Какую роль выполняет популяционно видовой уровень. Популяционно-видовой уровень организации жизни

Выделяют следующие уровни организации жизни: молекулярный, клеточный, органно-тканевой (иногда их разделяют), организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический, биосферный. Живая природа представляет собой систему, а различные уровни ее организации формируют ее сложное иерархическое строение, когда нижележащие более простые уровни определяют свойства вышележащих.

Так сложные органические молекулы входят в состав клеток и определяют их строение и жизнедеятельность. У многоклеточных организмов клетки организованы в ткани, несколько тканей образуют орган. Многоклеточный организм состоит из систем органов, с другой стороны, организм сам является элементарной единицей популяции и биологического вида. Сообщество представляется собой взаимодействующие популяции разных видов. Сообщество и окружающая среда формируют биогеоценоз (экосистему). Совокупность экосистем планеты Земля образует ее биосферу.

На каждом уровне возникают новые свойства живого, отсутствующие на нижележащем уровне, выделяются свои элементарные явления и элементарные единицы. При этом во многом уровни отражают ход эволюционного процесса.

Выделение уровней удобно для изучения жизни как сложного природного явления.

Рассмотрим подробнее каждый уровень организации жизни.

Молекулярный уровень

Хотя молекулы состоят из атомов, отличие живой материи от неживой начинает проявляться только на уровне молекул. Только в состав живых организмов входит большое количество сложных органических веществ – биополимеров (белков, жиров, углеводов, нуклеиновых кислот). Однако молекулярный уровень организации живого включает и неорганические молекулы, входящие в клетки и играющие важную роль в их жизнедеятельности.

Функционирование биологических молекул лежит в основе живой системы. На молекулярном уровне жизни проявляется обмен веществ и превращение энергии как химические реакции, передача и изменение наследственной информации (редупликация и мутации), а также ряд других клеточных процессов. Иногда молекулярный уровень называют молекулярно-генетическим.

Клеточный уровень жизни

Именно клетка является структурной и функциональной единицей живого. Вне клетки жизни нет. Даже вирусы могут проявлять свойства живого, лишь оказавшись в клетке хозяина. Биополимеры в полной мере проявляют свою реакционную способность будучи организованы в клетку, которую можно рассматривать как сложную систему взаимосвязанных в первую очередь различными химическими реакциями молекул.

На этом клеточном уровне проявляется феномен жизни, сопрягаются механизмы передачи генетической информации и превращения веществ и энергии.

Органно-тканевой

Ткани есть только у многоклеточных организмов. Ткань представляет собой совокупность сходных по строению и функциям клеток.

Ткани образуются в процессе онтогенеза путем дифференцировки клеток имеющих одну и ту же генетическую информацию. На этом уровне происходит специализация клеток.

У растений и животных выделяют разные типы тканей. Так у растений это меристема, защитная, основная и проводящая ткани. У животных - эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Ткани могут включать перечень подтканей.

Орган обычно состоит из нескольких тканей, объединенных между собой в структурно-функциональное единство.

Органы формируют системы органов, каждая из которых отвечает за важную для организма функцию.

Органный уровень у одноклеточных организмов представлен различными органеллами клетки, выполняющими функции переваривания, выделения, дыхания и др.

Организменный уровень организации живого

Наряду с клеточным на организменном (или онтогенетическом) уровне выделяются обособленной структурные единицы. Ткани и органы не могут жить независимо, организмы и клетки (если это одноклеточный организм) могут.

Многоклеточные организмы состоят из систем органов.

На организменном уровне проявляются такие явления жизни как размножение, онтогенез, обмен веществ, раздражимость, нервно-гуморальная регуляция, гомеостаз. Другими словами, его элементарные явления составляют закономерные изменения организма в индивидуальном развитии. Элементарной единицей является особь.

Популяционно-видовой

Организмы одного вида, объединенные общим местообитанием, формируют популяцию. Вид обычно состоит из множества популяций.

Популяции имеют общий генофонд. В пределах вида они могут обмениваться генами, т. е. являются генетически открытыми системами.

В популяциях происходят элементарные эволюционные явления, приводящие в конечном итоге к видообразованию. Живая природа может эволюционировать только в надорганизменных уровнях.

На этом уровне возникает потенциальное бессмертие живого.

