне функціонування сотень та тисяч хімічних передавачів у тілі людини. На етапі розвитку наука дає у відповідь питання у тому, що таке нейрони, та заодно залишає і простір майбутніх відкриттів. Наприклад, на сьогоднішній день є різні думки щодо деяких нюансів роботи, зростання та розвитку клітин цього типу. Але у будь-якому разі вивчення нейронів є одним із найголовніших завдань нейрофізіології. Досить сказати, що нові відкриття у цій галузі здатні пролити світло більш ефективні способи лікування багатьох психічних захворювань. Крім того, глибоке розуміння принципів роботи нейронів дозволить розробляти засоби, що стимулюють розумову діяльність та покращують пам'ять у новому поколінні.

КЛАСИФІКАЦІЯ НЕЙРОНІВ

Класифікація нейронів здійснюється за трьома ознаками: морфологічними, функціональними та біохімічними.

Морфологічнакласифікація нейроніввраховує кількість їх відростків та поділяє всі нейрони на три типи (рис.8.6): уніполярні, біполярні та мультиполярні.

Рис. 8.6. Морфологічна класифікація нейронів. УН – уніполярний нейрон, БН – біполярний нейрон, ПУН – псевдоуніполярний нейрон, МН – мультиполярний нейрон, ПК – перикаріон, А – аксон, Д – дендрит.

1. Уніполярні нейронимають один відросток. На думку більшості дослідників, у нервовій системі людини та інших ссавців вони не зустрічаються. Деякі автори до таких клітин все ж таки відносять амакринні нейрони сітківки ока і міжклубочкові нейрони нюхової цибулини.

2. Біполярні нейронимають два відростки - аксон і дендрит зазвичай відходять від протилежних полюсів клітини. У нервовій системі людини трапляються рідко. До них відносять біполярні клітини сітківки ока, спірального та вестибулярного гангліїв.

Псевдоуніполярні нейрони- різновид біполярних, в них обидва клітинні відростки (аксон і дендрит) відходять від тіла клітини у вигляді єдиного виросту, який далі Т-подібно ділиться. Ці клітини зустрічаються в спинальних та краніальних гангліях.

3. Мультиполярні нейронимають три або більше відростків: аксон і кілька дендритів. Вони найпоширеніші й нервової системи людини. Описано до 80 варіантів цих клітин: веретеноподібні, зірчасті, грушоподібні, пірамідні, кошикові та ін. По довжині аксона виділяють клітини Гольджі I типу (з довгим аксоном) та клітини Гольджі II типу (з коротким аксоном).

Функціональна класифікація нейронівподіляє їх за характером виконуваної ними функції(відповідно до їхнього місця в рефлекторній дузі) на три типи: чутливі, рухові та асоціативні.

1. Чутливі (аферентні) нейронигенерують нервові імпульси під впливом змін зовнішнього чи внутрішнього середовища.

2. Рухові (еферентні) нейронипередають сигнали робочі органи (скелетні м'язи, залози, кровоносні судини).

3. Асоціативні (вставні) нейрони (інтернейрони)здійснюють зв'язки між нейронами та кількісно переважають над нейронами інших типів, складаючи в нервовій системі близько 99.98% від загальної кількості цих клітин.

Біохімічна класифікація нейронівзаснована на хімічних особливостях нейромедіаторів, що використовуються нейронами у синаптичній передачі нервових імпульсів. Виділяють багато різних груп нейронів, зокрема, холінергічні (медіатор - ацетилхолін), адренергічні (медіатор - норадреналін), серотонінергічні (медіатор - серотоїн), дофамінергічні (медіатор - дофамін), ГАМК-ергічні (медіатор - гамма-аміномасляні) , пуринергічні (медіатор - АТФ та його похідні), пептидергічні (медіатори - субстанція Р, енкефаліни, ендорфіни, вазоактивний інтестинальний пептид, холецистокінін, нейротензин, бомбезин та інші нейропептиди). У деяких нейронах терміналі містять одночасно два типи нейромедіатора.

Розподіл нейронів, які використовують різні медіатори, у нервовій системі нерівномірний. Порушення вироблення деяких медіаторів в окремих структурах мозку пов'язують із патогенезом низки нервово-психічних захворювань. Так, вміст дофаміну знижено при паркінсонізмі та підвищено при шизофренії, зниження рівнів норадреналіну та серотоніну типово для депресивних станів, а їх підвищення – для маніакальних.

НЕЙРОГЛІЯ

Нейроглія- велика гетерогенна група елементів нервової тканини, що забезпечує діяльність нейронів та виконує неспецифічні функції: опорну, трофічну, розмежувальну, бар'єрну, секреторну та захисну функції. Є допоміжним компонентом нервової тканини.

Нейрон Пірамідний нейрон кори головного мозку миші, експресивний зелений флуоресцентний білок (GFP)

Класифікація

Структурна класифікація

На підставі числа та розташування дендритів та аксону нейрони діляться на безаксонні, уніполярні нейрони, псевдоуніполярні нейрони, біполярні нейрони та мультиполярні (багато дендритних стовбурів, зазвичай еферентні) нейрони.

Безаксонні нейрони- невеликі клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях, що не мають анатомічних ознак поділу відростків на дендрити та аксони. Усі відростки у клітини дуже схожі. Функціональне призначення безаксонних нейронів слабо вивчене.

Уніполярні нейрони- нейрони з одним відростком, присутні, наприклад, в сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку.

Біполярні нейрони- нейрони, що мають один аксон і один дендрит, розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях.

