Значення фотосинтезу, його масштаби. Особливості бактеріального фотосинтезу
Фотосинтез – це сукупність процесів синтезу органічних сполук з неорганічних завдяки перетворенню світлової енергії на енергію хімічних зв'язків. До фототрофних організмів належать зелені рослини, деякі прокаріоти – ціанобактерії, пурпурові та зелені серобактерії, рослинні джгутикові.
Дослідження процесу фотосинтезу розпочалися у другій половині XVIII ст. Важливе відкриття зробив видатний російський учений К. А. Тімірязєв, який обґрунтував вчення про космічну роль зелених рослин. Рослини поглинають сонячні промені і перетворюють світлову енергію на енергію хімічних зв'язків синтезованих ними органічних сполук. Тим самим вони забезпечують збереження та розвитку життя Землі. Вчений також теоретично обґрунтував та експериментально довів роль хлорофілу у поглинанні світла в процесі фотосинтезу.
Хлорофіли є основними з фотосинтезуючих пігментів. За структурою вони схожі на гем гемоглобіну, але замість заліза містять магній. Вміст заліза необхідний забезпечення синтезу молекул хлорофілу. Існує кілька хлорофілів, які відрізняються своєю хімічною будовою. Обов'язковим для всіх фототрофів є хлорофіл а . Хлорофілb зустрічається у зелених рослин, хлорофіл з – у діатомових та бурих водоростей. Хлорофіл d характерний для червоних водоростей.
Зелені та пурпурні фотосинтезуючі бактерії мають особливі бактеріохлорофіли . Фотосинтез бактерій має багато спільного із фотосинтезом рослин. Відрізняється він тим, що у бактерій донором водню є сірководень, а рослин – вода. У зелених та пурпурових бактерій немає фотосистеми II. Бактеріальний фотосинтез не супроводжується виділенням кисню. Сумарне рівняння бактеріального фотосинтезу:
6С02+12H2S → C6H12O6+12S+6Н20.
В основі фотосинтезу лежить окисно-відновний процес. Він пов'язаний із перенесенням електронів від з'єднань-постачальників електронів-донорів до з'єднань, що їх сприймають – акцепторів. Світлова енергія перетворюється на енергію синтезованих органічних сполук (вуглеводів).
На мембранах хлоропластів є спеціальні структури – реакційні центри , які містять хлорофіл. У зелених рослин та ціанобактерій розрізняють дві фотосистеми – першу (I) і другу (II) , які мають різні реакційні центри та пов'язані між собою через систему перенесення електронів.
Дві фази фотосинтезу
Складається процес фотосинтезу з двох фаз: світловий та темновий.
Відбувається лише за наявності світла на внутрішніх мембранах мітохондрій у мембранах спеціальних структур – тилакоїдів . Фотосинтезуючі пігменти вловлюють кванти світла (фотони). Це призводить до "збудження" одного з електронів молекули хлорофілу. За допомогою молекул-переносників електрон переміщається на зовнішню поверхню мембрани тилакоїдів, набуваючи певної потенційної енергії.
Цей електрон у фотосистемі I може повернутися на свій енергетичний рівень та відновлювати її. Може також передаватися НАДФ (нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат). Взаємодіючи з іонами водню, електрони відновлюють цю сполуку. Відновлений НАДФ (НАДФ Н) постачає водень для відновлення атмосферного С02 до глюкози.
Подібні процеси відбуваються в фотосистемі II . Збуджені електрони можуть передаватися фотосистемі I та відновлювати її. Відновлення фотосистеми ІІ відбувається за рахунок електронів, що постачають молекули води. Молекули води розщеплюються (фотоліз води) на протони водню та молекулярний кисень, що виділяється в атмосферу. Електрони використовують для відновлення фотосистеми II. Рівняння фотолізу води:
2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.
При поверненні електронів із зовнішньої поверхні мембрани тилакоїдів на попередній енергетичний рівень виділяється енергія. Вона запасається як хімічних зв'язків молекул АТФ, які синтезуються під час реакцій в обох фотосистемах. Процес синтезу АТФ з АДФ та фосфорною кислотою називається фотофосфорилуванням . Деяка частина енергії використовується для випаровування води.
Під час світлової фази фотосинтезу утворюються багаті на енергію сполуки: АТФ і НАДФ Н. При розпаді (фотолізі) молекули води в атмосферу виділяється молекулярний кисень.