Биогеоценотический уровень

Биогеоценоз представляет собой взаимодействующую совокупность организмов разных видов с различными факторами среды их обитания. Элементарные явления представлены вещественно-энергетическими круговоротами, обеспечиваемыми в первую очередь живыми организмами.

Роль биогеоценотического уровня состоит в образовании устойчивых сообществ организмов разных видов, приспособленных к совместному проживанию в определенной среде обитания.

Биосфера

Биосферный уровень организации жизни - это система высшего порядка жизни на Земле. Биосфера охватывает все проявления жизни на планете. На этом уровне происходит глобальный круговорот веществ и поток энергии (охватывающий все биогеоценозы).

100 р бонус за первый заказ

Выберите тип работы Дипломная работа Курсовая работа Реферат Магистерская диссертация Отчёт по практике Статья Доклад Рецензия Контрольная работа Монография Решение задач Бизнес-план Ответы на вопросы Творческая работа Эссе Чертёж Сочинения Перевод Презентации Набор текста Другое Повышение уникальности текста Кандидатская диссертация Лабораторная работа Помощь on-line

Узнать цену

Клетка – элементарная единица живого.

Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может в подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства в самой себе, а также передавать их в ряду поколений.

Клетка составляет основу строения, жизнедеятельности и развития всех живых форм – одноклеточных, многоклеточных и даже неклеточных.

В природе существует значительное разнообразие клеток, различающихся по размерам, форме, химическим особенностям. Число же главных типов клеточной организации ограничено двумя. Выделяют прокариотический и эукариотический типы с подразделением второго на подтип, характерный для простейших организмов, и подтип, характерный для многоклеточных.

Клетками прокариотического типа свойственны малые размеры (не более 0,5-3 мкм в диаметре и длине), отсутствие обособленного ядра. В клетке отсутствует развитая система мембран. Генетический аппарат представлен ДНК единственной кольцевой хромосомы, которая лишена основных белков – гистонов.

Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших является то, что они соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в физиологическом – полноценной особи. Одной из черт клеток простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов многоклеточного организма.

Впервые название "клетка" в середине XVII в. применил Р.Гук. Рассматривая тонкий срез пробки с помощью микроскопа, Гук увидел, что пробка состоит из ячеек - клеток.

Современная клеточная - теория включает следующие положения:

Клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого;

Клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ;

Размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки;

В сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции.

Особи в природе не абсолютно изолированы друг от друга, а объединены более высоким рангом биологической организации. Это - популяционно-видовой уровень. Он возникает там и тогда, где и когда происходит объединение особей в популяции, а популяций в виды.

Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе - универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species - взгляд, образ).

Вид - исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область - ареал.

Понятие «вид» впервые было введено в конце 17 в. английским ботаником Джоном Реем

Так, например, явно различаются между собой по внешним признакам медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству - волчьих.

Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида:

1. морфологический критерий- сходство внешнего и внутреннего строения между особями одного вида

2. физиологический критерий сходство всех процессов жизнедеятельности у особей одного вида, прежде всего сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей, ив).

3. Географический критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом. Он может быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана. Например, растения - пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы - постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

4. Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик едкий произрастает на пойменных лугах, лютик ползучий - по берегам рек и канав, лютик жгучий - на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности. К ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

5. Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов по кариотипам, т.е. числу, форме и размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом

6. Биохимический критерий позволяет различать виды по составу и структуре определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим признакам.

Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого.

Часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется ареалом .

Размеры ареалов разных видов могут сильно различаться. У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами, ареал может занимать территорию всего в несколько квадратных километров и даже менее. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного - двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками.

Другие виды имеют обширные ареалы, нередко располагающиеся на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют подвижные морские животные - кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным, сопровождающим человека, - синантропным видам (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены в пределах всех континентов, называются всесветными, или космополитами.

Главными причинами, которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, являются экологическая пластичность вида, его способность к расселению и исторический возраст.

Популяция - структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни место обитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов различна. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых и встречается определенный вид

Численность особей в таких группах может значительно увеличиваться при благоприятных условиях и снижаться при неблагоприятных, однако они имеют шансы к длительному существованию на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида, называются популяцией (от лат. populus - народ, население).

