Видова структура біоценозу. Поняття про біоценоз

Структура будь-якої системи - це закономірності у співвідношенні та зв'язках її частин. Під видовою структуроюБіоценозу розуміють різноманітність у ньому видів та співвідношення їх чисельності чи маси. Кожен конкретний біоценоз характеризується певним видовим складом. Скрізь, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимальних для життя, виникають багаті видами співтовариства, наприклад тропічні ліси, коралові рифи, долини річок в аридних районах та ін. і отримало назву правило Уоллеса.Воно стосується як видів, так і складових спільнот. Видовий склад біоценозу залежить як від тривалості їх існування, так і історії кожного біоценозу.

Молоді, що формуються спільноти, як правило, мають менший набір видів, ніж зрілі, що давно склалися. Біоценози, створені людиною (городи, сади, поля тощо.), зазвичай біднішими видами проти подібними до них природними системами (лісовими, лучними, степовими). Однак навіть найбідніші біоценози включають кілька десятків видів організмів, які належать до різних систематичних та екологічних груп. При цьому одні види біоценозу можуть бути численними популяціями, а інші нечисленними. Звідси випливає, що у будь-якому біоценозі можна назвати одне чи кілька видів, визначальних його вид. Так, вид лісового чи степового біоценозу представлений одним або декількома видами рослин. У бору – сосна, ялина; в ковильно-типчаковому степу - ковила і типчак. Для оцінки кількісного співвідношення видів у біоценозах в екологічній літературі використовують індекс різноманітності,обчислюваний за формулою Шеннона:

де - знак суми,

pi - частка кожного виду у співтоваристві (за чисельністю чи масою),

log 2 Pi – двійковий логарифм pi.

Для оцінки ролі окремого виду у видовій структурі біоценозу використовують різні показники, що ґрунтуються на кількісному обліку. Велика кількість виду -це число особин цього виду на одиницю площі чи обсягу займаного простору. Наприклад, кількість птахів, що гніздяться на 1 км 2 степової ділянки, або кількість дрібних ракоподібних в 1 дм 3 води у водоймі і т.д. Для розрахунку великої кількості виду замість числа особин іноді використовують значення їх загальної біомаси. Різноманітність виду як показник змінюється у часі (сезонні, річні та випадкові коливання чисельності) та у просторі (від одного біоценозу до іншого). Точно визначити розмаїтість видів буває не завжди легко. У зв'язку з цим практично нерідко обмежуються застосуванням менш точної бальної оцінки, виділяючи п'ять ступенів великої кількості: 0 - відсутність; 1 - рідко та розсіяно; 2 – нерідко; 3 - рясно; 4 - дуже рясно.

Частота народженняхарактеризує рівномірність чи нерівномірність розподілу виду в біоценозі. Розраховується як відсоткове відношення числа проб та облікових майданчиків, де зустрічається вид, до загальної кількості таких проб чи майданчиків. Можна вирахувати частоту для однієї вибірки і всіх вибірок даного біоценозу і цій основі побудувати гістограму частот.

Постійність.Являє собою таке відношення, виражене у відсотках:

де р - число вибірок, що містять вид,

Р – загальна кількість взятих вибірок.

Залежно від значення є такі категорії видів:

постійнівиди зустрічаються більш ніж 50% вибірок;

додатковівиди зустрічаються у 25-50% вибірок;

випадковівиди зустрічаються менш ніж у 25% вибірок.

Чисельність і народження виду не пов'язані прямою залежністю. Вигляд може бути нечисленним, але зустрічальність досить висока, або численним, але з низькою. У лісі, що складається з десятків видів рослин, зазвичай один або два з них дають до 90% деревини. Дані види називають домінуючими та домінантними.Вони займають провідне, панівне становище у біоценозі. Наземні біоценози, як правило, звуться за домінуючими видами: березовий ліс, ковильно-типчаковий степ, сфагнове болото.

Ступінь домінування -це показник, який відбиває відношення числа особин даного виду до особин всіх видів аналізованої угруповання. Так, якщо з 200 птахів, зареєстрованих на цій території, 100 становлять зяблики, ступінь домінування цього виду серед птахів становитиме 50%.

У всіх біоценозах чисельно переважають дрібні форми – бактерії та інші мікроорганізми. При порівнянні різнорозмірних видів показник домінування за чисельністю неспроможна відобразити особливості спільноти. Його розраховують задля спільноти загалом, а окремих угруповань, не більше яких різницею у розмірах можна знехтувати.

Види, що живуть за рахунок домінантів, дістали назву домінантів.Наприклад, в сосновому лісі такими є комахи, що годуються на сосні, білки, мишоподібні гризуни.

Проте чи всі домінантні види однаково впливають біоценоз. У біоценозі є і так звані едифікатори -види, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всієї спільноти і без яких у зв'язку з цим існування більшості інших видів неможливе. Це будівельники спільноти. Видалення виду-едифікатора з біоценозу спричиняє зміну фізичного середовища, насамперед мікроклімату біотопу. Едифікаторами наземних біоценозів виступають певні види рослин: у березових лісах – береза, у соснових – сосна, у степах – злакові рослини (ковила, типчак тощо). Ялина в тайговій зоні утворює густі, сильно затінені ліси. Під її пологом можуть мешкати тільки рослини, які пристосовані до умов сильного затінення, підвищеної вологості повітря, кислих опідзолених ґрунтів. Відповідно до цього у ялинових лісах формується і специфічне населення тварин. У разі ялина виступає у ролі потужного едифікатора, що зумовлює певний біоценоз.

У соснових лісах едифікатор є сосна. Однак порівняно з ялиною сосна слабший едифікатор, оскільки сосновий ліс порівняно світлий і рідкоствольний. Видовий склад рослин і тварин тут значно багатший і різноманітніший, ніж у ялиновому лісі.

Види-едифікатори зустрічаються практично в будь-якому біоценозі. У деяких випадках едифікаторами є тварини. На територіях, зайнятих колоніями бабаків, саме їх риюча діяльність визначає здебільшого характер ландшафту, мікроклімат та умови зростання рослин.

До складу біоценозу крім відносно невеликої кількості видів-домінантів входить; як правило, значна кількість нечисленних і навіть рідкісних форм. Між чисельністю видів-домінантів та загальним видовим складом спільноти є певний зв'язок. Зі зниженням числа видів зазвичай велика кількість окремих форм різко підвищується, слабшають біоценотичні зв'язки, найбільш конкурентоспроможні види отримують можливість безперешкодно розмножуватися. Чим специфічніші умови середовища, тим бідніший видовий склад співтовариства і вища чисельність окремих видів.

Таким чином, всі види, що складають біоценоз, певною мірою пов'язані з домінуючими видами та едифікаторами. Усередині біоценозу формуються тією чи іншою мірою тісні угруповання, комплекси популяцій, які залежать від рослин-едифікаторів або від інших елементів біоценозу, створюються своєрідні структурні одиниці біоценозу - консорції. Вперше термін "консорція" було введено Л.Г. Раменським (1952).

Консорція - це сукупність популяцій організмів, життєдіяльність яких у межах одного біоценозу трофічно або топічно пов'язана із центральним видом – автотрофною рослиною.У ролі центрального виду зазвичай виступає едифікатор – основний вид, що визначає особливості біоценозу. Населення інших видів консорції утворюють її ядро, з допомогою якого є види, руйнують органічне речовина, створюване автотрофами. Популяції автотрофної рослини, наприклад берези, з урахуванням якого формується консорція, називають детермінантом,а види, об'єднані навколо нього, консортами(Рис. 2).

біоціноз екологічна ніша організм

Мал. 2.

Мал. 3.

Центральний вигляд (детермінант консорції); I, II, III – концентри _ – консорти, серед них: I – фітофаги, епіфіти, симбіонти; II, III – зоофаги (за В.В. Мазином, 1966)

Кожна консорція, як бачимо, охоплює велику кількість видів. Число їхвелике ще й тому, що детермінанти представлені в біоценозах (екосистемах) різновіковим складом. Часто кожній віковій стадії організмів супроводжує своє консортивне населення. Так, стовбурові шкідники вражають переважно дорослі ялинки, а водночас іржі гриби більше вражають молоді екземпляри. З віком ялинки змінюється склад її консортів, що живляться кореневими виділеннями.

Склад консорції - результат тривалого процесу підбору видів, здатних існувати в умовах місцеперебування детермінанта. Кожна консорція є особливу структурну одиницю біоценозу, екосистеми.

У природі все живі організми перебувають у постійної взаємозв'язку друг з одним. Як вона називається? Біоценоз - це сукупність мікроорганізмів, грибів, рослин і тварин, що сформувалася історично на відносно однорідному життєвому просторі. Причому всі ці живі організми пов'язані не тільки між собою, але і з навколишнім середовищем. Біоценоз може існувати як у суші, і у воді.

Походження терміна

Вперше поняття було використано відомим німецьким ботаніком та зоологом Карлом Мебіусом у 1877 р. Він застосував його для опису сукупності та взаємовідносин організмів, що заселяють певну територію, яку називають біотопом. Біоценоз – це один із головних об'єктів дослідження сучасної екології.

Суть взаємозв'язків

Біоценоз - це взаємозв'язок, що виник на основі біогенного круговороту. Саме він забезпечує його у конкретних умовах. Яка структура біоценозу? Дана динамічна та саморегулююча система складається з наступних взаємопов'язаних складових:

• Продуценти (афтотрофи) є виробниками органічних речовин з неорганічних. Деякі бактерії та рослини в процесі фотосинтезу перетворюють сонячну енергію та синтезують органіку, яку споживають живі організми, які називаються гетеротрофами (консументи, редуценти). Продуценти вловлюють вуглекислий газ із атмосфери, який виділяють інші організми, та виробляють кисень.
• Консументи, що є основними споживачами органічних речовин. Травоїдні тварини поїдають рослинну їжу, у свою чергу, стаючи обідом для м'ясоїдних хижаків. Завдяки процесу травлення консументи здійснюють первинне подрібнення органіки. Це початковий ступінь її розпаду.
• Редуценти, що остаточно розкладають органічні речовини. Вони утилізують відходи та трупи продуцентів та консументів. Редуценти - це бактерії та гриби. Результатом їхньої життєдіяльності стають мінеральні речовини, які знову споживають продуценти.

Таким чином, можна простежити всі зв'язки у біоценозі.

Основні поняття

Усіх членів спільноти живих організмів прийнято називати певними термінами, що походять від грецьких слів:

• сукупність рослин на конкретній території, - фітоценоз;
• всі види тварин, які проживають у межах однієї площі, – зооценоз;
• всі мікроорганізми, що мешкають у біоценозі, - мікробоценоз;
• співтовариство грибів – мікоценоз.

Кількісні показники

Найважливіші кількісні показники біоценозів:

• біомаса, що є сукупною масою всіх живих організмів у конкретних природних умовах;
• біорізноманіття, що є загальною кількістю видів у біоценозі.

Біотоп та біоценоз

У науковій літературі часто використовують такі терміни, як «біотоп», «біоценоз». Що вони означають та чим відрізняються один від одного? Насправді всю сукупність живих організмів, що входять до конкретної екологічної системи, прийнято називати біотичною спільнотою. Таке визначення має і біоценоз. Це сукупність популяцій живих організмів, які живуть певної географічної території. Вона відрізняється від інших за низкою хімічних (ґрунт, вода) та фізичних (сонячне опромінення, висота над рівнем моря, розмір площі) показників. Ділянку абіотичного середовища, зайнятий біоценозом, називають біотопом. Отже, обидва ці поняття застосовуються для опису спільнот живих організмів. Іншими словами, біотоп і біоценоз - це практично одне й те саме.

Структура

Існує кілька видів структур біоценозу. Усі вони характеризують його за різними критеріями. До них відносяться:

• Просторова структура біоценозу, яку поділяють на 2 типи: горизонтальну (мозаїчність) та вертикальну (ярусність). Вона характеризує умови проживання живих організмів у конкретних природних умовах.
• Видова структура біоценозу, що відповідає за певне різноманіття біотопу. Вона є сукупність всіх популяцій, що входять до його складу.
• Трофічна структура біоценозу.

Мозаїчність та ярусність

Просторова структура біоценозу визначається розташуванням живих організмів різних видів щодо один одного в горизонтальному та вертикальному напрямку. Ярусність забезпечує найбільш повне використання навколишнього середовища та рівномірний розподіл видів по вертикалі. Завдяки цьому досягається їх максимальна продуктивність. Так, у будь-яких лісах виділяють такі яруси:

• наземний (мохи, лишайники);
• трав'янистий;
• чагарниковий;
• дерев'яний, що включає дерева першої та другої величини.

На ярусність накладається відповідне розташування тварин. Завдяки вертикальній структурі біоценозу рослини найповніше використовують світловий потік. Так, у верхніх ярусах ростуть світлолюбні дерева, а в нижніх - тіньовитривалі. У ґрунті також виділяють різні горизонти залежно від ступеня насиченості корінням.

Під впливом рослинності біоценоз лісу створює своє мікросередовище. У ньому спостерігається як підвищення температури, а й зміна газового складу повітря. Такі трансформації мікросередовища сприяють утворенню та ярусності фауни, включаючи комах, тварин та птахів.

Просторова структура біоценозу має і мозаїчність. Під цим терміном розуміють мінливість флори та фауни по горизонталі. Мозаїчність за площею залежить від різноманіття видів та їх кількісного співвідношення. Також на неї впливають ґрунтові та ландшафтні умови. Найчастіше людина створює штучну мозаїчність, вирубуючи ліси, осушуючи болота і т. д. Через це на цих територіях утворюються нові спільноти.

Мозаїчність властива майже всім фітоценозу. У межах виділяють такі структурні одиниці:

• Консорції, що являють собою сукупність видів, об'єднаних топічними та трофічними зв'язками та залежать від ядра цього угруповання (центрального члена). Найчастіше її основою виступає рослина, а компонентами – мікроорганізми, комахи, тварини.
• Синузії, що є групою видів у фітоценозі, що належить близьким життєвим формам.
• Парцелі, що представляють структурну частину горизонтального перерізу біоценозу, що відрізняється від інших його компонентів своїм складом та властивостями.

Просторова структурованість спільноти

Наочним прикладом для розуміння вертикальної ярусності у живих істот є комахи. Серед них є такі представники:

• жителі ґрунтів – геобії;
• жителі поверхового шару землі – герпетобії;
• які проживають у мохах бриобии;
• що розміщуються в травостої філлобії;
• що мешкають на деревах і чагарниках аеробії.

Горизонтальна структурованість викликається цілою низкою різних причин:

• абіогенною мозаїчністю, до якої належать фактори неживої природи, такі як органічні та неорганічні речовини, клімат;
• фітогенної, пов'язаної з ростом рослинних організмів;
• еолово-фітогенною, що представляє собою мозаїчність за абіотичними і фітогенними факторами;
• Біогенна, пов'язана в першу чергу з тваринами, які здатні рити землю.

