Химический синапс строение особенности. Строение, классификация и функциональные свойства синапсов

Российский государственный химико-технологический университет

им. Д. И. Менделеева

Задание №22.1:

Синапсы, строение, классификация.

Физиологические особенности проведения возбуждения в синапсах.

Выполнил: студент гр. О-36

Щербаков Владимир Евгеньевич

Москва - 2004

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или с нейрона на эффекторную клетку (мышечное волокно, секреторную клетку).

Классификация синапсов

Все синапсы ЦНС можно классифицировать следующим образом.

По локализации: центральные (головной и спинной мозг) и периферические (нервномышечный, нейросекреторный синапс вегетативной нервной системы). Центральные синапсы можно в свою очередь разделить на аксо-аксональные, аксо-дендритические (дендритные), аксо-соматические, аксо-шипиковый синапс. (Большинство возбуждающих синапсов локализуется в выростах дендритов, содержащих большое количество актина и называемых шипиками), дендро-дендритические, дендро-соматические и т. п. СогласноГ. Шеперду, различают реципрокные синапсы, последовательные синапсы и синаптические гломерулы (различным способом соединенные через синапсы клетки).

По развитию в онтогенезе: стабильные (например, синапсы дуг безусловного рефлекса) и динамичные, появляющиеся в процессе индивидуального развития.

По конечному эффекту: тормозные и возбуждающие.

По механизму передачи сигнала : электрические, химические, смешанные.

Химические синапсы можно классифицировать:

а)по форме контакта – терминальные (колбообразное соединение) и преходящие (варикозное расширение аксона);

б)по природе медиатора – холинергические (медиатор – ацетилхолин, АХ), адренергические (медиатор – норадреналин, НА), дофаминергические (дофамин), ГАМК-ергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота), глицинергические, глутаматергические, аспартатергические, пептидергические (медиатор – пептиды, например, вещество Р), пуринергические (медиатор – АТФ).

Электрические синапсы. Вопрос о них во многом не ясен. Многие авторы недостаточно четко дифференцируют понятия «электрический синапс» и «нексусы» (в гладких мышцах, в миокарде). В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т. е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.

Строение химического синапса (схема на рис.1-А)

По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом – медиатором. В синапсе различают иресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, постсинаптический элемент, который ограничен постсинаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка – это синапс между нейронами, концевая пластинка – это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка – это пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.

Пресинаптическая часть

Пресинаптическая часть – специализированная часть терминали отростка нейрона, где расположены синаптические пузырьки и митохондрии. Пресинаптическая мембрана (плазмолемма) содержит потенциалозависимые Са 2+ -каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, и ионы Са 2+ входят в терминаль, запуская в активных зонах экзоцитоз нейромедиатора.

Синаптические пузьрьки содержат нейромедиатор. Ацетилхолин, аспартат и глутамат находятся в круглых светлых пузырьках; ГАМК, глицин – в овальных; адреналин и нейропептиды – в мелких и крупных гранулярных пузырьках. Слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной происходит при увеличении концентрации Са 2+ в цитозоле нервной терминали. Предшествую­щий слиянию синаптических пузырьков и плазмолеммы процесс узнавания синаптическим пузырьком пресинаптической мембраны происходит при взаимодействии мембранных белков семейства SNARE (синаптобревин, SNAP-25 и синтаксин).

Активные зоны. В пресинаптической мембране выявлены так называемые активные зоны – участки утолщения мембраны, в которых происходит экзоцитоз. Активные зоны расположены против скоплений рецепторов в постсинаптической мембране, что уменьшает задержку в передаче сигнала, связан­ную с диффузией нейромедиатора в синаптической щели.

Постсинаптическая часть

Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы.

Физиологические особенности проведения возбуждения в синапсах

Синаптическая передача – сложный каскад событий. Многие неврологические и психические заболевания сопровождаются нарушением синаптической передачи. Различные лекарственные препараты влияют на синаптическую передачу, вызывая нежелательный эффект (например, галлюциногены) или, наоборот, корригируя патологический процесс (например, психофармаколо­гические средства [антипсихотические препараты]).

Механизм. Синаптическая передача возможна при реализации ряда последовательных процессов: синтез нейромедиатора, его накопление и хранение в синаптических пузырьках вблизи пресинаптической мембраны, высвобождение нейромедиатора из нервной терминали, кратковременное взаимодействие нейромедиатора с рецептором, встроенным в постсинаптическую мембрану; разрушение нейромедиатора или захват его нервной терминалью. (схема на рис. 1.)

Синтез нейромедиатора. Ферменты, необходимые для образования нейроме-диаторов, синтезируются в перикарионе и транспортируются к синаптической терминали по аксонам, где взаимодействуют с молекулярными предшественниками нейромедиаторов.

Хранение нейромедиатора. Нейромедиатор накапливается в нервной терминали, находясь внутри синаптических пузырьков вместе с АТФ и некоторыми катионами. В пузырьке находится несколько тысяч молекул нейромедиатора, что составляет квант.

Квант нейромедиатора. Величина кванта не зависит от импульсной активности, а определяется количеством поступившего в нейрон предшественника и активностью ферментов, участвующих в синтезе нейромедиатора.

Рис. 1. Механизм химической передачи импульсов в нервном синапсе; от А до Д – последовательные этапы поцесса.

Секреция нейромедиатора. Когда потенциал действия достигает нервной тер­минали, в цитозоле резко повышается концентрация Са 2+ , синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной, что приводит к выделению квантов нейромедиатора в синаптическую щель. Незначительное количество нейромедиатора постоянно (спонтанно) секретируется в синаптическую щель.

Взаимодействие нейромедиатора с рецептором. После выброса в синаптическую щель молекулы нейромедиатора диффундируют в синаптической щели и достигают своих рецепторов в постсинаптической мембране.

Удаление нейромедиатора из синаптической щели происходит за счёт диффузии, расщепления ферментом и выведения путём захвата специфическим пе­реносчиком. Кратковременность взаимодействия нейромедиатора с рецептором достигается разрушением нейромедиатора специальными ферментами (например, ацетилхолина – ацетилхолинэстеразой). В большинстве синапсов передача сигналов прекращается вследствие быстрого захвата нейромедиатора пресинаптической терминалью.

Свойства химических синапсов

Односторонняя проводимость – одно из важнейших свойств химического синапса. Асимметрия – морфологическая и функциональная – является предпосылкой для существования односторонней проводимости.

Наличие синаптической задержки: для того, чтобы в ответ на генерацию ПД в области пресинапса выделился медиатор и произошло изменение постсинаптического потенциала (ВПСП или ТПСП), требуется определенное время (синаптическая задержка). В среднем оно равно 0,2–0,5 мс. Это очень короткий промежуток времени, но когда речь идет о рефлекторных дугах (нейронных сетях), состоящих из множества нейронов и синаптических связей, это латентное время суммируется и превращается в ощутимую величину – 300 – 500 мс. В ситуациях, встречающихся на автомобильных дорогах, это время оборачивается трагедией для водителя или пешехода.