Каждая популяция любого вида как биологическая система обладает определенной структурой. Под структурой популяции понимается определенное количественное соотношение особей, отличающихся по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту, полу, характеру распределения в пространстве и другим свойствам.

Основными параметрами популяции являются, прежде всего, ее численность и плотность.

Численность - общее количество особей в популяции. Она не бывает постоянной, так как изменчивы условия среды обитания популяции. Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности. Для каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности, которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые изменения.

Плотность популяции - это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например, 150 растений сосны на 1 га; 0,5 циклопа на 1 м 3 воды). Плотность популяции также изменчива и зависит от численности. При возрастании численности плотность не увеличивается лишь в том случае, если возможно расселение популяции, расширение ее ареала.

Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство и т.д.

Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции, снижает ее плодовитость, что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции.

Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяции, а также сезонную и межгодовую динамику этого соотношения. В популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный (в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения).

Любая популяция представляет собой непрерывный поток поколений благодаря обмену генами, который происходит в результате скрещивания особей друг с другом. Признаки, появившиеся в ходе независимого комбинирования генов, определяют формирование фенотипа организмов и обусловливают изменчивость в популяции. В ходе естественного отбора адаптивные фенотипы сохраняются, а неадаптивные исчезают. Так формируется генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание данного вида. Только те особи популяции, которые выжили и оставили потомство, вносят вклад в будущее своего вида.

Популяция включает огромное количество разнообразных генов, которые образуют ее генофонд. Каждый ген может существовать в нескольких формах называемых аллелями. Число особей в конкретной популяции, несущих определенный аллель, определяет частоту данного аллеля.

Численность популяций не остается постоянной, так как меняются условия их существования. Возникающие изменения численности популяций во времени называются динамикой численности

Живые организмы встречаются на Земле не в любых случайных сочетаниях, как независимые особи, а образуют закономерные комплексы (сообщества). Впервые на возможность выделения таких сообществ обратил внимание немецкий биолог Карл Август Мёбиус (1825- 1908). В 1877 г. он предложил для обозначения комплекса живых организмов, постоянно встречающихся вместе, при наличии одинаковых условий существования, термин биоценоз (от греч. bios - жизнь и koinos - общий, делать что-либо общим).

Биоценоз - это исторически сложившаяся группировка растений, животных, грибов и микроорганизмов, населяющих относительно однородное жизненное пространство (участок суши или водоема) .

Итак, каждый биоценоз состоит из определенной совокупности живых организмов, относящихся к разным видам. Но мы знаем, что особи одного вида объединяются в природные системы, которые называются популяциями. Поэтому биоценоз может быть определен также и как совокупность популяций всех видов живых организмов, заселяющих общие места обитания.

В состав биоценоза входят совокупность растений на определенной территории - фитоценоз (от греч. phyton - растение), совокупность животных, проживающих в пределах фитоценоза, - зооценоз (от греч. zoon - животное), микробоценоз - совокупность микроорганизмов, населяющих почву, и микоценоз (от греч. mykes - гриб) - совокупность грибов. Примерами биоценозов являются лиственный, еловый, сосновый или смешанный лес, луг, болото и т.д.

Каждый биоценоз развивается в пределах однородного пространства, которое характеризуется определенным сочетанием абиотических факторов, таких как количество приходящей солнечной радиации, температура, влажность, химический и механический состав почвы, ее кислотность, рельеф местности и др. Такое однородное пространство (часть абиотической среды), занимаемое биоценозом, называется биотоп. Это может быть какой-либо участок суши или водоема, берег моря или склон горы. Биотоп - это неорганическая среда, которая является необходимым условием существования биоценоза. Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие.

Масштабы биоценозов могут быть различны - от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев, моховых кочек на болоте или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов. Так, на суше можно выделить биоценоз суходольного (незаливаемого водой) луга, биоценоз сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, биоценоз пшеничного поля и т.д.

В водной среде биоценозы обычно выделяют в соответствии с экологическими подразделениями водоемов - биоценоз прибрежных песчанистых или

илистых грунтов, биоценоз приливной зоны моря, биоценоз крупных водных растений прибрежной зоны озера, биоценоз пресного водоема и т.д. (рис. 2.2).