Видова структура біоценозу

Кількість видів у біотопі безпосередньо залежить від стійкості клімату, часу існування та продуктивності біоценозу. Так, наприклад, у тропічному лісі така структура буде набагато ширшою, ніж у пустелі. Усі біотопи відрізняються один від одного кількістю видів, що їх населяють. Найчисленніші біогеоценози називають домінантними. У деяких із них визначити точну кількість живих істот просто неможливо. Як правило, вчені визначають кількість різних видів, зосереджених на конкретній території. Цей показник характеризує видове багатство біотопу.

Ця структура дає можливість визначити якісний склад біоценозу. При порівнянні однакових площею територій визначають видове багатство біотопу. У науці існує так званий принцип Гауз (конкурентного виключення). Відповідно до нього вважається, що й у однорідному середовищі існують 2 виду схожих живих організмів разом, то за постійних умов одне із них поступово витіснити інший. У цьому виникають конкурентні взаємовідносини.

Видова структура біоценозу включає 2 поняття: «багатство» і «різноманітність». Вони дещо відрізняються між собою. Так, видове багатство представляє загальний набір видів, що мешкають у співтоваристві. Він виявляється переліком усіх представників різних груп живих організмів. Видове розмаїття є показник, що характеризує як склад біоценозу, а й кількісні взаємовідносини між його представниками.

Вчені розрізняють бідні та багаті біотопи. Ці види біоценозу відрізняються між собою кількістю представників угруповань. У цьому важливу роль грає вік біотопу. Так, молоді спільноти, які розпочали своє формування порівняно недавно, включають невеликий набір видів. З кожним роком кількість живих істот може збільшуватися. Найбільш бідними є біотопи, створені людиною (городи, сади, поля).

Трофічна структура

Взаємодія різних організмів, що мають своє певне місце у кругообігу біологічних речовин, називають трофічною структурою біоценозу. Вона складається з таких складових:

Особливості біоценозів

Популяції та біоценози є предметом ретельного вивчення. Так, вчені встановили, що більшість водних та практично всі наземні біотопи мають у своєму складі мікроорганізмів, рослин та тварин. Вони встановили таку особливість: що більше відмінностей у двох сусідніх біоценозах, то більше різнорідні умови з їхньої кордонах. Також встановлено, що чисельність якоїсь групи організмів у біотопі значною мірою залежить їх розмірів. Іншими словами, чим дрібніша особина, тим більша чисельність цього виду. Встановлено й те, що групи різних за розміром живих істот живуть у біотопі у різних масштабах часу та простору. Так, життєвий цикл деяких одноклітинних протікає в межах однієї години, а великої тварини - в межах десятиліть.

Чисельність видів

У кожному біотопі виділяють групу основних видів, найчисленніших у кожному розмірному класі. Саме зв'язки між ними є визначальними для нормальної життєдіяльності біоценозу. Ті види, які переважають за чисельністю та продуктивністю, вважаються домінантами даної спільноти. Вони панують у ньому і є ядром цього біотопу. Прикладом може бути трава тонконіг, яка займає максимальну площу на пасовищі. Вона є основним продуцентом цієї спільноти. У найбагатших біоценозах майже всі види живих організмів нечисленні. Так, навіть у тропіках на одній невеликій площі рідко зустрічаються кілька однакових дерев. Оскільки такі біотопи відрізняються своєю високою стабільністю, у них рідко трапляються спалахи масового розмноження деяких представників флори чи фауни.

Усі види спільноти становлять його біорізноманіття. Біотоп має певні принципи. Як правило, до його складу входять кілька основних видів, що відрізняються високою чисельністю, і велика кількість рідкісних видів, що характеризуються незначною кількістю його представників. Ця біорізноманіття є основою рівноважного стану конкретної екосистеми та її стійкості. Саме завдяки йому в біотопі відбувається замкнутий кругообіг біогенів (поживних речовин).

Штучні біоценози

Біотопи формуються не лише природним шляхом. У своїй життєдіяльності люди давно навчилися створювати спільноти з корисними нам властивостями. Приклади біоценозу, створеного людиною:

• рукотворні канали, водосховища, ставки;
• пасовища та поля для сільськогосподарських культур;
• осушені болота;
• відновлювані сади, парки та гаї;
• полезахисні лісопосадки.

Популяції, що заселяють загальні житла, неминуче вступають у певні взаємини в галузі харчування, використання простору, впливу на особливості мікро- та мезоклімату тощо. koinos - загальний), у яких підбір видів не випадковий, а визначається можливістю безперервної підтримки кругообігу речовин. Біоценоз є формою організації живого населення, багатовидову екосистему. До її складу входять представники різних таксонів. Першим це зазначив К. Мебіус у книзі «Устриці та устричне господарство» (1877), ввівши термін «біоценоз», а С. Форбс у роботі «Озеро як мікрокосм» (1887) підійшов до поняття про екосистему. Чітко вчення про екосистему сформулював англійський еколог А. Тенслі (1935).

Основні типи взаємин видів у біоценозах - це харчові (харчування одних видів іншими, конкуренція за їжу), просторові (розподіл у просторі, конкуренція за місце поселення або притулку) та середотворчі (формування структури біотопу, мікроклімату).

Біоценоз - угруповання живого населення біосфери, що історично склалися, заселяють загальні місця проживання, що виникли на основі біогенного круговороту і забезпечують його в конкретних природних умовах. Усі форми біоценотичних відносин здійснюються у певних умовах абіотичного середовища. Рельєф, клімат, геологічну будову, гідрографічна мережа та ін. фактори впливають на склад та біологічні особливості видів, що формують біоценоз, служать джерелом неорганічних речовин, акумулюють продукти обміну речовин. Неорганічне середовище - біотоп - є необхідною частиною біоценотичної системи, обов'язковою умовою її існування. Академік В.Н.Сукачов створив вчення про біогеоценоз як єдність біоценозу та його біотопу. Біогеоценоз просторово визначається межами рослинної спільноти (фітоценозу). Біогеоценоз - це сукупність однорідних природних явищ, що має свою специфіку взаємодії складових її компонентів і певний тип обміну речовиною та енергією між собою та іншими явищами природи і являє собою внутрішньо суперечливу єдність, що знаходиться в постійному русі та розвитку (В.Н1С6). . Незважаючи на деякі відмінності, терміни «біоценоз», «екосистема» та «біогеоценоз» практично означають те саме природне явище - надвидовий рівень організації біосистем.

Видова структура біоценозів

Кожен біоценоз характеризується певним видовим складом. Одні види в ньому можуть бути численною популяцією, а інші нечисленними. У зв'язку з цим можна виділити один або кілька видів, що визначають його вигляд. Як правило, у біоценозі мала кількість видів мають велику чисельність і багато видів з невеликою кількістю особин. Так, у лісі, що складається з десятків видів рослин, лише один або два з них дають до 90% деревини. Ці види називаються домінуючими або домінантними. Вони займають провідне становище у біоценозі. Зазвичай наземні біоценози називають за домінуючими видами: модрина, сфагнове болото, ковильно-типчаковий степ.

Види, що живуть за рахунок домінантів, отримали назву домінантів. Напр., в діброві до них відносяться комахи, що годуються на дубі, сойки, мишоподібні гризуни.

Види, створюють умови життя інших видів даного біоценозу, називаються едифікатори. Напр., в тайзі ялина визначає характер формування рослинного та тваринного співтовариств, тобто з нею пов'язане існування біоценозу.

Усі види в біоценозі пов'язані з домінуючими видами та едифікаторами. Усередині біоценозу формуються угруповання (комплекси популяцій), що залежать або від рослин-едифікаторів, або від інших елементів біоценозу.

Видова структура біоценозу характеризується як числом видів у його складі (видовим розмаїттям), а й співвідношенням їх чисельностей. Кількісне співвідношення видів у біоценозі називається індексом різноманітності (Н) і зазвичай визначається за формулою Шеннона: -Σ i log 2 i, де i - частка кожного виду в співтоваристві.

Трофічна структура біоценозів

Основна функція біоценозу - підтримання кругообігу речовин у біосфері - базується на харчових взаєминах видів. Тому кожен біоценоз включає представників трьох екологічних груп – продуцентів, консументів та редуцентів. У конкретних біоценозах представлені популяціями багатьох видів. p align="justify"> Функціонально всі види розподіляються на кілька груп залежно від їх місця в загальній системі кругообігу речовин і потоку енергії. Рівнозначні у сенсі види утворюють трофічний рівень, а взаємовідносини між видами різних рівнів - систему ланцюгів харчування. Сукупність трофічних ланцюгів у тому конкретному вираженні формує цілісну трофічну структуру біоценозу.

Група видів-продуцентів утворює рівень первинної продукції, на якому утилізується зовнішня енергія та створюється маса органічної речовини. Первинні продуценти – основа трофічної структури та всього існування біоценозу. Цей рівень складають рослини та фотоавтотрофні прокаріоти, бактерії-хемосинтетики. Біомаса речовини, синтезованої автотрофами, становить первинну продукцію, а швидкість її формування – біологічну продуктивність екосистеми. Продуктивність виражається кількістю біомаси, що синтезується за одиницю часу. Загальна сума біомаси розглядається в цьому випадку як валова продукція, та її частина, яка визначає приріст, - як чиста продукція. Різниця між валовою та чистою продукцією визначається витратами енергії на життєдіяльність (витрати на дихання), які можуть становити, напр., в помірному кліматі до 40-70 % валової продукції.

Накопичена як біомаси організмів-автотрофів чиста первинна продукція служить джерелом харчування представникам наступних трофічних рівнів. Її споживачі (консументи) утворюють кілька (трохи більше 3-4) трофічних рівнів.

Консументи I-го порядку. Цей трофічний рівень складено споживачами первинної продукції. У типових випадках, коли вона створюється фотоавтотрофами, - це рослиноїдні тварини (фітофаги). Види цього рівня дуже різноманітні та пристосовані до харчування рослинним кормом. У багатьох фітофагів сформувався гризучий тип ротового апарату та пристосування до перетирання їжі. Деякі тварини пристосовані до харчування соком рослин чи нектаром квіток. Ротовий апарат влаштований у вигляді трубочки, за допомогою якої всмоктується рідка їжа. Пристосування до харчування рослин є і на фізіологічному рівні. В організмі більшості тварин немає целюлозолітичних ферментів, а розщеплення клітковини здійснюється симбіотичними бактеріями. Консументи частково використовують їжу для забезпечення життєвих процесів (витрати на дихання), а частково будують на її основі власне тіло. Це перший етап трансформації органічної речовини, синтезованої продуцентами. Процес створення та накопичення біомаси на рівні консументів називається вторинною продукцією.

Консументи ІІ-го порядку. Цей рівень поєднує тварин з м'ясоїдним типом харчування (зоофаги). Сюди відносяться хижаки, які живляться рослиноїдними тваринами і представляють 2-й етап трансформації органічної речовини в ланцюгах живлення. Хімічні речовини, у тому числі складені тканини тварини, досить однорідні. Тому трансформація при переході з одного рівня консументів в інший простіше, ніж перетворення рослинних тканин на тварини. Зоофаги мають пристосування до характеру живлення. Їхній ротовий апарат пристосований до схоплювання живого видобутку. На фізіологічному рівні адаптації зоофагів виражаються насамперед у дії ферментів, здатних перетравлювати їжу тваринного походження. Деякі хижі молюски просвердлюють раковини інших молюсків за допомогою кислот, що виділяються спеціальними залозами.

Розподіл біоценозу на трофічні рівні становить лише загальну схему. Напр., Існують види зі змішаним харчуванням. Вони можуть належати одночасно до різних трофічних рівнів.

Екологічна піраміда. Перехід біомаси з одного трофічного рівня на інший пов'язаний із втратами речовини та енергії. У середньому вважається, що лише близько 10% біомаси та пов'язаної з нею енергії переходить із рівня на рівень. Внаслідок цього сумарна біомаса, продукція та енергія зменшуються в міру підвищення трофічного рівня. Ця закономірність відзначена Ч. Елтоном як правила екологічних пірамід і постає як головний обмежувач довжини харчових ланцюгів.

Кожен трофічний рівень складений багатьма видами. Збільшення числа видів у біоценозі визначає повніше використання ресурсів кожному трофічному рівні. Це з підвищенням повноти біогенного круговороту речовин. Видове розмаїття постає як механізм, що забезпечує надійність круговороту речовин. Суть цього механізму полягає в тому, що монофагія – харчування лише одним видом їжі – зустрічається у природі рідко. Більшість тварин використовують у їжу широкий набір кормових об'єктів. В результаті крім прямих харчових зв'язків виникають бічні, що поєднують потоки речовини та енергії двох і більше харчових ланцюгів. Таким шляхом формуються харчові (трофічні) мережі, у яких множинність ланцюгів живлення постає як пристосування до сталого існування екосистеми загалом. Дублювання потоків речовини та енергії за множиною паралельних трофічних ланцюгів підтримує безперервність круговороту при порушеннях окремих ланок харчових ланцюгів. Таким чином, різноманітність видового складу біоценозу постає як механізм підтримки його стійкості.

У харчових мережах звичайні та горизонтальні зв'язки. Вони поєднують тварин одного трофічного рівня наявністю загальних об'єктів харчування. Це означає виникнення харчової конкуренції між різними видами у складі спільноти. При сильній харчової конкуренції частина видів витіснялася зі складу суспільства чи формувалися міжвидові відносини, що послаблюють силу конкуренції. Обсяг конкуренції визначається кількістю видів їжі, загальних для конкурентів. Звідси ослаблення конкуренції може йти через розширення харчового спектру видів конкуруючих. Збільшення набору кормових об'єктів призводить до зниження відносного обсягу конкуренції. Найбільш ефективний шлях виходу з конкуренції через зменшення її обсягу - висока спеціалізація у харчуванні, що веде до розбіжності кормових спектрів.

Напруженість конкуренції визначається співвідношенням потреби у цьому виді корму для видів-конкурентів та її великою кількістю у природі. Напр., навколоводні гризуни (бобр, ондатра, водяна полівка) харчуються очеретом і осоками. Ці рослини в природі широко поширені, мають високу біомасу та продуктивність. Тому забезпечуються запити всіх видів тварин і конкуренція не призводить до негативних наслідків. У разі збігу обмежених кормових ресурсів напруженість конкуренції різко зростає і може спричинити витіснення менш конкурентоспроможних видів зі складу співтовариства.

Співвідношення обсягу та напруженості визначає загальну силу конкуренції, що є основою прояву різних форм відносин між конкуруючими видами. За ослабленої сили конкуренції система горизонтальних зв'язків вигідна для біоценозу. На її основі збільшується надійність функціонування екосистем.