Благодаря синаптическому процессу нервная клетка, управляющая данным постсинаптическим элементом (эффектором), может оказывать возбуждающее воздействие или, наоборот, тормозное (это определяется конкретным синапсом).

В синапсах существует явление отрицательной обратной связи – антидромный эффект, Речь идет о том, что выделяемый в синаптическую щель медиатор может регулировать выделение следующей порции медиатора из этого же пресинаптического элемента путем воздействия на специфические рецепторы пресинаптической мембраны. Так, известно, что в адренергических синапсах имеются альфа 2 -адренорецепторы, взаимодействие с которыми (норадреналин связывается с ними) приводит к снижению выделения порции норадреналина при поступлении очередного сигнала к синапсу. На пресинаптической мембране обнаруживаются рецепторы и к другим веществам.

Эффективность передачи в синапсе зависит от интервала следования сигналов через синапс. Если этот интервал до некоторых пор уменьшать (учащать подачу импульса по аксону), то на каждый последующий ПД ответ постсинаптической мембраны (величина ВПСП или ТПСП) будет возрастать (до некоторого предела). Это явление облегчает передачу в синапсе, усиливает ответ постсинаптического элемента (объекта управления) на очередной раздражитель; оно получило название «облегчение» или «потенциация». В основе его лежит накопление кальция внутри пресинапса. Если частота следования сигнала через синапс очень большая, то из-за того, что медиатор не успевает разрушиться или удалиться из синаптической щели, возникает стойкая деполяризация или католическая депрессия – снижение эффективности синаптической передачи. Это явление называется депрессией. Если через синапс проходит много импульсов, то в конечном итоге постсинаптичеркая мембрана может уменьшить ответ на выделение очередной порции медиатора. Это называется явлением десенситизации – утратой чувствительности. В определенной мере десенситизация похожа на процесс рефрактерности (утрата возбудимости). Синапсы подвержены процессу утомления. Возможно, что в основе утомления (временного падения функциональных возможностей синапса) лежат: а) истощение запасов медиатора, б) затруднение выделения медиатора, в) явление десенситизации. Т. о., утомление – это интегральный показатель.

Литература:

1. Агаджанян Н.А., Гель Л.З., Циркин В. И., Чеснокова С.А. ФИЗИОЛОГИЯ

ЧЕЛОВЕКА. - М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Издательство НГМА,

2003, глава 3.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология в 3-х томах. Т.2:Пер. англ./Под ред. Р. Сопера. – 2-е изд., стереотипное – М.:Мир, 1996, стр. 254 – 256

3. Гистология

5. Химические синапсы по природе медиатора делят на холин-эргические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (норадре-налин), дофаминэргические (дофамин), ГАМК-эргические (у-аминомасляная кислота) и т. д. В ЦНС в основном химические синапсы, однако имеются и электрические возбуждающие си-напсы и электрохимические синапсы.

Б. Структурные элементы химического синапса - преси-наптическая и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель (рис. 2.5).

В пресинаптическом окончании находятся синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм, которые образуются в теле нейрона и с помощью микротрубочек и микрофиламентов доставляются в пресин^птическое окончание, где заполняются ме-диатором и АТФ. Медиатор образуется в самом нервном оконча-нии. В пресинаптическом окончании содержатся несколько тысяч везикул, в каждой из которых от 1 до 10 тысяч молекул химическо-го вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредником). Митохондрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс си-наптической передачи. Пресинаптической мембраной называют часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающую синаптическую щель.

Синаптическая щель имеет различную ширину (20-50 нм), содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное

вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.

Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть кле-точной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать моле-кулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мышечно-го синапса называют также концевой пластинкой.

В. Механизм передачи возбуждения в электрическом си-напсе подобен таковому в нервном волокне: ПД, возникающий на пресинаптической мембране, непосредственно электрически раз-дражает постсинаптическую мембрану и обеспечивает возбужде-ние ее. Электрические синапсы, как выяснилось, оказывают опре-деленное влияние на метаболизм контактирующих клеток. Имеются данные о наличии в ЦНС и тормозных электрических си-напсов, однако они изучены недостаточно.

Г. Передача сигнала в химических синапсах. Потенциал действия (ПД), поступивший в пресинаптическое окончание хими-ческого синапса, вызывает деполяризацию его мембраны, открыва-ющую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са 2+ входят внутрь нервного окончания согласно электрохимическому градиенту » обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель посред-ством экзоцитоза. Молекулы медиатора, поступившие в синапти-ческую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и всту-пают во взаимодействие с ее рецепторами. Действие молекул медиатора ведет к открытию ионных каналов и перемещению ионов Ыа + и К + согласно электрохимическому градиенту с преобладани-ем тока ионов Ыа + в клетку, что ведет к ее деполяризации. Эта де-поляризация называется возбуждающим постсинаптическим потен-циалом (ВПСП), который в нервномышечном синапсе называют потенциалом концевой пластинки (ПКП) (рис. 2.6).

Прекращение действия медиатора, выделившегося в синапти-ческую щель, осуществляется с помощью его разрушения фермен-тами, локализующимися в синаптической щели и на постсинапти-ческой мембране, путем диффузии медиатора в окружающую среду, а также с помощью обратного захвата нервным окончанием.

Д. Характеристика проведения возбуждения в химиче-ских синапсах.

1 . Одностороннее проведение возбуждения - от пресинапти-ческого окончания в сторону постсинаптической мембраны. Это связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окон-чания, а взаимодействующие с ним рецепторы локализуются толь-ко на постсинаптической мембране.

Замедленное распространение возбуждения в синапсах по сравнению с нервным волокном объясняется тем, что необходимо время на выделение медиатора из пресинаптического окончания, распространение медиатора в синаптической щели, действие ме-диатора на постсинаптическую мембрану. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне достигает величины порядка 2 мс, в нервно-мышечном синапсе 0,5-1,0 мс.

Низкая лабильность химических синапсов. В нервно-мы-шечном синапсе равна 100-150 передаваемым импульсам в секун-ду, что в 5-6 раз ниже лабильности нервного волокна. В синапсах ЦНС весьма вариабельна - может быть больше или меньше. При-чина низкой лабильности синапса - синаптическая задержка.

4. Синаптическая депрессия (утомляемость синапса) -
ослабление реакции клетки на афферентные импульсы, выражаю-
щееся в снижении постсинаптических потенциалов во время дли-
тельного раздражения или после него. Оно объясняется расходо-
ванием медиатора, накоплением метаболитов, закислением среды
при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней-
ронным цепям.

Е. Электрические синапсы имеют щель на порядок меньше, чем у химических синапсов, проводят сигнал в обе стороны без си-наптической задержки, передача не блокируется при удалении Са 2+ , они мало чувствительны к фармакологическим препаратам и ядам, практически неутомляемы, как и нервное волокно. Очень низкое удельное сопротивление сближенных пре- и постсинаптических мембран обеспечивает хорошую электрическую проводимость.