Мультиполярні нейрони- нейрони з одним аксоном та декількома дендритами. Цей вид нервових клітин переважає в центральній нервовій системі.

Псевдоуніполярні нейрони- є унікальними у своєму роді. Від тіла відходить один відросток, який одразу ж Т-подібно ділиться. Весь цей єдиний тракт покритий мієлінової оболонкою і структурно є аксоном, хоча по одній з гілок збудження йде не від, а до тіла нейрона. Структурно дендритами є розгалуження на кінці цього (периферичного) відростка. Тригерною зоною є початок цього розгалуження (тобто знаходиться поза тілом клітини). Такі нейрони зустрічаються у спинальних гангліях.

Функціональна класифікація

Аферентні нейрони(чутливий, сенсорний, рецепторний або доцентровий). До нейронів даного типу відносяться первинні клітини органів чуття та псевдоуніполярні клітини, у яких дендрити мають вільні закінчення.

Еферентні нейрони(Ефекторний, руховий, моторний або відцентровий). До нейронів даного типу відносяться кінцеві нейрони – ультиматні та передостанні – не ультиматні.

Асоціативні нейрони(вставні або інтернейрони) - група нейронів здійснює зв'язок між еферентними та аферентними, їх ділять на інтризитні, комісуральні та проекційні.

Секреторні нейрони- нейрони, що секретують високоактивні речовини (нейрогормони). Вони добре розвинений комплекс Гольджі, аксон закінчується аксовазальными синапсами.

Морфологічна класифікація

Морфологічне будова нейронів різноманітне. У зв'язку з цим при класифікації нейронів застосовують кілька принципів:

• враховують розміри та форму тіла нейрона;
• кількість та характер розгалуження відростків;
• довжину нейрона та наявність спеціалізованих оболонок.

За формою клітини нейрони можуть бути сферичними, зернистими, зірчастими, пірамідними, грушоподібними, веретеноподібними, неправильними і т. д. Розмір тіла нейрона варіює від 5 мкм у малих зернистих клітин до 120-150 мкм у гігантських пірамідних нейронів. Довжина нейрона в людини становить близько 150 мкм.

За кількістю відростків виділяють такі морфологічні типи нейронів:

• уніполярні (з одним відростком) нейроцити, присутні, наприклад, у сенсорному ядрі трійчастого нерва в середньому мозку;
• псевдоуніполярні клітини, що згруповані поблизу спинного мозку в міжхребцевих гангліях;
• біполярні нейрони (мають один аксон і один дендрит), розташовані в спеціалізованих сенсорних органах - сітківці ока, нюховому епітелії та цибулині, слуховому та вестибулярному гангліях;
• мультиполярні нейрони (мають один аксон і кілька дендритів), що переважають у ЦНС.

Розвиток та зростання нейрона

Нейрон розвивається із невеликої клітини-попередниці, яка перестає ділитися ще до того, як випустить свої відростки. (Однак, питання розподілі нейронів нині залишається дискусійним.) Як правило, першим починає зростати аксон, а дендрити утворюються пізніше. На кінці відростка нервової клітини, що розвивається, з'являється потовщення неправильної форми, яке, мабуть, і прокладає шлях через навколишню тканину. Це потовщення називається конусом зростання нервової клітини. Він складається із сплощеної частини відростка нервової клітини з безліччю тонких шипиків. Мікрошипики мають товщину від 0,1 до 0,2 мкм і можуть досягати 50 мкм у довжину, широка та плоска область конуса зростання має ширину та довжину близько 5 мкм, хоча форма її може змінюватися. Проміжки між мікрошипи конуса росту покриті складчастою мембраною. Мікрошипики знаходяться в постійному русі - деякі втягуються в конус росту, інші подовжуються, відхиляються в різні боки, торкаються субстрату і можуть прилипати до нього.

Конус росту заповнений дрібними, іноді з'єднаними один з одним, мембранними пухирцями неправильної форми. Безпосередньо під складчастими ділянками мембрани та в шипиках знаходиться щільна маса переплутаних актинових філаментів. Конус росту містить також мітохондрії, мікротрубочки та нейрофіламенти, що є в тілі нейрона.

Ймовірно, мікротрубочки та нейрофіламенти подовжуються головним чином за рахунок додавання новостворених синтезованих субодиниць у підстави відростка нейрона. Вони просуваються зі швидкістю близько міліметра за добу, що відповідає швидкості повільного аксонного транспорту в зрілому нейроні. Оскільки приблизно така і середня швидкість просування конуса зростання, можливо, що під час зростання відростка нейрона в його далекому кінці не відбувається ні збирання, ні руйнування мікротрубочок та нейрофіламентів. Новий мембранний матеріал додається, мабуть, до закінчення. Конус росту - це область швидкого екзоцитозу і ендоцитозу, про що свідчить безліч бульбашок, що знаходяться тут. Дрібні мембранні бульбашки переносяться відростком нейрона від тіла клітини до конуса росту з потоком швидкого аксонного транспорту. Мембранний матеріал, мабуть, синтезується в тілі нейрона, переноситься до конуса росту у вигляді бульбашок і включається тут у плазматичну мембрану шляхом екзоцитозу, подовжуючи таким чином відросток нервової клітини.

Зростанню аксонів і дендритів зазвичай передує фаза міграції нейронів, коли незрілі нейрони розселяються і знаходять собі місце.