Ланцюги розкладання. Розглянуті вище процеси пов'язані з синтезом та трансформацією органічної речовини у трофічних мережах і характеризують так звані ланцюги виїдання, або пасовищні ланцюги. Процеси деструкції та мінералізації органічних речовин зазвичай виводяться в окремий блок – ланцюги розкладання, або детрітні ланцюги. Їх виділення пов'язане з тим, що мінералізація органіки практично йде усім трофічних рівнях. Рослини та тварини в процесі метаболізму редукують органічну речовину до діоксиду вуглецю та води. Детритні ланцюги починаються з розкладання мертвої органіки сапрофагами. Тварини-сапрофаги руйнують мертву органічну речовину, готуючи її до дії редуцентів. У наземних екосистемах цей процес протікає у підстилці та ґрунті. Найбільш активну участь у розкладанні мертвої органічної речовини беруть ґрунтові безхребетні (хробаки та членистоногі) та мікроорганізми. Великі сапрофаги (напр. комахи) механічно руйнують мертві тканини. Вони не є власне редуцентами, але готують субстрат для організмів (бактерій та грибів), які здійснюють процеси мінералізації. Спільноти організмів-сапрофагів відрізняються нестабільною організацією, окремі види легко замінюються іншими.

Таким чином, на рівні консументів відбувається поділ потоку органічної речовини за різними групами споживачів. Жива органічна речовина слідує за ланцюгами виїдання, а мертва - за ланцюгами розкладання. У наземних біоценозах ланцюга розкладання мають велике значення у процесі біологічного круговороту: у яких переробляється до 90 % приросту біомаси рослин, що у ці ланцюга як опада. У водних екосостемах більшість речовини та енергії включається в пасовищні ланцюги.

2. Біогеоценоз (екосистема). Функціональні блоки екосистеми.

Класифікація екосистем.

4. Харчові ланцюги та рівні харчування. Правило 10%.

Продуктивність та енергетика екосистем.

Динаміка екосистем.

ПОНЯТТЯ ПРО БІОЦЕНОЗ. СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ.

Співтовариства або біоценозице сукупність популяцій рослин (фітоценоз), тварин (зооценоз) і мікроорганізмів (мікробоценоз), що взаємодіють між собою і населяють відносно однорідний життєвий простір (ділянка суші або водойми). Цей термін було запропоновано 1877г. німецьким зоологом К. Мебіусом.

Структура біоценозу:

· видова

· Просторова

· Екологічна

Видова структура біоценозу– характеризує видове розмаїття живих організмів у суспільстві.

За видовим складом біоценози бувають:

· Прості - характеризуються невеликим складом видів (поле з с/г культурою, зона тундри, зона пустелі);

· Складні - характеризуються великою різноманітністю видів (ліс, луг, річка і т.д.);

· нестабільні - співтовариство, де видове розмаїття який завжди;

· Стабільні - співтовариство, де видовий склад постійний, незмінний.

Просторова структурахарактеризує розподіл видів у живому співтоваристві. Види у просторі біоценозу можуть розташовуватися у двох площинах:

· По вертикалі (ярусність);

· По горизонталі (мозаїчність, плямистість, синузії).

Ярус – спільно які ростуть групи видів рослин, розрізняються за висотою і за становищем у біоценозі асимілюючих органів (листя, стебла, підземні органи).

Найбільш чітко ярусність виражена у лісових біоценозах:

високорослі дерева – чагарники та чагарникові форми деревних порід (горобина, жостеру, верба, тощо) – чагарники (чорниця, брусниця, журавлина тощо) – трав'яниста рослинність (конвалія, кислиця, суниця) – мохи, лишайники .

Ярусність властива і підземним частинам рослин

Види, що займають різні яруси, не конкурують між собою.

Відповідно до ярусного розташування рослин, ярусно розташовуються і тварини. Наприклад, у ґрунті живуть ґрунтові черв'яки, мікроорганізми, землерийні тварини; у листовому опаді, на поверхні ґрунту живуть різні багатоніжки, жужелиці, кліщі та інші дрібні тварини; у верхньому пологу лісу гніздяться птахи, причому різні види птахів будують гнізда і годуються в різних ярусах – на землі (трясогузка), у чагарниках (малинівка, соловей), у кронах дерев (граки, сороки).

У кожному ярусі створюються певні умови життя різних видів. Види, що займають у співтоваристві один ярус, конкурують між собою за природний простір та харчові ресурси.

Горизонтальне розподіл особин виду у просторі всередині ярусу утворюють різного роду візерунковість, плямистість, мозаїчність кожного виду. Наприклад, у моховому ярусі можна виділити різні плями мохів з домінуванням одного або кількох видів. У трав'яно-чагарниковому ярусі можна виділити плями чорничні, чорнично-кисличні, блакитно-сфагнові тощо.

Екологічна структураБіоценоз характеризує кількісні та якісні співвідношення видів у співтоваристві. У кожному співтоваристві виділяють 1, 2 або 3 види, що переважають у біоценозі. Їх називають домінуючими чи домінантними, а види, що живуть за рахунок домінантних – домінантними. Як правило, домінуючі види є видами. едифікаторамитобто видами, що створюють умови для існування інших видів домінуючих виду, чисельно переважають в ценозі.

БІОГЕОЦЕНОЗ (ЕКОСІСТЕМА). ФУНКЦІОНАЛЬНІ БЛОКИ ЕКОСИСТЕМИ.

Біоценози функціонують у певних умовах середовища, сукупність яких називається біотопом. Біоценоз та біотоп утворюють взаємопов'язану єдність – біогеоценоз. Таким чином, біогеоценоз – природна система взаємопов'язаних живих організмів і навколишнього абіотичного середовища.

Біогеоценоз – це система функціонально пов'язаних між собою популяцій рослин, тварин, мікроорганізмів та середовища їх проживання, що характеризується обміном речовин та кругообігом речовин, постійним припливом сонячної енергії в межах спільноти.

Кожен біогеоценоз має такі функціональні блоки:

· абіотичне середовище– неживі компоненти природи, звідки біоценоз (живі організми) бере все необхідне життя і куди виділяє продукти життєдіяльності;

· блок продуцентів- автотрофні організми, що створюють за допомогою фотосинтезу (рослини, водорості, деякі бактерії) або хемосинтезу (ряд бактерій), органічні речовини з неорганічних. Основні продуценти у водних та наземних екосистемах – зелені рослини;

· редуценти– гетеротрофні організми, які харчуються мертвою органічною речовиною рослин і тварин і піддають його мінералізації та повертають продукти розпаду в абіотичне середовище, придатні для використання продуцентами. До редуцентів належать головним чином бактерії та гриби, а також деякі тварини (наприклад, дощові черв'яки).

КЛАСИФІКАЦІЯ ЕКОСИСТЕМ

Залежно від походження та складу біогеоценози поділяються на:

· Екосистеми суші (лісові, лучні, польові і т.д.);

· Екосистеми морські та океанічні (морей, океанів, заток тощо);

· Прісноводні екосистеми (річкові, озерні, болотні, екосистема штучного водосховища, ставка і т.д.).

За кількістю витраченої енергії існування біогеоценози діляться на:

· природні - існуючі за рахунок енергії сонця (лісові, лучні, водні і т.д.);

· Частково субсидовані енергією людини - поля, ферми, штучні водоймища, сільські населені пункти;

· Штучні екосистеми - існують за рахунок великих енергетичних вкладень (захищений грунт, комплекси тваринницькі, міста, лінії штучного розведення риб).

4. ХАРЧОВІ ЛАНЦЮГИ І РІВНІ ХАРЧУВАННЯ. ПРАВИЛО 10%.

Живі організми у співтоваристві пов'язані між собою харчовими зв'язками.

Харчовий ланцюг- це перенесення речовин та укладеної в них енергії від автотрофів до гетеротрофів, що відбувається внаслідок поїдання одними організмами інших. Ланцюги можуть мати різну довжину, але зазвичай містять від 2 до 5 ланок. Ланцюги живлення можуть бути: короткими (рослина – корова) та простими, довгими (рослина – комаха – жаба – лелека – лисиця – беркут тощо) та складними (рослина – равлик – птах – хижак)

Комаха – жаба – лелека – лисиця)

Птах – хижак)

Розрізняють два типи харчових ланцюгів: пасовищну та детритну.

1. Пасовищний ланцюг (ланцюг виїдання) починається з афтотрофних фотосинтезуючих організмів (рослин), наприклад, зелена рослина → рослиноїдні тварини.

2. Детритний ланцюг (ланцюг розкладання) починається з відмерлих залишків рослин, трупів та екскрементів тварин – детриту. Такі ланцюги харчування характерні для угруповань дна глибоких озер і океанів, для лісу. Наприклад, листова підстилка - багатоніжки - дрізд - яструб.

Сукупність організмів, об'єднаних одним типом харчування і які займають певне становище в харчовому ланцюзі трофічним рівнем.

Відторгнення органічної речовини з полів 75 - 95% - при вирощуванні с.г. культур зменшується зміст гумусу, тобто. знижується природна родючість, що веде до порушення природного циклу.

Правило 10% -перехід з одного трофічного рівня на інший 10% речовини та енергії не порушують рівноваги в екосистемі.

Це правило можна розглянути у вигляді піраміди біомаси органічної речовини

Біомаса лука – 1000т.

Консументи першого порядку – 100т.

Консументи другого порядку – 10т.

Консументи третього порядку – 1т.

Кожен організм живе в оточенні безлічі інших, вступає з ними в найрізноманітніші стосунки як з негативними, так і з позитивними для себе наслідками і, зрештою, не може існувати без цього живого оточення. Зв'язок з іншими організмами – необхідна умова харчування та розмноження, можливість захисту, пом'якшення несприятливих умов середовища, а з іншого боку – це небезпека шкоди і навіть безпосередня загроза існуванню індивідуума. Усю суму впливів, які надають одна на одну живі істоти, об'єднують назвою біотичні фактори середовища.

Безпосереднє живе оточення організму складає його біоценотичне середовище. Представники кожного виду здатні існувати лише в такому живому оточенні, де зв'язки з іншими видами забезпечують нормальні умови життя. Інакше кажучи, різноманітні живі організми зустрічаються Землі над будь-якому поєднанні, а утворюють певні співжиття, чи спільноти, куди входять види, пристосовані до спільного проживання.

Угруповання спільно мешкають і взаємно пов'язаних видів називають біоценозами (Від лат. Біос - життя, "ценоз" - загальний). Пристосованість членів біоценозу до спільного життя виявляється у певному схожості вимог до найважливішим абіотичним умовам середовища проживання і закономірних відносинах друг з одним.

Поняття «біоценоз» – одне з найважливіших в екології. Цей термін був запропонований в 1877 р. німецьким гідробіологом К. Мебіусом, який вивчав місця проживання устриць у Північному морі. Він встановив, що устриці можуть жити лише в певних умовах (глибина, течії, характер грунту, температура води, солоність тощо) і що разом з ними постійно мешкає певний набір інших видів – молюсків, риб, ракоподібних, голкошкірих, хробаків , Кишковопорожнинні, губок і т. п. (рис. 75). Всі вони пов'язані між собою і схильні до впливу навколишніх умов. Мебіус звернув увагу на закономірність такого співжиття. «Наука, однак, не має слова, яким така спільнота живих істот могла бути позначена, – писав він. – Немає слова для позначення спільноти, в якій сума видів та особин, що постійно обмежується та піддається відбору під впливом зовнішніх умов життя завдяки розмноженню безперервно володіє певною певною територією. Я пропоную термін „біоценоз” для такої спільноти. Будь-яка зміна в якомусь із факторів біоценозу викликає зміни в інших факторах останнього».

За Мёбиусу, можливість видів тривалий час співіснувати друг з одним одному біоценозі представляє результат природного відбору і склалася у розвитку розвитку видів. Подальше вивчення закономірностей додавання та розвитку біоценозів призвело до виникнення особливого розділу загальної екології – біоценології.

Масштаби біоценотичних угруповань організмів дуже різні, від угруповань подушок лишайників на стовбурах дерев або пня, що розкладається, до населення цілих ландшафтів: лісів, степів, пустель і т. п.

Мал. 75. Біоценози Чорного моря (за С. А. Зерновим, 1949):

А – біоценоз скель: 1 - Краб Pachygrapsis; 2 - Усоногі рачки Balanus; 3 – молюск Patella; 4–5 – водорості; 6 - Мідії; 7 – актинії; 8 - Морський йорж;

Б - біоценоз піску: 9 - Немеретин; 10 - черв'яки Saccocirrus; 11 – бокоплави; 12 - Молюски Venus; 13 – риби-султанки; 14 - Камбали; 15 - Раки-самітники;

В – біоценоз заростей зостери: 16 - Зостера; 17 - Морські голки; 18 - Зеленушки; 19 - Морські ковзани; 20 – креветки;

Г – біоценоз устричника: 21 - Устриці; 22 - морські гребінці;

Д – біоценоз мідієвого мулу: 23 - Мідії; 24 - Червона водорість; 25 – червона губка Suberites; 26 - Асцидія Ciona;

Е – біоценоз фазеолінового мулу: 27 - Молюс фазеоліну; 28 - голкошкірі амфіури; 29 - молюск Trophonopsis;

Ж - сірководневе царство бактерій;

З – біоценоз планктону відкритого моря: 31 - Медуза та ін.

Термін «біоценоз» у сучасній екологічній літературі частіше вживають стосовно населення територіальних ділянок, які на суші виділяють по відносно однорідній рослинності (зазвичай за межами рослинних асоціацій), наприклад біоценоз ялинника-кисличника, біоценоз суходольного лугу, сосняка-біломошника, біоцен пшеничного поля тощо. буд. У цьому мають на увазі вся сукупність живих істот – рослин, тварин, мікроорганізмів, пристосованих до спільного проживання даної території. У водному середовищі розрізняють біоценози, що відповідають екологічним підрозділам частин водойм, наприклад біоценози прибережних галькових, піщаних або мулистих грунтів, абісальних глибин, пелагічні біоценози великих кругообігів водних мас і т.п.

По відношенню до дрібніших угруповань (населення стовбурів або листя дерев, мохових купин на болотах, нір, мурашників, що розкладаються пнів і т. д.) застосовують різноманітні терміни: «мікроспільноти», «біоценотичні угруповання», «біоценотичні комплекси» та ін.

Принципової різниці між біоценотичними угрупованнями різних масштабів немає. Дрібніші спільноти входять складовою, хоча й відносно автономною частиною більші, а ті, у свою чергу, є частинами співтовариств ще більших масштабів. Так, все живе населення мохових і лишайникових подушок на стовбурі дерева - це частина більшого співтовариства організмів, пов'язаного з даним деревом і включає його підкорових і наствольних мешканців, населення крони, ризосфери і т. п. У свою чергу, це угруповання - лише одне із складових частин лісового біоценозу. Останній входить у складніші комплекси, які у кінцевому підсумку весь живий покрив Землі. Таким чином, організація життя на біоценотичному рівні є ієрархічною. Зі збільшенням масштабів спільнот посилюється їхня складність і частка непрямих, непрямих зв'язків між видами.