Реакції протікають у внутрішньому середовищі хлоропластів. Можуть відбуватися як за наявності світла, і без нього. Синтезуються органічні речовини (С0 2 відновлюється до глюкози) з використанням енергії, що утворилася у світловій фазі.
Процес відновлення вуглекислого газу є циклічним і називається циклом Кальвіна . Названо на честь американського дослідника М. Кальвіна, який відкрив цей циклічний процес.
Починається цикл із реакції атмосферного вуглекислого газу з рибульозобіфосфатом. Каталізує процес фермент карбоксилаза . Рибулозобіфосфат – це п'ятивуглецевий цукор, з'єднаний із двома залишками фосфорної кислоти. Відбувається ціла низка хімічних перетворень, кожне з яких каталізує свій специфічний фермент. Як кінцевий продукт фотосинтезу утворюється глюкоза , а також відновлюється рибульозобіфосфат
Сумарне рівняння процесу фотосинтезу:
6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 Про 6 + 60 2
Завдяки процесу фотосинтезу поглинається світлова енергія Сонця і відбувається перетворення їх у енергію хімічних зв'язків синтезованих вуглеводів. За ланцюгами живлення енергія передається гетеротрофним організмам. У процесі фотосинтезу поглинається вуглекислий газ та виділяється кисень. Весь атмосферний кисень має фотосинтетичне походження. Щорічно виділяється понад 200 млрд тонн вільного кисню. Кисень захищає життя Землі від ультрафіолетового випромінювання, створюючи озоновий екран атмосфери.
Процес фотосинтезу малоефективний, оскільки у синтезовану органічну речовину перекладається лише 1-2 % сонячної енергії. Пов'язано це з тим, що рослини недостатньо поглинають світло, частина його поглинається атмосферою тощо. Більшість сонячного світла відбивається від Землі назад у космос.
Фотосинтез- це процес синтезу органічних речовинз неорганічних за рахунок енергії світла. У переважній більшості випадків фотосинтез здійснюють рослини за допомогою таких клітинних органел як хлоропласти, що містять зелений пігмент хлорофіл.
Якби рослини не були здатні до синтезу органіки, то майже всім іншим організмам на Землі не було чим харчуватися, оскільки тварини, гриби і багато бактерій не можуть синтезувати органічні речовини з неорганічних. Вони лише поглинають готові, розщеплюють їх у простіші, у тому числі знову збирають складні, але характерні для свого тіла.
Така справа, якщо говорити про фотосинтез і його роль зовсім коротко. Щоб зрозуміти фотосинтез, треба сказати більше: які саме неорганічні речовини застосовуються, як відбувається синтез?
Для фотосинтезу потрібні дві неорганічні речовини - вуглекислий газ (CO2) та вода (H2O). Перший поглинається з повітря надземними частинами рослин переважно через устячка. Вода - з ґрунту, звідки доставляється у фотосинтезуючі клітини провідною системою рослин. Також для фотосинтезу потрібна енергія фотонів (hν), але їх не можна зарахувати до речовини.
У результаті фотосинтезу утворюється органічна речовина і кисень (O 2 ). Зазвичай під органічною речовиною найчастіше мають на увазі глюкозу (C 6 H 12 O 6).
Органічні сполуки здебільшого складаються з атомів вуглецю, водню та кисню. Саме вони містяться у вуглекислому газі та воді. Однак при фотосинтезі відбувається виділення кисню. Його атоми беруться із води.
Коротко та узагальнено рівняння реакції фотосинтезу прийнято записувати так:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Але це рівняння не відбиває суті фотосинтезу, робить його зрозумілим. Подивіться, хоча рівняння збалансоване, у ньому загальна кількість атомів у вільному кисні 12. Але ми сказали, що вони беруться з води, а там лише 6.
Насправді фотосинтез протікає у дві фази. Перша називається світловий, друга - темновий. Такі назви обумовлені тим, що світло потрібне тільки для , незалежно від його наявності, але це не означає, що вона йде в темряві. Світлова фаза протікає на мембранах тилакоїдів, темнова - у стромі хлоропласту.