В конкретный биоценоз включаются не только организмы, постоянно обитающие на определенной территории, но и те, которые оказывают существенное воздействие на его жизнь, хоть и обитают в других биоценозах.

Например, многие насекомые размножаются в водоемах, где являются важным источником питания рыб и некоторых других животных. В молодом возрасте они входят в состав водного биоценоза, а во взрослом состоянии ведут наземный образ жизни, т.е. выступают как элементы сухопутных биоценозов. Зайцы могут питаться на лугу, а обитать в лесу. То же касается и многих видов лесных птиц, которые ищут себе пропитание не только в лесу, а и на прилегающих лугах или болотах.

Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Видовое разнообразие различных биоценозов разное, что обусловлено их разным географическим положением. Установлено: оно уменьшается по направлению от тропиков в сторону высоких широт, что объясняется ухудшением условий жизни организмов.

Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивность или численность), то такой вид называется доминантным, или доминирующим.

Виды распределяются в пространстве в соответствии с их потребностями и условиями местообитания. Такое распределение в пространстве видов, составляющих биоценоз, называется пространственной структурой биоценоза . Различают вертикальную и горизонтальную структуру биоценоза.

Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растении, различающиеся по высоте и положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т.п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами (деревьями, кустарниками, кустарничками, травами, мхами).

Ярусность наблюдается также в биоценозах океанов и морей. Разные виды планктона держатся на разной глубине, в зависимости от освещения, а разные виды рыб - в зависимости от того, где они находят себе пропитание.

Живые организмы распределены в пространстве неравномерно. Обычно они составляют группировки, что является приспособительным фактором в их жизни. Такие группировки организмов определяют горизонтальную структуру биоценоза.

Особи разных видов существуют в биоценозах не изолированно; они вступают между собой в разнообразные прямые и косвенные отношения. Прямые отношения разделяют на четыре типа: трофические, топические, форические, фабрические.

Трофические отношения возникают тогда, когда один вид в биоценозе питается другим (либо мертвыми остатками особей этого вида, либо продуктами их жизнедеятельности). Божья коровка, питающаяся тлей, корова на лугу, поедающая сочную траву, волк, охотящийся на зайца, - это все примеры прямых трофических связей между видами.

Топические отношения характеризуют изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Ель, затеняя почву, вытесняет светолюбивые виды из-под своей кроны, ракообразные поселяются на коже китов, мхи и лишайники располагаются на коре деревьев. Все эти организмы связаны друг с другом топическими связями.

Форические отношения - участие одного вида в распространении другого. В этой роли обычно выступают животные, переносящие семена, споры, пыльцу растений. Так, обладающие цепляющимися шипами семена лопуха или череды могут захватываться шерстью крупных млекопитающих и переноситься на большие расстояния.

Фабрические отношения - тип связей, при которых особи одного вида используют для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки либо даже живых особей другого вида. Например, птицы строят гнезда из сухих веточек, травы, шерсти млекопитающих и т.п. Личинки ручейников для строительства своих домиков используют кусочки корыпесчинки, обломки раковин или же сами раковины с живыми моллюсками мелких видов.

Биогеоценоз - это совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши, которые объединены обменом веществ и энергии в единый природный комплекс. Важной особенностью биогеоценоза является то, что он связан с определенным участком земной поверхности. Биогеоценоз - это один из вариантов наземной экосистемы.

Раздел V. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. Глава 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохими-ческому, кариотипическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Ни один из перечисленных критериев не является абсолютным. Наиболее размыт географический (экологический, территориальный)

Морфологический критерий вида более четок, однако строение тела самок и самцов у раздельнополых животных отличается всегда. У полигамных видов, живущих обычно группами, состоящими из многих самок и одного самца, эти отличия наиболее выражены. Иногда они столь значительны, что особи разных полов кардинально отлича-

Физиологический и биохимический критерии вида более четкие, но и они неоднозначны. Так, особенности физиологических процессов и обмена веществ у разных неродственных видов иногда могут разительно совпадать. Известно, что конечным продуктом распада азотсодержащих веществ у рыб является аммиак, у земноводных и большинства млекопитающих - легко растворимая мочевина, а у птиц и пресмыкающихся - мочевая кислота. Человекообразные обезьяны и человек наряду с мочевиной, возникающей при распаде аминокислот, в качестве конечного продукта диссимиляции пуриновых оснований образуют мочевую кислоту, которая в виде солей - уратов выделяется с мочой. Эта особенность метаболизма характерна также для собак породы далматин. В связи с тем, что мочевая кислота слаборастворима, ее избыток может накапливаться в разных структурах, в частности, в суставах, вызывая как у человека, так и у собак этой породы болезненное состояние, называемое подагрой. У остальных млекопитающих подагра, естественно, не встречается.