Природні об'єднання живих істот мають власні закони складання, функціонування та розвитку, тобто є природними системами.

Обговорюючи загальні принципи організації життя Землі, відомий вітчизняний біолог У. М. Беклемишев писав: «Усі біоценотичні щаблі організації, від океанічних і эпиконтинентальных комплексів до якихось мікроскопічних лишайників на стовбурі сосни – дуже мало індивідуалізовані, мало інтегровані, низько організований замкнуті. Це розпливчасті, не дуже певні, часто важко вловимі колективні освіти, складно переплетені між собою, непомітно переходять одна в одну і тим не менш цілком реальні, існуючі та діючі, які нам треба розуміти у всій їх складності та розпливчастості, що і є завданням біоценології. з усіма її відгалуженнями».

Таким чином, будучи, як і організми, структурними одиницями живої природи, біоценози проте складаються і підтримують свою стійкість з урахуванням інших принципів. Вони являють собою системи так званого каркасного типу, без особливих керуючих та координуючих центрів (як, наприклад, нервова або гуморальна системи організмів), але також будуються на численних та складних внутрішніх зв'язках, мають закономірну структуру та певні межі стійкості.

Найважливішими особливостями систем, що належать до надорганізменного рівня організації життя, за класифікацією німецького еколога В. Тішлера, є:

1. Співтовариства завжди виникають, складаються з готових частин (представників різних видів або цілих комплексів видів), що є у навколишньому середовищі. Цим спосіб їх виникнення відрізняється від формування окремого організму, особини, що відбувається шляхом поступового диференціювання зачатків.

2. Частини спільноти замінюються. Один вид (або комплекс видів) може зайняти місце іншого зі подібними екологічними вимогами без шкоди для всієї системи. Частини (органи) будь-якого організму унікальні.

3. Якщо в цілісному організмі підтримується постійна координація, узгодженість діяльності його органів, клітин та тканин, то надорганізмна система існує в основному за рахунок врівноваження протилежно спрямованих сил. Інтереси багатьох видів у біоценозі прямо протилежні. Наприклад, хижаки – антагоністи своїх жертв, проте вони існують разом, в рамках єдиної спільноти.

4. Співтовариства ґрунтуються на кількісному регулюванні чисельності одних видів іншими.

5. Граничні розміри організму обмежені його внутрішньою спадковою програмою. Розміри надорганізмових систем визначаються зовнішніми причинами. Так, біоценоз сосняка-біломошника може займати невелику ділянку серед боліт, а може сягати значної відстані на території з відносно однорідними абіотичними умовами.

Ці особливі принципи складання надорганізмових систем викликали тривалу дискусію екологів, і насамперед геоботаніків, про «континуальність» і «дискретність» рослинного покриву, що є основою наземних біоценозів («континуум» – суцільне, безперервне, «дискретне»). Прихильники концепції континууму звертають основну увагу на поступовість переходів одного фітоценозу до іншого, відсутність чітких кордонів між ними. З їхньої точки зору, фітоценоз – досить умовне поняття. У організації рослинного співтовариства визначальну роль грають чинники довкілля та екологічна індивідуальність видів, яка дозволяє їм групуватися у чіткі просторові об'єднання. Усередині фітоценозу кожен вид поводиться відносно незалежно. З позицій континуальності види зустрічаються разом не тому, що пристосувалися один до одного, а тому, що пристосувалися до загального середовища. Будь-яка варіація умов проживання викликає зміни складу спільноти.

Більш рання концепція дискретності фітоценозів, яку висував ще С. Г. Коржинський на початку становлення фітоценології, стверджувала головними в організації рослинної спільноти взаємини рослин, тобто внутрішні чинники. Її сучасні прихильники, визнаючи наявність переходів між фітоценозами, вважають, що рослинні угруповання існують об'єктивно, а не є умовним виділенням з безперервного рослинного покриву. Вони звертають увагу на повторюваність тих самих комбінацій видів у подібних умовах, важливу середотворчу роль найбільш значущих членів фітоценозу, що впливають на присутність і розподіл інших рослин.

З позицій сучасного системного підходу до організації живої природи стає очевидним, що обидві непримиренні точки зору, як це часто бувало в історії науки, містять раціональні елементи. Континуальність, як фундаментальне властивість надорганізмних систем, доповнюється важливою роллю внутрішніх зв'язків у тому організації, які, проте, виявляються у іншій формі, ніж у організмах.

Структура будь-якої системи - це закономірності у співвідношенні та зв'язках її частин. Структура біоценозу багатопланова, і щодо її виділяють різні аспекти.

Розрізняють поняття «видове багатство» та «видове розмаїття» біоценозів. Видове багатство – це загальний набір видів співтовариства, який виражається списками представників різних груп організмів. Видова різноманітність – це показник, який відбиває як якісний склад біоценозу, а й кількісні взаємини видів.

Розрізняють бідні та багаті на види біоценози. У полярних арктичних пустелях і північних тундрах при крайньому дефіциті тепла, у безводних спекотних пустелях, у водоймах, сильно забруднених стічними водами, - скрізь, де одні або відразу кілька факторів середовища далеко ухиляються від середнього оптимального для життя рівня, так об'єднані спільноти. лише небагато видів можуть пристосуватися до таких крайніх умов. Невеликий видовий спектр і в тих біоценозах, які часто зазнають будь-яких катастрофічних впливів, наприклад, щорічного затоплення при розливах річок або регулярного знищення рослинного покриву при оранці, застосуванні гербіцидів та інших антропогенних втручань. І навпаки, скрізь, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимального в середньому для життя, виникають надзвичайно багаті види спільноти. Прикладами їх можуть бути тропічні ліси, коралові рифи зі своїми різноманітним населенням, долини річок в аридних районах тощо.

Видовий склад біоценозу, крім того, залежить від тривалості їх існування, історії кожного біоценозу. Молоді спільноти, що тільки формуються, зазвичай включають менший набір видів, ніж давно сформовані, зрілі. Біоценози, створені людиною (поля, сади, городи), також біднішими видами, ніж подібні до них природні системи (лісові, степові, лучні). Одноманітність та видову бідність агроценозів людина підтримує спеціальною складною системою агротехнічних заходів – досить згадати боротьбу з бур'янами та шкідниками рослин.

Однак навіть найбідніші біоценози включають принаймні сотні видів організмів, що належать до різних систематичних та екологічних груп. В агроценоз пшеничного поля, крім пшениці, входять, хоча б у мінімальній кількості, різноманітні бур'яни, комахи-шкідники пшениці та хижаки, які харчуються фітофагами, мишоподібні гризуни, безхребетні – жителі ґрунту та грунтового шару, мікроскопічні організми ризосфер.

Майже всі наземні та більшість водних біоценозів включають до свого складу і мікроорганізми, і рослини, і тварин. Однак у деяких умовах формуються біоценози, в яких немає рослин (наприклад, у печерах або водоймах нижче фотичної зони), а у виняткових випадках – що складаються тільки з мікроорганізмів (наприклад, в анаеробному середовищі на дні водойм, у гниючих мулах, сірководневих джерелах тощо) п.).

Загальна кількість видів у біоценозі підрахувати досить складно через методичні труднощі обліку мікроскопічних організмів та нерозробленість систематики багатьох груп. Зрозуміло, однак, що багаті на види природні спільноти включають тисячі і навіть десятки тисяч видів, що об'єднуються складною системою різноманітних взаємозв'язків.

Складність видового складу співтовариств значною мірою залежить від різнорідності довкілля. У таких місцеперебуваннях, де можуть знайти для себе умови різні за екологічними вимогами види, формуються багатші за флорою та фауною спільноти. Вплив різноманітності умов на різноманітність видів проявляється, наприклад, у так званому прикордонному,або опушечному,ефект. Загальновідомо, що на узліссях зазвичай пишніша і багатша рослинність, гніздиться більше видів птахів, зустрічається більше видів комах, павуків тощо, ніж у глибині лісу. Тут найрізноманітніші умови освітленості, вологості, температури. Чим сильніша відмінність двох сусідніх біотопів, тим різнорідніші умови на їх межах і тим сильніше проявляється прикордонний ефект. Видове багатство сильно зростає в місцях контактів лісових і трав'янистих, водних і сухопутних угруповань та ін. Виняткове видове багатство флори європейського лісостепу В. В. Альохін (1882–1946) образно називав «курською флористичною аномалією».

Крім числа видів, що входять до складу біоценозу, для характеристики його видової структури важливо визначити їхнє кількісне співвідношення. Якщо порівняти, наприклад, два гіпотетичні угруповання, що включають по 100 особин п'яти однакових видів, з біоценотичної точки зору вони можуть виявитися нерівноцінними. Угруповання, в якому 96 особин зі 100 належать до одного виду і по одній особині - до чотирьох інших, виглядає набагато одноманітнішою, ніж та, в якій всі 5 видів представлені однаково - по 20 особин.

Чисельністьтієї чи іншої групи організмів у біоценозах залежить від їх розмірів. Чим дрібніше особини видів, тим вища їх чисельність у біотопах. Так, наприклад, у ґрунтах велика кількість найпростіших обчислюється багатьма десятками мільярдів на квадратний метр, нематод – кількома мільйонами, кліщів та колембол – десятками чи сотнями тисяч, дощових черв'яків – десятками чи сотнями особин. Чисельність хребетних – мишоподібних гризунів, кротів, землерийок розраховують вже не на квадратні метри, а на гектари площі.

Розмірністьвидів, що входять до складу природних біоценозів, відрізняється в величезних масштабах. Наприклад, кити перевершують бактерій у 5 млн разів за довжиною та в 3 · 10 20 – за обсягом. Навіть у межах окремих систематичних груп такі відмінності дуже великі: якщо порівняти, наприклад, гігантські дерева та дрібні трави в лісі, крихітних землерийок та великих ссавців – лося, бурого ведмедя тощо. Пр. часу. Наприклад, життєві одноклітинні цикли можуть протікати в межах години, а життєві цикли великих рослин і тварин розтягнуті на десятки років. Життєвий простір такої комахи, як галиця, може обмежуватися замкнутим галлом на одному аркуші рослини, тоді як більші комахи – бджоли збирають нектар у радіусі кілометра і більше. Північні олені регулярно мігрують у межах сотень і навіть понад тисячу кілометрів. Деякі перелітні птахи живуть в обох півкулях Землі, долаючи щороку десятки тисяч кілометрів. З одного боку, природні біоценози є співіснування різних розмірних світів, а з іншого – найтісніші зв'язки здійснюються в них саме серед організмів різних розмірів.

Природно, що у всіх біоценозах чисельно переважають найдрібніші форми – бактерії та інші мікроорганізми. Тому за порівняння різнорозмірних видів показник домінування за чисельністю неспроможна відобразити особливості спільноти. Його розраховують задля спільноти загалом, а окремих угруповань, не більше яких різницею у розмірах окремих форм можна знехтувати. Такі угруповання можуть бути виділені за різними ознаками: систематичному (птахи, комахи, злаки, складноцвіті), еколого-морфологічному (дерева, трави) або безпосередньо за розмірним (мікрофауна, мезофауна та макрофауна грунтів, мікроорганізми в цілому тощо). Зіставляючи загальні характеристики різноманітності, кількісні відносини наймасовіших видів межах різних розмірних груп, розмаїття рідкісних форм та інші показники, можна отримати задовільний уявлення про специфіку видової структури порівнюваних біоценозів.

Види одного розмірного класу, що входять до складу одного біоценозу, дуже різняться за чисельністю (рис. 76). Одні з них зустрічаються рідко, інші настільки часто, що визначають зовнішній вигляд біоценозу, наприклад ковила в ковиловому степу або кислиця в ялиннику-кисличнику. У кожному співтоваристві можна виділити групу основних, найбільш численних у кожному розмірному класі видів, зв'язки між якими, по суті, є визначальними для функціонування біоценозу в цілому.

Види, що переважають за чисельністю, є домінантами Спільноти. Наприклад, у наших ялинових лісах серед дерев домінує ялина, у трав'яному покриві – кислиця та інші види, у пташиному населенні – корольок, зарянка, піночка-теньківка, серед мишевидних гризунів – руда та червоно-сіра полівки тощо.

Домінанти панують у співтоваристві та становлять «видове ядро» будь-якого біоценозу (рис. 77). Домінантні, або масові, види визначають його вигляд, підтримують головні зв'язки, найбільшою мірою впливають на місцеперебування. Зазвичай типові наземні біоценози називають за домінуючими видами рослин: сосняк-чорничник, березняк волосистоосоковий і т. п. У кожному з них домінують і певні види тварин, грибів та мікроорганізмів.

Мал. 76. Залежність між числом видів у співтоваристві та числом особин, що припадають на один вид (за Ю. Одумом, 1975): 1, 2 - Різні типи спільнот

Мал. 77. Видова структура спільноти колемболу протягом 5 років (за Н. А. Кузнєцовою, А. Б. Бабенком, 1985).

Загальне видове багатство – 72 види. Домінанти: 1 - Isotoma notabilis; 2 - Folsomia fimetarioides; 3 - Sphaeridia pumilis; 4 - Isotomiella minor; 5 - Friesea mirabilis; 6 - Onychiurus absoloni; 7 - Інші види

Проте чи всі домінантні види однаково впливають біоценоз. Серед них виділяються ті, які своєю життєдіяльністю найбільшою мірою створюють середовище для всієї спільноти і без яких існування більшості інших видів неможливо. Такі види називають едифікаторами (буквальний переклад із латинського – будівельники) (рис. 78). Видалення виду-едифікатора з біоценозу зазвичай викликає зміну фізичного середовища, насамперед мікроклімату біотопу.

Мал. 78. Мадрепорові корали – головні едифікатори коралових рифів, що визначають умови життя тисяч видів гідробіонтів.

Основними едифікаторами наземних біоценозів виступають певні види рослин: у ялинових лісах – ялина, у соснових – сосна, у степах – дерновинні злаки (ковила, типчак та ін.). Однак у деяких випадках едифікаторами можуть бути тварини. Наприклад, на територіях, зайнятих колоніями бабаків, саме їхня діяльність, що риє, визначає в основному і характер ландшафту, і мікроклімат, і умови росту рослин. У морях типові едифікатори серед тварин – рифоутворюючі коралові поліпи.

Крім відносно небагатьох видів-домінантів, до складу біоценозу входить зазвичай безліч нечисленних і навіть рідкісних форм. Найпоширеніший розподіл видів за їх великою кількістю характеризує крива Раункиера (рис. 79). Різкий підйом лівої частини кривої свідчить про переважання у співтоваристві нечисленних і рідкісних видів, а невеликий підйом правої – про наявність певної групи домінантів, «видового ядра» спільноти.