У світлову фазу зв'язування CO2 не відбувається. Відбувається лише вловлювання сонячної енергії хлорофільними комплексами, запасання їх у використання енергії на відновлення НАДФ до НАДФ * H 2 . Потік енергії від збудженого світлом хлорофілу забезпечується електронами, що передаються електронно-транспортним ланцюгом ферментів, вбудованих в мембрани тилакоїдів.
Водень для НАДФ береться з води, яка під дією сонячного світла розкладається на атоми кисню, протони водню та електрони. Цей процес називається фотолізом. Кисень із води для фотосинтезу не потрібен. Атоми кисню із двох молекул води з'єднуються з утворенням молекулярного кисню. Рівняння реакції світлової фази фотосинтезу коротко виглядає так:
H 2 O + (АДФ + Ф) + НАДФ → АТФ + НАДФ * H 2 + ½ O 2
Таким чином, виділення кисню відбувається у світлову фазу фотосинтезу. Кількість молекул АТФ, синтезованих з АДФ та фосфорної кислоти, що припадають на фотоліз однієї молекули води, може бути різною: одна або дві.
Отже, із світлової фази в темнову надходять АТФ та НАДФ*H 2 . Тут енергія першого та відновна сила другого витрачаються на зв'язування вуглекислого газу. Цей етап фотосинтезу неможливо пояснити просто і коротко, тому що він протікає не так, що шість молекул CO 2 об'єднуються з воднем, що вивільняється з молекул НАДФ * H 2 і утворюється глюкоза:
6CO 2 + 6НАДФ*H 2 →З 6 H 12 O 6 + 6НАДФ
(Реакція йде з витратою енергії АТФ, яка розпадається на АДФ та фосфорну кислоту).
Наведена реакція – лише спрощення полегшення розуміння. Насправді молекули вуглекислого газу зв'язуються по одній, приєднуються до вже готової п'ятивуглецевої органічної речовини. Утворюється нестійка шестивуглецева органічна речовина, яка розпадається на тривуглецеві молекули вуглеводу. Частина цих молекул використовується на ресинтез вихідної п'ятивуглецевої речовини для зв'язування CO2. Такий ресинтез забезпечується циклом Кальвіна. Менша частина молекул вуглеводу, що включає три атоми вуглецю, виходить із циклу. Вже їх та інших речовин синтезуються й інші органічні речовини (вуглеводи, жири, білки).
Тобто насправді із темнової фази фотосинтезу виходять тривуглецеві цукри, а не глюкоза.
Загальне рівняння фотосинтезу:6CO 2 + 6 H 2 O ––– (світло, хлоропласти)–––> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 . У ході цього процесу з речовин, бідних енергією – вуглекислого газу та води – утворюється вуглевод глюкоза (C 6 H 12 O 6) – багата на енергію речовина, крім того утворюється також молекулярний кисень. Дуже образно описав це російський учений, фізіолог рослин – К.А. Тимірязєв.
Рівнянню фотосинтезу відповідають дві парціальні реакції:
1) світлова реакція або перетворення енергії – процес локалізації в тилакойдах хлоропласту. ]
2) темнова реакція або перетворення речовин-процес локалізації в стромі хлоропласту.
3.Аркуш як орган фотосинтезу.Аркуш-орган фотосинтезу, який поглинає та запасає сонячну енергію та здійснює газообмін з атмосферою. У середньому лист поглинає 80-85% фотосинтетично активної радіації (ФАР) та 25% енергії інфрачервоних променів. На фотосинтез витрачається 1.5-2% поглиненої ФАР, решта енергії витрачається на випаровування води-транспірацію. Лист відрізняється плоскою структурою та невеликою товщиною. Велике значення для ефективного уловлювання світла має архітектоніка рослин - просторове розташування органів, те листя розташовується на рослині не затуляючи один одного. Особливості, що забезпечують ефективність фотосинтезу: 1) наявність покривної тканини-епідермісу, що захищає лист від зайвої втрати води. Клітини нижнього та верхнього епідермісу позбавлені хлоропластів та мають великі вакуолі. як лінзи фокусують світло на розташовану глибше хлорофільна тканина. Нижній і верхній епідерміс мають продихи, через які відбувається дифузія СО2 всередину листа.2) наявність спеціалізованої фотосинтетичної тканини-хлоренхіми. Основна хлорофілоносна тканина - палісадна паренхіма, яка розташована на освітлюваній частині листа. У кожній клітині палісадної паренхіми знаходиться 30-40 хлоропластів. 3) наявність сильно розвиненої системи жилок провідних шляхів, що забезпечує швидкий відтік асимілятів і постачання фотосинтезуючих клітин водою та необхідними мінеральними речовинами. Залежно від зовнішніх умов при кіт відбувається формування та функціонування листя анатомічна будова їх може змінюватися.