2.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ГОРМОНАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ

У рефлекторной реакции может быть гормональное зве-но, что характерно для регуляции функций внутренних органов -вегетативных функций, в отличие от соматических функций, реф-лекторная регуляция которых осуществляется только нервным пу-тем (деятельность опорно-двигательного аппарата). Если включа-ется гормональное звено, то это осуществляется за счет дополнительной выработки биологически активных веществ. Напри-мер, при действии на экстерорецепторы сильных раздражителей (холод, жара, болевой раздражитель) возникает мощный поток аф-ферентных импульсов, поступающих в ЦНС, при этом в кровь выб-расывается дополнительное количество адреналина и гормонов коры надпочечников, играющих адаптивную (защитную) роль.

Гормоны (греч. погтаб - возбуждаю) - биологически актив-ные вещества, вырабатываемые эндокринными железами или спе-циализированными клетками, находящимися в различных органах (например, в поджелудочной железе, в желудочно-кишечном трак-те). Гормоны вырабатываются также нервными клетками - ней-рогормоны, например, гормоны гипоталамуса (либерины и стати-ны), регулирующие функцию гипофиза. Биологически активные вещества вырабатываются также неспециализированными клет-ками - тканевые гормоны (паракринные гормоны, гормоны мест-ного действия, паракринные факторы - парагормоны). Действие гормонов или парагормонов непосредственно на соседние клет-ки, минуя кровь, называют паракринным действием. По месту действия на органы-мишени или на другие эндокринные железы гормоны делят на две группы: 1) эффекторные гормоны, дей-ствующие на клетки-эффекторы (например, инсулин, регулирую-щий обмен веществ в организме, увеличивает синтез гликогена в клетках печени, увеличивает транспорт глюкозы и других веществ через клеточную мембрану, повышает интенсивность синтеза бел-ка); 2) тройные гормоны (тропины), действующие на другие эндокринные железы и регулирующие их функции (например, ад-

ренокортикотропный гормон гипофиза - кортикотропин (АКТГ) -регулирует выработку гормонов корой надпочечников).

Виды влияний гормонов. Гормоны оказывают два вида влия-ний на органы, ткани и системы организма: функциональное (игра-ют весьма важную роль в регуляции функций организма) и морфоге-нетическое (обеспечивают морфогенез - рост, физическое, половое и умственное развитие; например, при недостатке тироксина стра-дает развитие ЦНС, следовательно, и умственное развитие).

1. Функциональное влияние гормонов бывает трех видов.

Пусковое влияние - это способность гормона запускать дея-тельность эффектора. Например, адреналин запускает распад гли-когена в печени и выход глюкозы в кровь, вазопрессин (антидиуре-тический гормон - АДГ) включает реабсорбцию воды из собирательных трубок нефрона в интерстиций почки.

Модулирующее влияние гормона - изменение интенсивности протекания биохимических процессов в органах и тканях. Напри-мер, активация тироксином окислительных процессов, которые могут проходить и без него; стимуляция адреналином деятельнос-ти сердца, которая проходит и без адреналина. Модулирующим влиянием гормонов является также изменение чувствительности ткани к действию других гормонов. Например, фолликулин усили-вает действие прогестерона на слизистую оболочку матки, тирео-идные гормоны усиливают эффекты катехоламинов.

Пермиссивное влияние гормонов - способность одного гормо-на обеспечивать реализацию эффекта другого гормона. Например, инсулин необходим для проявления действия соматотропного гор-мона, фоллитропин необходим для реализации эффекта лютропина.

2. Морфогенетическое влияние гормонов (на рост, физическое
и половое развитие) подробно изучается другими дисциплинами
(гистология, биохимия) и лишь частично - в курсе физиологии (см.
гл. 6). Оба вида влияний гормонов (морфогенетическое и функцио-
нальное) реализуются сломощью метаболических процессов, за-
пускаемых посредством клеточных ферментных систем.

2.3. РЕГУЛЯЦИЯ С ПОМОЩЬЮ МЕТАБОЛИТОВ

И ТКАНЕВЫХ ГОРМОНОВ.

МИОГЕННЫЙ МЕХАНИЗМ РЕГУЛЯЦИИ.

РЕГУЛИРУЮЩАЯ ФУНКЦИЯ ГЭБ

Метаболиты - продукты, образующиеся в организме в процессе обмена веществ как результат различных биохимических реакций. Это аминокислоты, нуклеотиды, коферменты, угольная кислота, мо-

лочная, пировиноградная, адениловая кислоты, ионный сдвиг, изме-нения рН. Регуляция с помощью метаболитов на ранних этапах фило-генеза была единственной. Метаболиты одной клетки непосредствен-но влияли на другую, соседнюю клетку или группу клеток, которые в свою очередь таким же способом действовали на следующие клет-ки (контактная регуляция). С появлением гемолимфы и сосуди-стой системы метаболиты стали передаваться и другим клеткам орга-низма с движущейся гемолимфой на большие расстояния, причем осуществляться это стало быстрее. Затем появилась нервная систе-ма как регулирующая система, а еще позже - эндокринные желе-зы. Метаболиты хотя и действуют в основном как местные регуля-торы, но могут влиять и на другие органы и ткани, на активность нервных центров. Например, накопление угольной кислоты в крови ведет к возбуждению дыхательного центра и усилению дыхания. Примером местной гуморальной регуляции может служить гипере-мия интенсивно работающей скелетной мышцы - накапливающие-ся метаболиты обеспечивают расширение кровеносных сосудов, что увеличивает доставку кислорода и питательных веществ к мышце. Подобные регуляторные влияния метаболитов происходят и в дру-гих активно работающих органах и тканях организма.

Тканевые гормоны: биогенные амины (гистамин, серотонигг), простагландины и кинины. Занимают промежуточное положение между гормонами и метаболитами как гуморальные факторы ре-гуляции. Эти вещества свое регулирующее влияние оказывают на клетки тканей посредством изменения их биофизических свойств (проницаемости мембран, их возбудимости), изменения интенсивности обменных процессов, чувствительности клеточных рецепторов, образования вторых посредников. В результате это-го изменяется чувствительность клеток к нервным и гумораль-ным влияниям. Поэтому тканевые гормоны называют модуля-торами регуляторных сигналов - они оказывают модулирующее влияние. Тканевые гормоны образуются неспециализированны-ми клетками, но действуют они посредством специализированных клеточных рецепторов, например, для гистамина обнаружено два вида рецепторов - Н (и Н 2 . Поскольку тканевые гормоны влияют на проницаемость клеточных мембран, они регулируют поступ-ление в клетку и выход из клетки различных веществ и ионов, определяющих мембранный потенциал, а значит и развитие по-тенциала действия.

