Водне довкілля характеристика пристосування. Вплив живих організмів на довкілля

Запитання 1. Назвіть основні особливості життя організмів у водному середовищі, у наземно-повітряному середовищі, у ґрунті.

Особливості життя організмів у водному середовищі, наземно-повітряному середовищі та в ґрунті визначаються фізичними та хімічними властивостями цих середовищ життя. Ці властивості роблять значний вплив на дію інших факторів неживої природи - стабілізують сезонні коливання температури (вода і ґрунту), поступово змінюють освітленість (вода) або повністю її виключають (грунт-ва) і т. п.

Вода - щільна в порівнянні з повітрям середовище, що володіє виштовхувальною силою і є хорошим розчинником. Тому багато організмів, що живуть у воді, характеризуються слабким розвитком опорних тканин (водні рослини, найпростіші, кишковопорожнинні і т. п.), особливими способами пересування (паріння, реактивний рух), особливостями дихання і пристосування ми до підтримки сталості осмотичного тиску в клітинах, що утворюють їх тіла.

Щільність повітря набагато нижче густини води, тому у наземних організмів сильно розвинені опорні тканини - внутрішній і зовнішній скелет.

Грунт - це верхній шар суші, перетвореної в результаті життєдіяльності живих істот. Між частинками ґрунту є численні порожнини, які можуть бути заповнені водою чи повітрям. Тому ґрунт населяють як водні, так і повітродихаючі організми.

Питання 2. Які пристосування виробилися у організмів до проживання у водному середовищі?

Водне середовище є більш щільним, ніж повітряне, що визначає пристосування до пересування в ньому.

Для активного переміщення у воді необхідні обтічна форма тіла і добре розвинена мускулатура (риби, головногі молюски - кальмари, ссавці - дельфіни, тюлені).

Планктонні організми (парячі у воді) мають пристосування, що підвищують їх плавучість, такі як збільшення відносної поверхні тіла за рахунок численних виростів і щетинок; зменшення щільності за рахунок накопичення в тілі жирів, бульбашок газу (одно-клітинні водорості, найпростіші, медузи, дрібні рачки).

Для організмів, що у водному середовищі, характерні також пристосування до підтримки водно-сольового балансу. Прісноводні види мають пристосування для видалення надлишку води з організму. Цьому, наприклад, служать видільні вакуолі у найпростіших. У солоній воді, навпаки, доводиться захищати організм від зневоднення, що досягається підвищенням концентрації солей у тілі.

Ще один спосіб підтримувати свій водно-сольовий баланс - це переміщення в місця зі сприятливим рівнем солоності.

І нарешті, сталість водно-сольового середовища організму забезпечують непроникні для води покриви (ссавці, вищі раки, водні комахи та їх личинки).

Рослин для життя необхідна світлова енергія Сонця, тому водні рослини мешкають тільки на тих глибинах, куди здатне проникнути світло (зазвичай не більше 100 м). Зі збільшенням глибини проживання в клітинах рослин змінюється склад пігментів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, що дозволяє вловлювати проникаючі в глибину частини сонячного спектру.

Питання 3. Як організми уникають негативного впливу низьких температур?

При низьких температурах існує небезпека зупинки обміну речовин, тому в організмів виробилися спеціальні механізми пристосування до його стабілізації.

Найменш пристосовані до різких коливань температури рослини. При різкому зниженні температури нижче Про °С вода в тканинах може перетворитися на лід, який здатний їх пошкодити. Але рослини здатні витримувати невеликі від'ємні температури шляхом зв'язування вільних молекул води в комплекси, не здатні до утворення кристалів льоду (наприклад, шляхом накопичення в клітинах до 20-30% цукрів або жирних олій).

При поступовому зниженні температури в процесі сезонних кліматичних змін у житті багатьох рослин настає період спокою, що супроводжується або частковим або повним відмиранням наземних вегетативних органів (трав'янисті форми), або тимчасовим припиненням або уповільненням основних фізіологічних процесів - фото-синтезу та транспорту речовин.

У тварин найбільш надійною захистом від низьких температур навколишнього середовища є теплокровність, але нею мають не всі. Можна виділити наступні шляхи пристосувань тварин до низьких температур: хімічну, фізичну та поведінкову терморегуляцію.

Хімічна терморегуляція пов'язана зі збільшенням теплопродукції при зниженні температури шляхом інтенсифікації окислювально-відновних процесів. Цей шлях вимагає витрати великої кількості енергії, тому тваринам у суворих кліматичних умовах необхідна більша кількість їжі. Цей вид терморегуляції здійснюється рефлекторно.

Багато холоднокровних тварин здатні підтримувати оптимальну температуру тіла за рахунок роботи м'язів. Наприклад, джмелі в холодну погоду розігрівають тіло тремтінням до 32-33 ° С, що дає їм можливість злітати і годуватися. Матеріал із сайту

Фізична терморегуляція пов'язана з наявністю у тварин спеціальних покровів тіла - пухового або волосяного, які завдяки своїй структурі утворюють повітряний прошарок між тілом і навколишнім середовищем, так як відомо, що повітря є відмінним утеплювачем. Крім того, багато тварин, що мешкають у суворих кліматичних умовах, накопичують підшкірний жир, також володіє термоізоляційними властивостями.

Поведінкова терморегуляція пов'язана з переміщенням у просторі з метою уникнення несприятливих для життєдіяльності температур, створенням сховищ, нудьгуванням у групи, зміною активності в різний час доби або року.

Питання 4. У чому складаються основні особливості організмів, які використовують тіла інших організмів як середовище проживання?

Умови життя всередині іншого організму характеризуються великим постійністю в порівнянні з умовами зовнішнього середовища, тому організми, що знаходять собі місце в тілі рослин або тварин, часто повністю втрачають органи і системи, необхідні вільноживучих видів (органи почуттів, органи -ни пересування, травлення і т. п.), але при цьому у них виникають пристосування для утримання в тілі господаря (гачки, присоски і т. п.) і ефективного розмноження.

Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком

На цій сторінці матеріал за темами:

• 6.1. біосфери. довкілля життя короткий зміст
• тест біосфера середовища життя з відповідями
• особливості середовищ життя в порівнянні
• назвіть основні особливості життя організмів у водному середовищі в наземно-повітряному середовищі, грунті
• особливості рослин, що мешкають у водному середовищі

Характеристика водного середовища як основного середовища життя. Властивості води. Екологічні групи водяних рослин. Адаптивні особливості водних рослин. Зональність водяного середовища.

Характеристика водного середовища як основного середовища життя

У процесі історичного розвитку живі організми освоїли чотири довкілля. Перша – вода. У воді життя зародилося і розвивалося багато мільйонів років. Друга – наземно-повітряна – на суші та в атмосфері виникли та бурхливо адаптувалися до нових умов рослини та тварини. Поступово перетворюючи верхній шар суші - літосфери, вони створили третю середовище проживання – ґрунт, а самі стали четвертим середовищем проживання.

Водне місце існування – називається гідросфера.

Вода покриває 71% площі земної кулі та становить 1/800 частину об'єму суші або 1370 м3. Переважна більшість води зосереджена морях і океанах – 94-98%, в полярних льодах міститься близько 1,2% води та дуже мала частка – менше 0,5%, в прісних водах річок, озер і боліт.

У водному середовищі мешкає близько 150 000 видів тварин і 10 000 рослин, що становить відповідно всього 7 і 8% від загальної кількості видів Землі. На підставі цього було зроблено висновок про те, що на суші еволюція йшла набагато інтенсивніше, ніж у воді.

Властивості води

Висока щільність водного середовища визначає особливий склад та характер зміни життєзабезпечених факторів. Одні з них ті ж, що й на суші – тепло, світло, інші специфічні: тиск води (з глибиною збільшується на 1 атм. на 10 м), вміст кисню, склад солей, кислотність. Завдяки високій щільності середовища значення тепла і світла з градієнтом висоти змінюються набагато швидше, ніж на суші.

Тепловий режим.Для водного середовища характерний менший надходження тепла, т.к. значна частина його відображається, і не менша значна частина витрачається на випаровування. Погоджуючись з динамікою наземних температур, температура води має менші коливання добових і сезонних температур. Більше того, водоймища істотно вирівнюють перебіг температур в атмосфері прибережних районів. За відсутності льодового панцира моря в холодну пору року чинять опалювальну дію на прилеглі території суші, влітку – охолоджувальну та зволожуючу.

Діапазон значень температури води у Світовому океані становить 38 ° (від -2 до +36 ° С), в прісних водоймах - 26 ° (від -0,9 до +25 ° С). З глибиною температура води різко падає. До 50 м спостерігаються добові коливання температури, до 400 - сезонні, глибше вона стає постійною, опускаючись до +1-3 ° С (у Заполяр'ї близька до 0 ° С). Оскільки температурний режим у водоймищах порівняно стабільний, їх мешканцям властива стенотермність. Незначні коливання температури у той чи інший бік супроводжується суттєвими змінами у водних екосистемах.

Приклади: «біологічний вибух» у дельті Волги через зниження рівня Каспійського моря – розростання чагарників лотоса (Nelumba kaspium), у південному Примор'ї – заростання білокрильником стариць річок (Комарівка, Ілиста та інших.) берегами яких вирубана і спалена деревна.

У зв'язку з різним ступенем прогрівання верхніх та нижніх шарів протягом року, припливами та відливами, течіями, штормами відбувається постійне перемішування водних шарів. Роль перемішування води для водних жителів (гідробіонтів) дуже велика, т.к. при цьому вирівнюється розподіл кисню та поживних речовин усередині водойм, забезпечуючи обмінні процеси між організмами та середовищем.