Література

• Поляков Р. І., Про принципи нейронної організації мозку, М: МДУ, 1965
• Косіцин Н. С. Мікроструктура дендритів та аксодендритичних зв'язків у центральній нервовій системі. М: Наука, 1976, 197 с.
• Німечок С. та ін. Введення в нейробіологію, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
• Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум та поведінка
• Мозок (збірник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стівенс, Е. Кендел та ін - випуск журналу Scientific American (вересень 1979)). М.: Мир, 1980
• Савельєва-Новоселова Н. А., Савельєв А. В. Пристрій для моделювання нейрона. А. с. № 1436720, 1988
• Савельєв А. В.Джерела варіацій динамічних властивостей нервової системи на синаптичному рівні // журнал “Штучний інтелект”, НАН України. – Донецьк, Україна, 2006. – № 4. – С. 323-338.

Нервова тканина- Основний структурний елемент нервової системи. У склад нервової тканинивходять високоспеціалізовані нервові клітини нейрони, і клітини нейроглії, що виконують опорну, секреторну та захисну функції.

Нейрон- Це основна структурно-функціональна одиниця нервової тканини. Ці клітини здатні приймати, обробляти, кодувати, передавати та зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими клітинами. Унікальними особливостями нейрона є здатність генерувати біоелектричні розряди (імпульси) і передавати інформацію про відростки з однієї клітини на іншу за допомогою спеціалізованих закінчень — .

Виконанню функцій нейрона сприяє синтез у його аксоплазмі речовин-передавачів - нейромедіаторів: ацетилхоліну, катехоламінів та ін.

Число нейронів мозку наближається до 10 11 . На одному нейроні може бути до 10000 синапсів. Якщо ці елементи вважати осередками зберігання інформації, можна дійти невтішного висновку, що нервова система може зберігати 10 19 од. інформації, тобто. здатна вмістити майже всі знання, накопичені людством. Тому цілком обґрунтованим є уявлення, що людський мозок протягом життя запам'ятовує все, що відбувається в організмі та при його спілкуванні із середовищем. Однак мозок не може витягувати з усієї інформації, яка в ньому зберігається.

p align="justify"> Для різних структур мозку характерні певні типи нейронної організації. Нейрони, що регулюють єдину функцію, утворюють звані групи, ансамблі, колонки, ядра.

Нейрони різняться за будовою та функцією.

За будовою(залежно від кількості клітин відростків, що відходять від тіла) розрізняють уніполярні(з одним відростком), біполярні (з двома відростками) та мультиполярні(З безліччю відростків) нейрони.

За функціональними властивостямивиділяють аферентні(або доцентрові) нейрони, що несуть збудження від рецепторів в , еферентні, рухові, мотонейрони(або відцентрові), що передають збудження з ЦНС до іннервованого органу, та вставні, контактніабо проміжнінейрони, що з'єднують між собою аферентні та еферентні нейрони.

Аферентні нейрони відносяться до уніполярних, їхні тіла лежать у спинномозкових гангліях. Відросток Т-подібно, що відходить від тіла клітини, ділиться на дві гілки, одна з яких йде в ЦНС і виконує функцію аксона, а інша підходить до рецепторів і являє собою довгий дендрит.

Більшість еферентних та вставкових нейронів відносяться до мультиполярних (рис. 1). Мультиполярні вставні нейрони у великій кількості розташовуються в задніх рогах спинного мозку, а також знаходяться у всіх інших відділах ЦНС. Вони можуть бути і біполярними, наприклад нейрони сітківки, що мають короткий розгалужений дендрит і довгий аксон. Мотонейрони розташовуються переважно у передніх рогах спинного мозку.

Рис. 1. Будова нервової клітини:

1 - мікротрубочки; 2 - довгий відросток нервової клітини (аксон); 3 - ендоплазматичний ретикулум; 4 - ядро; 5 - нейроплазма; 6 - дендрити; 7 - мітохондрії; 8 - ядерце; 9 - мієлінова оболонка; 10 - перехоплення Ранв'є; 11 - закінчення аксона

Нейроглія

Нейроглія, або глія, - Сукупність клітинних елементів нервової тканини, утворена спеціалізованими клітинами різної форми.

Вона виявлена ​​Р. Вірховим та названа ним нейроглією, що означає «нервовий клей». Клітини нейроглії заповнюють простір між нейронами, становлячи 40% обсягу мозку. Гліальні клітини за розміром у 3-4 рази менші за нервові клітини; кількість їх у ЦНС ссавців сягає 140 млрд. З віком в людини у мозку число нейронів зменшується, а кількість гліальних клітин збільшується.

Встановлено, що нейроглія має відношення до обміну речовин у нервовій тканині. Деякі клітини нейроглії виділяють речовини, що впливають стан збудливості нейронів. Зазначено, що з різних психічних станах змінюється секреція цих клітин. З функціональним станом нейроглії пов'язують тривалі слідові процеси ЦНС.

Види гліальних клітин

За характером будови гліальних клітин та їх розташування в ЦНС виділяють:

• астроцити (астроглія);
• олігодендроцити (олігодендроглія);
• мікрогліальні клітини (мікроглія);
• шванівські клітини.

Гліальні клітини виконують опорну та захисну функції для нейронів. Вони входять у структуру. Астроцитиє найчисленнішими гліальними клітинами, що заповнюють простір між нейронами і покривають. Вони запобігають поширенню в ЦНС нейромедіаторів, що дифундують із синаптичної щілини. У астроцитів є рецептори до нейромедіаторів, активація яких може викликати коливання мембранної різниці потенціалів та зміни метаболізму астроцитів.

Астроцити щільно оточують капіляри кровоносних судин мозку, розташовуючись між ними та нейронами. На цій підставі припускають, що астроцити відіграють важливу роль у метаболізмі нейронів, регулюючи проникність капілярів для певних речовин.