Миогенный механизм регуляции. С развитием мышечной системы в процессе эволюции миогенный механизм регуляции фун-кций постепенно становится все более заметным. Организм чело-века примерно на 50% состоит из мышц. Это скелетная мускулату-

ра (40% массы тела), мышца сердца, гладкие мышцы кровеносных и лимфатических сосудов, стенки желудочно-кишечного тракта, желчного, мочевого пузырей и других внутренних органов.

Сущность миогенного механизма регуляции состоит в том, что предварительное умеренное растяжение скелетной или сердечной мышцы увеличивает силу их сокращений. Сократительная актив-ность гладкой мышцы также зависит от степени наполнения поло-го мышечного органа, а значит и его растяжения. При увеличении наполнения органа тонус гладкой мышцы сначала возрастает, а за-тем возвращается к исходному уровню (пластичность гладкой мыш-цы), что обеспечивает регуляцию тонуса сосудов и наполнение внут-ренних полых органов без существенного повышения давления в них (до определенной величины). Кроме того, большинство глад-ких мышц обладают автоматией, они постоянно находятся в неко-торой степени сокращения под влиянием импульсов, возникающих в них самих (например, мышцы кишечника, кровеносных сосудов). Импульсы, поступающие к ним по вегетативным нервам, оказыва-ют модулирующее влияние - увеличивают или уменьшают тонус гладких мышечных волокон.

Регулирующая функция ГЭБ заключается и в том, что он формирует особую внутреннюю среду мозга, обеспечивающую оп-тимальный режим деятельности нервных клеток. Считают, что ба-рьерную функцию при этом выполняет особая структура стенок капилляров мозга. Их эндотелий имеет очень мало пор, узкие ще-левые контакты между клетками почти не содержат окошек. Со-ставной частью барьера являются также глиальные клетки, обра-зующие своеобразные футляры вокруг капилляров, покрывающие около 90% их поверхности. Наибольший вклад в развитие пред-ставлений о гемато-энцефалическом барьере сделали Л. С. Штерн и ее сотрудники. Этот барьер пропускает воду, ионы, глюкозу, амино-кислоты, газы, задерживая многие физиологически активные веще-ства: адреналин, серотонин, дофамин, инсулин, тироксин. Однако в нем существуют «окна»,*через которые соответствующие клетки мозга - хеморецепторы - получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других, не проникающих через барьер веществ; клетки мозга выделяют и свои нейросекреты. Зоны мозга, не имею-щие собственного гемато-энцефалического барьера, - это гипофиз, эпифиз, некоторые отделы гипоталамуса и продолговатого мозга.

ГЭБ выполняет также защитную функцию - предотвра-щает попадание микробов, чужеродных или токсических веществ экзо- и эндогенной природы в межклеточные пространства мозга. ГЭБ не пропускает многие лекарственные вещества, что необходи-мо учитывать в медицинской практике.

2.4. СИСТЕМНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

Поддержание показателей внутренней среды организма осуще-ствляется с помощью регуляции деятельности различных органов и физиологических систем, объединяемых в единую функциональ-ную систему - организм. Представление о функциональных систе-мах разработал П. К. Анохин (1898-1974). В последние годы тео-рия функциональных систем успешно развивается К. В. Судаковым.

А. Структура функциональной системы. Функциональная система - это динамическая совокупность различных органов и физиологических систем организма, формирующаяся для достиже-ния полезного приспособительного результата. Например, чтобы быстро пробежать дистанцию, необходимо максимально усилить деятельность сердечнососудистой, дыхательной, нервной систем и мышц. Функциональная система включает следующие элементы: 1) управляющее устройство - нервный центр, представляющий объединение ядер различных уровней ЦНС; 2) его выходные ка-налы (нервы и гормоны); 3) исполнительные органы - эффекто- ры, обеспечивающие в ходе физиологической деятельности поддер-жание регулируемого процесса (показателя) на некотором оптимальном уровне (полезный результат деятельности функцио-нальной системы); 4) рецепторы результата (сенсорные рецеп-торы) - датчики, воспринимающие информацию о параметрах от-клонения регулируемого процесса (показателя) от оптимального уровня; 5) канал обратной связи (входные каналы), информиру-ющий нервный центр с помощью импульсаций от рецепторов ре-зультата или с помощью непосредственного действия химических веществ на центр - информация о достаточности или недостаточ-ности эффекторных усилий по поддержанию регулируемого про-цесса (показателя) на оптимальном уровне (рис. 2.7).

Афферентные импульсы от рецепторов результата по каналам обратной связи поступают в нервный центр, регулирующий тот или иной показатель, центр обеспечивает изменение интенсивности работы соответствующего органа.

При изменении интенсивности работы эффектора изменяется интенсивность метаболизма, что также играет важную роль в регуляции деятельности органов той или иной функциональной системы (гуморальный процесс регуляции).

Б. Мультипараметрический принцип взаимодействия различных функциональных систем - принцип, определяющий обобщенную деятельность функциональных систем (К. В. Судаков). Относительная стабильность показателей внутренней среды орга-низма является результатом согласованной деятельности многих

функциональных систем. Выяснилось, что различные показатели внутренней среды организма оказываются взаимосвязанными. Например, избыточное поступление воды в организм сопровожда-ется увеличением объема циркулирующей крови, повышением артериального давления, снижением осмотического давления плаз-мы крови. В функциональной системе, поддерживающей оптималь-ный уровень газового состава крови, одновременно осуществляет-ся взаимодействие рН, Р С02 и Р 02 . Изменение одного из этих параметров немедленно приводит к изменению количественных ха-рактеристик других параметров. Для достижения любого приспо-собительного результата формируется соответствующая функцио-нальная система.

В. Системогенез. Согласно П. К. Анохину, системогенез -избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальнрм онтогенезе. В настоящее время тер-мин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают не только процессы онтогенетиче-ского созревания функциональных систем, но и формирование и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельнос-ти организма.

Системообразующими факторами функциональной системы любого уровня являются полезный для жизнедеятельности организ-ма приспособительный результат, необходимый в данный момент, и формирующаяся при этом мотивация. Например, для соверше-ния прыжка в высоту с шестом ведущую роль играют мышцы верх-

них конечностей, при прыжке в длину - мышцы нижних конечно-стей.

Гетерохронность созревания функциональных систем. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма зак-ладываются в разное время и созревают различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закла-дывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Напри-мер, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, пос-ле рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем функциональная система речи.

Консолидация компонентов функциональной системы - объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фраг-ментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом про-цессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппа-рат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совер-шенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответ-ствующими периферическими структурами.

Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).