Мал. 79. Співвідношення кількості видів з різною зустрічальністю в біоценозах і крива Раункієра (П. Грейг-Сміта, 1967)

Рідкісні та нечисленні види також дуже важливі для життя біоценозу. Вони створюють його видове багатство, збільшують різноманітність біоценотичних зв'язків і є резервом для поповнення і заміщення домінантів, тобто надають біоценозу стійкість і забезпечують надійність його функціонування в різних умовах. Чим більший резерв подібних «другорядних» видів у співтоваристві, тим більша ймовірність того, що серед них знайдуться такі, які зможуть виконати роль домінантів за будь-яких змін середовища.

Між чисельністю видів-домінантів та загальним видовим багатством спільноти існує певний зв'язок. Зі зниженням числа видів зазвичай різко підвищується розмаїття окремих форм. У таких збіднених угрупованнях слабшають біоценотичні зв'язки і деякі найбільш конкурентоспроможні види отримують можливість безперешкодно розмножуватися.

Чим специфічніші умови середовища, тим бідніший видовий склад співтовариства і тим вище може бути чисельність окремих видів. Ця закономірність отримала назву правила А. Тінемана, на ім'я німецького вченого, який вивчав особливості видової структури спільнот у 30-ті роки минулого століття. У бідних біоценозах чисельність окремих видів може бути надзвичайно високою. Досить згадати спалахи масового розмноження лемінгів у тундрах чи комах-шкідників у агроценозах (рис. 80). Подібну закономірність можна простежити в спільнотах різного масштабу. У буртах свіжого кінського гною, наприклад, майже анаеробна обстановка, багато аміаку та інших токсичних газів, висока температура за рахунок діяльності мікроорганізмів, т. Е. Створюються різко специфічні, що відхиляються від звичайної норми умови життя для різних тварин. У таких буртах видовий склад безхребетних спочатку дуже бідний. Розвиваються личинки мух-дрозофіл, і розмножуються небагато видів нематод-сапрофагів (родина Rhabditidae) та хижих гамазових кліщів (рід Parasitus). Але всі ці види надзвичайно численні, рідкісних форм майже немає. У таких випадках крива, що описує розподіл видів за їх чисельністю, має дуже згладжену ліву частину (як на рис. 76). Такі спільноти нестійкі і відрізняються різкими коливаннями різноманіття окремих видів.

Мал. 80. Структура домінування у співтоваристві комах стеблестою зернових на полях (за М. І. Куликовим, 1988). На осі абсцис - види в порядку зменшення чисельності

Поступово, у міру розкладання гною та пом'якшення умов середовища, видова різноманітність безхребетних наростає, при цьому помітно знижується відносна та абсолютна чисельність масових форм.

У найбагатших біоценозах майже всі види нечисленні. У тропічних лісах рідко можна зустріти кілька дерев однієї породи. У таких співтовариствах немає спалахів масового розмноження окремих видів, біоценози відрізняються високою стабільністю. Крива, що відбиває видову структуру такого типу, мала б на рис. 76 особливо круту ліву частину.

Таким чином, навіть загальний аналіз видової структури може дати досить багато для цілісної характеристики співтовариства. Розмаїття біоценозу тісно пов'язане з його стійкістю. Діяльність людини сильно скорочує різноманітність у природних спільнотах. Це викликає необхідність передбачати її наслідки та вживати заходів для підтримки природних систем.

Кількісні характеристики виду біоценозу.Для оцінки ролі окремого виду у видовій структурі біоценозу використовують різні показники, що ґрунтуються на кількісному обліку. Велика кількість виду – це число особин даного виду на одиницю площі або обсягу займаного простору, наприклад число дрібних ракоподібних в 1 дм 3 води у водоймищі або кількість птахів, що гніздяться на 1 км 2 степової ділянки, і т. п. Іноді для розрахунку різноманіття виду замість числа особин використовують значення їхньої загальної маси. Для рослин враховують також проектну велику кількість, або покриття площі. Частота народження характеризує рівномірність чи нерівномірність розподілу виду в біоценозі. Вона розраховується як відсоткове відношення числа проб чи облікових майданчиків, де зустрічається вид, до загальної кількості таких проб чи майданчиків. Чисельність і народження виду не пов'язані прямою залежністю. Вигляд може бути численним, але з низькою зустрічальністю або нечисленним, але досить часто. Ступінь домінування - Показник, що відображає відношення числа особин даного виду до загального числа всіх особин аналізованої угруповання. Так, наприклад, якщо з 200 птахів, зареєстрованих на даній території, 80 складають зяблики, ступінь домінування цього виду серед пташиного населення дорівнює 40%.

Для оцінки кількісного співвідношення видів у біоценозах у сучасній екологічній літературі часто використовують індекс різноманітності, обчислюваний за формулою Шеннона:

H = – ?P i log 2 P i,

де? - Знак суми, р i- Частка кожного виду в співтоваристві (за чисельністю або масою), a log 2 p i- Двійковий логарифм p i.

Ту ділянку абіотичного середовища, яке займає біоценоз, називають біотопом, тобто, інакше, бітоп - місце проживання біоценозу (від лат. біос- Життя, топос– місце).

Просторова структура наземного біоценозу визначається насамперед додаванням його рослинної частини – фітоценозу, розподілом наземної та підземної маси рослин.

При спільному проживання рослин, різних за висотою, фітоценоз часто набуває чіткого ярусне додавання: асимілюючі надземні органи рослин та підземні їх частини розташовуються у кілька шарів, по-різному використовуючи та змінюючи середовище. Ярусність особливо добре помітна у лісах помірного пояса. Наприклад, у ялинових лісах чітко виділяються дерев'яний, трав'яно-чагарниковий та моховий яруси. П'ять чи шість ярусів можна виділити і в широколистяному лісі: перший, або верхній, ярус утворений деревами першої величини (дуб черешковий, липа серцеподібна, клен платановидний, в'яз гладкий та ін); другий – деревами другої величини (горобина звичайна, дикі яблуні та груша, черемха, верба козяча та ін); третій ярус складає підлісок, утворений чагарниками (ліщина звичайна, крушина ламка, жимолість лісова, бруслин європейський та ін); четвертий складається з високих трав (борці, бор розлогий, чистець лісовий та ін); п'ятий ярус складений із трав нижчих (снить звичайна, осока волосиста, пролісник багаторічний та ін); у шостому ярусі – найнижчі трави, такі, як копитняк європейський. Підростання дерев і чагарників може бути різного віку і різної величини і не утворює особливих ярусів. Найбільш багатоярусні дощові тропічні ліси, найменш штучні лісові насадження (рис. 81, 82).

У лісах завжди є і міжярусні (позаярусні) рослини – це водорості та лишайники на стовбурах та гілках дерев, вищі спорові та квіткові епіфіти, ліани та ін.

Мал. 81. Багатоярусний дощовий тропічний ліс Центральної Амазонки. Рослинність смуги довжиною 20 м та шириною 5 м

Мал. 82. Одноярусний садовий ялиновий ліс. Монокультури різного віку

Ярусність дозволяє рослинам повніше використовувати світловий потік: під пологом високих рослин можуть існувати тіньовитривалі, аж до тіні, перехоплюючи навіть слабке сонячне світло.

Ярусність виражена й у трав'янистих угрупованнях (лугах, степах, саванах), але не досить чітко (рис. 83). Крім того, у них зазвичай виділяють менше ярусів, ніж у лісах. Втім, і в лісах іноді налічуються всього два чітко виражені яруси, наприклад у бору-біломошнику (дерев'яний, освічений сосною, і грунтовий – з лишайників).

Мал. 83. Ярусність рослинності лугового степу (за В. В. Альохін, А. А. Уранову, 1933)

Яруси виділяють за основною масою асимілюючих органів рослин, що надають великий вплив на середовище. Яруси рослинності можуть бути різної протяжності: дерев'яний ярус, наприклад, завтовшки кілька метрів, а моховий покрив - всього кілька сантиметрів. Кожен ярус по-своєму бере участь у створенні фітоклімату та пристосований до певного комплексу умов. Наприклад, в ялиновому лісі рослини трав'яно-чагарникового ярусу (кислиця звичайна, майник дволистий, чорниця та ін.) знаходяться в умовах ослабленого освітлення, вирівняних температур (нижчих і більш високих вночі), слабкого вітру, підвищених вологості і вмісту СО 2 . Таким чином, дерев'яний і трав'яно-чагарниковий яруси знаходяться в різній екологічній обстановці, що позначається на функціонуванні рослин і життя тварин, що мешкають у межах цих ярусів.

Підземна ярусність фітоценозів пов'язана з різною глибиною вкорінення рослин, що входять до їх складу, з розміщенням активної частини кореневих систем. У лісах часто можна спостерігати кілька (до шести) підземних ярусів.

Тварини також переважно присвячені тому чи іншому ярусу рослинності. Деякі їх взагалі не залишають відповідного ярусу. Наприклад, серед комах виділяють такі групи: жителі ґрунту – геобій,наземного, поверхневого шару – герпетобій,мохового ярусу – бріобій,травостою – філлобій,вищих ярусів – аеробій.Серед птахів є види, що гніздяться тільки на землі (курячі, тетеручі, ковзани, вівсянки та ін.), Інші - в чагарниковому ярусі (співочі дрозди, снігурі, славки) або в кронах дерев (зяблики, корольки, щігли, великі хижаки та ін.) .).

Розчленованість у горизонтальному напрямку – мозаїчність – властива практично всім фітоценозу, тому в їх межах виділяють структурні одиниці, які отримали різні назви: мікроугруповання, мікроценози, мікрофітоценози, парцели тощо. Ці мікроугруповання відрізняються видовим складом, кількісним співвідношенням різних видів, зімкнутістю, продуктивністю та іншими властивостями.

Мозаїчність обумовлена ​​низкою причин: неоднорідністю мікрорельєфу, ґрунтів, середотворчим впливом рослин та їх біологічними особливостями. Вона може виникнути в результаті діяльності тварин (утворення викидів ґрунту та їх подальше заростання, утворення мурашників, витоптування та стравлювання травостою копитними та ін.) або людини (вибіркова рубка, вогнище тощо), внаслідок вивалів деревостою під час ураганів тощо. .

А. А. Уранов обґрунтував поняття «фітогенне поле». Цей термін позначає ту ділянку простору, на яку впливає окрема рослина, затінюючи її, вилучаючи мінеральні солі, змінюючи температуру і розподіл вологи, поставляючи опад і продукти обміну і т.п. структуру фітоценозів.

Зміни середовища під впливом життєдіяльності окремих видів рослин створюють так звану фітогенною мозаїчністю.Вона добре виражена, наприклад, у змішаних хвойно-широколистяних лісах (рис. 84). Ялина сильніша, ніж листяні породи, притіняє поверхню ґрунту, затримує кронами більше дощової вологи та снігу, опад ялини розкладається повільніше, сприяє опідзолюванню ґрунту. Внаслідок цього в ялиново-широколистяних лісах під широколистяними породами та осиною добре ростуть неморальні трави, а під ялиною – типові бореальні види.

Внаслідок відмінностей середоутворюючої діяльності різних видів рослин окремі ділянки в ялиново-широколистому лісі відрізняються багатьма фізичними умовами (освітленістю, потужністю снігового покриву, кількістю опаду і т. д.), тому життя в них йде по-різному: неоднаково розвинений травостій, підріст, кореневі системи рослин, дрібних тварин тощо.

Мал. 84. Фітогенна мозаїка ліпо-ялинового лісу (за Н. В. Дилисом, 1971). Ділянки: 1 - ялиново-волосистоосоковий; 2 - ялиново-мшистий; 3 - густого ялинового підросту; 4 - ялиново-липовий; 5 - Осинового підросту; 6 - осиново-смугастий; 7 – великопапоротевий у вікні; 8 - ялиново-щитовниковий; 9 - хвощовий у вікні

Мозаїчність, як і ярусність, динамічна: відбувається зміна одних мікроугруповань іншими, розростання чи скорочення в розмірах.

Різні типи біоценозів характеризуються певним співвідношенням екологічних груп організмів, що виражає екологічну структуру Спільноти. Біоценози зі схожою екологічною структурою можуть мати різний видовий склад.

Види, що виконують одні й самі функції в подібних біоценозах, називають вікаруючими (Тобто заміщають). Явище екологічного вікаріату широко поширене у природі. Наприклад, подібну роль грають куниця в європейській та соболь в азіатській тайзі, бізони в преріях Північної Америки, антилопи в саванах Африки, дикі коні та кулани в степах Азії. Конкретний вид для біоценозу певною мірою випадкове явище, оскільки співтовариства формуються з тих видів, що є у навколишньому середовищі. Але екологічна структура біоценозів, що складаються у певних кліматичних та ландшафтних умовах, суворо закономірна. Так, наприклад, у біоценозах різних природних зон закономірно змінюється співвідношення фітофагів та сапрофагів. У степових, напівпустельних і пустельних районах тварини-фітофаги переважають над сапрофагами, у лісових угрупованнях помірного пояса, навпаки, сильніше розвинена сапрофагія. Основний тип харчування тварин у глибинах океану – хижацтво, тоді як у освітленій, поверховій зоні пелагіалі багато фільтраторів, що споживають фітопланктон, або видів зі змішаним характером харчування. Трофічна структура таких угруповань різна.

Екологічну структуру угруповань відображає також співвідношення таких груп організмів, як гігрофіти, мезофіти та ксерофіти серед рослин або гігрофіли, мезофіли та ксерофіли серед тварин, а також спектри життєвих форм. Цілком природно, що в сухих аридних умовах рослинність характеризується переважанням склерофітів і сукулентів, а в зволожених біотопах багатше представлені гігро-і навіть гідрофіти. Різноманітність і розмаїтість представників тієї чи іншої екологічної групи характеризують біотоп у меншою мірою, ніж точні виміри фізичних і хімічних параметрів середовища.

Такий підхід до оцінки біоценозів, при якому використовуються загальні характеристики його екологічної, видової та просторової структури, екологи називають макроскопічним.Це узагальнена великопланова характеристика угруповань, що дозволяє орієнтуватися у властивостях біоценозу при плануванні господарських заходів, прогнозувати наслідки антропогенних впливів, оцінювати стійкість системи.

Мікроскопічний підхід– це розшифрування зв'язків кожного окремого виду у співтоваристві, докладне вивчення найтонших деталей його екології. Це завдання досі ще не виконано щодо переважної більшості видів через надзвичайне різноманіття живих форм у природі та трудомісткості вивчення їх екологічних особливостей.

Основу виникнення та існування біоценозу представляють відносини організмів, їх зв'язки, в які вони вступають один з одним, населяючи один і той же біотоп. Ці зв'язки визначають основні умови життя видів у співтоваристві, можливості добування їжі та завоювання нового простору.

Хижаками зазвичай називають тварин, які харчуються іншими тваринами, яких вони ловлять і умертвляють. Для хижаків характерна спеціальна мисливська поведінка.

Видобуток жертви вимагає від них значних витрат енергії на пошук, гонитву, захоплення, подолання опору жертв.