У стоячих водоймищах (озерах) помірних широт навесні та восени має місце вертикальне перемішування, і в ці сезони температура у всьому водоймищі стає однорідною, тобто. настає гомотермія. Влітку та взимку в результаті різкого посилення прогрівання або охолодження верхніх шарів перемішування води припиняється. Це називається температурної дихотомією, а період тимчасового застою – стагнацією (літньої чи зимової). Влітку легші теплі шари залишаються лежить на поверхні, розташовуючись над важкими холодними (рис. 2).

Малюнок 2. Стратифікація та перемішування води в озері (за Е. Понтером та ін. 1982)

Взимку, навпаки, в придонному шарі тепліша вода, оскільки безпосередньо під льодом температура поверхневих вод менше +4°С і вони в силу фізико-хімічних властивостей води стають легшими, ніж вода з температурою вище +4°С.

Світловий режим.Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена через його відображення поверхнею та поглинання самою водою. Це дуже позначається на розвитку фотосинтезуючих рослин. Чим менша прозорість води, тим сильніше поглинається світло. Прозорість води лімітується мінеральними суспензіями, планктоном. Зменшується вона при бурхливому розвитку дрібних організмів влітку, а в помірних та північних широтах – ще й узимку, після встановлення льодового покриву та укриття його зверху снігом.

В океанах, де вода дуже прозора, на глибину 140 м проникає 1% світлової радіації, а в невеликих озерах на глибині 2 м проникає лише десяті частки відсотка. Промені різних частин діапазону поглинаються у воді неоднаково, спочатку поглинаються червоні промені. З глибиною стає все темнішим, і колір води стає спочатку зеленим, потім блакитним, синім і в кінці – синьо-фіолетовим, переходячи в повну темряву. Відповідно змінюють колір та гідробіонти, що адаптуються не тільки до складу світла, але і до його нестачі – хроматична адаптація. У світлих зонах, на мілководдях, переважають зелені водорості (Chlorophyta), хлорофіл яких поглинають червоні промені, з глибиною вони змінюються бурими (Phaephyta) і далі червоними (Rhodophyta). На високих глибинах фітобентос відсутня.

До нестачі світла рослини пристосувалися розвитком хроматофорів великих розмірів, що забезпечують низьку точку компенсації фотосинтезу, а також збільшенням площі асимілюючих органів (індексу листової поверхні). Для глибоководних водоростей типові сильно розсічені листя, пластинки листя тонкі, що просвічуються. Для напівзанурених і плаваючих рослин характерна гетерофілія – листя над водою такі ж, як у наземних рослин, мають цільну платівку, розвинений устьичний апарат, а у воді листя дуже тонке, складається з вузьких ниткоподібних часток.

Гетерофілія:кубочки, латаття, стрілолист, чилім (водяний горіх).

Характерними властивостями водного середовища, відмінними від суші, є висока щільність, рухливість, кислотність, здатність розчинення газів та солей.

Воді властива висока густина ( 1 г/см3, що у 800 разів більше щільності повітря) та в'язкість.

У рослин дуже слабо розвинені або зовсім відсутні механічні тканини – їм опора сама вода. Більшості властива плавучість, за рахунок повітроносних міжклітинних порожнин. Характерно активне вегетативне розмноження, розвиток гідрохорії – винесення квітконосів над водою та поширення пилку, насіння та суперечка поверхневими течіями.

Характерна риса водного середовища – рухливість.Вона обумовлена ​​припливами та відливами, морськими течіями, штормами, різними рівнями висотних позначок русел річок.

У проточних водоймищах рослини міцно прикріплюються до нерухомих підводних предметів. Донна поверхня для них насамперед – субстрат. Це зелені (Cladophora) та діатомові (Diatomeae) водорості, водяні мохи. Мохи навіть утворюють щільний покрив на швидких перекатах річок.

Природним водойм властивий певний хімічний склад. Переважають карбонати, сульфати, хлориди. У прісних водоймах концентрація солей трохи більше 0,5 г/, морях – від 12 до 35 г/л (проміле – десяті частки відсотка). При солоності понад 40 проміле водоймище називають гіпергалинним або пересоленим.

У прісній воді (гіпотонічна середовище) добре виражені процеси осморегуляції. Гідробіонти змушені постійно видаляти проникаючу в них воду, вони гомойосмотичні (інфузорії кожні 2-3 хвилини «прокачують» через себе кількість води, що дорівнює її вазі). У солоній воді (ізотонічна середовище) концентрація солей у тілах і тканинах гідробіонтів однакова (ізотонічна) з концентрацією солей, розчинених у воді – вони пойкілоосмотичні. Тому у мешканців солоних водойм осморегуляторні функції не розвинені, і вони не змогли заселити прісні водойми.

Водні рослини здатні поглинати воду та поживні речовини з води – «бульйону», всією поверхнею, тому у них сильно розчленоване листя і слабо розвинене провідні тканини та коріння. Коріння служить в основному для прикріплення до підводного субстрату. Більшість рослин прісних водойм є коріння.

У воді кисень є найважливішим екологічним фактором. Джерело його – атмосфера та фотосинтезуючі рослини. При перемішуванні води, особливо у проточних водоймищах і при зменшенні температури вміст кисню зростає. Вуглекислого газу у воді достатньо – майже у 700 разів більше, ніж у повітрі. Він використовується у фотосинтезі рослин.

У прісноводних водоймищах кислотність води, або концентрація водневих іонів, варіює набагато сильніше, ніж у морських - від pH = 3,7-4,7 (кислі) до pH = 7,8 (лужні). Кислотністю води визначається багато в чому видовий склад рослин гідробіонтів. У кислих водах боліт ростуть сфагнові мохи. Кислотність морської води зменшується з глибиною.

Середовище проживання організмів постійно піддається впливу різних мінливих факторів. Організми здатні відбивати у собі параметри довкілля. У ході історичного розвитку живими організмами були освоєні три довкілля. Вода – перша з них. У ньому життя зародилося і мільйони років розвивалося. Наземно-повітряне - друге середовище, в якому тварини та рослини виникли та адаптувалися. Поступово перетворюючи літосферу, яка є верхнім шаром суші, вони створили ґрунт, який став третім середовищем проживання.

Кожен вид особин, що мешкають у певному середовищі, характеризує свій тип енергії та обміну речовин, збереження якого важливо для його нормального розвитку. При стані середовища, що загрожує організму порушенням балансу обміну енергії та речовин, організм або змінює своє становище у просторі, або перетворює себе на більш сприятливі умови, або змінює активність обміну.

Водне середовище проживання

Не всі чинники грають рівноцінну роль життя водних організмів. За цим принципом їх можна розділити на першорядні та другорядні. Найважливіші з них - це механічні та динамічні характеристики донного ґрунту та води, температура, світло, зважені та розчинені у воді речовини та деякі інші.

Фактори водного середовища

Водне місце існування, так звана гідросфера, займає до 71% площі всієї планети. Об'єм води становить майже 1,46 млрд. куб. км. З них 95% – це Світовий океан. складається з льодовикової (85%) та підземної (14%). Озера, ставки, водосховища, болота, річки та струмки займають трохи більше 0,6% від загальної кількості прісної води, 0,35% укладено у ґрунтовій волозі та атмосферних парах.

Водне довкілля населене 150 тисяч видів тварин (а це 7% від усіх живих істот Землі) і 10 тисяч видів рослин (8%).

У районі екватора та тропічних зон світ тварин та рослин найбільш різноманітний. При віддаленні від цих поясів у північному та південному напрямку якісний склад водних організмів стає біднішим. Організми Світового океану зосереджено переважно біля берегів. Життя практично відсутнє у відкритих водах, розташованих далеко від берегів.

Властивості води

Визначають життєдіяльність у ній живих організмів. Серед них насамперед важливі термічні властивості. До них можна віднести велику теплоємність, низьку теплопровідність, високу приховану теплоту випаровування та плавлення, властивість розширення перед замерзанням.

Вода – чудовий розчинник. У розчиненому стані всі споживачі поглинають неорганічні та органічні речовини. Водне місце існування сприяє транспортуванню речовин усередині організмів, продукти розпаду також виділяються з водою.

Висока вода утримує на поверхні живі та неживі об'єкти та наповнює капіляри, за рахунок чого наземні рослини харчуються.

Прозорість води сприяє фотосинтезу великих глибинах.

Екологічні групи організмів водного середовища

• Бентос – це такі організми, які прикріплені до ґрунту, лежать на ньому або живуть у товщі опадів (фітобентос, бактеріобентос та зообентос).
• Перифітон - тварини та рослини, які прикріплені або утримуються за стебла та листя рослин або за будь-які поверхні, що височіють над дном і плавають за течією води.
• Планктон - рослинні або тваринні організми, що вільно плавають.
• Нектон - активно плаваючі організми з обтічними формами тіла, не пов'язані з дном (кальмари, ластоногі і т.д.).
• Нейстон - мікроорганізми, рослини і тварини, що мешкають біля поверхні води між водним і повітряним середовищами. Це бактерії, найпростіші водорості, личинки.
• Плейстон - гідробіонти, що частково знаходяться у воді, а частково над її поверхнею. Це вітрильники, сифонофори, ряска та членистоногі.

Мешканців річок називають потамобіонтами.

Водне місце існування характеризується своєрідними умовами життя. На розподіл організмів великий вплив мають температура, світло, водні течії, тиск, розчинені гази та солі. Умови життя в морських та континентальних водах різко відрізняються. є більш сприятливим середовищем, близьким до Континентальні води для їх мешканців менш сприятливі.

Вода здавна є не тільки необхідною умовою життя, а й місцем існування багатьох організмів. Вона має низку унікальних властивостей, про які ми розповімо у нашій статті.