2.5. ТИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА

1. Регуляция по отклонению - циклический механизм, при котором всякое отклонение от оптимального уровня регулируемого показателя мобилизует все аппараты функциональной системы к восстановлению его на прежнем уровне. Регуляция по отклонению предполагает наличие в составе системного комплекса канала отрицательной обратной связи, обеспечивающего разно-направленное влияние: усиление стимулирующих механизмов управления в случае ослабления показателей процесса или ослабление стимулирующих механизмов в случае чрезмерного усиления показателей процесса. Например, при повышении АД включаются регуляторные механизмы, обеспечивающие снижение АД, а при низком АД включаются противоположные реакции. В отличие от отрицательной обратной связи, положительная

обратная связь, встречающаяся в организме редко, оказывает только однонаправленное, усиливающее влияние на развитие процесса, находящегося под контролем управляющего комплекса. Поэтому положительная обратная связь делает систему неустой-чивой, неспособной обеспечить стабильность регулируемого процесса в пределах физиологического оптимума. Например, если бы артериальное давление регулировалось по принципу положи-тельной обратной связи, в случае снижения артериального давления действие регуляторных механизмов привело бы к еще большему его снижению, а в случае повышения - к еще большему его увеличению. Примером положительной обратной связи явля-ется усиление начавшейся секреции пищеварительных соков в желудке после приема пищи, что осуществляется с помощью продуктов гидролиза, всосавшихся в кровь.

2. Регуляция по опережению заключается в том, что регули-рующие механизмы включаются до реального изменения парамет-ра регулируемого процесса (показателя) на основе информации, поступающей в нервный центр функциональной системы и сигна-лизирующей о возможном изменении регулируемого процесса в будущем. Например, терморецепторы (детекторы температуры), находящиеся внутри тела, обеспечивают контроль за температурой внутренних областей тела. Терморецепторы кожи, в основном, иг-рают роль детекторов температуры окружающей среды. При зна-чительных отклонениях температуры окружающей среды создают-ся предпосылки возможного изменения температуры внутренней среды организма. Однако в норме этого не происходит, так как им-пульсация от терморецепторов кожи, непрерывно поступая в гипо-таламический терморегуляторный центр, позволяет ему произве-сти изменения работы эффекторов системы до момента реального изменения температуры внутренней среды орга-низма. Усиление вентиляции легких при физической нагрузке на-чинается раньше увеличения потребления кислорода и накопления угольной кислоты в крови человека. Это осуществляется благода-ря афферентной импульсации от проприорецепторов активно ра-ботающих мышц. Следовательно, импульсация проприорецепторов выступает как фактор, организующий перестройку работы функ-циональной системы, поддерживающей оптимальный для метабо-лизма уровень Р 02 , Р сс, 2 и рН внутренней среды с опережением.

Регуляция по опережению может реализоваться с помощью механизма условного рефлекса. Показано, что у кондукторов то-варных поездов в зимнее время резко нарастает производство теп-ла по мере удаления от станции отправления, где кондуктор нахо-дился в теплой комнате. На обратном пути, по мере приближения

Московский Психолого-социальный Институт (МПСИ)

Реферат по Анатомии ЦНС на тему:

СИНАПСЫ (строение, структура, функции).

Студент 1 курса Психологического факультета,

группа 21/1-01 Логачёв А.Ю.

Преподаватель:

Холодова Марина Владимировна.

2001 год.

План работы:

1.Пролог.

2.Физиология нейрона и его строение.

3.Структура и функции синапса.

4.Химический синапс.

5.Выделение медиатора.

6.Химические медиаторы и их виды.

7.Эпилог.

8.Список литературы.

ПРОЛОГ:

Наше тело — один большой часовой механизм.

Он состоит из огромнейшего количества мельчайших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм — тело, состоит из клеток, соединяющих их тканей и систем: все это в целом представляет собой единую цепочку, сверхсистему организма.

Величайшее множество клеточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в организме не существовал утонченный механизм регуляции. Особую роль в регуляции играет нервная система. Вся сложная работа нервной системы — регулирование работы внутренних органов, управление движениями, будь то простые и неосознаваемые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека — все это, в сущности, основано на взаимодействии клеток между собой.

Все это, в сущности, основано на передаче сигнала от одной клетке к другой. Причем, каждая клетка выполняет свою работу, а иногда имеет несколько функций. Разнообразие функций обеспечивается двумя факторами: тем, как клетки соединены между собой, и тем, как устроены эти соединения.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕЙРОНА И ЕГО СТРОЕНИЕ:

Простейшая реакция нервной системы на внешний раздражитель — это рефлекс.

Прежде всего, рассмотрим строение и физиологию структурной элементарной единицы нервной ткани животных и человека — нейрона. Функциональные и основные свойства нейрона определяются его способностью к возбуждению и самовозбуждению.

Передача возбуждения осуществляется по отросткам нейрона — аксонам и дендритам.

Аксоны — более длинные и широкие отростки. Они обладают рядом специфических свойств: изолированным проведением возбуждения и двусторонней проводимостью.

Нервные клетки способны не только воспринимать и перерабатывать внешнее возбуждение, но и самопроизвольно выдавать импульсы, не вызванные внешним раздражением (самовозбуждение).

В ответ на раздражение, нейрон отвечает импульсом активности — потенциалом действия, частота генерации которых колеблется от 50-60 импульсов в секунду (для мотонейронов), до 600-800 импульсов в секунду (для вставочных нейронов головного мозга). Аксон заканчивается множеством тоненьких веточек, которые называются терминалями.

С терминалей импульс переходит на другие клетки, непосредственно на их тела или чаще на их отростки дендриты. Количество терминалей у аксона, может достигать до одной тысячи, которые оканчиваются в разных клетках. С другой стороны, типичный нейрон позвоночного имеет от 1000 до 10000 терминалей от других клеток.

Дендриты — более короткие и многочисленные отростки нейронов. Они воспринимают возбуждение от соседних нейронов и проводят его к телу клетки.

Различают мякотные и безмякотные нервные клетки и волокна.

Мякотные волокна — входят в состав чувствительных и двигательных нервов скелетной мускулатуры и органов чувств Они покрыты липидной миелиновой оболочкой.

Мякотные волокна более «быстродействующие»: в таких волокнах диаметром 1-3,5 микромиллиметра, возбуждение распространяется со скоростью 3-18 м/с. Это объясняется тем, что проведение импульсов по миелинизированному нерву происходит скачкообразно.

При этом потенциал действия «перескакивает» через участок нерва, покрытый миелином и в месте перехвата Ранвье (оголенный участок нерва), переходит на оболочку осевого цилиндра нервного волокна. Миелиновая оболочка является хорошим изолятором и исключает передачу возбуждения на соединение, параллельно идущие нервные волокна.

Безмякотные волокна — составляют основную часть симпатических нервов.

Они не имеют миелиновой оболочки и отделены друг от друга клетками нейроглии.

В безмякотных волокнах роль изоляторов выполняют клетки нейроглии (нервной опорной ткани). Швановские клетки — одна из разновидностей глиальных клеток. Помимо внутренних нейронов, воспринимающих и преобразующих импульсы, поступающие от других нейронов, существуют нейроны, воспринимающие воздействия непосредственно из окружающей среды — это рецепторы, а так же нейроны, непосредственно воздействующие на исполнительные органы — эффекторы, например, на мышцы или железы.