4.Структура та функції хлоропластів.Хлоропласти - пластиди вищих рослин, у яких йде процес фотосинтезу, т. е. використання енергії світлових променів для утворення з неорганічних речовин (вуглекислого газу та води) органічних речовин з одночасним виділенням в атмосферу кисню. Хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мкм. Знаходяться вони в паренхімних клітинах листя та інших зелених частин вищих рослин. Число їх у клітині варіює в межах 25-50.
Зовні хлоропласт покритий оболонкою, що складається з двох ліпопротеїнових мембран, зовнішньої та внутрішньої. Обидві мембрани мають товщину близько 7нм, вони відокремлені між собою міжмембранним простором близько 20-30нм. Внутрішня мембрана хлоропластів, як і інших пластид, утворює складчасті вп'ячування всередину матриксу або строми. У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це мембрани, що утворюють плоскі, протяжні ламели строми, і мембрани тилакоїдів, плоских дископодібних вакуолей або мішків.
Основна функція хлоропластів, полягає у вловлюванні та перетворенні світлової енергії.
До складу мембран, що утворюють грани, входить зелений пігмент – хлорофіл. Саме тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів та перетворення енергії світла на енергію збуджених електронів. Електрони, збуджені світлом, т. е. які мають надмірної енергією, віддають свою енергію на розкладання води та синтез АТФ. При розкладанні води утворюються кисень та водень. Кисень виділяється в атмосферу, а водень зв'язується з білком ферредоксином.
Хлоропласти мають відому автономію в системі клітини. Вони є власні рибосоми і набір речовин, визначальних синтез низки власних білків хлоропласту. Є також ферменти, робота яких призводить до утворення ліпідів, що входять до складу ламел, та хлорофілу. Завдяки цьому хлоропласти здатні самостійно будувати власні структури. Ще однією дуже важливою функцією є засвоєння вуглекислоти в хлоропласті або, як прийнято говорити, фіксація вуглекислоти, тобто включення її вуглецю до складу органічних сполук
5.Пігменти фотосинтетичного апарату (заг.характеристика)Здатність рослин здійснювати фотосинтез пов'язані з наявністю вони пігментів. Найголовнішим з них є магнійвмісний порфіриновий пігмент - хлорофіл.
У природі зустрічається п'ять різних типів хлорофілу, які трохи різняться за своєю молекулярною структурою. Хлорофіла є у всіх водоростей і вищих рослин; хлорофіл b - у зелених, харових та евглепових та у вищих рослин; хлорофіл з - у бурих водоростей, золотистих, діатомей та динофлагеллат; хлорофіл d - у червоних водоростей; хлорофіл є виявлений лише одного разу, мабуть, це хлорофіл з; нарешті, різні види бактеріохлорофілу – у фотосинтезуючих бактерій. Для синьо-зелених і червоних водоростей характерна наявність біліпротеїнів: фікоціаніну та фікоеритрину. Найбільш добре вивчений хлорофіл а. Молекула його складається з чотирьох піррольних кілець, з азотом яких зв'язаний атом магнію, а до одного з кілець приєднано одноатомний ненасичений спирт фітол.
Молекула хлорофілу вбудована в мембрану - занурена гідрофобним фітольним ланцюгом у її ліпідну частину. Чистий розчин хлорофілу має максимум поглинання при 663 нм. В інтактній, неушкодженій клітині, що нормально функціонує, хлорофіл характеризується ще максимумами поглинання при 672 і 683 нм. Висока ефективність поглинання світла хлорофілами обумовлена наявністю в їхній молекулі великої кількості поєднаних подвійних зв'язків.
Загальне рівняння фотосинтезу. Значення фотосинтезу, його масштаби. Особливості бактеріального фотосинтезу.
Рівняння: 6СО2 + 6Н2О ----> С6Н12О6 + 6О2
Фотосинтез - процес утворення органічної речовини з вуглекислого газу та води на світлі за участю фотосинтетичних пігментів (хлорофіл у рослин, бактеріохлорофіл та бактеріородопсин у бактерій).
Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії, фотосинтезують автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин з неорганічних, гетеротрофи існують рахунок енергії, запасеної автотрофами як хімічних зв'язків, вивільняючи їх у процесах дихання і бродіння. Енергія, що отримується людством при спалюванні викопного палива (вугілля, нафта, природний газ, торф) також є запасеною в процесі фотосинтезу.
Фотосинтез є основним входом неорганічного вуглецю в біологічний цикл. Весь вільний кисень атмосфери – біогенного походження та є побічним продуктом фотосинтезу. Формування окисної атмосфери (киснева катастрофа) повністю змінило стан земної поверхні, уможливило появу дихання, а надалі, після утворення озонового шару, дозволило життя вийти на сушу.
Бактеріальний фотосинтез
Деякі пігментовмісні серобактерії (пурпурні, зелені), що містять специфічні пігменти - бактеріохлорофіл, здатні поглинати сонячну енергію, за допомогою якої сірководень в їх організмах розщеплюється і віддає атоми водню для відновлення відповідних сполук. Цей процес має багато спільного з фотосинтезом і відрізняється лише тим, що у пурпурових та зелених бактерій донором водню є сірководень (зрідка – карбонові кислоти), а у зелених рослин – вода. У тих та інших відщеплення та перенесення водню здійснюється завдяки енергії поглинених сонячних променів.
Такий бактеріальний фотосинтез, який відбувається без виділення кисню, називається фоторедукцією. Фоторедукція вуглекислого газу пов'язана з перенесенням водню не від води, а від сірководню:
6СО 2 +12Н 2 S + hv → С6Н 12 О 6 +12S = 6Н 2 О
Біологічне значення хемосинтезу та бактеріального фотосинтезу в масштабах планети відносно невелике. Тільки хемосинтезуючі бактерії відіграють істотну роль у процесі кругообігу сірки в природі. Поглинаючись зеленими рослинами у формі солей сірчаної кислоти, сірка відновлюється та входить до складу білкових молекул. Далі при руйнуванні відмерлих рослинних і тваринних залишків гнильними бактеріями сірка виділяється у вигляді сірководню, який окислюється серобактеріями до вільної сірки (або сірчаної кислоти), що утворює в ґрунті доступні для рослини сульфіти. Хемо- та фотоавтотрофні бактерії мають істотне значення у кругообігу азоту та сірки.
Фотосинтетичне фосфорилювання було виявлено Д. Арноном із співробітниками та іншими дослідниками у дослідах із ізольованими хлоропластами вищих рослин та з безклітинними препаратами з різних фотосинтезуючих бактерій та водоростей. При фотосинтезі відбуваються два типи фотоосинтетичного фосфорилювання: циклічний та нециклічний. При обох видах фотофосфорилування синтез АТР з ADP та неорганічного фосфату відбувається на етапі передачі електронів від цитохрому b6 до цитохрому f.
Синтез АТР здійснюється за участю АТР-азного комплексу, «вмонтованого» в білково-ліпідну мембрану тилакоїда з її зовнішньої сторони. Відповідно до теорії Мітчелла, так само, як і у разі окисного фосфорилювання в мітохондрії, що знаходиться в мембрані тилакоїда ланцюг перенесення електронів функціонує як «протонний насос», створюючи градієнт концентрації протонів. Однак у цьому випадку перенесення електронів, що відбувається при поглинанні світла, викликає їх переміщення зовні усередину тилакоїда і виникає трансмембранний потенціал (між внутрішньою і зовнішньою поверхнею мембрани) обернений тому, який утворюється в мембрані мітохондрії. Електростатична енергія та енергія градієнта протонів використовується для синтезу АТР ATP-синтетазою.
При нециклічному фотофосфорилуванні електрони, що надійшли від води та з'єднання Z до фотосистеми 2, а потім до фотосистеми 1, прямують до проміжного з'єднання Х, а потім використовуються на відновлення NADP+ NADPH; їхній шлях тут закінчується. При циклічному фотофосфорилювання електрони, що надійшли від фотосистеми 1 до з'єднання Х, прямують знову до цитохрому b6 і від нього далі до цитохрому, беручи участь на цьому останньому етапі свого шляху в синтезі АТР з ADP і неорганічного фосфату. Таким чином, при нециклічному фотофосфорилуванні переміщення електронів супроводжується синтезом АТР та NADPH. При циклічному фотофосфорилуванні відбувається лише синтез АТР, а NADPH не утворюється. АТР, що утворився в процесі фотофосфорилювання та дихання, використовується не тільки при відновленні фосфогліцеринової кислоти до вуглеводу, а й в інших синтетичних реакціях – при синтезі крохмалю, білків, ліпідів, нуклеїнових кислот та пігментів. Він також є джерелом енергії для процесів руху, транспорту метаболітів, підтримки іонного балансу і т.д.
Роль пластохінонів у фотосинтезі
У хлоропластах відкрито п'ять форм пластохінонів, що позначаються буквами А, В, С, D і Е, що є похідними бензохінону. Так, наприклад, пластохінон А являє собою 2,3-диметил-5-соланезилбензохінон. Пластохінони дуже близькі за будовою до убіхінонів (коензим Q), що відіграють важливу роль у процесі перенесення електронів при диханні. Важлива роль пластохінонів у процесі фотосинтезу випливає з того факту, що якщо їх екстрагувати з хлоропластів петролейним ефіром, то фотоліз води та фотофосфорилування припиняються, але відновлюються після добавки пластохінонів. Які деталі функціонального взаємозв'язку різних пігментів та переносників електронів, що беруть участь у процесі фотосинтезу, - цитохромів, ферредоксину, пластоціаніну та пластохінонів, - повинні показати подальші дослідження. У всякому разі, які б не були деталі цього процесу, в даний час очевидно, що світлова фаза фотосинтезу призводить до утворення трьох специфічних продуктів: NADPH, АТР та молекулярного кисню.
Які сполуки утворюються внаслідок третього, темнового етапу фотосинтезу?
Істотні результати, що проливають світло на природу первинних продуктів, що утворюються при фотосинтезі, отримані за допомогою ізотопної методики. У цих дослідженнях рослини ячменю, а також одноклітинні зелені водорості Chlorella і Scenedesmus отримували як джерело вуглецю вуглекислий газ, що містив мічений радіоактивний вуглець 14C. Після надзвичайно короткочасного опромінення піддослідних рослин, що унеможливлювало вторинних реакцій, досліджувався розподіл ізотопного вуглецю в різних продуктах фотосинтезу. Було встановлено, що перший продукт фотосинтезу – фосфогліцеринова кислота; разом з тим при вельми короткочасному опроміненні рослин поряд з фосфогліцериновою кислотою утворюється незначна кількість фосфоенолпіровиноградної та яблучної кислот. Наприклад, у дослідах з одноклітинним зеленим водоростями Sceriedesmus після фотосинтезу, що тривав п'ять секунд, 87% ізотопного вуглецю було виявлено у складі фосфогліцеринової кислоти, 10% - у фосфоенолпіровиноградній кислоті і 3% - в яблучній кислоті. Очевидно, фосфоенолпировиноградная кислота є продуктом вторинного перетворення фосфогліцеринової кислоти. При більш тривалому фотосинтезі, що триває 15-60 секунд, радіоактивний вуглець 14C виявляється також у гліколевій кислоті, тріозофосфатах, цукрозі, аспарагінової кислоті, аланіні, серині, глікоколі, а також у білках. Найпізніше мічений вуглець виявляється в глюкозі, фруктозі, янтарній, фумаровій та лимонній кислотах, а також у деяких амінокислотах та амідах (треонін, фенілаланін, тирозин, глютамін, аспарагін). Таким чином, досліди із засвоєнням рослинами вуглекислого газу, що містить мічений вуглець, показали, що першим продуктом фотосинтезу є фосфогліцеринова кислота.
До якої речовини приєднується вуглекислий газ у процесі фотосинтезу?
Роботи М. Кальвіна, проведені за допомогою радіоактивного вуглецю 14С, показали, що більшість рослин з'єднанням, до якого приєднується СО2, є рибулозодифосфат. Приєднуючи СО2, він дає дві молекули фосфогліцеринової кислоти. Остання фосфоорилируется за участю АТР з утворенням дифосфогліцеринової кислоти, яка за участю NADPH відновлюється і утворює фосфогліцериновий альдегід, що частково перетворюється на фосфодіоксіацетон. Завдяки синтетичній дії ферменту альдолази, фосфогліцериновий альдегід та фосфодіоксіацетон, з'єднуючись, утворюють молекулу фруктозодифосфату, з якого далі синтезуються сахароза та різні полісахариди. Рибулозодифосфат - акцептор СО2, утворюється в результаті ряду ферментативних перетворень фосфогліцеринового альдегіду, фосфодіоксіацетону та фруктозодифосфату. Як проміжні продукти при цьому виникають ерітрозофосфат, седогептулозофосфат, ксилулозофосфат, рибозофосфат і рибулозофосфат. Ферментні системи, що каталізують усі ці перетворення, знайдені у клітинах хлорели, у листі шпинату та інших рослинах. Згідно з М. Кальвіном, процес утворення фосфогліцеринової кислоти з рибулозодифосфату та СО2 носить циклічний характер. Асиміляція вуглекислого газу з утворенням фосфогліцеринової кислоти відбувається без участі світла та хлорофілу та є темновим процесом. Водень води зрештою використовується на відновлення фосфогліцеринової кислоти до фосфогліцеринового альдегіду. Цей процес каталізується ферментом дегідрогеназ фосфогліцеринового альдегіду і як джерело водню вимагає участі NADPH. Оскільки цей процес у темряві негайно припиняється, очевидно, відновлення NADP здійснюється воднем, що утворюється при фотолізі води.
Рівняння Кальвіна для фотосинтезу
Сумарне рівняння циклу Кальвіна має такий вигляд:
6СО2 + 12NADPH + 12Н + + 18АТР + 11Н2О = фруктозо-б-фосфат + 12NADP + + 18ADP + 17Р неорг
Таким чином, для синтезу однієї молекули гексоз потрібно шість молекул СО2. Для перетворення однієї молекули СО2 потрібні дві молекули NADPH і три молекули АТР (1: 1,5). Оскільки при нециклічному фотофосфорилюванні відношення NADPH:АТР, що утворюються, становить 1:1, додаткову необхідну кількість АТР синтезується в процесі циклічного фотофосфорилювання.
Шлях вуглецю при фотосинтезі вивчався Кальвін при порівняно високих концентраціях СО2. При нижчих концентраціях, що наближаються до атмосферних (0,03%), у хлоропласті під дією рибулозодифосфаткарбоксилази утворюється значна кількість фосфогліколевої кислоти. Остання в процесі транспорту через мембрану хлоропласту гідролізується специфічною фосфатазою, і гліколева кислота, що утворилася, переміщається з хлоропласту в пов'язані з ним субклітинні структури - пероксисоми, де під дією ферменту гліколатоксидази окислюється до гліоксілевої кислоти HOC-COOH. Остання шляхом переамінування утворює гліцин, який, переміщаючись на мітохондрію, перетворюється тут на серин.
Це перетворення супроводжується утворенням СО2 та NН3: 2 гліцин + Н2О = серин + СО2 + NН3 +2Н + +2е-.
Однак аміак не виділяється у зовнішнє середовище, а зв'язується у вигляді глютаміну. Таким чином, пероксисоми та мітохондрії беруть участь у процесі так званого фотодихання - стимульованого світлом процесу поглинання кисню та виділення СО2. Цей процес пов'язаний із перетвореннями гліколевої кислоти та її окисленням до СО2. Внаслідок інтенсивного фотодихання може значно (до 30%) знижуватися продуктивність рослин.
Інші можливості засвоєння СО2 у процесі фотосинтезу
Засвоєння СО2 у процесі фотосинтезу відбувається не тільки шляхом карбоксилювання рибулозодифосфату, але й шляхом карбоксилювання інших сполук. Наприклад, показано, що у цукрової тростини, кукурудзи, сорго, проса та ряду інших рослин особливо важливу роль у процесі фотосинтетичної фіксації відіграє фермент фосфоенолпіруват-карбоксилаза, що синтезує з фосфоенолпірувату, СО2 та води щавлевооцтової кислоти. Рослини, у яких першим продуктом фіксації СО2 є фосфогліцеринова кислота, прийнято називати С3-рослинами, а ті, у яких синтезується щавлевооцтова кислота, -C4-рослинами. Згаданий вище процес фотодихання характерний для С3-рослин і є наслідком інгібуючої дії кисню на рибулозодифосфат-карбоксилазу.