Якщо розміри жертв набагато менше розмірів тварин, що живляться ними, чисельність об'єктів харчування висока і самі вони легкодоступні - у цьому випадку діяльність м'ясоїдного виду перетворюється на пошук і простий збір видобутку і називається збирання.

Збирання вимагає витрат енергії переважно на пошук, а чи не захоплення їжі. Таке «збирання» характерне, наприклад, для низки комахоїдних птахів – куликів-зуйків, жита, зябликів, ковзанів та ін. Проте між типовим хижацтвом і типовим збиранням у м'ясоїдних існує безліч проміжних способів добування їжі. Наприклад, ряд комахоїдних птахів характеризується мисливською поведінкою при затриманні комах (стрижі, ластівки). Сорокопути, мухоловки чатують і потім наганяють жертву як типові хижаки. З іншого боку, спосіб харчування м'ясоїдних збирачів дуже схожий на збирання нерухомої їжі рослиноїдними тваринами, наприклад насінняп'ятами або гризунами (горлиця, сизий голуб, сочевиця, лісова миша, хом'яки та ін), для яких також характерні спеціалізовані пошукові форми поведінки.

До збирання можна віднести фільтраційне харчування водних тварин, седиментацію, або осадження водної суспензії, збирання їжі ілоєдами або дощовими хробаками. До нього ж примикає так зване хижацтво рослин. У багатьох рослин при нестачі азоту в харчуванні розвинені способи уловлювання та фіксації комах, що прилітають до них, і перетравлення білків їх тіл протеолітичними ферментами (пухирчатки, росички, непентеси, венерина мухоловка та ін.).

За способом оволодіння харчовими об'єктами збирання наближається до типової пащі фітофагів. Специфіка пасіння полягає в поїданні нерухомого корму, що знаходиться в відносному достатку, на пошуки якого не витрачати багато зусиль. З екологічної точки зору такий спосіб харчування характерний як для стада копитних на лузі, так і для листогризних гусениць у кроні дерева або личинок сонечок у колоніях попелиць.

При пасивному способі захисту розвиваються заступницьке забарвлення, тверді панцирі, шипи, голки, інстинкти приховування, використання недоступних хижакам притулків і т. п. Деякі з цих способів захисту характерні не тільки для малорухливих або сидячих видів, але і для тварин, що активно рятуються від ворогів.

Захисні адаптації у потенційних жертв дуже різноманітні, іноді дуже складні та несподівані. Наприклад, каракатиці, рятуючись від хижака, що переслідує, спорожняють свій чорнильний мішок. За гідродинамічними законами рідина, викинута з мішка тваринам, що швидко пливуть, деякий час не розпливається, набуваючи форми обтіканого тіла, за розмірами близького до самої каракатиці. Обдурений темним контуром, що опинився перед очима, хижак «вистачає» чорнильну рідину, наркотизуюча дія якої на якийсь час взагалі позбавляє його можливості орієнтуватися в навколишньому середовищі. Своєрідний спосіб захисту у риб-іглобрюхів. Їхнє вкорочене тіло вкрите прилеглими шипами. Великий мішок, що відходить від шлунка, дозволяє цим рибам у разі небезпеки роздмухуватися в кулю, заковтуючи воду; при цьому їх голки розправляються і роблять тварину практично невразливою для хижака. Спроба великої риби схопити іглобрюха може скінчитися нею смертю від застрягла в глотці колючої кулі.

У свою чергу, труднощі виявлення та упіймання жертв сприяє у хижаків відбору на кращий розвиток органів чуття (зоркість, тонкий слух, чуття тощо), більш швидку реакцію на видобуток, витривалість при переслідуванні тощо. екологічні зв'язки хижаків і жертв спрямовують перебіг еволюції поєднаних видів.

Хижаки мають зазвичай широкий спектр харчування. Видобуток жертв потребує багато сил та енергії. Спеціалізація ставила б хижаків у залежність від чисельності певного виду жертв. Тому більшість видів, що ведуть хижий спосіб життя, здатні перемикатися з одного видобутку на інший, особливо на той, який у цей період більш доступний і численний. Щоправда, у багатьох хижаків є види жертв, яких вони видобувають частіше, ніж інших. Ця вибірковість може бути зумовлена ​​різними причинами. По-перше, хижак активно вибирає найбільш повноцінну в кормовому відношенні їжу. Наприклад, почки та сигові риби в північних водоймах вибирають серед водних безхребетних переважно личинок комарів-хірономід (мотиль), та їх шлунки іноді бувають наповнені мотилем, незважаючи на наявність у водоймі та іншого корму.

Характер їжі може бути зумовлений також пасивною вибірковістю: хижак насамперед поїдає такі корми, до видобутку яких він найбільше пристосований. Так, багато горобиних харчуються всіма комахами, що мешкають відкрито на поверхні ґрунту, на траві, листі тощо, але не поїдають ґрунтових безхребетних, для видобутку яких потрібні спеціальні пристосування. Нарешті, третьою причиною харчової вибірковості хижаків може бути активне перемикання на найбільш масовий видобуток, поява якого стимулює мисливську поведінку. При високій чисельності лемінгів навіть соколи-сапсани, основний спосіб полювання яких – добування птахів у повітрі, починають полювати на лемінгів, схоплюючи їх із землі. Здатність перемикання з виду видобутку в інший – одне з необхідних екологічних пристосувань у житті хижаків.

Коменсалізм – це така форма взаємовідносин між двома видами, коли діяльність одного з них доставляє їжу чи притулок іншому (Коменсалу). Іншими словами, комменсалізм – одностороннє використання одного виду іншим без заподіяння йому шкоди. Коменсалізм, заснований на споживанні залишків їжі господарів, називають ще нахлібництвом. Такі, наприклад, взаємини левів і гієн, що підбирають залишки недоїденого левами видобутку. Комменсалами великих акул є риби, що їх супроводжують, прилипали і т. д. Ставлення нахлібництва встановлюється навіть між комахами і деякими рослинами. У рідині глечиків комахоїдних непентесів мешкають личинки бабок, захищені від дії ферментів рослини, що перетравлює. Вони харчуються комахами, які потрапляють у ловчі глеки. Споживачі екскрементів також є комменсалами інших видів.

Особливо розвинене використання притулків або у будівлях, або тілах інших видів. Такий коменсалізм називається квартирантством. Рибки Fieraster ховаються у водяних легких голотурій, молодь інших риб – під парасольками захищених медами, що стріляють нитками. Комменсалізмом є поселення рослин-епіфітів на корі дерев. У гніздах птахів, норах гризунів мешкає величезна кількість видів членистоногих, які використовують мікроклімат сховищ і знаходять там їжу за рахунок органічних залишків, що розкладаються, або інших видів співмешканців. Багато видів спеціалізовані на такому способі життя і поза нір не зустрічаються зовсім. Постійні норові чи гніздові співмешканці отримали назву нідіколів.

Відносини типу комменсалізму дуже важливі в природі, тому що сприяють тіснішому співіснуванню видів, більш повному освоєнню середовища та використанню харчових ресурсів.

Нерідко, проте, комменсалізм перетворюється на інші типи відносин. Наприклад, у гніздах мурах серед великої кількості їхніх співмешканців зустрічаються види жуків-стафілінід із пологів Lomechusa та Atemeles. Їхні яйця, личинки та лялечки утримуються разом із молоддю мурах, які доглядають їх, облизують і переносять у спеціальні камери. Дорослих жуків мурахи також годують. Однак жуки та їх личинки поїдають яйця та личинок господарів, не зустрічаючи відсічі з їхнього боку. На боках грудей і перших сегментах черевця у цих жуків є особливі вирости – трихоми, в основі яких виділяються крапельки секрету, що надзвичайно приваблює мурах. Секрет містить ефіри, що надають на мурах одурманюючий, наркотизуючий вплив, подібний до впливу алкоголю. Мурахи постійно облизують ломехуз та ателесів. В результаті вони засмучуються інстинкти, порушується координація рухів і навіть деякі морфологічні зміни. Робочі мурахи в сім'ях, де багато ломехуз, малорухливі та мляві. Сім'ї стають нечисленними і в результаті гинуть.

Типовий симбіоз представляють відносини термітів та їх кишкових співмешканців – джгутикових загону Hypermastigina. Ці найпростіші виробляють фермент b-глюкозидазу, що переводить клітковину цукру. Терміти не мають власних кишкових ферментів для травлення целюлози і без симбіонтів гинуть від голоду. Молоді терміти, що з'явилися з яєць, облизують анальні отвори дорослих, заражаючи себе джгутиконосцями. Джгутикові знаходять у кишечниках термітів сприятливий мікроклімат, захист, їжу та умови для розмноження. У вільноживучому стані вони мало зустрічаються у природі.

Кишкові симбіонти, що беруть участь у переробці грубих рослинних кормів, виявлені у багатьох тварин: жуйних, гризунів, жуків-точильників, личинок травневих жуків та ін. допомагають перетравлювати її.

У багатоклітинних тварин і рослин симбіоз із мікроорганізмами поширений дуже широко. Відоме співжиття багатьох видів дерев з мікоризними грибами, бобових рослин – з бульбочковими бактеріями Rhizobium, що фіксують молекулярний азот повітря. Симбіонти-азотфіксатори виявлені на коренях близько 200 видів інших груп покритонасінних та голонасінних рослин. Симбіоз із мікроорганізмами заходить іноді так далеко, що колонії симбіотичних бактерій можна розглядати як спеціалізовані багатоклітинні органи. Такі, наприклад, міцетоми каракатиць і деяких кальмарів - мішки, наповнені бактеріями, що світяться, і входять до складу органів свічення - фотофорів.

Грань між симбіозом та іншими типами відносин іноді дуже умовна. Цікаво використання своєї кишкової мікрофлори зайцеподібними та деякими гризунами. У кроликів, зайців, пищух виявлено регулярне поїдання власних фекалій. Кролики виробляють два типи екскрементів: сухі та м'які, покриті слизовою оболонкою. М'які фекалії вони злизують прямо з ануса і проковтують не розжовуючи. Дослідження показали, що така копрофагія є цілком природною. Кролики, позбавлені можливості споживати м'який кал, худнуть або погано додають у масі і частіше схильні до різних захворювань. М'який кал кроликів – це майже незмінений вміст сліпої кишки, збагачений вітамінами (переважно В12) та білковими речовинами. Сліпа кишка зайцеподібних являє собою бродильний чан для переробки клітковини та насичена симбіотичними мікроорганізмами. У 1 г м'якого калу налічується до 10 млрд. бактерій. Потрапляючи разом із фекаліями в шлунок кролика, мікроорганізми повністю гинуть під впливом кислоти і перетравлюються у шлунку та довгому тонкому кишечнику. Таким чином, у виключно рослиноїдних зайцеподібних копрофагіях – це спосіб отримання незамінних амінокислот.

Менш обов'язкові, але надзвичайно суттєві мутуалістичні відносини між сибірською кедровою сосною і птахами, що гніздяться в кедровниках - кедрівкою, поповзнем і кукшею. Ці птахи, харчуючись насінням сосни, мають інстинкти запасання кормів. Вони ховають дрібні порції горішків під шар моху та лісового опаду. Значну частину запасів птиці не знаходять, і насіння проростає. Діяльність цих птахів сприяє, таким чином, самовідновленню кедровників, так як насіння не може проростати на товстому шарі лісової підстилки, що перешкоджає їм доступ до ґрунту.

Взаємовигідні відносини рослин, що мають соковиті плоди, і птахів, які харчуються цими плодами і розповсюджують насіння, які зазвичай не піддаються перетравленню. Мутуалістичні відносини з мурахами складаються у багатьох рослин: відомо близько 3000 видів, що мають пристосування для залучення мурах. Типовий приклад – цекропія, дерево, що росте у басейні Амазонки. Мурашки пологів Azteca і Cramatogaster заселяють порожнечі в членистому стовбурі цекропії і живляться спеціальними округлими утвореннями діаметром близько 1 мм - "мюллеровими тільцями", які продукує рослина на здуттях, розташованих на зовнішній стороні піхви листа. Мурахи-співмешканці пильно охороняють листя від шкідників, особливо від мурах-листорізів роду Atta.

Чим різноманітніше і міцніше зв'язки, що підтримують спільне існування видів, тим стійкіше їхнє співжиття.Співтовариства, що мають тривалу історію розвитку, тому міцніше, ніж ті, що виникають після різких порушень природної обстановки або створюються штучно (поля, сади, городи, оранжереї, теплиці, акваріуми тощо).

Нейтралізм - Це така форма біотичних відносин, при якій співжиття двох видів на одній території не тягне для них ні позитивних, ні негативних наслідків. При нейтралізмі види не пов'язані один з одним безпосередньо, але залежать від стану спільноти загалом. Наприклад, білки та лосі, мешкаючи в одному лісі, практично не контактують один з одним. Проте гноблення лісу тривалої посухою чи оголення його за масовому розмноженні шкідників позначається кожному з цих видів, хоча й у однаковою мірою. Відносини типу нейтралізму особливо розвинені в насичених видами співтовариствах, що включають різних за екологією сочленів.

При аменсалізм для одного з двох взаємодіючих видів наслідки спільного проживання негативні, тоді як інший не отримує від них ні шкоди, ні користі. Така форма взаємодії найчастіше зустрічається у рослин. Наприклад, світлолюбні трав'янисті види, що ростуть під ялиною, відчувають пригнічення в результаті сильного затінення її кроною, тоді як для самого дерева їхнє сусідство може бути байдужим.

Взаємозв'язки цього ведуть до регуляції чисельності організмів, впливають розподіл і взаємний підбір видів.

Конкуренція – це взаємовідносини видів із подібними екологічними вимогами існуючих з допомогою загальних ресурсів, що у недостатності. Коли такі види мешкають разом, кожен із новачків перебуває у невигідному становищі, оскільки присутність іншого зменшує можливості у оволодінні їжею, сховищами та іншими засобами для існування, які має місце проживання. Конкуренція – єдина форма екологічних відносин, негативно позначається обох взаємодіючих партнерах.

Форми конкурентної взаємодії можуть бути різними: від прямої фізичної боротьби до мирного спільного існування. Тим не менш, якщо два види з однаковими екологічними потребами виявляються в одному співтоваристві, рано чи пізно один конкурент витісняє іншого. Це одне з найбільш загальних екологічних правил, що отримало назву закону конкурентного виключення та було сформульовано Г. Ф. Гаузе.

У спрощеній формі воно звучить як «два конкуруючі види разом не уживаються».

Несумісність конкуруючих видів ще раніше була підкреслена Ч. Дарвін, який вважав конкуренцію однією з найважливіших складових частин боротьби за існування, що грає велику роль в еволюції видів.