Однією з важливих функцій астроцитів є їхня здатність поглинати надлишок іонів К+, які можуть накопичуватися в міжклітинному просторі за високої нейронної активності. В областях щільного прилягання астроцитів формуються канали щілинних контактів, через які астроцити можуть обмінюватися різними іонами невеликого розміру і, зокрема, іонами К+. Це збільшує можливості поглинання ними іонів К+. Тим самим астроцити, поглинаючи надлишок іонів К+ з інтерстиціальної рідини, запобігають підвищенню збудливості нейронів та формування вогнищ підвищеної нейронної активності. Поява таких вогнищ у мозку людини може супроводжуватись тим, що їхні нейрони генерують серії нервових імпульсів, які називають судомними розрядами.

Астроцити беруть участь у видаленні та руйнуванні нейромедіаторів, що надходять у внесинаптичні простори. Тим самим вони запобігають накопиченню у міжнейрональних просторах нейромедіаторів, що могло б призвести до порушення функцій мозку.

Нейрони та астроцити розділені міжклітинними щілинами 15-20 мкм, які називають інтерстиціальним простором. Інтерстиціальні простори займають до 12-14% обсягу мозку. Важливою властивістю астроцитів є їх здатність поглинати із позаклітинної рідини цих просторів СО2, і тим самим підтримувати стабільну рН мозку.

Астроцити беруть участь у формуванні поверхонь розділу між нервовою тканиною та судинами мозку, нервовою тканиною та оболонками мозку в процесі росту та розвитку нервової тканини.

Олігодендроцитихарактеризуються наявністю невеликої кількості коротких відростків. Однією з їх основних функцій є формування мієлінової оболонки нервових волокон у межах ЦНС. Ці клітини розташовуються також у безпосередній близькості від тіл нейронів, але функціональне значення цього факту невідоме.

Клітини мікрогліїстановлять 5-20% від загальної кількості гліальних клітин та розсіяні по всій ЦНС. Встановлено, що антигени їхньої поверхні ідентичні антигенам моноцитів крові. Це свідчить про їх походження з мезодерми, проникнення в нервову тканину під час ембріонального розвитку та подальшої трансформації в клітини мікроглії, що морфологічно розпізнаються. У зв'язку з цим вважається, що найважливішою функцією мікроглії є захист мозку. Показано, що при пошкодженні нервової тканини в ній зростає кількість клітин фагоциту за рахунок макрофагів крові та активації фагоцитарних властивостей мікроглії. Вони видаляють загиблі нейрони, гліальні клітини та їх структурні елементи, фагоцитують сторонні частки.

Шванівські клітиниформують мієлінову оболонку периферичних нервових волокон поза ЦНС. Мембрана цієї клітини багаторазово обгортається навколо, і товщина мієлінової оболонки, що утворюється, може перевищити діаметр нервового волокна. Довжина мієлінізованих ділянок нервового волокна становить 1-3 мм. У проміжках між ними (перехоплення Ранв'є) нервове волокно залишається покритим тільки поверхневою мембраною, що має збудливість.

Однією з найважливіших властивостей мієліну є його високий опір електричного струму. Воно обумовлено високим вмістом у мієліну сфінгомієліну та інших фосфоліпідів, що надають йому токоізолюючі властивості. На ділянках нервового волокна, покритих мієліном, процес генерації нервових імпульсів неможливий. Нервові імпульси генеруються тільки на мембрані перехоплень Ранв'є, що забезпечує більш високу швидкість проведення нервових імпульсів але мієлінізованим нервовим волокнам у порівнянні з немієлінізованими.

Відомо, що структура мієліну може легко порушуватись при інфекційних, ішемічних, травматичних, токсичних ушкодженнях нервової системи. При цьому розвивається процес демієлінізації нервових волокон. Особливо часто демієлінізація розвивається при захворюванні на розсіяний склероз. В результаті демієлінізації швидкість проведення нервових імпульсів по нервових волокнах зменшується, швидкість доставки в мозок інформації від рецепторів та від нейронів до виконавчих органів падає. Це може вести до порушень сенсорної чутливості, порушень рухів, регулювання роботи внутрішніх органів та інших тяжких наслідків.

Структура та функції нейронів

Нейрон(нервова клітина) є структурною та функціональною одиницею.

Анатомічна структура та властивості нейрона забезпечують виконання його основних функцій: здійснення метаболізму, отримання енергії, сприйняття різних сигналів та їх обробка, формування або участь у реакціях у відповідь, генерація та проведення нервових імпульсів, об'єднання нейронів у нейронні ланцюги, що забезпечують як найпростіші рефлекторні реакції, так і вищі інтегративні функції мозку.

Нейрони складаються з тіла нервової клітини та відростків - аксона та дендритів.

Рис. 2. Будова нейрону

Тіло нервової клітини

Тіло (перикаріон, сома)нейрона та його відростки на всьому протязі покриті нейрональною мембраною. Мембрана тіла клітини відрізняється від мембрани аксона і дендритів вмістом різних рецепторів, наявністю на ній.

У тілі нейрона розташована нейроплазма та відмежовані від неї мембранами ядро, шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії. У хромосомах ядра нейронів міститься набір генів, що кодують синтез білків, необхідні формування структури та здійснення функцій тіла нейрона, його відростків і синапсів. Це білки, що виконують функції ферментів, переносників, іонних каналів, рецепторів та ін. Деякі білки виконують функції, перебуваючи в нейроплазмі, інші - вбудовуючись у мембрани органел, соми та відростків нейрона. Частина з них, наприклад ферменти, необхідні синтезу нейромедіаторів, шляхом аксонального транспорту доставляються в аксонну терміналь. У тілі клітини синтезуються пептиди, необхідні життєдіяльності аксонів і дендритів (наприклад, ростові чинники). Тому при пошкодженні тіла нейрона його відростки дегенерують, руйнуються. Якщо ж тіло нейрона збережено, а пошкоджено відросток, то відбувається його повільне відновлення (регенерація) та відновлення іннервації денервованих м'язів чи органів.