Рис. 10.1. Разнообразие фенотипов организмов в пределах вида: половой диморфизм: а - у морских котиков; б - у райских вдовушек; в - морфофизиоло-гический диморфизм у медовых муравьев; г - у глубоководных удильщиков

Видовые особенности поведения представляют собой важный это-логический критерий. По нему, в частности, легко отличаются близкие виды, родственные по происхождению: своеобразное пение разных видов птиц, специфические способы постройки гнезд, особенности ухаживания самцов за самками позволяют особям одного вида находить себе подобных. Однако известно, что сходные поведенческие реакции организмов могут в процессе эволюции многократно возникать у неродственных форм, относящихся к разным систематическим группам - классам (рис. 10.2) и даже типам. Так, ритуальное кормление самок самцами широко известно не только в типе Хордовых, но и среди беспозвоночных, например у насекомых и паукообразных.

Даже такой важный критерий вида, как цитогенетический, не всегда однозначно характеризует видовую принадлежность организмов. В ряде случаев набор хромосом и их строение оказываются сильно отличающимися у организмов, сходных морфологически, физиологически и даже способных скрещиваться друг с другом, давая плодовитое потомство. Об этом свидетельствуют данные цитогенетического анализа вида грызунов Ellobius talpinus, число хромосом в диплоидном наборе которого может варьировать в очень широких пределах (подробнее см. гл. 13, рис. 13.4.). С другой стороны, среди малярийных комаров рода Anopheles с одинаковым хромосомным набором обнаруживается много видов, отличающихся друг от друга только локализацией хромосом в ядрах интерфазных клеток и особенностями их фиксации к внутренней поверхности ядерной оболочки в ядрах интерфазных клеток. Этих отличий, кажущихся незначительными, оказывается достаточно для обеспечения репродуктивной изоляции видов.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловлено тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Рис. 10.2. Примеры конвергенции в поведенческих реакциях неродственных видов: а - ритуальное кормление; б - дарение цветов; в - поцелуй у птиц рода Podiceps и человека (по В.Р. Дольнику. - М., 2004)

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигается нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) 1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к агамным (размножающимся бесполым путем) видам (некоторые микроорганизмы, сине-зеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов - следствие действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).

10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

В природных условиях организмы одного вида расселены неравномерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.3). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние в несколько десятков метров, ондатра - в несколько сотен метров, песец - в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репро-

1 Объем генетической информации, которой располагает вид или популяция, обусловлен совокупностью наследственных задатков во всех аллельных формах. Таким образом, более полно объем наследственной информации отражает термин «аллелофонд», но более употребим - «генофонд».

Рис. 10.3. Неравномерное расселение особей по ареалу вида: а - ленточный ареал; б - пятнистый ареал; в - островной ареал

дуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.

Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обеспечивающих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.

Популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции фактически осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции 1 .

10.2.1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

Экологически популяция характеризуется величиной, оцениваемой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возрастному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории. Численность особей в популяциях организмов разных видов различается. Так, число стрекоз Leucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 тыс., тогда как численность земляной улитки Cepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения

Определение справедливо для видов с половым размножением.