Если нейрон воздействует на мышцу, его называют моторным нейроном или мотонейроном. Среди нейрорецепторов различают 5 типов клеток, в зависимости от вида возбудителя:

— фоторецепторы, которые возбуждаются под воздействием света и обеспечивают работу органов зрения,

— механорецепторы, те рецепторы, которые реагируют на механические воздействия.

Они располагаются в органах слуха, равновесия. Осязательные клетки также являются механорецепторами. Некоторые механорецепторы располагаются в мышцах и измеряют степень их растяжения.

— хеморецепторы — избирательно реагируют на присутствие или изменение концентрации различных химических веществ, на них основана работа органов обоняния и вкуса,

— терморецепторы, реагируют на изменение температуры либо на ее уровень — холодовые и тепловые рецепторы,

— электрорецепторы реагируют на токовые импульсы, и имеются у некоторых рыб, амфибий и млекопитающих, например, у утконоса.

Исходя из выше сказанного, хотелось бы отметить, что долгое время среди биологов, изучавших нервную систему, существовало мнение, что нервные клетки образуют длинные сложные сети, непрерывно переходящие одна в другую.

Однако в 1875 году, итальянский ученый, профессор гистологии университета в Павии, придумал новый способ окраски клеток — серебрение. При серебрении одной из тысяч лежащих рядом клеток окрашивается только она — единственная, но зато полностью, со всеми своими отростками.

Метод Гольджи сильно помог изучению строения нервных клеток. Его использование показало, что, не смотря на то, что клетки в головном мозгу расположены чрезвычайно близко друг к другу, и их отростки перепутаны, все же каждая клетка четко отделяется. То есть мозг, как и другие ткани, состоит из отдельных, не объединенных в общую сеть клеток. Этот вывод был сделан испанским гистологом С.

Рамон-и-Кахалем, который тем самым распространил клеточную теорию на нервную систему. Отказ от представления об объединенной сети, означал, что в нервной системе импульс переходит с клетки на клетку не через прямой электрический контакт, а через разрыв.

Когда в биологии стал использоваться электронный микроскоп, который был изобретен в 1931 году М. Кноллем и Э. Руска, эти представления о наличии разрыва получили прямое подтверждение.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ СИНАПСА:

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия.

Рассмотрим, как осуществляются межнейронные взаимодействия. По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования — синапы (от греч.

«Synapsis» -соединение, связь). Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М.

Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Различные синаптические контакты отличаются друг от друга.

Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции. Поэтому сначала опишем общие принципы их функционирования.

Синапс — представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону.

Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов

нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.

Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи.

В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи — это так называемые смешанные синапсы.

Синапс: строение, функции

Синапс (греч. synapsis - объединение) обеспечивает однонаправленную передачу нервных импульсов. Синапсы являются участками функционального контакта между нейронами или между нейронами и другими эффекторными клетками (например, мышечными и железистыми).

Функция синапса состоит в превращении электрического сигнала (импульса), передаваемого пресинаптической клеткой, в химический сигнал, который воздействует на другую клетку, известную как постсинаптическая клетка.

Большинство синапсов передают информацию, выделяя нейромедиаторы в ходе процесса распространения сигнала.

Нейромедиаторы - это химические соединения, которые, связываясь с рецепторным белком, открывают или закрывают ионные каналы либо запускают каскады второго посредника. Нейромодуляторы представляют собой химические посредники, которые напрямую не действуют на синапсы, но изменяют (модифицируют) чувствительность нейрона к синаптической стимуляции или к синаптическому торможению.

Некоторые нейромодуляторы являются нейропептидами или стероидами и вырабатываются в нервной ткани, другие- циркулирующими в крови стероидами. В состав самого синапса входят терминаль аксона (пресинаптическая терминаль), приносящая сигнал, участок на поверхности другой клетки, в котором генерируется новый сигнал (постсинаптическая терминаль), и узкое межклеточное пространство - сина птическая щель.

Если аксон оканчивается на клеточном теле , это - аксосоматический синапс, если он оканчивается на дендрите, то такой синапс известен как аксодендритический, и если он образует синапс на аксоне - это аксоаксональный синапс.

Большая часть синапсов - химические синапсы, поскольку в них используются химические посредники, однако отдельные синапсы передают ионные сигналы через щелевые соединения, которые пронизывают пре- и постсинаптическую мембраны, тем самым обеспечивая прямое проведение нейронных сигналов.

Такие контакты известны как электрические синапсы.
Пресинаптическая терминаль всегда содержит синаптические пузырьки с нейромедиаторами и многочисленные митохондрии.

Нейромедиаторы обычно синтезируются в клеточном теле; далее они запасаются в пузырьках в пресинаптической части синапса. В ходе передачи нервного импульса они выделяются в синаптическую щель посредством процесса, известного как экзоцитоз.

5. Механизм передачи информации в синапсах

Эндоцитоз способствует возвращению избыточной мембраны, которая накапливается в пресинаптической части в результате экзоцитоза синаптических пузырьков.

Возвращенная мембрана сливается с агранулярной эндоплазматической сетью (аЭПС) пресинаптического компартмента и повторно используется для образования новых синаптических пузырьков.

Некоторые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптическом компартменте при использовании ферментов и предшественников, которые доставляются механизмом аксонального транспорта.

Первыми описанными нейромедиаторами были ацетилхолин и норадреналин. Аксонная терминаль, выделяющая норадреналин, показана на рисунке.

Большая часть нейромедиаторов являются аминами, аминокислотами или мелкими пептидами (нейропептиды). Действием нейромедиаторов могут обладать и некоторые неорганические вещества, такие, как оксид азота. Отдельные пептиды, играющие роль нейромедиаторов, используются в других участках организма, например в качестве гормонов в пищеварительном тракте.

Нейропептиды очень важны в регуляции ощущений и побуждений, таких, как боль, удовольствие, голод, жажда и половое влечение.

Последовательность явлений при передаче сигнала в химическом синапсе

Явления, происходящие во время передачи сигнала в химическом синапсе, проиллюстрированы на рисунке.

Нервные импульсы, быстро (в течение миллисекунд) пробегающие по клеточной мембране, вызывают взрывообразную электрическую активность (деполяризацию), которая распространяется по мембране клетки.

Такие импульсы на короткое время открывают кальциевые каналы в пресинаптической области, обеспечивая приток кальция, который запускает экзоцитоз синаптических пузырьков.

В участках экзопитоза выделяются нейромедиаторы , которые реагируют с рецепторами, расположенными на постсинаптическом участке, вызывая транзиторную электрическую активность (деполяризацию) постсинаптической мембраны.

Такие синапсы известны как возбуждающие, поскольку их активность способствует возникновению импульсов в постсинаптической клеточной мембране. В некоторых синапсах взаимодействие нейромедиатор - рецептор дает противоположный эффект - возникает гиперполяризация, причем передача нервного импульса отсутствует. Эти синапсы известны как тормозные. Таким образом, синапсы могут либо усиливать, либо угнетать передачу импульсов, тем самым они способны регулировать нервную активность.