Місцем синтезу білків у тілах нейронів є шорсткий ендоплазматичний ретикулум (тигроїдні гранули або тіла Ніссля) або вільні рибосоми. Вміст їх у нейронах вищий, ніж у гліальних чи інших клітинах організму. У гладкому ендоплазматичному ретикулумі та апараті Гольджі білки набувають властивої їм просторової конформації, сортуються та прямують у транспортні потоки до структур тіла клітини, дендритів або аксона.

У численних мітохондріях нейронів в результаті процесів окисного фосфорилювання утворюється АТФ, енергія якої використовується для підтримки життєдіяльності нейрона, роботи іонних насосів та підтримки асиметрії іонних концентрацій та обидві сторони мембрани. Отже, нейрон знаходиться в постійній готовності не тільки до сприйняття різних сигналів, але і до реакції на них — генерації нервових імпульсів та їх використання для управління функціями інших клітин.

У механізмах сприйняття нейронами різних сигналів беруть участь молекулярні рецептори мембрани тіла клітини, сенсорні рецептори, утворені дендритами, чутливі клітини епітеліального походження. Сигнали від інших нервових клітин можуть надходити до нейрона через численні синапси, утворені на дендритах або гелі нейрона.

Дендрити нервової клітини

Дендритинейрона формують дендритне дерево, характер розгалуження та розмір якого залежить від числа синаптичних контактів коїться з іншими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона є тисячі синапсів, утворених аксонами чи дендритами інших нейронів.

Рис. 3. Синаптичні контакти інтернейрону. Стрілками зліва показано надходження аферентних сигналів до дендритів і тіла інтернейрону, праворуч - напрямок поширення еферентних сигналів інтернейрону до інших нейронів

Синапси можуть бути гетерогенними як за функцією (гальмівні, збуджуючі), так і за типом нейромедіатора. Мембрана дендритів, що бере участь в утворенні синапсів, є їхньою постсинаптичною мембраною, в якій містяться рецептори (лігандзалежні іонні канали) до нейромедіатора, який використовується в даному синапсі.

Збудливі (глутаматергічні) синапси розташовуються переважно на поверхні дендритів, де є піднесення, або вирости (1-2 мкм), що отримали назву шипиків.У мембрані шипиків є канали, проникність яких залежить від трансмембранної різниці потенціалів. У цитоплазмі дендритів у сфері шипиків виявлено вторинні посередники внутрішньоклітинної передачі сигналів, і навіть рибосоми, у яких синтезується білок у відповідь надходження синаптичних сигналів. Точна роль шипиків залишається невідомою, але очевидно, що вони збільшують площу поверхні дендритного дерева для утворення синапсів. Шипи є також структурами нейрона для отримання вхідних сигналів та їх обробки. Дендрити та шипики забезпечують передачу інформації від периферії до тіла нейрона. Мембрана дендритів у косовиці поляризована завдяки асиметричному розподілу мінеральних іонів, роботі іонних насосів та наявності в ній іонних каналів. Ці властивості лежать в основі передачі по мембрані інформації у вигляді локальних кругових струмів (електротонічно), які виникають між постсинаптичними мембранами і ділянками мембрани дендриту, що межують з ними.

Локальні струми при їх поширенні по мембрані дендриту згасають, але виявляються достатніми за величиною передачі на мембрану тіла нейрона сигналів, що надійшли через синаптичні входи до дендритів. У мембрані дендритів поки не виявлено потенціалзалежних натрієвих та калієвих каналів. Вона не має збудливості та здатності генерувати потенціали дії. Однак відомо, що нею може поширюватися потенціал дії, що виникає на мембрані аксонного горбка. Механізм цього явища невідомий.

Передбачається, що дендрити та шипики є частиною нейронних структур, що беруть участь у механізмах пам'яті. Кількість шипиків особливо велика у дендритах нейронів кори мозочка, базальних гангліїв, кори мозку. Площа дендритного дерева та кількість синапсів зменшуються в деяких полях кори мозку людей похилого віку.

Аксон нейрона

Аксон -відросток нервової клітини, що не зустрічається в інших клітинах. На відміну від дендритів, кількість яких у нейрона по-різному, аксон у всіх нейронів один. Його довжина може досягати до 1,5 м. У місці виходу аксона з тіла нейрона є потовщення - аксонний горбок, покритий плазматичною мембраною, яка незабаром покривається мієліном. Ділянку аксонного горбка, непокритий мієліном, називають початковим сегментом. Аксони нейронів аж до своїх кінцевих розгалужень покриті мієліновою оболонкою, що переривається перехопленнями Ранв'є - мікроскопічними безмієліновими ділянками (близько 1 мкм).

На всьому протязі аксон (мієлінізованого та немієлінізованого волокна) покритий бішаровою фосфоліпідною мембраною з вбудованими в неї білковими молекулами, які виконують функції транспорту іонів, потенціалзалежних іонних каналів та ін. переважно у сфері перехоплень Ранв'є. Оскільки в аксоплазмі немає шорсткого ретикулуму та рибосом, то очевидно, що ці білки синтезуються в тілі нейрона та доставляються в мембрану аксона за допомогою аксонального транспорту.