численности, при которых популяция способна поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции. Примером могут быть популяции морских птиц, образующих так называемые птичьи базары на скалистых островах в морях и океанах. Для успешного воспроизводства во время размножения они должны постоянно наблюдать вокруг себя множество спаривающихся особей. При отсутствии этого условия у них подавляются рефлексы взаимного ухаживания и гнездостроения. Вероятно, исчезновение с лица Земли американского странствующего голубя - самого многочисленного известного вида птиц, насчитывавшего многие сотни миллионов особей еще в середине XIX века, было результатом охоты на него европейских переселенцев с помощью огнестрельного оружия. Отстрелять всех птиц данного вида, разумеется, было невозможно, однако, уменьшение числа особей ниже критической массы привело к остановке их дальнейшего размножения. Величина большинства популяций постоянно колеблется, что зависит от изменений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кормовым условиям года популяция диких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 тыс. особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варьирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белух Delphinapterus leucas, в популяции одновременно представлены детеныши текущего года рождения, подросший молодняк прошлого года рождения, половозрелые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероек Sorex весной рождаются 1-2 приплода, после чего взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных. Оба типа популяций с точки зрения эволюционных перспектив имеют свои преимущества и недостатки. Популяции первого типа, или асинхронные, более устойчивы во времени, менее зависимы от действия случайных факторов, в них возможна передача жизненного опыта из поколения в поколение. Второй, или синхронный тип популяций, постоянно подвержен риску исчезновения под действием неожиданных изменений условий. Преимущество таких популяций - наиболее широкие возможности комбинативной

изменчивости в связи с одновременным достижением половой зрелости практически всеми членами популяции.

Половой состав популяций обусловлен эволюционно закрепленными механизмами формирования первичного (на момент зачатия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим изменение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.

У абсолютного большинства видов животных генетический механизм определения пола сходен с таковым у человека. Однако у полигамных видов, таких, как морские котики, птицы семейства куриных, а также гориллы и некоторые другие высшие обезьяны, несмотря на первичное соотношение полов 1/1, к оплодотворению самок допускаются только наиболее сильные и успешные самцы. Преимущества популяций с равным количеством самцов и самок заключаются в свободе выбора партнера при размножении и возможностях проявления комби-нативной изменчивости в максимальной степени. Преимущества же популяций полигамных видов заключаются в быстром распространении и закреплении в следующих поколениях генов и признаков наиболее успешных самцов, обеспечивших им победу в борьбе за самок. Человечество на протяжении длительной эволюции постепенно и асинхронно осуществляет переход от полигамии к моногамии. В ряде восточных культур полигамия остается нормой и в настоящее время. Следствие этого - относительно малое разнообразие мужчин по хромосоме У на территории Средней Азии и прилежащих районов. Существует предположение о том, что наиболее частый вариант азиатской хромосомы У ведет свое происхождение от потомков Чингис-хана.

10.2.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОПУЛЯЦИИ

Генетически популяция характеризуется своим генофондом (аллело-фондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Рецессивные мутации, не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют резерв наследственной изменчивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 ло-кусов 1 , каждый из которых представлен десятью аллелями, число вариантов генотипов достигает 10 1000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство популяции обусловлено достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последовательных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости популяции при изменении условий существования, что обеспечивает как выживание вида, так и образование новых видов.

10.2.3. ЧАСТОТЫ АЛЛЕЛЕЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ. ЗАКОН ХАРДИ-ВАЙНБЕРГА

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-генетиком Г. Вайн-бергом. «В популяции из бесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей в отсутствие мутаций, избирательной миграции организмов с различными генотипами и давления естественного отбора первоначальные частоты аллелей сохраняются из поколения в поколение».

Допустим, что в генофонде популяции, удовлетворяющей описанным условиям, некий ген представлен аллелями A 1 и A 2 , обнаруживаемыми с частотой р и q. Так как других аллелей в данном генофонде не встречается, то р + q = 1. При этом q = 1 - р.

Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру в 30-50 раз.

Соответственно особи данной популяции образуют р гамет с аллелем A 1 и q гамет с аллелем A 2 . Если скрещивания происходят случайным образом, то доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A 1 , равна р, а доля половых клеток, соединяющихся с гаметами A 2 , - q. Возникающее в результате описанного цикла размножения поколение F 1 образовано генотипами A 1 A 1 , A 1 A 2 , A 2 A 2 , число которых соотносится как (Р + q) . (Ρ + q) = Ρ 2 + 2pq + q 2 = 1 (рис. 10-4). По достижении половой зрелости особи A 1 A 1 и A 2 A 2 образуют по одному типу гамет - A 1 или A 2 - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р 2 и q 2). Особи A 1 A 2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.

Таким образом, доля гамет A 1 в поколении F 1 составит р 2 + 2pq/2 = р 2 + + р (1-р) = р, а доля гамет A 2 будет равна q 2 + 2pq/2 = q 2 + q (I - q) = q.

Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении F 1 в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F 2 будет представлено организмами с генотипами A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 в том же соотношении р 2 + 2pq + q 2 = 1. Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет A 1 и q гамет A 2 . Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.

Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмотрено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных с полом, равновесные частоты генотипов A 1 A 1 , A 1 A 2 и A 2 A 2 совпадают с таковыми для аутосомных генов: р 2 + 2pq + q 2 = 1. Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа A 1 - или A 2 -, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколении: р и q.

Рис. 10.4. Закономерное распределение генотипов в ряду поколений в зависимости от частоты образования гамет разных типов (закон Харди-Вайнберга)

Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессивными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 тыс. раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн у вторых).

Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.

Закон Харди-Вайнберга описывает условия генетической стабильности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений; называют менделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое значение. В природе такие популяции не встречаются. В законе Харди-Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофонды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барьеры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в популяцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.

10.2.4. МЕСТО ВИДОВ И ПОПУЛЯЦИЙ В ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ

Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленности эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, являются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяжении длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации. Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофонды не обеспечи-

вают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше возможностей для расширения ареала вида и освоения новых экологических ниш в текущий исторический период.

Популяционная структура вида позволяет совместить долговремен-ность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Генофонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. Популяции - это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.

Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительными они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют популяции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально минимальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.

Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда как вид - качественным этапом эволюции, закрепляющим ее существенный результат.

Вопросы для самоконтроля

1. Перечислите основные признаки биологического вида.

2. Объясните, в чем заключается реальность вида.

3. Дайте определение популяции. Каковы экологические и генетические характеристики популяции?

4. Сформулируйте закон Харди-Вайнберга.

5. Каково значение популяций в эволюционном процессе?

Основные уровни организации живой природы.

Уровни организации живой материи - иерархически соподчиненные уровни организации биосистем, отражающие уровни их усложнения. Чаще всего выделяют шесть основных структурных уровней жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. В типичном случае каждый из этих уровней является системой из подсистем нижележащего уровня и подсистемой системы более высокого уровня. Молекулярный уровень организации жизни

Представлен разнообразными молекулами, находящимися в живой клетке.

Компоненты:

Молекулы неорганических и органических соединений

Молекулярные комплексы химических соединений (мембрана и др.)

Основные процессы:

Объединение молекул в особые комплексы

Осуществление физико-химических реакций в упорядоченном виде

Копирование ДНК, кодирование и передача генетической информации

Биохимия, Биофизика, Молекулярная биология, Молекулярная генетика

Клеточный уровень организации жизни

Представлен свободноживущими одноклеточными организмами и клетками, входящими в многоклеточные организмы.

Компонент:

Комплексы молекул химических соединений и органоиды клетки

Основные процессы:

Биосинтез, фотосинтез

Регуляция химических реакций

Деление клеток

Вовлечение химических элементов Земли и энергии Солнца в биосистемы

Науки, ведущие исследования на этом уровне:

Генная инженерия, Цитогенетика, Цитология, Эмбриология

Тканевый уровень организации жизни

Тканевой уровень представлен тканями, объединяющими клетки определенного строения, размеров, расположения и сходных функций. Ткани возникли в ходе исторического развития вместе с многоклеточностью. У многоклеточных организмов они образуются в процессе онтогенеза как следствие дифференциации клеток. У животных различают несколько типов тканей (эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная, а также кровь и лимфа). У растений различают меристематическую, защитную, основную и проводящую ткани. На этом уровне происходит специализация клеток.

Органный уровень организации жизни

Представлен органами организмов. У простейших пищеварение, дыхание, циркуляция веществ, выделение, передвижение и размножение осуществляются за счет различных органелл. У более совершенных организмов имеются системы органов. У растений и животных органы формируются за счет разного количества тканей. Для позвоночных характерна цефализация, защищающаяся в сосредоточении важнейших центров и органов чувств в голове.

Организменный (онтогенетический) уровень организации жизни

Представлен одноклеточными и многоклеточными организмами растений, животных, грибов и бактерий.

Компоненты:

Клетка - основной структурный компонент организма. Из клеток образованы ткани и органы многоклеточного организма

Основные процессы:

Обмен веществ (метаболизм), раздражимость, размножение, онтогенез, нервно-гуморальная регуляция процессов жизнедеятельности, гомеостаз

Науки, ведущие исследования на этом уровне:

Анатомия, биология развития, аутэкология, генетика, гигиена, морфология, физиология

Популяционно-видовой уровень организации жизни

Представлен в природе огромным разнообразием видов и их популяций.