У дослідах Г. Ф. Гаузе з культурами туфельок Paramecium aurelia і P. caudatum кожен із видів, поміщених окремо в пробірки із сінним настоєм, успішно розмножувався, досягаючи певного рівня чисельності. Якщо ж обидва види з подібним характером харчування поміщали спільно, то спочатку спостерігалося зростання чисельності кожного з них, але потім кількість P. caudatum поступово скорочувалася, і вони зникали з настою, тоді як кількість P. aurelia залишалося постійним (рис. 86).

Мал. 86. Зростання чисельності інфузорій Paramaecium caudatum (1) та P. aurelia (2) (за Г. Ф. Гаузе з Ф. Дре, 1976): А – у змішаній культурі; Б – у окремих культурах

Переможцем у конкурентній боротьбі виявляється, як правило, той вид, який у цій екологічній обстановці має хоча б невеликі переваги перед іншим, тобто більше пристосований до умов навколишнього середовища, оскільки навіть близькі види ніколи не збігаються по всьому екологічному спектру. Так, у дослідах Т. Паркас лабораторними культурами борошняних хрущаків виявлено, що результат конкуренції може визначатися тим, за якої температури та вологості протікає досвід. У численних стаканчиках з борошном, які поміщали по кілька екземплярів жуків двох видів (Tribolium confusum і Т. castaneum) і в яких вони розмножувалися, через деякий час залишався тільки один з видів. При високій температурі та вологості борошна це був Т. castaneum, при нижчій температурі та помірній вологості – Т. confusum. Однак при середніх значеннях факторів «перемога» того чи іншого виду явно мала випадковий характер, і передбачити результат конкуренції було важко.

Причини витіснення одного виду іншим можуть бути різні. Оскільки екологічні спектри навіть близьких видів ніколи не збігаються повністю, при спільній схожості вимог до середовища види все ж таки чимось відрізняються один від одного. Навіть якщо такі види мирно уживаються разом, але інтенсивність розмноження одного трохи більше, ніж іншого, то поступове зникнення з спільноти другого виду лише справа часу, тому що з кожним поколінням все більше і більше ресурсів виявляється більш конкурентоспроможним партнером. Часто, проте, конкуренти активно впливають один на одного.

У рослин придушення конкурентів відбувається внаслідок перехоплення мінеральних поживних речовин та ґрунтової вологи кореневою системою та сонячного світла – листовим апаратом, а також у результаті виділення токсичних сполук. Наприклад, у змішаних посівах двох видів конюшини Trifolium repens раніше утворює полог листя, але потім його затіняє Т. fragiferum, у якого довші черешки. При сумісному вирощуванні рясок Lemna gibba і Spirodela polyrrhiza чисельність другого виду спочатку наростає, а потім падає, хоча в чистих культурах швидкість зростання цього виду вища, ніж перша. Переваги L. gibba в цьому випадку в тому, що в умовах загущення у нього розвивається аеренхіма, що допомагає триматися на поверхні води. S. polyrrhiza, яка не має аеренхіми, відтісняється вниз і затінюється конкурентом.

Хімічні взаємодії рослин через продукти їх обміну речовин отримали назву алелепатії. Подібні способи впливу один на одного властиві тваринам. У наведених вище дослідах Г. Ф. Гаузе та Т. Парку придушення конкурентів відбувалося в основному в результаті накопичення в середовищі токсичних продуктів обміну, до яких один із видів більш чутливий, ніж інший. Вищі рослини з низькою потребою в азоті, що першими з'являються на залежних ґрунтах, кореневими виділеннями пригнічують утворення бульбочок у бобових та діяльність вільноживучих азотфіксуючих бактерій. Запобігаючи цим збагачення ґрунту азотом, вони отримують переваги у конкуренції з рослинами, що потребують великої його кількості в ґрунті. Рогоз в заростаючих водоймищах алелепатично активний по відношенню до інших водних рослин, що дозволяє йому, уникаючи конкурентів, рости практично в чистих чагарниках.

У тварин можуть траплятися випадки прямого нападу одного виду на інший у конкурентній боротьбі. Наприклад, личинки яйцеїдів Diachasoma tryoni і Opius humilis, які опинилися в одному яйці господаря, вступають один з одним у бій і вбивають суперника, перш ніж приступити до харчування.

Можливість конкурентного витіснення одного виду іншим є результатом екологічної особливості видів.У незмінних умовах вони матимуть різну конкурентоспроможність, тому що обов'язково відрізняються один від одного за толерантністю до будь-яких факторів. У природі, однак, у більшості випадків середовище мінливе і в просторі, і в часі, і це дає можливість співіснування багатьох конкурентів. Наприклад, якщо погодні умови більш менш регулярно змінюються на користь то одного, то іншого виду, процеси витіснення ними, що починаються, один одного не доходять до кінця і змінюють знак на протилежний. Так, у вологі роки в нижньому ярусі лісу можуть розростатися мохи, а в сухі їх тіснить покрив осоки волосистої або інших трав. Ці види вживаються також в одному фітоценозі, займаючи різні за умовами зволоження ділянки лісу. Крім того, види, які конкурують не за один, а за кілька ресурсів, часто мають різні пороги обмежуючих факторів, що також заважає завершитися процесам конкурентного виключення. Так, американський еколог Д. Тілман, культивуючи разом два види діатомових водоростей, з'ясував, що вони не витісняють один одного, тому що мають різну чутливість до нестачі азоту та кремнію. Вигляд, здатний у розмноженні випередити інший при низькому вмісті азоту, не може цього досягти через брак йому кремнію, тоді як його конкуренту, навпаки, достатньо кремнію, але мало азоту.

Конкуруючі види можуть уживатися у суспільстві у разі, якщо підвищення чисельності сильнішого конкурента заборонена хижаком. І тут діяльність хижака призводить до підвищення видового розмаїття співтовариства. В одному з дослідів з дна прибережної ділянки моря, де мешкало 8 видів безхребетних сидячих - мідій, морських жолудів, морських качечок, хітонів, - видалили хижака, морську зірку, що харчувалася в основному мідіями. Через деякий час мідії зайняли всю ділянку дна, витіснивши всі інші види.

Таким чином, біоценози містять у кожній групі організмів значну кількість потенційних або часткових конкурентів, що перебувають у динамічних відносинах один з одним. Вигляд може мати також сильних суперників, але відчувати невеликий вплив із боку кожного з багатьох інших, частково використовують його ресурси. У цьому випадку говорять про «дифузної» конкуренції, результат якої також залежить багатьох обставин і може закінчитися витісненням цього виду з биоценоза.

Конкуренція, отже, має подвійне значення у біоценозах. Вона є чинником, значною мірою визначальним видовий склад співтовариств, оскільки інтенсивно конкуруючі види не уживаються. З іншого боку, часткова чи потенційна конкуренція дозволяє видам швидко захоплювати додаткові ресурси, що звільняються при ослабленні діяльності сусідів, та замінювати їх у біоценотичних зв'язках, що зберігає та стабілізує біоценоз загалом.

Як і будь-яких інших форм біотичних зв'язків, конкуренцію часто нелегко відокремити з інших типів відносин. У цьому плані показовими є особливості поведінки екологічно подібних видів мурах.

Великі лугові мурахи Formica pratensis будують насипні гнізда та охороняють територію навколо них. У дрібніших F. cunicularia гнізда невеликі, у вигляді земляних горбків. Вони часто селяться на периферії гніздової території лугових мурах і полюють їх кормових ділянках.

При експериментальній ізоляції гнізд лугової мурашки ефективність полювання F. cunicularia зростає у 2-3 рази. Мурахи приносять більших комах, які зазвичай є здобиччю F. pratensis. Якщо ізолювати гнізда F. cunicularia, видобуток лугових мурах не збільшується, як слід очікувати, а скорочується вдвічі. Виявилося, що більш рухливі та активні фуражири F. cunicularia є стимуляторами пошукової активності лугових мурах, своєрідними розвідниками білкової їжі. Інтенсивність руху фуражиров лугового мурашки дорогами у тих секторах, де є гнізда F. cunicularia, у 2 рази вище, ніж там, де їх немає. Таким чином, перекриття мисливської території та харчових спектрів дозволяє розглядати F. cunicularia як конкурента лугових мурах, але підвищення ефективності полювання F. pratensis свідчить про користь перебування F. cunicularia на їх території.

Мал. 87. Самка глибоководного вудильника з трьома самцями, що приросли до неї.

Мутуалістичні та конкурентні відносини є основною сутністю внутрішньовидових зв'язків. Вивчення ролі цих взаємовідносин у межах виду, різноманіття та специфіки їх форм предмет спеціального розділу синекології – екології популяцій.

Як очевидно з наведених прикладів, формальна класифікація типів біотичних зв'язків неспроможна повністю відбити їх різноманітність і складність у живої природі, проте дозволяє орієнтуватися у основних типах взаємодії організмів. Інші класифікації звертають увагу інші аспекти біотичних відносин, використовуючи інші підходи.

В. Н. Беклемішев поділяв відносини між видами у співтоваристві на прямі та непрямі. Прямі зв'язки виникають за безпосереднього контакту організмів. Непрямі зв'язки являють собою вплив видів один на одного через довкілля або шляхом впливу на треті види.

За класифікацією В. Н. Беклемішева, прямі та непрямі міжвидові відносини за тим значенням, яке вони можуть мати в біоценозі, поділяються на чотири типи: трофічні, топічні, форичні, фабричні.

Трофічні зв'язки виникають, коли один вид живиться іншим - або живими особинами, або їх мертвими залишками, або продуктами життєдіяльності. І бабки, що ловлять на льоту інших комах, і жуки-гною, що харчуються послідом великих копитних, і бджоли, що збирають нектар рослин, вступають у прямий трофічний зв'язок з видами, що надають їм їжу. У разі конкуренції двох видів через об'єкти харчування між ними виникає непрямий трофічний зв'язок, оскільки діяльність одного відбивається на постачанні кормом іншого. Будь-який вплив одного виду на поїдання іншого або доступність для нього їжі слід розцінювати як непрямий трофічний зв'язок між ними. Наприклад, гусениці метеликів-монашенят, об'їдаючи хвою сосен, полегшують короїдам доступ до ослаблених дерев.

Трофічні зв'язки є головними у спільнотах. Саме вони об'єднують види, що живуть разом, оскільки кожен з них може жити лише там, де є необхідні йому харчові ресурси. Будь-який вид не тільки пристосований до певних джерел харчування, а й сам є харчовим ресурсом для інших. Харчові взаємозв'язки створюють у природі трофічну мережу, що поширюється зрештою на всі види біосфери. Образ цієї трофічної мережі можна відтворити, поставивши в центр будь-який вид і з'єднавши його стрілками з усіма іншими, які знаходяться з ним у прямих або непрямих харчових відносинах (мал. 88), і потім продовжувати цю процедуру для кожного виду, залученого до схеми. В результаті буде охоплено всю живу природу, від китів до бактерій. Як показали дослідження академіка А. М. Угольова, існує «надзвичайна однаковість властивостей асиміляційних систем на молекулярному та надмолекулярному рівні у всіх організмів біосфери», що дозволяє їм отримувати енергетичні ресурси один від одного. Він стверджує, що за нескінченною різноманітністю типів харчування стоять загальні фундаментальні процеси, що утворюють єдину систему трофічних взаємодій планетарного масштабу.

Мал. 88. Харчові зв'язки оселедця – частина трофічної мережі океану

Будь-який біоценоз пронизаний харчовими зв'язками і є більш менш локалізований у просторі ділянку загальної трофічної мережі, що пов'язує все живе на Землі.

Окремі консорції можуть бути різного ступеня складності. Найбільшим числом консортивних зв'язків відрізняються рослини, яким належить основна роль створенні внутрішнього середовища біоценозу. Оскільки кожен член великої консорції може бути, своєю чергою, центром дрібнішого об'єднання, можна назвати консорції першого, другого і навіть третього порядку. Таким чином, біоценоз – це система пов'язаних між собою консорцій, що виникають на основі найтісніших топічних та трофічних відносин між видами. Консортивні зв'язки, основу яких лежать топічні відносини, формують свого роду блокову структуру біоценозу.

Топічні та трофічні зв'язки мають найбільше значення у біоценозі, складають основу його існування. Саме ці типи відносин утримують один біля одного організми різних видів, поєднуючи їх у досить стабільні спільноти різних масштабів.

Форичні зв'язки – це участь одного виду у поширенні іншого. У ролі транспортників виступають тварини. Перенесення тваринами насіння, спор, пилку рослин називають зоохорією, перенесення інших, дрібніших тварин – форезією (Від лат. форас- Назовні, он). Перенесення здійснюється зазвичай за допомогою спеціальних та різноманітних пристосувань. Тварини можуть захоплювати насіння рослин двома способами: пасивним та активним. Пасивне захоплення відбувається при випадковому зіткненні тіла тварини з рослиною, насіння або супліддя якого мають спеціальні зачіпки, гачки, вирости (черга, лопух). Розповсюджувачами їх зазвичай служать ссавці, які на шерсті переносять такі плоди іноді досить значні відстані. Активний спосіб захоплення - поїдання плодів та ягід. Насіння тварини, що не піддається перетравленню, виділяють разом з послідом. У перенесенні грибних суперечок велику роль відіграють комахи. Очевидно, плодові тіла грибів виникли як освіти, які залучають комах-расселителей.

Мал. 89. Форезія кліщів на комах:

1 – дейтонімфа уроподового кліща прикріплюється до жука стеблинкою із затверділої секреторної рідини;

2 - форезія кліщів на мурахах

Форезія тварин поширена переважно серед дрібних членистоногих, особливо у різноманітних груп кліщів (рис. 89). Вона являє собою один із способів пасивного розселення і властива видам, для яких перенесення з одного біотопу в інший життєво необхідне збереження або процвітання. Наприклад, багато літаючих комах – відвідувачів скупчень рослинних залишків, що швидко розкладаються (трупів тварин, посліду копитних, куп гниючих рослин і т. п.) несуть на собі гамазових, уроподових або тирогліфоїдних кліщів, що переселяються таким чином від одного скупчення харчових матеріалів до іншого. Власні розселені можливості не дозволяють цим видам долати значні для них відстані. Жуки-гнійники іноді повзають з піднятими надкрилами, які не в змозі скласти через кліщі, що густо всіяли тіло. За допомогою форезії на комах поширюються деякі види нематод (рис. 90). Ноги гнойових мух часто мають вигляд лампових щіток через нематодрабдитид, що прикріпилися до них. Серед великих тварин форезія майже зустрічається.

Мал. 90. Розселення личинок нематод на жуках:

1 - личинки в очікуванні розселювача;

2 - Личинки, що прикріпилися під надкрилами жука

Фабричні зв'язки – це такий тип біоценотичних відносин, в які набуває вигляду, який використовує для своїх споруд (фабрикацій) продукти виділення, або мертві залишки, або навіть живих особин іншого виду. Так, птахи використовують для будівництва гнізд гілки дерев, шерсть ссавців, траву, листя, пух і пір'я інших видів птахів тощо. з живими молюсками. Бджола-мегахіла поміщає яйця та запаси в стаканчики, що споруджуються з м'якого листя різних чагарників (шипшини, бузку, акації тощо).