Властивості мембрани, що покриває тіло та аксон нейрона, Різні. Ця відмінність стосується насамперед проникності мембрани для мінеральних іонів та зумовлено змістом різних типів. Якщо в мембрані тіла і дендритів нейрона переважає вміст лігандзалежних іонних каналів (у тому числі постсинаптичних мембран), то в мембрані аксона, особливо в області перехоплень Ранв'є, є висока щільність потенціалзалежних натрієвих і калієвих каналів.

Найменшу величину поляризації (близько 30 мВ) має мембрана початкового сегмента аксона. У віддалених від тіла клітини ділянках аксона величина трансмембранного потенціалу становить близько 70 мВ. Низька величина поляризації мембрани початкового сегмента аксона обумовлює те, що в цій галузі мембрана нейрона має найбільшу збудливість. Саме сюди і поширюються мембраною тіла нейрона за допомогою локальних кругових електричних струмів постсинаптичні потенціали, що виникли на мембрані дендритів і тіла клітини в результаті перетворення в синапс інформаційних сигналів, що надійшли до нейрона. Якщо ці струми викличуть деполяризацію мембрани аксонного пагорба до критичного рівня (Е к), то нейрон відповість на надходження до нього сигналів з інших нервових клітин генерацією свого потенціалу дії (нервового імпульсу). Виниклий нервовий імпульс далі проводиться за аксоном до інших нервових, м'язових або залізистих клітин.

На мембрані початкового сегмента аксона є шипики, у яких утворюються ГАМК-ергические гальмівні синапси. Надходження цих сигналів від інших нейронів може запобігати генерації нервового імпульсу.

Класифікація та види нейронів

Класифікація нейронів проводиться як за морфологічними, так і за функціональними ознаками.

За кількістю відростків розрізняють мультиполярні, біполярні та псевдоуніполярні нейрони.

За характером зв'язків з іншими клітинами та виконуваної функції розрізняють сенсорні, вставніі руховінейрони. Сенсорнінейрони називають також аферентними нейронами, які відростки — доцентровими. Нейрони, що виконують функцію передачі сигналів між нервовими клітинами, називають вставковими, або асоціативними.Нейрони, аксони яких утворюють синапси на ефекторних клітинах (м'язових, залізистих), відносять до руховим,або еферентним, їх аксони називають відцентровими.

Аферентні (чутливі) нейронисприймають інформацію сенсорними рецепторами, перетворюють її на нервові імпульси та проводять до головного та спинного мозку. Тіла чутливих нейронів знаходяться в спинальних та черепно-мозкових. Це псевдоуніполярні нейрони, аксон і дендрит яких відходять від тіла нейрона разом і потім поділяються. Дендрит слід на периферію до органів і тканин у складі чутливих чи змішаних нервів, а аксон у складі задніх корінців входить у дорсальні роги спинного мозку або у складі черепних нервів – у головний мозок.

Вставні, або асоціативні, нейронивиконують функції переробки інформації, що надходить і, зокрема, забезпечують замикання рефлекторних дуг. Тіла цих нейронів розташовуються в сірій речовині головного та спинного мозку.

Еферентні нейронитакож виконують функцію переробки інформації, що надійшла, і передачі еферентних нервових імпульсів від головного і спинного мозку до клітин виконавчих (ефекторних) органів.

Інтегративна діяльність нейрона

Кожен нейрон отримує величезну кількість сигналів через численні синапси, які розташовані на його дендритах і тілі, а також через молекулярні рецептори плазматичних мембран, цитоплазми та ядра. У передачі сигналів використовується безліч різних типів нейромедіаторів, нейромодуляторів та інших сигнальних молекул. Очевидно, що для формування реакції у відповідь на одночасне надходження безлічі сигналів, нейрон повинен мати здатність їх інтегрувати.

Сукупність процесів, що забезпечують обробку сигналів і формування на них реакції нейрона у відповідь, входить у поняття інтегративної діяльності нейрона

Сприйняття та обробка сигналів, що надходять до нейрона, здійснюється за участю дендритів, тіла клітини та аксонного горбка нейрона (рис. 4).

Рис. 4. Інтеграція сигналів нейроном.

Одним з варіантів їх обробки та інтеграції (підсумовування) є перетворення в синапсах та підсумовування постсинаптичних потенціалів на мембрані тіла та відростків нейрона. Сприйняті сигнали перетворюються в синапсах коливання різниці потенціалів постсинаптичної мембрани (постсинаптичні потенціали). Залежно від типу синапсу отриманий сигнал може бути перетворений на невелику (0,5-1,0 мВ) деполяризуючу зміну різниці потенціалів (ВПСП - синапси на схемі зображені у вигляді світлих гуртків) або гіперполяризуючу (ТПСП - синапси на схемі зображені у вигляді чорних гуртків). До різних точок нейрона можуть надходити одночасно безліч сигналів, частина з яких трансформується у ВПСП, інші — в ТПСП.

Ці коливання різниці потенціалів поширюються з допомогою локальних кругових струмів мембраною нейрона у бік аксонного горбка як хвиль деполяризації (на схемі білого кольору) і гіперполяризації (на схемі чорного кольору), накладающихся друг на друга (на схемі ділянки сірого кольору). При цьому накладення амплітуди хвилі одного напряму підсумовуються, а протилежних зменшуються (згладжуються). Таке підсумування алгебри різниці потенціалів на мембрані отримало назву просторового підсумовування(рис. 4 та 5). Результатом цього підсумовування може бути або деполяризація мембрани аксонного горбка і генерація нервового імпульсу (випадки 1 та 2 на рис. 4), або її гіперполяризація та запобігання виникненню нервового імпульсу (випадки 3 та 4 на рис. 4).