Компоненты:

Группы родственных особей, объединённых определённым генофондом и специфическим взаимодействием с окружающей средой

Основные процессы:

Генетическое своеобразие

Взаимодействие между особями и популяциями

Строгий и достаточно точный анализ любых явлений материального мира возможен лишь тогда, когда удается вычленить и описать элементарные структурные единицы и протекающие в них и между ними элементарные явления. Наиболее изученным уровнем эволюции является популяционно-видовой.

На этом уровне выделены:

элементарная единица эволюции (популяция);

элементарный эволюционный материал (мутации);

элементарные факторы эволюции (мутационный процесс, поток генов, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, гибридизация, естественный отбор).

Элементарное эволюционное явление (изменение генотипического и фенотипического состава популяции).

Популяция - долго существующая группировка особей одного вида, объединенная генофондом, ареалом, панмиксией, эконишей. Популяция есть функциональная единица вида, которая сохраняется как целое, в то время как части ее постоянно замешаются в результате рождения, иммиграции, эмиграции, смерти. Популяция - это биологическая единица. Она входит в состав более сложных систем - биоценозов, экосистем. Популяция выполняет такие функции, как рост, гомеостаз и наиболее полное использование природных ресурсов и территории.

Объединение особей в популяции, а популяций в виды по степени генетического и экологического единства приводит к появлению новых свойств и особенностей в живой природе, отличных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней.

Популяция - элементарная структура на популяционно-видовом уровне, а элементарное явление на этом уровне - изменение генотипического состава популяции; элементарный материал на этом уровне - мутации.

Выделены элементарные факторы, действующие на этом уровне: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и естественный отбор. Каждый из этих факторов может оказать то или иное «давление», т.е. степень количественного воздействия на популяцию, и в зависимости от этого вызывать изменения в генотипическом составе популяции.

Виды живых организмов представлены популяциями. Популяция - достаточно многочисленная совокупность особей одного вида в течение длительного времени населяющих определенную территорию, внутри которой осуществляется свободное скрещивание и которая изолирована от соседних совокупностей особей.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Слово “популяция” от лат. populus - народ, население. Экологическую популяцию, определяют как население одного вида на определенной территории.

В популяциях действуют законы, позволяющие использовать ограниченные ресурсы среды для обеспечения воспроизводства потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения.

Поддержание оптимальной, в данных условиях, численности называют гомеостазом популяции. У каждой популяции можно выделить основные системные атрибуты (характеристики): состав, структуру и функцию.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств. Групповые особенности - это основные характеристики популяций. К ним можно отнести:

• * численность популяции;
• * плотность популяции;
• * рождаемость;
• * смертность популяции.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции- определяется количеством особей (либо биомассой) на единице площади или объема, занимаемого популяцией.

Существует много методов определения численности и плотности популяции, но все их можно объединить в 4 основные группы: метод прямого подсчета, мечения и повторных отловов, выборные и косвенные методы.

Рождаемость - (плодовитость) определяется числом новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые проявляют большую заботу о потомстве. Кроме того, плодовитость зависит от скорости созревания, числа генераций в год, соотношения в популяции самцов и самок, обеспеченности кормом, влияния погодных условии и др. факторов.

Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Различают три типа смертности. Первый характеризуется одинаковостью во всех возрастах; второй- повышенной гибелью особей на ранних стадиях развития; третий тип характеризуется повышенной гибелью взрослых (старых) особей.

Факторы смертности разнообразные. Это в основном: физические условия (низкие и высокие температуры, ливневые осадки, засуха и др.), биологические факторы (отсутствие корма, заболевания, и др.) и антропогенные (загрязнение окружающей среды, вырубка лесов, охота и др.).

Вид -- элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции.

Вид -- это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область -- ареал.

Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический.

Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов и элементов, воздействующих на вид в месте обитания. В соответствии с известными классификациями экологические факторы делят на биотические и абиотические. С учетом воздействия человека на среду обитания выделяют также группу антропогенных экологических факторов. По мере роста населения и технической вооруженности человечества удельный вес антропогенных экологических факторов постоянно растет.