Мал. 91. Схема впливу рН на зростання різних рослин при вирощуванні в одновидових посівах та в умовах конкуренції:

1 – криві фізіологічного оптимуму;

2 – синекологічного оптимуму (за В. Лархером, 1978)

Положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його біоценотичних зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішою виду.

Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною розуміння законів спільного життя видів. Над її розвитком працювало багато екологів: Дж. Гріннелл, Ч. Елтон, Г. Хатчінсон, Ю. Одум та ін.

Поняття «екологічна ніша» слід відрізняти від поняття «місцепроживання». В останньому випадку мається на увазі та частина простору, яка заселена видом і яка має необхідні абіотичні умови для його існування. Екологічна ніша виду залежить як від абіотичних умов середовища, а й у щонайменше від його біоценотичного оточення. Характер займаної екологічної ніші визначається як екологічними можливостями виду, і тим, наскільки ці можливості може бути реалізовані у конкретних біоценозах. Це характеристика того способу життя, який вигляд може вести у цьому співтоваристві.

Г. Хатчинсон висунув поняття фундаментальної та реалізованої екологічної ніші. Під фундаментальної розуміється весь набір умов, за яких вид може успішно існувати та розмножуватися. У природних біоценозах, проте, види освоюють далеко ще не всі придатні їм ресурси внаслідок, передусім, конкурентних відносин. Реалізована екологічна ніша – це становище виду у конкретному співтоваристві, де його обмежують складні біоценотичні відносини. Інакше кажучи, фундаментальна екологічна ніша характеризує потенційні можливості виду, а реалізована – їх частина, яка може здійснитися у даних умовах, за даної доступності ресурсу. Таким чином, реалізована ніша завжди менша, ніж фундаментальна.

У екології широко обговорюється питання, скільки екологічних ніш може вмістити біоценоз і скільки видів будь-якої конкретної групи, мають близькі вимоги до середовища, можуть ужитися разом.

Спеціалізація виду харчування, використання простору, часу активності та інших умов характеризується як звуження його екологічної ніші, зворотні процеси – як його розширення. На розширення чи звуження екологічної ніші виду у суспільстві впливають конкуренти. Правило конкурентного виключення,сформульоване Г. Ф. Гаузе для близьких за екологією видів, може бути виражено таким чином, що два види не вживаються в одній екологічній ніші.

Експерименти та спостереження у природі показують, що у всіх випадках, коли види не можуть уникнути конкуренції за основні ресурси, слабші конкуренти поступово витісняються із спільноти. Однак у біоценозах виникає багато можливостей хоча б часткового розмежування екологічних ніш близьких до екології видів.

Вихід із конкуренції досягається завдяки розбіжності вимог до середовища, зміни способу життя, що, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатності співіснувати в одному біоценозі. Кожен із живих разом видів без конкурента здатний більш повне використання ресурсів. Це явище легко спостерігати у природі. Так, трав'янисті рослини ялинника здатні задовольнятися невеликою кількістю ґрунтового азоту, що залишається від перехоплення його корінням дерев. Однак якщо на обмеженому майданчику обрубати коріння цих ялин, умови азотного харчування трав покращуються і вони бурхливо йдуть у ріст, приймаючи густо-зелене забарвлення. Поліпшення умов життя та збільшення чисельності будь-якого виду внаслідок видалення з біоценозу іншого, близького за екологічними вимогами, називається конкурентним вивільненням.

Розподіл видами екологічних ніш, що спільно живуть, з частковим їх перекриванням – один з механізмів стійкості природних біоценозів. Якщо якийсь із видів різко знижує свою чисельність або випадає зі складу спільноти, його роль беруть на себе інші. Чим більше видів у складі біоценозу, тим нижча чисельність кожного з них, тим сильніше виражена їхня екологічна спеціалізація.У цьому випадку говорять про «більш щільну упаковку екологічних ніш у біоценозі».

У близьких родин, що живуть разом, зазвичай спостерігаються дуже тонкі розмежування екологічних ніш. Так, копитні, що пасуться в африканських саванах по-різному використовують пасовищний корм: зебри обривають в основному верхівки трав, антилопи гну годуються тим, що залишають їм зебри, вибираючи при цьому певні види рослин, газелі вищипують найнижчі трави, а антилопи багнюки задовольняються високими сухими. стеблами, що залишилися після інших травоїдних. Такий же «розподіл праці» у південноєвропейських степах здійснювали колись дикі коні, бабаки та ховрахи (рис. 92).

Мал. 92. Різні види травоїдних поїдають траву на різній висоті в африканських саванах (верхні ряди) і в степах Євразії (нижні ряди) (за Ф. Р. Фуент, 1972; Б. Д. Абатурова, Г. В. Кузнєцова, 1973)

У наших зимових лісах комахоїдні птахи, що годуються на деревах, також уникають конкуренції один з одним завдяки різному характеру пошуку. Наприклад, поповзні та пищухи збирають їжу на стовбурах. При цьому поповзні стрімко обстежують дерево, швидко схоплюючи комах, що трапляються на очі, або насіння, що опинилися у великих тріщинах кори, тоді як дрібні пищухи ретельно обшаривают на поверхні стовбура найменші щілини, в які проникає їх тонкий шилоподібний дзьоб. Взимку у змішаних зграйках великі синиці ведуть широкий пошук на деревах, у кущах, на пнях, а часто й на снігу; синиці-гаїчки обстежують переважно великі гілки; довгохвості синиці шукають корм на кінцях гілок; дрібні корольки ретельно обшаровують верхні частини хвойних крон.

Мурахи існують у природних умовах багатовидовими асоціаціями, члени яких різняться за способом життя. У лісах Підмосков'я найчастіше виявляється така асоціація видів: домінантний вид (Formica rufa, F. aquilonia або Lasius fuliginosus) займає кілька ярусів, у ґрунті активний L. flavus, у підстилці лісу – Myrmica rubra, грунтовий ярус освоюють L. niger та F. fusca, дерева – Camponotus herculeanus. Спеціалізація до життя у різних ярусах відбивається у життєвій формі видів. Крім поділу у просторі, мурахи відрізняються і характером добування їжі, за часом добової активності.

У пустелях найбільш розвинений комплекс мурах, що збирають їжу на поверхні ґрунту (Герпетобіонти).Серед них виділяються представники трьох трофічних груп: 1) денні зоонекрофаги – активні у найспекотніший час, харчуються трупами комах та активними днем ​​дрібними живими комахами; 2) нічні зоофаги - полюють на малорухливих комах з м'якими покривами, які з'являються на поверхні тільки вночі, і на членистоногих, що линяють; 3) карпофаги (денні та нічні) – поїдають насіння рослин.

Спільно можуть мешкати кілька видів з однієї трофічної групи. Механізми виходу з конкуренції та розмежування екологічних ніш при цьому такі.

1. Розмірна диференціація (Мал. 93). Наприклад, середні ваги робочих особин трьох найбільш звичайних у пісках Кизилкумів денних зоонекрофагів відносяться як 1:8:120. Приблизно таке ж співвідношення ваг у дрібної кішки, рисі та тигра.

Мал. 93. Порівняльні розміри чотирьох видів мурах із групи денних зоонекрофагів у піщаній пустелі Центральних Каракумів та розподіл видобутку трьох видів за ваговими класами (за Г. М. Длуським, 1981): 1 – середній та великий робітники Cataglyphis setipes; 2 - С. pallida; 3 - Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Поведінкові відмінності полягають у різній стратегії фуражування. Мурахи, які створюють дороги та використовують мобілізацію носіїв для перенесення в гніздо виявленої їжі, харчуються переважно насінням рослин, що утворюють куртини. Мурахи, фуражири яких працюють як поодинокі збирачі, збирають в основному насіння рослин, розподілених дисперсно.

3. Просторова диференціація. У межах одного ярусу збір їжі різними видами може бути приурочений до різних ділянок, наприклад, на відкритих місцях або під кущами полину, на піщаних або глинистих майданчиках і т.д.

4. Відмінності у часі активності відносяться переважно до часу доби, але в деяких видів відзначені розбіжності активності та по сезонах року (переважно весняна чи осіння активність).

Екологічні ніші видів мінливі у просторі та у часі. Вони можуть бути різко розмежовані в індивідуальному розвитку залежно від стадії онтогенезу, як, наприклад, у гусениць та імаго лускокрилих, личинок та жуків травневого хруща, пуголовків та дорослих жаб. У цьому випадку змінюється і місце існування, і все біоценотичне оточення. В інших видів екологічні ніші, займані молодими і дорослими формами, ближчі, проте між ними завжди є відмінності. Так, дорослі окуні та їхні мальки, що живуть в тому самому озері, використовують для свого існування різні енергетичні джерела і входять у різні ланцюги живлення. Мальки живуть за рахунок дрібного планктону, дорослі – типові хижаки.

Ослаблення міжвидової конкуренції призводить до розширення екологічної ніші виду. На океанічних островах з бідною фауною ряд птахів проти їх родичами на материку заселяє найрізноманітніші місцеперебування і розширює спектр кормів, оскільки зіштовхується у своїй з конкуруючими видами. У острівних жителів відзначається навіть підвищена мінливість форми дзьоба як показник розширення характеру кормових зв'язків.

Якщо міжвидова конкуренція звужує екологічну нішу виду, не даючи проявитись усім його потенціям, то внутрішньовидова конкуренція, навпаки, сприяє розширенню екологічних ніш. При збільшеної чисельності виду починається використання додаткових кормів, освоєння нових проживання, поява нових біоценотичних зв'язків.

У водоймах рослини, повністю занурені у воду (елодея, роголистник, уруть), виявляються в інших умовах температури, освітленості, газового режиму, ніж плаваючі на поверхні (тілоріз, водокрас, ряска) або укорінюються на дні і листя, що виносять на поверхню (латаття, сорочка, вікторія). Розрізняються вони та взаємозв'язками із середовищем. Епіфіти тропічних лісів займають подібні, але все ж таки не ідентичні ніші, оскільки відносяться до різних екологічних груп по відношенню до світла і води (геліофіти та сціофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти). Різні епіфітні орхідеї мають вузькоспеціалізовані запилювачі.

У зрілому широколистяному лісі дерева першого ярусу – дуб звичайний, в'яз гладкий, клен платановидний, липа серцелиста, ясен звичайний мають подібні життєві форми. Дерев'яний полог, утворений їх кронами, виявляється в одному горизонті, у подібних умовах середовища. Але уважний аналіз показує, що вони по-різному беруть участь у житті співтовариства і, отже, займають різні екологічні ніші. Ці дерева розрізняються за ступенем світлолюбності та тіневитривалості, термінами цвітіння та плодоношення, способами запилення та поширення плодів, складом консортів та ін. Дуб, в'яз і ясен – анемофільні рослини, але насичення середовища їх пилком відбувається у різні терміни. Клен та липа – ентомофіли, хороші медоноси, але цвітуть у різний час. У дуба – зоохорія, в інших широколистяних дерев – анемохорія. Склад консортів у всіх різний.

Якщо в широколистяному лісі крони дерев знаходяться в одному горизонті, активні кореневі закінчення розташовуються на різній глибині. Коріння дуба проникає найбільш глибоко, вище розташовуються корені клена і ще поверхово - ясеня. Опад різних видів дерев утилізується з різною швидкістю. Листя липи, клена, в'яза, ясеня до весни майже повністю розкладаються, а листя дуба і навесні ще утворюють пухку лісову підстилку.

Відповідно до уявлень Л. Г. Раменського про екологічну індивідуальність видів та з урахуванням того, що види рослин у співтоваристві по-різному беруть участь у освоєнні та перетворенні середовища та трансформації енергії, можна вважати, що в фітоценозах, що склалися, кожен вид рослини має свою екологічну нішу. .

В онтогенезі рослини, як і багато тварин, змінюють екологічну нішу. З віком вони інтенсивніше використовують і перетворюють середовище. Перехід рослини у генеративний період помітно розширює коло консортів, змінює розмір та напруженість фітогенного поля. Середоутворююча роль старіючих, сенільних рослин зменшується. Вони втрачають багато консортів, але збільшується роль пов'язаних з ними деструкторів. Продукційні процеси послаблюються.

У рослин має місце перекривання екологічних ніш. Воно посилюється в окремі періоди при обмеженні ресурсів середовища, але оскільки види використовують ресурси індивідуально, вибірково та з різною інтенсивністю, конкуренція у стійких фітоценозах послаблюється.

Мал. 94. Кореляція між різноманітністю листяних ярусів та видовим розмаїттям птахів (індекси Шеннона за Макартуром з Е. Піанка, 1981)

У фітоценології розроблені класифікації рослин за їх здатністю до спільного зростання та цінотичної значущості. Загальні положення цих класифікацій можуть бути застосовані і до тварин, оскільки вони характеризують своєрідну стратегію видів, що визначають їх місце в біоценозах. Найчастіше використовується система Л. Г. Раменського та Д. Грайма.

Групи рослин, які займають подібне положення у фітоценозі, називають фітоценотипами. Л. Г. Раменський запропонував розрізняти серед спільно живуть рослин три типи – віоленти, патієнти та експлеренти. Він популярно характеризував їх як силовиків, виносливців і тих, хто виконує (тобто заповнює вільний простір), уподібнюючи левам, верблюдам і шакалам. Віоленти володіють високою конкурентною спроможністю в цих умовах: «енергійно розвиваючись, вони захоплюють територію і утримують її за собою, пригнічуючи, заглушаючи суперників енергією життєдіяльності та повнотою використання ресурсів середовища». Патієнти «у боротьбі за існування… беруть не енергією життєдіяльності та зростання, а своєю витривалістю до вкрай суворих умов, постійних чи тимчасових». Вони задовольняються тими ресурсами, що залишаються від віолентів. Експлеренти «мають дуже низьку конкурентну потужність, але вони здатні дуже швидко захоплювати території, що звільняються, виконуючи проміжки між сильними рослинами, так само легко вони витісняються останніми».

Докладніші класифікації виділяють і інші, проміжні типи. Зокрема, можна розрізняти ще групу піонерних видів, які швидко займають нові території, на яких ще не було ніякої рослинності. Піонерні види частково мають властивості експлерентів – низьку конкурентну здатність, але, як і патієнти, мають високу витривалість до фізичних умов середовища.

У 70-ті роки минулого століття, через 40 років після Л. Г. Раменського, виділення тих же трьох фітоценотіпов повторив незнайомий з його класифікацією ботанік Д. Грайм, позначивши їх іншими термінами: конкуренти, толеранти і рудерали.

Практично у будь-якій групі організмів виділяються аналогічні за здатністю до спільного існування види, тому класифікацію ценотичних стратегій Раменського-Грайму можна відносити до загальноекологічної.