Для того щоб усунути різницю потенціалів мембрани аксонного горбка (близько 30 мВ) до ЕК, її треба деполяризувати на 10-20 мВ. Це призведе до відкриття наявних у ній потенціалзалежних натрієвих каналів та генерації нервового імпульсу. Оскільки при надходженні одного ПД та його перетворенні у ВПСП деполяризація мембрани може досягати до 1 мВ, а се розповсюдження до аксонного горбка йде з загасанням, то для генерації нервового імпульсу потрібноодночасне надходження до нейрона через збудливі синапси від інших 40-80 нервових імпульсів такої ж кількості ВПСП.

Рис. 5. Просторова та тимчасова сумація ВПСП нейроном; а - BПСП на одиночний стимул; і - ВПСП на множинну стимуляцію від різних аферентів; в - ВПСП на часту стимуляцію через одиночне нервове волокно

Якщо в цей час до нейрона надійде деяка кількість нервових імпульсів через гальмівні синапси, то його активація і генерація нервового імпульсу у відповідь буде можливою при одночасному збільшенні надходження сигналів через збудливі синапси. В умовах, коли сигнали, що надходять через гальмівні синапси викличуть гіперполяризацію мембрани нейрона, рівну або перевищує за величиною деполяризацію, викликану сигналами, що надходять через збудливі синапси, деполяризація мембрани аксонного горбка буде неможлива, нейрон не буде генерувати нерв.

Нейрон здійснює також тимчасове підсумовуваннясигналів ВПСП і ТПСП, що до нього майже одночасно (див. рис. 5). Викликані ними зміни різниці потенціалів в навколосинаптичних областях також можуть алгебраїчно підсумовуватися, що й отримало назву тимчасового підсумовування.

Таким чином, кожен генерований нейроном нервовий імпульс, так само як і період мовчання нейрона, укладає інформацію, що надійшла від багатьох інших нервових клітин. Зазвичай чим вище частота сигналів, що надходять до нейрона від інших клітин, тим з більшою частотою він генерує відповідні нервові імпульси, що посилаються їм по аксону до інших нервових або ефекторних клітин.

В силу того, що в мембрані тіла нейрона і навіть його дендритів є (хоча і в невеликій кількості) натрієві канали, потенціал дії, що виник на мембрані аксонного горбка, може поширюватися на тіло і деяку частину дендритів нейрона. Значення цього явища недостатньо ясно, але передбачається, що потенціал дії, що поширюється, на мить згладжує всі наявні на мембрані локальні струми, обнуляє потенціали і сприяє більш ефективному сприйняттю нейроном нової інформації.

У перетворенні та інтеграції сигналів, що надходять до нейрона, беруть участь молекулярні рецептори. При цьому їх стимуляція сигнальними молекулами може вести через ініційовані (G-білками, іншими посередниками) зміни стану іонних каналів, трансформації сприйнятих сигналів у коливання різниці потенціалів мембрани нейрона, підсумовування та формування реакції нейрона у відповідь у вигляді генерації нервового імпульсу або його гальмування.

Перетворення сигналів молекулярними метаботропними рецепторами нейрона супроводжується його відповіддю у вигляді запуску каскаду внутрішньоклітинних перетворень. У відповідь реакцією нейрона у разі може бути прискорення загального метаболізму, збільшення освіти АТФ, без яких неможливе підвищення його функціональної активності. З використанням цих механізмів нейрон інтегрує отримані сигнали поліпшення ефективності своєї діяльності.

Внутрішньоклітинні перетворення у нейроні, ініційовані отриманими сигналами, часто ведуть до посилення синтезу білкових молекул, що виконують у нейроні функції рецепторів, іонних каналів, переносників. Збільшуючи їх кількість, нейрон пристосовується до характеру сигналів, що поступають, посилюючи чутливість до більш значущих з них і послаблюючи - до менш значущих.

Отримання нейроном ряду сигналів може супроводжуватися експресією або репресією деяких генів, наприклад, контролюючих синтез нейромодуляторів пептидної природи. Оскільки вони доставляються в аксонні терміналі нейрона і використовуються в них для посилення або послаблення дії його нейромедіаторів на інші нейрони, то нейрон у відповідь на отримані ним сигнали може залежно від інформації, що отримується, надавати сильніший або більш слабкий вплив на контрольовані ним інші нервові клітини. З урахуванням того, що модулююча дія нейропептидів здатна продовжуватися протягом тривалого часу, вплив нейрона на інші нервові клітини також може продовжуватися довго.

Таким чином, завдяки здатності інтегрувати різні сигнали нейрон може тонко реагувати на них широким спектром реакцій у відповідь, що дозволяють ефективно пристосовуватися до характеру сигналів, що надходять і використовувати їх для регуляції функцій інших клітин.

Нейронні ланцюги

Нейрони ЦНС взаємодіють друг з одним, утворюючи у місці контакту різноманітні синапси. нейронні пені, що виникають при цьому, багаторазово збільшують функціональні можливості нервової системи. До найпоширеніших нейронних ланцюгів відносять: локальні, ієрархічні, конвергентні та дивергентні нейронні ланцюги з одним входом (рис. 6).

Локальні нейронні ланцюгиутворюються двома чи більшим числом нейронів. При цьому один із нейронів (1) віддасть свою аксонну колатераль нейрону (2), утворюючи на його тілі аксосоматичний синапс, а другий утворює аксоном синапс на тілі першого нейрона. Локальні нейронні мережі можуть виконувати функцію пасток, у яких нервові імпульси здатні довго циркулювати по колу, утвореному кількома нейронами.