Водне довкілля: характеристика

У кожному довкіллі проявляється дію низки екологічних чинників - тих умов, у яких живуть популяції різних видів. Порівняно з наземно-повітряним, водне місце існування (5 клас вивчає цю тему в курсі географії) характеризується високою щільністю і відчутними перепадами тиску. Її характерною рисою є невеликий вміст кисню. Водні тварини, які називаються гідробіонти, по-різному пристосувалися до життя за таких умов.

Екологічні групи гідробіонтів

Більшість живих організмів зосереджена в товщі Їх об'єднують у дві групи: планктонні та нектонні. До першої відносяться бактерії, синьо-зелені водорості, медузи, дрібні ракоподібні і т. п. Незважаючи на те, що багато з них можуть самостійно плавати, вони не здатні протистояти сильним течіям. Тому переміщаються планктонні організми зі струмом води. Пристосованість до водного середовища проявляється у них у дрібних розмірах, невеликій питомій вазі та наявності характерних виростів.

До нектонних організмів належать риби, водні ссавці. Вони не залежать від сили та напряму течії та переміщуються у воді самостійно. Цьому сприяє обтічна форма їхнього тіла і добре розвинені плавці.

Ще одну групу гідробіонтів представляє перифетон. До нього належать водяні жителі, які прикріплюються до субстрату. Це губки, деякі водорості, На межі водного та наземно-повітряного середовища мешкає нейстон. В основному це комахи, пов'язані з водяною плівкою.

Властивості водного довкілля

Освітленість водойм

Ще однією головною особливістю водного довкілля є те, що з глибиною кількість сонячної енергії зменшується. Тому організми, життя яких залежить від цього показника, не можуть жити на значних глибинах. Насамперед це стосується водоростей. Глибше 1500 м світло не проникає взагалі. Деякі ракоподібні, кишковопорожнинні, риби і молюски мають властивість біолюмінесценції. Ці глибоководні тварини виробляють світло шляхом окислення ліпідів. З допомогою таких сигналів вони спілкуються друг з одним.

Тиск води

Особливо сильно із зануренням відчувається підвищення тиску води. На 10 м-код цей показник зростає на атмосферу. Тому більшість тварин пристосовані лише до певної глибини та тиску. Наприклад, кільчасті черв'яки живуть лише в припливно-відливній зоні, а латимерія опускається до 1000 м-коду.

Переміщення водних мас

Рух води може мати різний характер та причини. Так, зміна становища нашої планети по відношенню до Сонця та Місяця обумовлює наявність у морях та океанах припливів та відливів. Сила земного тяжіння та вплив вітру викликає перебіг у річках. Постійний рух води відіграє у природі. Воно викликає міграційні переміщення різних груп гідробіонтів, джерел їжі та кисню, що особливо важливо. Справа в тому, що вміст цього життєво важливого газу у воді в 20 разів нижчий, ніж у наземно-повітряному середовищі.

Звідки взагалі кисень з'являється у воді? Це відбувається завдяки дифузії та діяльності водоростей, які здійснюють фотосинтез. Оскільки їх кількість із глибиною зменшується, скорочується і концентрація кисню. У придонних шарах цей показник мінімальний і створює практично анаеробні умови. Головною особливістю водного довкілля є і те, що концентрація кисню зменшується з підвищенням солоності та температури.

Показник солоності води

Всім відомо, що водоймища бувають прісними та солоними. До останньої групи належать моря та океани. Показник солоності вимірюється у промілі. Це кількість твердих речовин, що знаходяться в 1 г води. Середня солоність Світового океану становить 35 проміле. Найнижчий показник мають моря, що розташовані біля полюсів нашої планети. Це з періодичним таненням айсбергів - великих замерзлих брил прісної води. Найсолонішим на планеті є Мертве море. У ньому немає жодного виду живих організмів. Його солоність наближається до 350 проміле. З хімічних елементів у воді переважає хлор, натрій та магній.

Отже, головною особливістю водного довкілля є її висока щільність, в'язкість, низький показник перепаду температур. Життя організмів зі збільшенням глибини обмежене кількістю сонячної енергії та кисню. Водяні, які називаються гідробіонти, можуть переміщатися потоками води або рухатися самостійно. Для життя в даному середовищі у них існує ряд пристосувань: наявність зябрового дихання, плавників, форма тіла, що обтічна, невелика відносна маса тіла, наявність характерних виростів.

Вода як довкілля має ряд специфічних властивостей, таких, як велика щільність, сильні перепади тиску, відносно малий вміст кисню, сильне поглинання сонячних променів та ін. Водойми та окремі їх ділянки розрізняються, крім того, сольовим режимом, швидкістю горизонтальних переміщень , змістом завислих частинок. Для життя придонних організмів мають значення властивості ґрунту, режим розкладання органічних залишків тощо. Тому поряд з адаптаціями до загальних властивостей водного середовища її мешканці повинні бути пристосовані і до різноманітних приватних умов. Мешканці водного середовища отримали в екології загальну назву гідробіонтів. Вони населяють Світовий океан, континентальні водойми та підземні води. У будь-якій водоймі можна виділити різні за умовами зони.

В океані і морях, що входять до нього, розрізняють насамперед дві екологічні області: товщу води – пелагіаль і дно – бенталь (Рис. 38). Залежно від глибини бенталь поділяється на субліторальнузону - область плавного зниження суші до глибини приблизно 200 м, батіальну– область крутого схилу та абісальну зону– область океанічного ложа із середньою глибиною 3–6 км. Ще глибші області бенталі, що відповідають западинам океанічного ложа, називають ультраабісаллю.Край берега, що заливається під час припливів, називається літораллю.Вище рівня припливів частина берега, що зволожується бризками прибою, отримала назву супраліторалі.

Мал. 38. Екологічні зони Світового океану

Природно, що, наприклад, жителі субліторалі живуть за умов щодо невисокого тиску, денного сонячного освітлення, часто досить значних змін температурного режиму. Мешканці абісальних та ультраабісальних глибин існують у темряві, при постійній температурі та жахливому тиску в кілька сотень, а іноді й близько тисячі атмосфер. Тому одна лише вказівка ​​на те, в якій зоні бенталі мешкає той чи інший вид організмів, вже говорить про те, якими загальними екологічними властивостями він повинен мати. Все населення дна океану отримало назву бентосу.

Організми, що мешкають у товщі води, або пелагіалі, відносяться до пелагосу. Пелагіаль також поділяють на вертикальні зони, що відповідають за глибиною зонам бенталі: епіпелагіаль, батипелагіаль, абісопелагіаль.Нижня межа епіпелагіалі (не більше 200 м) визначається проникненням сонячного світла в кількості, достатній для фотосинтезу. Фотосинтезуючі рослини глибше цих зон не можуть існувати. У сутінкових батіальних і повних мороку абісальних глибинах мешкають лише мікроорганізми та тварини. Різні екологічні зони виділяються і в усіх інших типах водойм: озерах, болотах, ставках, річках і т. д. Різноманітність гідробіонтів, які освоїли всі ці місця проживання, дуже велика.

Щільність води- Це фактор, що визначає умови пересування водних організмів та тиск на різних глибинах. Для дистильованої води густина дорівнює 1 г/см 3 при 4 °C. Щільність природних вод, що містять розчинені солі, може бути більшою, до 1,35 г/см 3 . Тиск зростає з глибиною приблизно в середньому на 1 · 105 Па (1 атм) на кожні 10 м.

У зв'язку з різким градієнтом тиску у водоймах гідробіонти загалом значно еврібатніші порівняно із сухопутними організмами. Деякі види, поширені різних глибинах, переносять тиск від кількох до сотень атмосфер. Наприклад, голотурії роду Elpidia, черв'яки Priapulus caudatus мешкають від прибережної зони до ультраабісалі. Навіть прісноводні жителі, наприклад інфузорії-туфельки, сувойки, жуки-плавунці та ін, витримують у досвіді до 6 · 10 7 Па (600 атм).

Однак багато жителів морів і океанів щодо стенобатних і приурочені до певних глибин. Стенобатність найчастіше властива мілководним і глибоководним видам. Тільки на літоралі мешкають кільчастий хробак песшкіріл Arenicola, молюски морські блюдечки (Patella). Багато риб, наприклад з групи вудильників, головоногих молюсків, ракоподібних, погонофорів, морських зірок та ін зустрічаються лише на великих глибинах при тиску не менше 4 · 10 7 - 5 · 10 7 Па (400-500 атм).

Щільність води забезпечує можливість спиратися на неї, що є особливо важливим для безскелетних форм. Щільність середовища є умовою ширяння у воді, і багато гідробіонтів пристосовані саме до цього способу життя. Зважені організми, що ширяють у воді, об'єднують в особливу екологічну групу гідробіонтів. планктон («Планктос» - ширяючий).

Мал. 39. Збільшення відносної поверхні тіла у планктонних організмів (С. А. Зернов, 1949):

A – паличкоподібні форми:

1 - Діатомея Synedra;

2 - ціанобактерія Aphanizomenon;

3 - Перідінієві водорості Amphisolenia;

4 - Euglena acus;

5 – головоногий молюск Doratopsis vermicularis;

6 - Веслоногий рачок Setella;

7 – личинка Porcellana (Decapoda)

Б - розчленовані форми:

1 – молюск Glaucus atlanticus;

2 – хробак Tomopetris euchaeta;

3 – личинка раку Palinurus;

4 - личинка риби морського чорта Lophius;

5 – веслоногий рачок Calocalanus pavo

У складі планктону – одноклітинні та колоніальні водорості, найпростіші, медузи, сифонофори, гребневики, крилоногі та кіленогі молюски, різноманітні дрібні рачки, личинки донних тварин, ікра та мальки риб та багато інших (рис. 39). Планктонні організми мають багато подібних адаптацій, що підвищують їх плавучість і перешкоджають осіданню на дно. До таких пристроїв відносяться: 1) загальне збільшення відносної поверхні тіла за рахунок зменшення розмірів, сплющеності, подовження, розвитку численних виростів або щетинок, що збільшує тертя про воду; 2) зменшення щільності за рахунок редукції скелета, накопичення в тілі жирів, бульбашок газу тощо. У діатомових водоростей запасні речовини відкладаються не у вигляді важкого крохмалю, а у вигляді жирових крапель. Ночосвітка Noctiluca відрізняється такою великою кількістю газових вакуолей і крапельок жиру в клітині, що цитоплазма в ній має вигляд тяжів, що зливаються тільки навколо ядра. Повітряні камери є і у сифонофор, ряду медуз, планктонних черевоногих молюсків та ін.