Фотосинтез у бактерій
У фотосинтезуючих бактерій фіксація СО2 відбувається за участю ферредоксину. Так, з фотосинтезуючої бактерії Chromatium виділено та частково очищено ферментну систему, яка за участю ферредоксину каталізує відновний синтез піровиноградної кислоти з СО2 та ацетилкоензиму А:
Ацетил-СоА + С02 + ферредоксин віднов. = Піруват + ферредоксин окислений. + СоА
Аналогічно за участю ферредоксину в безклітинних ферментних препаратах, виділених з фотосинтезуючої бактерії. Chlorobium thiosulfatophilum, відбувається синтез а-кетоглютарової кислоти шляхом карбоксилювання янтарної кислоти:
Сукциніл-СоА + СО2 + ферредоксин віднов. = a-кетоглютарат + СоА + ферредоксин окислений.
У деяких мікроорганізмів, що містять бактеріохлорофіл, так званих пурпурових сіркобактерій, на світлі також відбувається процес фотосинтезу. Проте на відміну фотосинтезу вищих рослин у разі відновлення вуглекислого газу здійснюється сірководнем. Сумарне рівняння фотосинтезу у пурпурових бактерій можна наступним чином:
Світло, бактеріохлорофіл: CO2 + 2H2S = CH2O + H2O + 2S
Таким чином, і в даному випадку фотосинтез є пов'язаним окислювально-відновним процесом, що йде під впливом поглиненої бактеріохлорофілом світлової енергії. З наведеного рівняння видно, що в результаті фотосинтезу пурпурові бактерії виділяють вільну сірку, яка накопичується у них у вигляді гранул.
Дослідження, проведені за допомогою ізотопної методики з анаеробною фотосинтезуючою пурпурною бактерією Chromatium, показали, що при дуже коротких термінах фотосинтезу (30 секунд) близько 45% вуглецю СО2 включається до аспарагінової кислоти, а близько 28% - до фосфогліцеринової кислоти. Очевидно, утворення фосфогліцеринової кислоти передує утворенню аспарагінової кислоти, а найбільш раннім продуктом фотосинтезу у Chromatium, як і у вищих рослин і одноклітинних зелених водоростей, є рибулозодифосфат. Останній під дією рибулозодифосфаткарбоксилази приєднує СО2 з утворенням фосфогліцеринової кислоти. Ця кислота у Chromatium відповідно до схеми Кальвіна може частково перетворюватися на фосфорильовані цукру, а в основному перетворюється на аспарагінову кислоту. Утворення аспарагінової кислоти відбувається шляхом перетворення фосфогліцеринової кислоти на фосфоенолпіровіноградну кислоту, яка, піддаючись карбоксилювання, дає щавлевооцтову кислоту; остання шляхом переамінування дає аспарагінову кислоту.
Фотосинтез – джерело органічних речовин на Землі
p align="justify"> Процес фотосинтезу, що відбувається за участю хлорофілу, в даний час - головне джерело утворення органічної речовини на Землі.
Фотосинтез для отримання водню
Слід зазначити, що одноклітинні фотосинтезуючі водорості в анаеробних умовах виділяють газоподібний водень. Ізольовані хлоропласти вищих рослин, що висвітлюються в присутності ферменту гідрогенази, що каталізує реакцію 2Н+ + 2е- = Н2, також виділяють водень. Таким чином, можливе фотосинтетичне отримання водню як паливо. Це питання, особливо в умовах енергетичної кризи, привертає до себе велику увагу.
Новий вид фотосинтезу
В. Стокеніусом було відкрито принципово новий вид фотосинтезу. Виявилось, що у бактерії Halobacterium halobium, що живе в концентрованих розчинах хлористого натрію, в навколишній протоплазмі білково-ліпідної мембрані міститься хромопротеїд бактеріородопсин, аналогічний родопсин - зоровому пурпуру ока тварин. У бактеріородопсин ретиналь (альдегідна форма вітаміну А) пов'язаний з білком, що має молекулярну масу рівну 26534, він складається з 247 амінокислотних залишків. Поглинаючи світло, бактеріородопсин бере участь у процесі перетворення світлової енергії на хімічну енергію високоенергетичних зв'язків АТР. Таким чином, організм, що не містить хлорофілу, здатний за допомогою бактеріородопсину використовувати світлову енергію для синтезу АТР і забезпечення клітини енергією.