Можливість тривалої циркуляції хвилі збудження (нервового імпульсу), що одного разу виникла, за рахунок передачі але кільцевій структурі, експериментально показав професор І.А. Вєтохін у дослідах на нервовому кільці медузи.

Кругова циркуляція нервових імпульсів по локальних нейронних ланцюгах виконує функцію трансформації ритму збуджень, забезпечує можливість тривалого збудження після припинення надходження до них сигналів, бере участь у механізмах запам'ятовування інформації.

Локальні ланцюги можуть виконувати також гальмівну функцію. Прикладом її є зворотне гальмування, яке реалізується в найпростішому локальному нейронному ланцюзі спинного мозку, що утворюється а-мотонейроном та клітиною Реншоу.

Рис. 6. Найпростіші нейронні ланцюги ЦНС. Опис у тексті

При цьому збудження, що виникло в мотонейроні, поширюється за відгалуженням аксона, активує клітину Реншоу, яка гальмує а-мотонейрон.

Конвергентні ланцюгиутворюються кількома нейронами, однією з яких (зазвичай еферентний) сходяться чи конвергують аксони інших клітин. Такі ланцюги поширені в ЦНС. Наприклад, на пірамідні нейрони первинної моторної кори конвергують аксони багатьох нейронів чутливих полів кори. На моторні нейрони вентральних рогів спинного мозку конвергують аксони тисяч чутливих та вставних нейронів різних рівнів ЦНС. Конвергентні ланцюги відіграють важливу роль в інтеграції сигналів еферентними нейронами та здійснення координації фізіологічних процесів.

Дивергентні ланцюги з одним входомутворюються нейроном з аксоном, що гілкується, кожна з гілок якого утворює синапс з іншою нервовою клітиною. Ці ланцюги виконують функції одночасної передачі сигналів від одного нейрона на інші нейрони. Це досягається за рахунок сильного розгалуження (утворення кількох тисяч гілочок) аксона. Такі нейрони часто зустрічаються в ядрах ретикулярної формації стовбура мозку. Вони забезпечують швидке підвищення збудливості численних відділів мозку та мобілізацію його функціональних резервів.

За кількістю цитоплазматичних відростків прийнято розрізняти уніполярні, біполярні та мультиполярні нейрони. Уніполярні нейрони мають єдиний, зазвичай сильно розгалужений первинний відросток. Одна з його гілок функціонує як аксон, інші – як дендрити. Такі клітини часто зустрічаються в нервовій системі безхребетних, а у хребетних вони виявляються лише в деяких гангліях вегетативної нервової системи.

Біполярні клітини мають два відростки (Рис. 3.2): дендрит проводить сигнали від периферії до тіла клітини, а аксон передає інформацію від тіла клітини до інших нейронів. Так виглядають, наприклад, деякі сенсорні нейрони, що зустрічаються в сітківці ока, в нюховому епітелії.

До цього ж різновиду нейронів слід віднести і чутливі клітини спинальних гангліїв, що сприймають, наприклад, дотик до шкіри або біль, хоча формально від тіла відходить лише один відросток, який поділяється на центральну і периферичну гілки. Такі клітини називають псевдоуніполярними, вони формувалися спочатку як біполярні нейрони, але в процесі розвитку два їх відростки з'єдналися в один, у якого одна гілка функціонує як аксон, а інша як дендрит.

У мультиполярних клітин один аксон, а дендритів може бути дуже багато, вони відходять від тіла клітини, а потім багаторазово діляться, утворюючи на своїх гілках численні синапси з іншими нейронами. Так, наприклад, на дендритах тільки одного мотонейрону спинного мозку утворюється близько 8000 синапсів, а на дендритах клітин, що знаходяться в корі, мозочка Пуркіньє може бути до 150 000 синапсів. Нейрони Пуркіньє є найбільшими клітинами людського мозку: діаметр їх тіла близько 80 мкм. А поруч із ними виявляються крихітні зернисті клітини, їх діаметр лише 6-8 мкм. Мультиполярні нейрони зустрічаються в нервовій системі найчастіше і серед них виявляється безліч зовні не схожих один на одного клітин.

Нейрони прийнято класифікувати як формою, а й у виконуваної функції, з їхньої місця у ланцюгу взаємодіючих клітин. Деякі з них мають спеціальні чутливі закінчення - рецептори, які збуджуються при дії на них будь-яких фізичних чи хімічних факторів, таких як, наприклад, світло, тиск, приєднання певних молекул. Після збудження рецепторів чутливі нейрони передають інформацію у центральну нервову систему, тобто. проводять сигнали доцентрово або аферентно (лат. afferens - приносить).

Інший різновид клітин передає команди від центральної нервової системи до скелетних або до гладких м'язів, до серцевого м'яза або до залоз зовнішньої секреції. Це або рухові, або вегетативні нейрони, якими сигнали поширюються відцентрово, а самі такі нейрони називаються еферентними (лат. efferens - що виносить).

Всі інші нейрони відносяться до категорії вставних або інтернейронів, які утворюють основну масу нервової системи – 99,98% загальної кількості клітин. Серед них зустрічаються, як уже говорилося в розділі 2, локальні та проекційні нейрони. Інша назва проекційних нейронів – релейні; у них зазвичай довгі аксони, за допомогою яких ці клітини можуть передавати перероблену інформацію віддаленим регіонам мозку. У локальних інтернейронів аксони короткі, ці клітини переробляють інформацію в обмежених локальних ланцюгах і взаємодіють з сусідніми нейронами.