После использования нейромедиаторы быстро удаляются вследствие ферментного разрушения, диффузии или эндоцитоза, опосредованного специфическими рецепторами на пресинаптической мембране. Такое удаление нейромедиаторов имеет важное функциональное значение, поскольку оно предотвращает нежелательную продолжительную стимуляцию постсинаптического нейрона.

Учебное видео — строение синапса

1. Тело нервной клетки — нейрона: строение, гистология
2. Дендриты нервных клеток: строение, гистология
3. Аксоны нервных клеток: строение, гистология
4. Мембранные потенциалы нервных клеток.

   Физиология

5. Синапс: строение, функции
6. Глиальные клетки: олигодендроциты, шванновские клетки, астроциты, клетки эпендимы
7. Микроглия: строение, гистология
8. Центральная нервная система (ЦНС): строение, гистология
9. Гистология мозговых оболочек. Строение
10. Гематоэнцефалический барьер: строение, гистология

- это специализированная структура, обеспечивающая межклеточную передачу сигналов электрической и (или) химической природы.

С помощью синапсов передается информация от рецепторных клеток на дендриты чувствительных нейронов, с одной на другую, с нервной клетки на волокно скелетной мышцы, железистые и другие эффекторные клетки. Через синапсы могут оказываться возбуждающие или тормозные влияния на клетки, активироваться или подавляться их метаболизм и другие функции.

Термин «синапс» ввел И. Шеррингтон в 1897 г. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов.

Строение синапса

Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 1).

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи.

Рис. 1. Основные элементы синапса

Виды синапсов

По механизму передачи возбуждения синапсы подразделяют на электрические и химические.

Электрические синапсы образуются между клетками, формирующими между мембранами плотные щелевые контакты. Ширина щели составляет около 3 нм, и между контактирующими мембранами образуются общие ионные каналы с диаметром поры около 1-2 нм. Через эти каналы и осуществляется передача информации с помощью электрических ионных токов. Через каналы электрических синапсов клетки могут обмениваться также небольшими по размеру сигнальными молекулами органической природы. Названные вещества способны перемещаться в электрических синапсах с большой скоростью в обоих направлениях, и переносимая с их помощью информация также может передаваться в обоих направлениях (в отличие от химических синапсов).

Электрические синапсы имеются уже в эмбриональном мозге и остаются наряду с химическими синапсами в зрелой позвоночных.

Ионные токи, перемещающиеся из пресинаптического нейрона в постсинаптический, вызывают на его мембране колебания разности потенциалов — постинаптический потенциал амплитудой около 1 мВ и могут вызвать генерацию на ней ПД. В свою очередь возникший ПД может вызвать обратный ток ионов через каналы щелевых контактов к пресинаптическому нейрону и становится источником модуляции разности потенциалов на его мембране. Нейрон может формировать щелевые контакты (электрические синапсы) с рядом других нейронов, поэтому практически одновременное протекание ионных токов между ними способствует синхронизации активности группы нервных клеток, связанных этими синапсами. Электрические синапсы чаще выявляются в областях мозга, в которых регистрируется высоко синхронизированная нейронная активность.

Как уже упоминалось ранее, ионные каналы щелевых контактов имеются не только между нервными, но и между глиальными клетками, между гладкими миоцитами, между кардиомиоцитами, между железистыми клетками.

Химические синапсы образуются специализированными структурами двух клеток в области их контакта (рис. 2). Одной из этих клеток, которую называют пресинаптической, обычно является нервная клетка, но ею может быть и специализированная чувствительная клетка иной природы (например, сенсоэпителиальная слуховая или вкусовая клетка, гломусные клетки аортального тельца). Пресинаптическая нервная клетка обычно формирует синапс на другой клетке с помощью мембраны нервного окончания (аксона). В этом случае окончание аксона называют пресинаптической, или аксонной, терминально.

Часть мембраны окончания, обращенную в сторону постсинаптической клетки, называют пресинаптической . Клетку, на которой формируется синаптический контакт, называют постсинаптической , а часть плазматической мембраны клетки, обращенную к пресинаптической мембране, — постсинаптической .

Узкое щелевидное пространство, разделяющее пресинаптическую и постсинаптическую мембраны, называют синаптической щелью (см. рис. 2.). Таким образом, для химических синапсов общими структурными элементами являются пресинаптическая часть (нервное окончание и пресинаптическая мембрана), синаптическая щель, постсинаптическая часть (постсинаптическая мембрана).

Рис. 2. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала

Химические синапсы могут образовываться между двумя нервными клетками с участием отростков и тела клетки. В зависимости от структур нейронов, образующих синаптическое соединение, синапсы делят на аксосоматические, аксоаксональные, аксодендритные, дендродендритные. Синапсы, располагающиеся в пределах ЦНС, называют центральными, а находящиеся вне ЦНС — периферическими. Периферические синапсы передают сигналы нервных волокон на эффекторные органы (мышечные волокна, железистые клетки).

Химические синапсы

Химический синапс - межклеточное образование, которое обеспечивает передачу сигнала с помощью химического посредника-медиатора.

Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель — область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую пре- и постсинаптические мембраны клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы (рис. 3) — мембранные пузырьки диаметром около 50 нм, в каждом из которых заключено 1 . 10 4 — 5 . 10 4 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты.

Синаптическая щель заполнена мукополисахаридом, «склеивающим» пре- и постсинаптическую мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, выполняющие функции рецепторов, чувствительных к медиатору, а также многочисленные каналы и поры, через которые в пост- синаптический нейрон могут поступать ионы.

Рис. 3. Строение химического синапса

Характеристика химического синапса

• Принцип «физиологического клапана»
• При участии посредника-медиатора
• Синаптическая задержка
• Принцип Дейла
• Трансформация ритма возбуждения
• Синаптическое облегчение и депрессия
• Утомляемость
• Явление суммации, подчинение закону силы
• Низкая лабильность
• Чувствительность к химическим факторам

Передача информации в химических синапсах

При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптической мембраны и повышается ее проницаемость для ионов Са 2+ (рис. 4). Повышение концентрации ионов Са 2+ в цитоплазме синаптической бляшки инициирует экзоцитоз везикул, наполненных медиатором.

Содержимое везикул высвобождается в синаптическую щель, и часть молекул медиатора диффундирует, связываясь с рецептор- ными молекулами постсинаптической мембраны. В среднем каждая везикула содержит около 3000 молекул медиатора, а диффузия медиатора до постсинаптической мембраны занимает около 0,5 мс.

При связывании молекул медиатора с рецептором его конфигурация изменяется, что приводит к открытию ионных каналов и поступлению через постсинаптическую мембрану в клетку ионов, вызывающих развитие потенциала концевой пластинки (ПКП).