Водорості (Фітопланктон)ширяють у воді пасивно, більшість же планктонних тварин здатне до активного плавання, але в обмежених межах. Планктонні організми що неспроможні долати течії і переносяться ними великі відстані. Багато видів зоопланктонуздатні, однак, до вертикальних міграцій у товщі води на десятки і сотні метрів як за рахунок активного пересування, так і за рахунок регулювання плавучості свого тіла. Особливий різновид планктону становить екологічна група нейстон («нейн» – плавати) – мешканці поверхневої плівки води на кордоні з повітряним середовищем.

Щільність та в'язкість води сильно впливають на можливість активного плавання. Тварин, здатних до швидкого плавання та подолання сили течій, об'єднують в екологічну групу нектону («Нектос» - плаваючий). Представники нектону – риби, кальмари, дельфіни. Швидкий рух у водній товщі можливий лише за наявності обтічної форми тіла та сильно розвиненої мускулатури. Торпедоподібна форма виробляється у всіх хороших плавців незалежно від їхньої систематичної приналежності та способу руху у воді: реактивного, за рахунок згинання тіла, за допомогою кінцівок.

Кисневий режим.У насиченій киснем воді його вміст не перевищує 10 мл в 1 л, це в 21 разів нижче, ніж в атмосфері. Тому умови дихання гідробіонтів значно ускладнені. Кисень надходить у воду в основному за рахунок фотосинтетичної діяльності водоростей та дифузії з повітря. Тому верхні шари водної товщі, як правило, багатшими цим газом, ніж нижні. З підвищенням температури та солоності води концентрація в ній кисню знижується. У шарах, сильно заселених тваринами та бактеріями, може створюватися різкий дефіцит О2 через посилене його споживання. Наприклад, у Світовому океані багаті життям глибини від 50 до 1000 м характеризуються різким погіршенням аерації – вона у 7-10 разів нижча, ніж у поверхневих водах, населених фітопланктоном. Біля дна водойм умови можуть бути близькі до анаеробних.

Серед водних мешканців багато видів, здатних переносити широкі коливання вмісту кисню у воді, аж до майже повної його відсутності (евріоксибіонти - "окси" - кисень, "біонт" - мешканець). До них відносяться, наприклад, прісноводні олігохети Tubifex tubifex, черевоногих молюсків Viviparus viviparus. Серед риб дуже слабке насичення води киснем може витримувати сазан, лин, карасі. Водночас низка видів стеноксибіонтні – вони можуть існувати лише за досить високому насиченні води киснем (райдужна форель, кумжа, гольян, війний черв'як Planaria alpina, личинки поденок, веснянок та інших.). Багато видів здатні при нестачі кисню впадати в неактивний стан аноксибіоз – і в такий спосіб переживати несприятливий період.

Дихання гідробіонтів здійснюється через поверхню тіла, або через спеціалізовані органи - зябра, легені, трахеї. При цьому покриви можуть бути додатковим органом дихання. Наприклад, риба в'юн через шкіру споживає в середньому до 63% кисню. Якщо через покриви тіла відбувається газообмін, вони дуже тонкі. Дихання полегшується збільшенням поверхні. Це досягається в ході еволюції видів освітою різних виростів, ущільненням, подовженням, загальним зменшенням розмірів тіла. Деякі види за браку кисню активно змінюють величину дихальної поверхні. Хробаки Tubifex tubifex сильно витягають тіло в довжину; гідри та актинії – щупальці; голкошкірі – амбулакральні ніжки. Багато сидячих і малорухливих тварин оновлюють навколо себе воду, або створюючи її спрямований струм, або коливальними рухами сприяючи її перемішування. Двостулковим молюскам для цієї мети служать вії, що вистилають стінки мантійної порожнини; ракоподібним – робота черевних чи грудних ніжок. П'явки, личинки комарів-дзвінців (мотиль), багато олігохетів колишають тіло, висунувшись із ґрунту.

У деяких видів зустрічається комбінування водного та повітряного дихання. Такі двоякодишачі риби, сифонофори дискофанти, багато легеневі молюски, ракоподібні Gammarus lacustris та ін. Вторинні тварини зберігають зазвичай атмосферний тип дихання як більш вигідний енергетично і потребують тому в контактах з повітряним середовищем, наприклад ластоногие, китоподібні, вод.

Нестача кисню у воді призводить іноді до катастрофічних явищ заморам, що супроводжується загибеллю безлічі гідробіонтів. Зимові заморичасто викликаються утворенням на поверхні водойм льоду та припиненням контакту з повітрям; літні– підвищенням температури води та зменшенням внаслідок цього розчинності кисню.

Часта загибель риб та багатьох безхребетних взимку характерна, наприклад, для нижньої частини басейну річки Обі, води якої, що стікають із заболочених просторів Західно-Сибірської низовини, вкрай бідні на розчинений кисень. Іноді замори виникають і морях.

Крім нестачі кисню, замори можуть бути викликані підвищенням концентрації у воді токсичних газів - метану, сірководню, СО 2 та ін, що утворюються в результаті розкладання органічних матеріалів на дні водойм.

Сольовий режим.Підтримка водного балансу гідробіонтів має власну специфіку. Якщо для наземних тварин і рослин найбільш важливим є забезпечення організму водою в умовах її дефіциту, то для гідробіонтів не менш істотно підтримка певної кількості води в тілі при її надлишку в навколишньому середовищі. Зайва кількість води в клітинах призводить до зміни в них осмотичного тиску та порушення найважливіших життєвих функцій.

Більшість водних жителів пійкілосмотичні: осмотичний тиск у тому тілі залежить від солоності оточуючої води. Тому для гідробіонтів основний спосіб підтримувати свій сольовий баланс - це уникати місцеперебування з невідповідною солоністю. Прісноводні форми що неспроможні існувати у морях, морські – не переносять опріснення. Якщо солоність води піддається змін, тварини переміщаються у пошуках сприятливого середовища. Наприклад, при опрісненні поверхневих шарів моря після сильних дощів радіолярії, морські рачки Calanus та інші спускаються на глибину до 100 м. гомойосмотичний видам, зберігаючи постійний осмотичний тиск у тілі незалежно від концентрації солей у воді.

У прісноводних видів соки тіла гіпертонічні по відношенню до навколишньої води. Їм загрожує зайве обводнення, якщо не перешкоджати надходженню або видаляти надлишок води з тіла. У найпростіших це досягається роботою виділень вакуолей, у багатоклітинних - видаленням води через систему виділення. Деякі інфузорії кожні 2-2,5 хв виділяють кількість води, що дорівнює об'єму тіла. На відкачування надлишкової води клітина витрачає дуже багато енергії. З підвищенням солоності робота вакуолей уповільнюється. Так, у туфельок Paramecium при солоності води 2,5% вакуоль пульсує з інтервалом в 9 с, при 5% - 18 с, при 7,5% - 25 с. При концентрації солей 17,5% вакуоль перестає працювати, так як різниця осмотичного тиску між клітиною і зовнішнім середовищем зникає.

Якщо вода гіпертонічна стосовно рідин тіла гідробіонтів, їм загрожує зневоднення внаслідок осмотичних втрат. Захист від зневоднення досягається підвищенням концентрації солей також у тілі гідробіонтів. Зневодненню перешкоджають непроникні для води покриви гомойосмотичних організмів - ссавців, риб, вищих раків, водних комах та їх личинок.

Багато пойкілосмотіческіе види переходять до неактивного стану - анабіозу в результаті дефіциту води в тілі при зростанні солоності. Це властиво видам, що мешкають у калюжах морської води та на літоралі: коловраткам, джгутиковим, інфузоріям, деяким рачкам, чорноморським поліхетам Nereis divesicolor та ін. Сольовий анабіоз- Засіб переживати несприятливі періоди в умовах змінної солоності води.

Істинно евригаліннихвидів, здатних в активному стані жити як у прісній, так і в солоній воді, серед водних мешканців не так багато. В основному це види, що населяють естуарії річок, лимани та інші солонуваті водойми.

Температурний режимводойм більш стійкий, ніж на суші. Це пов'язано з фізичними властивостями води, насамперед високою питомою теплоємністю, завдяки якій одержання чи віддача значної кількості тепла не викликає надто різких змін температури. Випаровування води з поверхні водойм, при якому витрачається близько 2263,8 Дж/г, перешкоджає перегріванню нижніх шарів, а утворення льоду, при якому виділяється теплота плавлення (333,48 Дж/г), уповільнює їхнє охолодження.

Амплітуда річних коливань температури у верхніх шарах океану трохи більше 10–15 °C, у континентальних водоймах – 30–35 °C. Глибокі шари води відрізняються сталістю температури. У екваторіальних водах середньорічна температура поверхневих шарів +(26–27) °С, у полярних – близько 0 °C та нижче. У гарячих наземних джерелах температура води може наближатися до +100 °C, а підводних гейзерах при високому тиску на дні океану зареєстрована температура +380 °C.

Таким чином, у водоймах існує досить значне розмаїття температурних умов. Між верхніми шарами води з вираженими сезонними коливаннями температури і нижніми, де тепловий режим постійний, існує зона температурного стрибка, або термоклина. Термоклін різкіше виражений у теплих морях, де сильніший перепад температури зовнішніх та глибинних вод.

У зв'язку з більш стійким температурним режимом води серед гідробіонтів значно більшою мірою, ніж серед населення суші, поширена стенотермність. Евритермные види зустрічаються переважно у дрібних континентальних водоймах і літоралі морів високих і помірних широт, де значні добові і сезонні коливання температури.

Світловий режим.Світла у воді набагато менше, ніж у повітрі. Частина падаючих поверхню водойми променів відбивається у повітряне середовище. Віддзеркалення тим сильніше, ніж нижче положення Сонця, тому день під водою коротший, ніж на суші. Наприклад, літній день біля острова Мадейра на глибині 30 м – 5 год, а на глибині 40 м лише 15 хв. Швидке зменшення кількості світла з глибиною пов'язане з поглинанням його водою. Промені з різною довжиною хвилі поглинаються неоднаково: червоні зникають недалеко від поверхні, тоді як синьо-зелені проникають значно глибше. Ті, що згущуються з глибиною сутінки в океані мають спочатку зелений, потім блакитний, синій і синьо-фіолетовий колір, змінюючись нарешті постійним мороком. Відповідно змінюють один одного з глибиною зелені, бурі та червоні водорості, спеціалізовані на уловлюванні світла з різною довжиною хвилі.

Забарвлення тварин змінюється із глибиною так само закономірно. Найбільш яскраво та різноманітно забарвлені жителі літоральної та субліторальної зон. Багато глибинні організми, подібно до печерних, не мають пігментів. У сутінковій зоні широко поширене червоне забарвлення, яке є додатковим до синьо-фіолетового світла на цих глибинах. Додаткові за кольором промені найповніше поглинаються тілом. Це дозволяє тваринам ховатися від ворогів, тому що їх червоний колір у синьо-фіолетових променях візуально сприймається як чорний. Червоне забарвлення й у таких тварин сутінкової зони, як морський окунь, червоний корал, різні ракоподібні та інших.

У деяких видів, що мешкають біля поверхні водойм, очі поділяються на дві частини з різною здатністю до заломлення променів. Одна половина ока бачить у повітрі, інша – у воді. Така «чотирьокість» характерна для жуків-вертячок, американської рибки Anableps tetraphthalmus, одного з тропічних видів морських собачок Dialommus fuscus. Ця рибка при відливах сидить у заглибленнях, виставляючи частину голови із води (див. рис. 26).

Поглинання світла тим сильніше, чим менша прозорість води, яка залежить від кількості зважених у ній частинок.

Прозорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск, що спеціально опускається, діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води – у Саргасовому морі: диск видно до глибини 66,5 м. У Тихому океані диск Секкі видно до 59 м, в Індійському – до 50, у дрібних морях – до 5-15 м. Прозорість рік у середньому 1–1 ,5 м, а в найкаламутніших річках, наприклад, у середньоазіатських Амудар'ї та Сирдар'ї, всього кілька сантиметрів. Кордон зони фотосинтезу тому сильно варіює у різних водоймах. У найчистіших водах еуфотичназона, або зона фотосинтезу, тягнеться до глибин не понад 200 м, сутінкова, або дисфотична,зона займає глибини до 1000-1500 м, а глибше, в афотичнузону, сонячне світло не проникає зовсім.

Кількість світла у верхніх шарах водойм сильно змінюється в залежності від широти місцевості і від пори року. Довгі полярні ночі сильно обмежують час, придатний для фотосинтезу, в арктичних та приантарктичних басейнах, а льодовий покрив ускладнює доступ світла взимку у всі водойми, що замерзають.

У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що випускається живими істотами. Світіння живого організму отримало назву біолюмінесценції.Види, що світяться, є майже у всіх класах водних тварин від найпростіших до риб, а також серед бактерій, нижчих рослин і грибів. Біолюмінесценція, мабуть, багаторазово виникала у різних групах на різних етапах еволюції.

Хімію біолюмінесценції зараз досить добре вивчено. Реакції, що використовуються для створення світла, різноманітні. Але у всіх випадках це окислення складних органічних сполук (люциферинів)за допомогою білкових каталізаторів (люцифераз).Люциферини та люциферази у різних організмів мають неоднакову структуру. У результаті реакції надлишкова енергія збудженої молекули люциферину виділяється як квантів світла. Живі організми випромінюють світло імпульсами, зазвичай у відповідь роздратування, що надходять із зовнішнього середовища.

Світіння може і не відігравати особливої ​​екологічної ролі в житті виду, а бути побічним результатом життєдіяльності клітин, як, наприклад, бактерій або нижчих рослин. Екологічну значущість воно отримує тільки у тварин, які мають досить розвинену нервову систему та органи зору. У багатьох видів органи світіння набувають дуже складної будови із системою відбивачів і лінз, що підсилюють випромінювання (рис. 40). Ряд риб і головоногих молюсків, нездатних генерувати світло, використовують симбіотичних бактерій, які розмножуються спеціальних органах цих тварин.

Мал. 40. Органи світіння водних тварин (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - глибоководний вудильник з ліхтариком над зубастою пащею;

2 - Розподіл органів, що світяться у риби сем. Mystophidae;

3 - Орган риби, що світиться Argyropelecus affinis:

а - пігмент, б - рефлектор, в - тіло, що світиться, г - лінза

Біолюмінесценція має у житті тварин переважно сигнальне значення. Світлові сигнали можуть бути орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі, підманювання жертв, для маскування чи отвлечения. Спалах світла може бути захистом від хижака, засліплюючи або дезорієнтуючи його. Наприклад, глибоководні каракатиці, рятуючись від ворога, випускають хмару секрету, що світиться, тоді як види, що живуть у освітлених водах, використовують для цієї мети темну рідину. У деяких донних черв'яків - поліхет - органи, що світяться, розвиваються до періоду дозрівання статевих продуктів, причому світяться яскравіше самки, а очі краще розвинені у самців. У хижих глибоководних риб з загону вудильникоподібних перший промінь спинного плавця зрушений до верхньої щелепи і перетворений на гнучке «вудилище», що несе на кінці червоподібну «принаду» – залозу, заповнену слизом зі бактеріями, що світяться. Регулюючи приплив крові до залози і, отже, постачання бактерії киснем, риба може довільно викликати свічення «приманки», імітуючи рух черв'яка і підманюючи видобуток.

У наземній обстановці біолюмінесценція розвинена лише у небагатьох видів, найсильніше – у жуків із сімейства світляків, які використовують світлову сигналізацію для залучення особин іншої статі у сутінковий чи нічний час.

Способи орієнтації тварин у водному середовищі.Життя в постійних сутінках або в темряві сильно обмежує можливості зорової орієнтації гідробіонтів. У зв'язку з швидким загасанням світлових променів у воді навіть володарі добре розвинених органів зору орієнтуються з допомогою лише з близької відстані.

Звук поширюється у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів загалом краще, ніж зорова. Ряд видів вловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки),що виникають при зміні ритму хвиль, і заздалегідь спускається перед штормом з поверхневих шарів у глибші (наприклад, медузи). Багато мешканців водойм – ссавці, риби, молюски, ракоподібні – самі видають звуки. Ракоподібні здійснюють це тертям один про одного різних частин тіла; риби – за допомогою плавального міхура, глоткових зубів, щелеп, променів грудних плавців та іншими способами. Звукова сигналізація служить найчастіше для внутрішньовидових взаємин, наприклад для орієнтації в зграї, залучення особин іншої статі тощо, і особливо розвинена у мешканців каламутних вод і великих глибин, що живуть у темряві.

Ряд гідробіонтів шукає їжу і орієнтується за допомогою ехолокації- Сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Багато сприймають відбиті електричні імпульси, виробляючи під час плавання розряди різної частоти. Відомо близько 300 видів риб, здатних генерувати електрику та використовувати її для орієнтації та сигналізації. Прісноводна рибка водяний слон (Mormyrus kannume) посилає до 30 імпульсів на секунду, виявляючи безхребетних, яких вона видобуває в рідкому мулі без допомоги зору. Частота розрядів у деяких морських риб сягає 2000 імпульсів на секунду. Ряд риб використовує електричні поля також для захисту та нападу (електричний скат, електричний вугор та ін.).

Для орієнтації у глибині служить сприйняття гідростатичного тиску. Воно здійснюється за допомогою статоцистів, газових камер та інших органів.

Найбільш древній спосіб орієнтації, властивий усім водним тваринам, – сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість. У тисячокілометрових міграціях, які характерні для багатьох видів риб, вони орієнтуються в основному за запахами, з вражаючою точністю знаходячи місця нерестовищ або нагулу. Експериментально доведено, наприклад, що лососі, штучно позбавлені нюху, не знаходять гирла своєї річки, повертаючись на нерест, але ніколи не помиляються, якщо можуть сприймати запахи. Тонкість нюху надзвичайно велика у риб, які здійснюють особливо далекі міграції.

Специфіка пристосувань до життя в водоймах, що пересихають.На Землі існує багато тимчасових, неглибоких водойм, що виникають після розливу річок, сильних дощів, танення снігу тощо. У цих водоймах, незважаючи на стислість їхнього існування, поселяються різноманітні гідробіонти.

Загальними особливостями мешканців пересихають басейнів є можливості давати за короткий термін численне потомство і переносити тривалі періоди без води. Представники багатьох видів при цьому закопуються в мул, переходячи у стан зниженої життєдіяльності. гіпобіозу.Так поводяться щитні, гіллястовусі рачки, планарії, малощетинкові черв'яки, молюски і навіть риби - в'юн, африканський протоптерус і американський лепидосир з двоякодихаючих. Багато дрібних видів утворюють цисти, що витримують посуху, – такі сонячники, інфузорії, корененіжки, ряд веслоногих рачків, турбеллярій, нематоди роду Rhabditis. Інші переживають несприятливий період стадії високостійких яєць. Нарешті, деяким дрібним мешканцям водойм, що пересихають, властива унікальна здатність висихати до стану плівки, а при зволоженні відновлювати ріст і розвиток. Здатність переносити повне зневоднення організму виявлена ​​у коловраток пологів Callidina, Philodina та ін, тихохідок Macrobiotus, Echiniscus, нематод пологів Tylenchus, Plectus, Cephalobus та ін.

Фільтрування як тип харчування.Багато гідробіонтів мають особливий характер харчування - це відціджування або осадження зважених у воді частинок органічного походження і численних дрібних організмів (рис. 41).

Мал. 41. Склад планктонної їжі асцидії з Баренцевого моря (за С. А. Зерновою, 1949)

Такий спосіб живлення, що не вимагає великих витрат енергії на пошуки видобутку, характерний для пластинчатожаберних молюсків, сидячих голкошкірих, поліхет, мшанок, асцидій, планктонних рачків та ін. (Рис. 42). Тварини-фільтратори виконують найважливішу роль у біологічному очищенні водойм. Мідії, що мешкають на площі 1 м 2 можуть проганяти через мантійну порожнину 150-280 м 3 води за добу, осаджуючи зважені частинки. Прісноводні дафнії, циклопи або масовий в океані рачок Calanus finmarchicus відфільтровують на день до 1,5 л води на особину. Літоральна зона океану, особливо багата на скупчення фільтруючих організмів, працює як ефективна очисна система.

Мал. 42. Фільтрувальні апарати гідробіонтів (за С. А. Зерновим, 1949):

1 - личинки мошок Simulium на камені (а) та їх фільтрувальні придатки (б);

2 – фільтруюча ніжка рачка Diaphanosoma brachyurum;

3 - зяброві щілини асцидії Phasullia;

4 – рак Bosmina з відфільтрованим вмістом кишечника;

5 – харчовий струм інфузорії Bursaria

Властивості середовища багато в чому визначають шляхи адаптації її мешканців, їх спосіб життя та способи використання ресурсів, створюючи ланцюги причинно-наслідкових залежностей. Так, висока щільність води уможливлює існування планктону, а наявність парячих у питній воді організмів – передумова у розвиток фільтраційного типу харчування, у якому можливий і сидячий спосіб життя тварин. В результаті формується потужний механізм самоочищення водойм біосферного значення. У ньому бере участь безліч гідробіонтів, як бентосних, так і пелагіальних, від одноклітинних найпростіших до хребетних тварин. За розрахунками, вся вода в озерах помірного поясу пропускається через фільтраційні апарати тварин від кількох до десятків разів протягом вегетаційного сезону, а весь обсяг Світового океану профільтровується протягом кількох діб. Порушення діяльності фільтраторів різними антропогенними впливами створює серйозну загрозу підтримці чистоти вод.

Наземно-повітряне середовище – найскладніше за екологічними умовами. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які виявилися можливими лише за досить високому рівні організації рослин та тварин.

Низька щільність повітря визначає його малу підйомну силу та незначну спірність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власну опорну систему, що підтримує тіло: рослини – різноманітними механічними тканинами, тварини – твердим або, значно рідше, гідростатичним скелетом. Крім того, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у зваженому стані у повітрі неможливе.

Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння, плоди та пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями (мал. 43), багато тварин здатні до активного польоту, проте у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу – розмноження – здійснюється на землі. Більшість із них перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мал. 43. Розподіл членистоногих повітряного планктону за висотою (за Дажо, 1975)

Мала щільність повітря зумовлює низьку опірність пересування. Тому багато наземних тварин використовували в ході еволюції екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища, набувши здатності до польоту. До активного польоту здатні 75% видів всіх наземних тварин, переважно комахи та птиці, але зустрічаються летуни і серед ссавців та рептилій. Літають наземні тварини переважно за допомогою м'язових зусиль, але деякі можуть і планувати за рахунок повітряних течій.

Завдяки рухливості повітря, що існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальним і горизонтальним пересуванням повітряних мас можливий пасивний політ ряду організмів.

Анемофілія - Найдавніший спосіб запилення рослин. Вітром запилюються всі голонасінні, а серед покритонасінних анемофільних рослин становлять приблизно 10% всіх видів.

Анемофілія спостерігається в сімействах букових, березових, горіхових, в'язових, конопельових, кропив'яних, казуаринових, маревих, осокових, злаків, пальм та багатьох інших. Вітрозапильні рослини мають цілу низку пристроїв, що покращують аеродинамічні властивості їх пилку, а також морфологічні та біологічні особливості, що забезпечують ефективність запилення.

Життя багатьох рослин повністю залежить від вітру, і розселення відбувається за його допомогою. Така подвійна залежність спостерігається у ялин, сосен, тополь, беріз, в'язів, ясенів, гармат, рогозів, саксаулів, джузгунів та ін.

У багатьох видів розвинена анемохорія- Розселення за допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечок, насіння і плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків і т.п. аеропланктону за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Спеціальні адаптації для пасивного польоту – дуже дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутиння тощо (рис. 44). Анемохорне насіння і плоди рослин мають також або дуже дрібні розміри (наприклад, насіння орхідей), або різноманітні крилоподібні і парашутоподібні придатки, що збільшують їх здатність до планування (рис. 45).

Мал. 44. Пристосування до перенесення повітряними потоками у комах:

1 - Комарик Cardiocrepis brevirostris;

2 - Галиця Porrycordila sp.;

3 – перетинчастокриле Anargus fuscus;

4 - хермес Dreyfusia nordmannianae;

5 – личинка непарного шовкопряда Lymantria dispar

Мал. 45. Пристосування до перенесення вітром у плодів та насіння рослин:

1 - Липа Tilia intermedia;

2 - Клен Acer monspessulanum;

3 - Береза ​​Betula pendula;

4 - Гармата Eriophorum;

5 - Кульбаба Taraxacum officinale;

6 – ріг Typha scuttbeworhii

У розселенні мікроорганізмів, тварин та рослин основну роль відіграють вертикальні конвекційні потоки повітря та слабкі вітри. Сильні вітри, бурі та урагани також істотно впливають на наземні організми.

Мінімальна щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування гори вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вищі за межі рослинності.

В цілому всі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому середовищі становлять частки атмосфери і навіть для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий склад повітря.Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливими є її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту головних компонентів (азот – 78,1 %, кисень – 21,0, аргон – 0,9, вуглекислий газ – 0,035 % за обсягом) завдяки високій дифузійній здатності газів та постійному перемішуванню конвекційними та вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких та твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Саме наземної обстановці, з урахуванням високої ефективності окисних процесів у організмі, виникла гомойотермия тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин. Сезонні зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко.

У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване ґрунтове дихання. Ґрунтові мікроорганізми та тварини дихають дуже інтенсивно. Вуглекислий газ дифундує із ґрунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу. Багато його виділяють ґрунти помірно вологі, добре прогріваються, багаті на органічні залишки. Наприклад, грунт букового лісу виділяє 2 від 15 до 22 кг/га на годину, а невдобрена піщана всього 2 кг/га.

У сучасних умовах потужним джерелом надходження додаткових кількостей СО 2 в атмосферу стала діяльність людини зі спалювання викопних запасів палива.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд прокаріотичних організмів (полуневі бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність зв'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Мал. 46. Схил гори зі знищеною рослинністю через викиди сірчистого газу навколишніми промисловими підприємствами

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки, оксиду вуглецю, оксиду азоту, сірководню, сполук хлору, а також частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. п. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Навколо промислових центрів, що забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність (рис. 46). Деякі види рослин особливо чутливі до SО 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі. Наприклад, багато лишайників гинуть навіть при слідах оксиду сірки у навколишній атмосфері. Присутність їх у лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішок у повітряному середовищі враховують при доборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клен американський, бузина та деякі інші.

Едафічні чинники середовища.Властивості ґрунту та рельєф місцевості також впливають на умови життя наземних організмів, насамперед рослин. Властивості земної поверхні, що надають екологічний вплив на її мешканців, поєднують назвою едафічні фактори середовища (Від грец. «Едафос» - основа, грунт).

Характер кореневої системи рослин залежить від гідротермічного режиму, аерації, додавання, складу та структури ґрунту. Наприклад, кореневі системи деревних порід (берези, модрини) в районах з багаторічною мерзлотою розташовуються на невеликій глибині та розпростерті вшир. Там, де немає багаторічної мерзлоти, кореневі системи цих рослин менш розпростерті і проникають вглиб. У багатьох степових рослин коріння може діставати воду з великої глибини, в той же час у них багато і поверхневих коренів у гумусованому горизонті ґрунту, звідки рослини поглинають елементи мінерального живлення. На перезволоженому, погано аерованому грунті в мангрових чагарниках багато видів мають спеціальні дихальні корені – пневматофори.

Можна виділити цілу низку екологічних груп рослин по відношенню до різних властивостей ґрунтів.

Так, по реакції на кислотність ґрунту розрізняють: 1) ацидофільнівиди – ростуть на кислих ґрунтах із рН менше 6,7 (рослини сфагнових боліт, білоус); 2) нейтрофільні -тяжіють до ґрунтів з рН 6,7–7,0 (більшість культурних рослин); 3) базифільні- Зростають при рН більше 7,0 (мордовник, лісова вітряниця); 4) індиферентні –можуть рости на ґрунтах з різним значенням рН (конвалія, вівсяниця овеча).

По відношенню до валового складу ґрунту розрізняють: 1) оліготрофнірослини, що задовольняються малою кількістю зольних елементів (сосна звичайна); 2) евтрофні,що потребують велику кількість зольних елементів (дуб, снить звичайна, пролісник багаторічний); 3) мезотрофні,що вимагають помірної кількості зольних елементів (ялина звичайна).

Нітрофіли- рослини, які віддають перевагу грунту, багаті азотом (кропива дводомна).

Рослини засолених ґрунтів складають групу галофітів(Солерос, сарсазан, кокпек).

Деякі види рослин присвячені різним субстратам: петрофітиростуть на кам'янистих ґрунтах, а псаммофітизаселяють сипкі піски.

Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потребують твердого ґрунту для посилення відштовхування при швидкому бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромкою з рогових лусок, що збільшує поверхню опори (рис. 47). Для наземних жителів, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Характер ґрунту в ряді випадків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, що зариваються в ґрунт для порятунку від спеки або хижаків або відкладають у ґрунт яйця і т.д.

Мал. 47. Віялопалий геккон – мешканець пісків Сахари: А – віялопалий геккон; Б – нога гекона

Погодні особливості.Умови життя у наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода – це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні до висоти приблизно 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрям вітру тощо. Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, що суттєво ускладнює умови існування наземних організмів На життя водних жителів погода впливає значно меншою мірою і лише населення поверхневих верств.

Клімат місцевості.Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, але й їх річний і добовий перебіг, відхилення від нього та його повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Зональна різноманітність кліматів ускладнюється дією мусонних вітрів, розподілом циклонів та антициклонів, впливом гірських масивів на рух повітряних мас, ступенем віддалення від океану (континентальність) та багатьма іншими місцевими факторами. У горах спостерігається кліматична поясність, багато в чому аналогічна зміні зон від низьких до високих широт. Все це створює надзвичайну різноманітність умов життя на суші.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат району, скільки умови їхнього безпосереднього місця проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) так змінюють у конкретній ділянці режим температури, вологості, світла, руху повітря, що значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, що складаються у приземному шарі повітря, називають мікроклімат. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітні. Можна виділити мікроклімати як завгодно малих ділянок. Наприклад, особливий режим створюється у віночках квіток, що використовують комахи, що мешкають там. Широко відомі відмінності температури, вологості повітря та сили вітру на відкритому просторі та в лісі, у травостої та над оголеними ділянками ґрунту, на схилах північної та південної експозицій тощо. закриті місця.

Опади.Крім водозабезпечення та створення запасів вологи, вони можуть відігравати й іншу екологічну роль. Так, сильні зливи чи град надають іноді механічний вплив на рослини чи тварин.

Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур проникають у товщу снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах в -20-30 ° C під шаром снігу в 30-40 см температура лише трохи нижче нуля. Глибокий сніговий покрив захищає бруньки поновлення, оберігає від вимерзання зелені частини рослин; багато видів йдуть під сніг, не скидаючи листя, наприклад ожика волосиста, вероніка лікарська, копитник та ін.

Мал. 48. Схема телеметричного вивчення температурного режиму рябчика, що у підсніжній лунці (по А. У. Андрєєву, А. У. Кречмару, 1976)

Дрібні наземні звірята ведуть і взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що харчуються проліскою рослинністю, характерно навіть зимове розмноження, яке відзначено, наприклад, у лемінгів, лісової та жовтогорлої миші, ряду польок, водяного щура та ін. 48).

Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає добувати корм. Багато копитних (північні олені, кабани, вівцебики) харчуються взимку виключно проліскною рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає в ожеледицю, прирікають їх на безгодівлю. За кочового скотарства в дореволюційній Росії величезним лихом у південних районах був джут - Масовий відмінок худоби в результаті ожеледиці, що позбавляла тварин корми. Пересування по глибокому снігу також утруднене для тварин. Лисиці, наприклад, у снігові зими воліють у лісі ділянки під густими ялинами, де тонший шар снігу, і майже не виходять на відкриті галявини та узлісся. Глибина сніжного покриву може обмежувати географічне поширення видів. Наприклад, справжні олені не проникають північ у ті райони, де товща снігу взимку понад 40–50 див.

Білизна снігу демаскує темних тварин. У виникненні сезонної зміни забарвлення у білої та тундряної куріпок, зайця-біляка, горностая, ласки, песця, мабуть, велику роль відіграв відбір на маскування під колір тла. На Командорських островах поряд із білими багато блакитних песців. За спостереженнями зоологів, останні тримаються переважно поблизу темних скель і прибійної смуги, що незамерзає, а білі воліють ділянки зі сніговим покривом.

Грунт є пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Незважаючи на незначну товщину, ця оболонка Землі грає найважливішу роль поширенні життя. Грунт є не просто твердим тілом, як більшість порід літосфери, а складною трифазною системою, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів та водними розчинами, і тому в ній складаються надзвичайно різноманітні умови, сприятливі для життя безлічі мікро- та макроорганізмів (рис. 49). У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод та проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водним та наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних та мінеральних речовин, що поставляються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям.

У ґрунті зосереджені кореневі системи наземних рослин (рис. 50).

Мал. 49. Підземні ходи полівки Брандта: А – вид зверху; Б – вид збоку

Мал. 50. Розміщення коренів у степовому чорноземному ґрунті (за М. С. Шалитом, 1950)

У середньому на 1 м 2 грунтового шару припадає більше 100 млрд клітин найпростіших, мільйони коловраток і тихоходок, десятки мільйонів нематод, десятки і сотні тисяч кліщів і коллембол, тисячі інших членистоногих, десятки тисяч енхітреїд, десятки і сотні дощових черв'яків, молюсків . Крім того, 1 см 2 ґрунту містить десятки та сотні мільйонів бактерій, мікроскопічних грибів, актиноміцетів та інших мікроорганізмів. У освітлених поверхневих шарах у кожному грамі мешкають сотні тисяч фотосинтезуючих клітин зелених, жовто-зелених, діатомових та синьо-зелених водоростей. Живі організми так само характерні для ґрунту, як і його неживі компоненти. Тому В. І. Вернадський відніс ґрунт до біокосних тіл природи, підкреслюючи насиченість її життям та нерозривний зв'язок з нею.

Неоднорідність умов у ґрунті найрізче проявляється у вертикальному напрямку. З глибиною різко змінюється низка найважливіших екологічних чинників, які впливають життя мешканців грунту. Насамперед це стосується структури грунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними і хімічними властивостями: 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт А, в якому накопичується і перетворюється органічна речовина і з якої частина з'єднань промивними водами виноситься вниз; 2) горизонт вмивання, або ілювіальний, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини, і 3) материнську породу, або горизонт С, матеріал якої перетворюється в грунт.

У межах кожного горизонту виділяються більш дробові шари, що також сильно відрізняються за властивостями. Наприклад, у зоні помірного клімату під хвойними чи змішаними лісами горизонт Аскладається з підстилки (А 0)– шару пухкого скупчення рослинних залишків, темнозабарвленого гумусового шару (А 1),в якому частинки органічного походження перемішані з мінеральними, і підзолистого шару (А 2)- попелясто-сірого за кольором, в якому переважають сполуки кремнію, а всі розчинні речовини вимиті в глибину ґрунтового профілю. Як структура, і хімізм цих верств дуже різні, і тому коріння рослин і жителі грунту, переміщаючись лише кілька сантиметрів вгору чи вниз, потрапляють до інших умов.

Розміри порожнин між частинками ґрунту, придатних для проживання у них тварин, зазвичай швидко зменшуються з глибиною. Наприклад, у лугових ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0-1 см становить 3 мм, 1-2 см - 2 мм, а на глибині 2-3 см - всього 1 мм; глибші ґрунтові пори ще дрібніші. Щільність ґрунту також змінюється з глибиною. Найбільш пухкі шари, що містять органічну речовину. Порізність цих шарів визначається тим, що органічні речовини склеюють мінеральні частинки більші агрегати, обсяг порожнин між якими збільшується. Найбільш щільний зазвичай ілювіальний обрій В,зцементований вимитими в нього колоїдними частинками.

Волога в ґрунті присутня в різних станах: 1) пов'язана (гігроскопічна та плівкова) міцно утримується поверхнею ґрунтових частинок; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямках; 3) гравітаційна заповнює більші порожнечі та повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна міститься у ґрунтовому повітрі.

Вміст води неоднаковий у різних ґрунтах і в різний час. Якщо дуже багато гравітаційної вологи, то режим ґрунту близький до режиму водойм. У сухому ґрунті залишається лише зв'язана вода та умови наближаються до наземних. Однак навіть у найбільш сухих ґрунтах повітря вологіше наземного, тому жителі ґрунту значно менш схильні до загрози висихання, ніж на поверхні.

Склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною в ньому сильно падає вміст кисню та зростає концентрація вуглекислого газу. У зв'язку з присутністю в ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан та ін. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури різання тільки поверхні грунту. Тут вони можуть бути навіть сильнішими, ніж у приземному шарі повітря. Однак з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні зміни стають дедалі меншими і на глибині 1–1,5 м практично вже не простежуються (рис. 51).

Мал. 51. Зменшення річних коливань температури ґрунту з глибиною (за К. Шмідтом-Нільсоном, 1972). Заштрихована частина – розмах річних коливань температури

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона постає як досить стабільне середовище, особливо для рухливих організмів. Крутий градієнт температур та вологості у ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим тваринам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

Неоднорідність ґрунту призводить до того, що для організмів різних розмірів він виступає як різне середовище. Для мікроорганізмів особливе значення має величезна сумарна поверхня ґрунтових частинок, тому що на них адсорбується переважна частина мікробного населення. Складність ґрунтового середовища створює велику різноманітність умов для різних функціональних груп: аеробів і анаеробів, споживачів органічних і мінеральних сполук. Для розподілу мікроорганізмів у ґрунті характерна дрібна осередковість, оскільки навіть протягом кількох міліметрів можуть змінюватись різні екологічні зони.

Для дрібних ґрунтових тварин (рис. 52, 53), яких об'єднують під назвою мікрофауна (Найпростіші, коловратки, тихоходки, нематоди та ін), грунт - це система мікроводоймів. Фактично, це водні організми. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною водою, а частина життя можуть, як і мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок у тонких прошарках плівкової вологи. Багато з цих видів мешкають і у звичайних водоймах. Однак грунтові форми набагато дрібніші за прісноводні і, крім того, відрізняються здатністю довго перебувати в інцистованому стані, перечікуючи несприятливі періоди. У той час як прісноводні амеби мають розміри 50-100 мкм, ґрунтові – всього 10-15 мкм. Особливо дрібні представники джгутикових, нерідко всього 2-5 мкм. Грунтові інфузорії також мають карликові розміри і можуть сильно змінювати форму тіла.

Мал. 52. Раковинні амеби, що харчуються бактеріями на листі лісової підстилки, що розкладається.

Мал. 53. Мікрофауна грунту (за W. Dunger, 1974):

1–4 - джгутикові; 5–8 – голі амеби; 9-10 – раковинні амеби; 11–13 - інфузорії; 14–16 - круглі черви; 17–18 - коловратки; 19–20 – тихохідки

Для дихаючих повітрям кілька великих тварин грунт постає як система дрібних печер. Таких тварин поєднують під назвою мезофауна (Рис. 54). Розміри представників мезофауни ґрунтів – від десятих часток до 2–3 мм. До цієї групи належать в основному членистоногі: численні групи кліщів, первиннобезкрилі комахи (колемболи, протури, двовостки), дрібні види крилатих комах, багатоніжки симфіли та ін. У них немає спеціальних пристосувань до копання. Вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяними парами ґрунтове повітря дозволяє дихати через покриви. Багато видів немає трахейної системи. Такі тварини дуже чутливі до висихання. Основним засобом порятунку від коливання вологості повітря їм є пересування вглиб. Але можливість міграції по ґрунтовим порожнинам углиб обмежується швидким зменшенням діаметра пір, тому пересування по свердловинах ґрунту доступні лише найдрібнішим видам. Більші представники мезофауни мають деякі пристосування, що дозволяють переносити тимчасове зниження вологості ґрунтового повітря: захисними лусочками на тілі, частковою непроникністю покривів, суцільним товстостінним панциром з епікутикулою в поєднанні з примітивною трахейною системою.

Мал. 54. Мезофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - лжескоріон; 2 - Гама новий кльош; 3–4 панцирні кліщі; 5 - багатоніжка пауроіода; 6 – личинка комара-хірономіди; 7 - Жук із сем. Ptiliidae; 8–9 колемболи

Періоди затоплення ґрунту водою представники мезофауни переживають у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо тіла тварин завдяки їх покривам, що незмочуються, забезпеченим до того ж волосками, лусочками і т. п. Бульбашка повітря служить для дрібної тварини своєрідною «фізичною зяброю». Дихання здійснюється за рахунок кисню, що дифундує повітряний прошарок з навколишньої води.

Представники мікро- і мезофауни здатні переносити зимове промерзання ґрунту, оскільки більшість видів не може йти вниз із шарів, що піддаються впливу негативних температур.

Найбільших ґрунтових тварин, з розмірами тіла від 2 до 20 мм, називають представниками макрофауни (Рис. 55). Це личинки комах, багатоніжки, енхітреїди, дощові черв'яки та ін. Для них ґрунт – щільне середовище, що надає значний механічний опір під час руху. Ці відносно великі форми пересуваються у ґрунті або розширюючи природні свердловини шляхом розсування ґрунтових частинок, або роячи нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин.

Мал. 55. Макрофауна грунтів (no W. Danger, 1974):

1 - дощовий черв'як; 2 – мокриця; 3 – губонога багатоніжка; 4 – двопарнонога багатоножка; 5 - Личинка жужелиці; 6 – личинка щелкуна; 7 – капустянка; 8 – личинка хруща

Можливість рухатися тонкими свердловинами, майже не вдаючись до копання, властива тільки видам, які мають тіло з малим поперечним перерізом, здатне сильно згинатися в звивистих ходах (багатоніжки - кістянки і геофіли). Розсуваючи частинки ґрунту за рахунок тиску стінок тіла, пересуваються дощові черв'яки, личинки комарів-довгоніжок та ін. Зафіксувавши задній кінець, вони витончують і подовжують передній, проникаючи у вузькі ґрунтові щілини, потім закріплюють передню частину тіла та збільшують його діаметр. При цьому в розширеній ділянці за рахунок роботи м'язів створюється сильний гідравлічний тиск внутрішньопорожнинної рідини, що не стискається: у черв'яків - вмісту целомических мішечків, а у типулід - гемолімфи. Тиск передається через стінки тіла на ґрунт, і таким чином тварина розширює свердловину. При цьому позаду залишається відкритий хід, що загрожує збільшенням випаровування та переслідуванням хижаків. У багатьох видів розвинені пристосування до екологічно вигіднішого типу пересування у грунті – копання із закупорюванням у себе ходу. Риття здійснюється розпушенням та відгрібанням ґрунтових частинок. Личинки різних комах використовують для цього передній кінець голови, мандібули та передні кінцівки, розширені та укріплені товстим шаром хітину, шипами та виростами. На задньому кінці тіла розвиваються пристосування для міцної фіксації - підпірки, що висуваються, зубці, гаки. Для закривання ходу на останніх сегментах ряд видів має спеціальний вдавлений майданчик, обрамлений хітиновими бортиками або зубцями, свого роду тачка. Подібні майданчики утворюються на задній частині надкрил і у жуків-короїдів, які теж використовують їх для закупорювання ходів буровим борошном. Закриваючи у себе хід, тварини – жителі грунту завжди перебувають у замкнутої камері, насиченої випарами свого тіла.

Газообмін більшості видів цієї екологічної групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але водночас доповнюється газообміном через покриви. Можливо навіть виключно шкірне дихання, наприклад, у дощових черв'яків, енхітреїд.

Роючі тварини можуть виходити з верств, де виникає несприятлива обстановка. У посуху і до зими вони концентруються у глибших шарах, зазвичай, у кількох десятках сантиметрів від поверхні.

Мегафауна ґрунтів - це великі землерої, в основному з числа ссавців. Ряд видів проводить у ґрунті все життя (сліпки, сліпушонки, цокори, кроти Євразії, златокроти

Африки, сумчасті кроти Австралії та ін.). Вони прокладають у грунті цілі системи ходів та нір. Зовнішній вигляд і анатомічні особливості цих тварин відображають їх пристосованість до підземного способу життя, що риє. У них недорозвинені очі, компактне, валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні копальні кінцівки з міцними кігтями. Сліпаки та сліпушонки розпушують землю різцями. До мегафауни грунту слід віднести і великих олігохет, особливо представників сімейства Megascolecidae, що мешкають у тропіках та Південній півкулі. Найбільший із них австралійський Megascolides australis досягає в довжину 2,5 і навіть 3 м.

Окрім постійних мешканців ґрунту, серед великих тварин можна виділити велику екологічну групу. мешканців нор (суслики, бабаки, тушканчики, кролики, борсуки тощо). Вони годуються на поверхні, але розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті. Цілий ряд інших тварин використовує їхні нори, знаходячи в них сприятливий мікроклімат та укриття від ворогів. Норники мають риси будови, характерні для наземних тварин, але мають ряд пристосувань, пов'язаних з риючим способом життя. Наприклад, у борсуків довгі пазурі та сильна мускулатура на передніх кінцівках, вузька голова, невеликі вушні раковини. У кроликів у порівнянні з зайцями, що не риють нір, помітно вкорочені вуха та задні ноги, міцніший череп, сильніше розвинені кістки та мускулатура передпліч і т.п.

За цілим рядом екологічних особливостей грунт є середовищем, проміжним між водним і наземним. З водним середовищем ґрунт зближують його температурний режим, знижений вміст кисню у ґрунтовому повітрі, насиченість його водяними парами та наявність води в інших формах, присутність солей та органічних речовин у ґрунтових розчинах, можливість рухатися у трьох вимірах.

З повітряним середовищем ґрунт зближують наявність ґрунтового повітря, загроза висушення у верхніх горизонтах, досить різкі зміни температурного режиму поверхневих шарів.

Проміжні екологічні властивості ґрунту як довкілля дозволяють припускати, що ґрунт відігравав особливу роль в еволюції тваринного світу. Для багатьох груп, зокрема членистоногих, ґрунт послужив середовищем, через яке спочатку водяні жителі змогли перейти до наземного способу життя і завоювати сушу. Цей шлях еволюції членистоногих доведено працями М. С. Гілярова (1912-1985).

Багато видів гетеротрофних організмів протягом усього життя або частини життєвого циклу мешкають в інших живих істотах, тіла яких служать для них середовищем, що істотно відрізняється за властивостями від зовнішнього.

Мал. 56. Наїзник, що заражає попелиці

Мал. 57. Розрізаний галл на листі бука з личинкою мушки-галиці Mikiola fagi