Рис. 4. Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе от момента возбуждения пресинаптического окончания до возникновения ПД в постсинаптической мембране

ПКП возникает в нервно-мышечных синапсах, в остальных — возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) или тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). ПКП есть результат местного изменения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na + , К + и СI. ПКП не активирует другие хемовозбудимые каналы постсинаптической мембраны, и его величина зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше концентрация медиатора, тем выше (до определенного предела) ПКП (ВПСП и ТПСП). Таким образом, ПКП (ВПСП, ТПСП), в отличие от потенциала действия, градуален. При достижении ПКП (ВПСП) некоторой пороговой величины возникают местные токи между участком деполяризованной постсинаптической мембраны с соседними участками электровозбудимой мембраны, что вызывает генерацию потенциала действия.

Если медиатор вызывает открытие Na + -каналов, то возникает ВПСП (по типу деполяризации); если медиатор открывает К+ и СI- каналы, то развивается ТПСП (по типу гиперполяризационного торможения).

Таким образом, процесс передачи возбуждения через химический синапс может быть схематически представлен в виде следующей цепи явлений: потенциал действия на пресинаптической мембране → поступление ионов Ca 2 i внутрь нервного окончания → освобождение медиатора → диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране → взаимодействие медиатора с рецептором → активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны возникновение потенциала концевой пластинки (ВПСП) критическая деполяризация постсинаптической электровозбудимой мембраны → генерация потенциала действия.

Медиаторы - это биологически активные вещества, посредством которых осуществляются межклеточные взаимодействия в синапсах. К ним относятся ацетилхолин, катехоламины: адреналин, норадре- налин, дофамин; серотонин, гистамин, простагландины, глицин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК и глицин — наиболее распространенные медиаторы синаптического торможения.

В 1935 г. Г. Дейлом было сформулировано правило (принцип Дейла), согласно которому каждая нервная клетка выделяет только один определенный медиатор. Поэтому принято обозначать нейроны по типу медиатора, который выделяется в их окончаниях. Так, нейроны, освобождающие ацетилхолин, называются холинергическими, норадреналин — адренергическими, серотонин — серотонинерги- ческими, амины — аминергическими и т.д.

Химические синапсы имеют два общих свойства:

• возбуждение через химический синапс передается только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране (одностороннее проведение);
• возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка).

Односторонность проведения обусловлена высвобождением медиатора из пресинаптической мембраны и локализацией рецепторов на постсинаптической мембране. Замедление проведения через синапс (синаптическая задержка) возникает вследствие того, что проведение является многоэтапным процессом (секреция медиатора, диффузия медиатора к постсинаптической мембране, активация хеморецепторов, рост ПКП до пороговой величины) и для протекания каждого из перечисленных этапов требуется время. Кроме того, наличие относительно широкой синаптической щели препятствует проведению импульса с помощью локальных токов.

Особенности строения и функционирования электрических синапсов

Электрический синапс — межклеточное образование, которое обеспечивает передачу импульса возбуждения посредством возникновения электрического тока между пресинаптическим и постсинаптическим отделами.

Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных, а у млекопитающих встречаются крайне редко. Вместе с тем электрические синапсы у высших животных широко распространены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре, в печени, эпителиальной и железистых тканях.

Ширина синаптической щели в электрических синапсах составляет всего 2-4 нм, что значительно меньше, чем в химических синапсах. Важной особенностью электрических синапсов является наличие между пре- и постсинаптической мембранами своеобразных мостиков, образованных белковыми молекулами, - нексусов. Они представляют собой каналы шириной 1-2 нм (рис. 5).

Свойства электрических синапсов

• Быстродействие (значительно превосходит в химических синапсах)
• Слабость следовых эффектов (практически отсутствует суммация последовательных сигналов)
• Высокая надежность передачи возбуждения
• Пластичность
• Одно- и двухсторонность передачи

Рис. 5. Структура электрического синапса. Характерные особенности: узкая (2-4 нм) синаптическая щель и наличие каналов, образованных белковыми молекулами

Благодаря наличию каналов, размеры которых позволяют переходить из клетки в клетку неорганическим ионам и даже небольшим молекулам, электрическое сопротивление такого синапса, получившего название щелевого или высокопроницаемого контакта, оказывается очень низким. Такие условия позволяют пресинаптическому току распространяться на постсинаптическую клетку практически без угасания.

Электрические синапсы обладают рядом специфических функциональных свойств:

• синаптическая задержка практически отсутствует, т.е. интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала отсутствует;
• в электрических синапсах двустороннее проведение, хотя стереометрические особенности синапса делают проведение в одном направлении более эффективным;
• электрические синапсы, в отличие от химических, могут обеспечить передачу только одного процесса — возбуждения;
• электрические синапсы менее подвержены воздействию различных факторов (фармакологических, термических и т.д.).

Наряду с химическими и электрическими синапсами, у некоторых нейронов имеются так называемые смешанные синапсы. Их главная особенность заключается в том, что электрическая и химическая передача осуществляется параллельно, поскольку щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет участки со структурой химического и электрического синапсов.

Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Как же осуществляются межнейронные взаимодействия? По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь).

Основные элементы синапса

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.

Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только в электронный микроскоп. Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02-0,03 мкм. Диаметр синапса 1-2 мкм и менее.

В пресинаптической окончании находятся небольшие мембранные пузырьки - везикулы. Диаметр везикул может составлять 0,02-0,06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная. Везикулы наполнены физиологически активными веществами - медиаторами. Для каждого конкретного нейрона параметры образуемых им синапсов (размер щели, диаметр и форма везикул, количество молекул медиатора в везикуле) постоянны.

Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.

Схематическое изображение синапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи

Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи . В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.

Электрические синапсы.

Электрические синапсы представляют собой довольно плотные контакты между клетками (ширина синаптической щели всего около 2 нм), благодаря чему нервный импульс «перескакивает» с пресинаптической на постсинаптическую мембрану. Дополнительно в электрическом синапсе между пресинаптической и постсинаптической мембраной существуют т.н.мостики, представляющие собой белки-каналы, через которые могут проходить мелкие молекулы и ионы. Благодаря таким каналам не происходит потерь сигнала в результате утечки электрического тока через внеклеточную среду. Вследствие этого изменения потенциала в пресинаптическом окончании могут передаваться на постсинаптическую мембрану практически без потерь.

Электрические синапсы и их морфологический субстрат - щелевые контакты- были обнаружены в самых разных отделах нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных. В мозге млекопитающих также встречаются электрические синапсы. Они обнаружены в стволе головного мозга: в ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе продолговатого мозга.

Проведение возбуждения в таких синапсах осуществляется быстро, с небольшой задержкой или даже без задержки. Электрические синапсы обладают как односторонним, так и двусторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками). В таких синапсах ток возможен в обоих направлениях, но иногда сопротивление в одном из направлений выше, чем в другом (выпрямляющий эффект).

Химические синапсы.

Химические синапсы - это функциональные контакты между клетками, передачу сигналов в которых осуществляют специальные химические вещества посредники – медиаторы.

Рассмотрим, как осуществляется химическая, синаптическая передача. Схематично это выглядит так: импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са 2 +) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.

Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 - 0,5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение.

Сравнение химического и электрического синапсов: