Мезодерма дает начало. Образование мезодермы

Развитие нервной трубки (нейруляция) включает образование нервной пластинки, нервного желобка и замыкания последнего в нервную трубку.

Как только возникает нотохорд , эктодерма, расположенная над ним, начинает утолщаться и формировать нервную пластинку. Первым признаком дифференцировки нейроэктодермы является удлинение клеток этой области, и клетки приподнимаются над остальной частью эктодермы. Нервная пластинка занимает около 50% всей площади эктодермы. Материал нервной пластинки первоначально возникает вблизи гензеновского узелка, затем, когда головной отросток удлиняется, формирование нервной пластинки продолжается в краниальном направлении и, в конце концов, она достигает орофарингеальной мембраны. Приблизительно, на 18-е сутки нервная пластинка прогибается вдоль своей продольной оси и образует нервный желобок с возвышениями по обе стороны желобка - нервными валиками.

В конце 3-й недели в середине эмбриона нервный желобок превращается в нервную трубку и далее этот процесс распространяется в каудальном и краниальном направлениях. Однако в краниальной области смыкание желобка в трубку происходит более быстрыми темпами. К концу 4-й недели нервная трубка полностью сформирована. В головном конце, где будет формироваться головной мозг, нервная трубка широкая и стенка ее толстая, в ней контурируются вздутия и сужения, соответствующие будущим отделам головного мозга. В каудальном направлении трубка сохраняет цилиндрическую форму и постепенно суживается. Два открытых конца нервной трубки (спереди и сзади) именуются передним и задним нейропорами. В эмбриогенезе млекопитающих, благодаря наличию нейропоров, через нервную трубку некоторое время "протекает" амниотическая жидкость. Позже нейропоры смыкаются.

Как только нервные валики сливаются и образуют нервную трубку, нейроэктодермальные клетки (клетки нервного гребня), располагающиеся между нервной трубкой и эктодермальным эпителием мигрируют в стороны от нервной трубки и далее - по всему зародышу. Позднее эти клетки в разных участках эмбриона дадут начало нескольким клеточным дифферонам, в том числе пигментным клеткам, клеткам мозгового вещества надпочечников, клеткам периферической нервной системы.

Сегментация мезодермы

Мезодерма , расположенная латерально от хорды, образует широкие полосы вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки зародыша, именуемые несегментированной дорсальной мезодермой. В результате индуктивного влияния хорды и нервной трубки дорсальная часть мезодермы подвергается сегментации на сомиты. Первая пара сомитов (от греч. soma - тело) развивается на 20-е сутки в шейном отделе зародыша; последующие пары формируются в кранио-каудальном направлении (приблизительно, по три пары сомитов в сутки) вплоть до конца 5-й недели эмбриогенеза. В конечном итоге возникает от 42 до 44 пар сомитов (4 пары затылочных, 7 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8-10 копчиковых сомитов). В последующем 1-я пара затылочных и 5-7-я пары копчиковых сомитов исчезают. В этот период развития число сомитов часто используется в качестве критерия для определения возраста зародыша.

Под влиянием веществ , вырабатываемых клетками хорды и нервной трубки (эмбриональная индукция), расположенные вентрально в составе сомитов клетки начинают митотически делиться, становятся полиморфными и распределяются вокруг хорды. В совокупности эти клетки называются склеротомом. В последующем стволовые клетки в составе склеротома дифференцируются в хондробласты и участвуют в образовании осевого скелета (позвонков, ребер, черепа и т. п.). После завершения миграции клеток склеротома оставшиеся клетки сомита формируют двухслойную трубку с наружным слоем - дер-матомом и внутренним - миотомом. Из дерматома в дальнейшем будут развиваться соединительные ткани кожи, из миотома - поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.

Мезодерма (синоним мезобласт) - это средний зародышевый листок, состоящий из клеток, залегающих в первичной полости тела между эктодермой и энтодермой.Из мезодермы образуются эмбриональные зачатки, служащие источником развития мускулатуры, эпителия серозных полостей, органов мочеполовой системы.

Мезодерма (от греч. mesos - средний и derma - кожица, слой; синоним: средний зародышевый листок, мезобласт)- один из трех зародышевых листков многоклеточных животных и человека на ранних стадиях развития.

Топографически мезодерма занимает промежуточное положение между наружным зародышевым листком - эктодермой и внутренним - энтодермой. У зародышей губок и большинства кишечнополостных мезодерма не образуется; эти животные пожизненно остаются двухлистковыми. У представителей вышестоящих типов животных, как правило, мезодерма появляется в процессе развития зародыша позднее экто- и энтодермы, притом возникает у разных животных за счет одного из этих листков или за счет обоих (соответственно различают экто- и энтомезодерму). У позвоночных мезодерма образуется как самостоятельный (третий) слой зародыша уже во второй фазе гаструляции.

В ряду позвоночных происходит постепенное изменение способа образования мезодермы. Например, у рыб и амфибий она возникает в пограничной между энто- и эктодермой области, образованной боковыми губами первичного рта (бластопора). У птиц, млекопитающих и человека клеточный материал будущей мезодермы сначала собирается в форме первичной полоски в составе наружного зародышевого листка (у человека - на 15-е сутки внутриутробного развития), а затем погружается в промежуток между наружным и внутренним листками и ложится по обеим сторонам от зачатка спинной струны (хорды), входя вместе с ним и зачатком нервной системы в состав осевого комплекса зачатков. Ближайшие к зачатку хорды части М. (аксиальные) входят в состав тела зародыша и принимают участие в образовании его постоянных органов. Периферические же участки разрастаются в промежутке между краевыми частями экто- и энтодермы и входят в состав вспомогательных временных органов зародыша - желточного мешка, амниона и хориона.

Мезодерма туловища зародыша позвоночных и человека расчленяется на дорсальные участки - спинные сегменты (сомиты), промежуточные - сегментные ножки (нефротомы) и вентральные - боковые пластинки (спланхнотомы). Сомиты и нефротомы постепенно сегментируются в направлении спереди назад (у человека первая пара сомитов возникает на 20-21-е сутки внутриутробного развития, последняя, 43 или 44-я, пара - к концу 5-й недели). Спланхнотомы остаются несегментированными, но расщепляются на париетальный (пристеночный) и висцеральный (внутренностный) листки, между которыми возникает вторичная полость тела (целом). Сомиты подразделяются на дорсолатеральные участки (дерматомы), медио-вентральные (склеротомы) и промежуточные между ними (миотомы). Дерматомы и склеротомы, приобретая более рыхлое расположение клеток, образуют мезенхиму. Многие клетки мезенхимы выселяются также из спланхнотомов.Так, в частности, из миотомов развивается произвольная поперечнополосатая мышечная ткань скелетной мускулатуры. Нефротомы дают начало эпителию почек, яйцеводов и матки. Спланхнотомы превращаются в однослойный плоский эпителий, выстилающий целом, - мезотелий. Из них образуются также кора надпочечников, фолликулярный эпителий гонад и мышечная ткань сердца.

Нейрула (от греч. néuron - нерв) - одна из стадий зародышевого развития хордовых животных, включая человека. Следует за гаструлой.

На данной стадии зародышевого развития происходит образование нервной пластинки и её замыкание в нервную трубку.

61)Гистогенез – развитие тканей. (Эпителиальная – внутренние полости тела и покрывает его снаружи (железистые клетки, слизистые, секреторные, слезные, эндокринные. Соединительная – клетки, образующие коллагеноввые волокна рыхлой и плотной (хрящевой и костной соедин. ткани), клетки крови и иммунной системы. Мышечная ткань – на гладкие (кишечника, дыхат. путей) и поперечно-пололсатые мышцы, сердечная мышца. Нервная ткань – ее функция – переработка, хранение и передача по путям информации, необходимиой для координации работы всего организма. Клетки делят на чувствительные и двигательные. Дендриты имеют тело с многими отростками, а аксон имеет один.

Органогенез. Всякий многоклеточный организм представляет собой сложную систему соподчиненных единиц: клеток, тканей, органов и аппаратов. Орган - это морфологически обособленная часть многоклеточного организма, которая несет определенную функцию и находится в функциональных отношениях к другим частям того же организма. Несколько органов, объединенных для выполнения одной, более общей функции, образуют аппарат. Все органы позвоночных группируются в соот­ветствии с их происхождением от одного из трех зародышевых листков: энто-, мезо - и эктодермы. Органогенез - определяет содержание большей части эмбрионального периода, оно продолжается в личиночном, а завершается лишь в ювенильном периоде жизни животного. В каждом органогенезе можно выделить процессы: 1) обособление клеточного материала, образующего зачаток данного органа; 2) развитие присущей органу формы (мор­фогенез); 3) установление функциональных связей с другими органами; 4) гистологическое дифференцирование; 5) рост.

Эмбриональная индукция - это взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок зародыша влияет на судьбу другого участка. Явление эмбриональной индукции с начала XX в. изучает экспериментальная эмбриология.

62) У большинства организмов три 3.Наружный -Эктодерма, внутренний - Энтодерма и средний - Мезодерма. Исключение составляют губки и кишечнополостные, у которых образуются только два - наружный и внутренний. Производные эктодермы выполняют покровную, чувствительную и двигательную функции; из них в процессе развития зародыша возникают нервная система, кожный покров и образующиеся из него кожные железы, волосы, перья, чешуя, ногти и т. п. , эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной системы, соединительнотканная основа кожи, пигментные клетки и Висцеральный скелет. Энтодерма образует выстилку кишечной полости и обеспечивает питание зародыша; из неё возникают слизистая оболочка пищеварительной системы, пищеварительные железы, органы дыхания. Мезодерма осуществляет связь между частями зародыша и выполняет опорную и трофическую функции; из неё образуются органы выделения, половые органы, кровеносная система, серозные оболочки, выстилающие вторичную полость тела (Целом) и одевающие внутренние органы, мышцы; у позвоночных из мезодермы образуется также скелет. Одноимённые Зародышевые листки у разных групп организмов могут иметь наряду с чертами сходства и существенные различия как в способе образования, так и в строении, связанные с приспособлением зародышей к различным условиям развития.

Органогенез - последний этап эмбрионального индивидуального развития, которому предшествуют оплодотворение, дробление, бластуляция и гаструляция.

В органогенезе выделяют нейруляцию, гистогенез и органогенез.

В процессе нейруляции образуется нейрула, в которой закладывается мезодерма, состоящая из трёх зародышевых листков (третий листок мезодермы расщепляется на сегментированные парные структуры - сомиты) и осевого комплекса органов - нервной трубки, хорды и кишки. Клетки осевого комплекса органов взаимно влияют друг на друга. Такое взаимное влияние получило название эмбриональной индукции.

В процессе гистогенеза образуются ткани организма. Из эктодермы образуются нервная ткань и эпидермис кожи с кожными железами, из которых впоследствии развивается нервная система, органы чувств и эпидермис. Из энтодермы образуются хорда и эпителиальная ткань, из которой впоследствии образуются слизистые, лёгкие, капилляры и железы (кроме половых и кожных). Из мезодермы образуются мышечная и соединительная ткань. Из мышечной ткани образуются ОДС, кровь, сердце, почки и половые железы.

Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

63)Провизорные органы (нем. provisorisch - предварительный, временный) - временные органы зародышей и личинок многоклеточных животных, функционирующие только в эмбриональный или личиночный период развития. Могут выполнять функции, специфические для зародыша или личинки, или основные функции организма до формирования аналогичных дефинитивных (окончательных) органов, свойственных для взрослого организма.

Примеры провизорных органов: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка и другие.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. В эмбриогенезе человека он появляется на второй стадии гаструляции сначала как небольшой пузырек, дном которого является первичная эктодерма (эпибласт) зародыша

Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой находится плод.

Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развивающегося организма и предохраняющих его от механического повреждения. Эпителий амниона, обращенный в его полость, не только выделяет околоплодные воды, но и принимает участие в обратном всасывании их. В амниотической жидкости поддерживаются до конца беременности необходимый состав и концентрация солей. Амнион выполняет также защитную функцию, предупреждая попадание в плод вредоносных агентов.

Желточный мешок - орган, депонирующий питательные вещества (желток), необходимые для развития зародыша. У человека он образован внезародышевой энтодермой и внезародышевой мезодермой (мезенхимой). Желточный мешок является первым органом, в стенке которого развиваются кровяные островки, формирующие первые клетки крови и первые кровеносные сосуды, обеспечивающие у плода перенос кислорода и питательных веществ.

Аллантоис - небольшой отросток в отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. У человека аллантоис не достигает значительного развития, но его роль в обеспечении питания и дыхания зародыша все же велика, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике.

Пупочный канатик - представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой.

Дальнейшее развития хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Плацента обеспечивает связь плода с материнским организмом, создает барьер между кровью матери и плода.

Функции плаценты: дыхательная; транспорт питательных веществ, воды, электролитов; выделительная; эндокринная; участие в сокращении миометрия.

Незначительные отклонения от нормы развития называют аномалия м и. Резкие отклонения, нарушающие функцию органа и некого орга­низма или делающие организм нежизнеспособным, носят название пороков развития и уродств. К числу сравнительно частых отклонений от нормы относится рождение моноплодными организмами одновременно нескольких детенышей, т. е. близнецов

Онтогенез любого организма характеризуется образованием зародышевых листков. У таких примитивных как кишечнополостные и губки, зародыш состоит только из двух слоев: энтодермы и эктодермы. С течением времени у более прогрессивных форм организмов появляется третий листок - мезодерма.

Что такое мезодерма?

Онтогенез представляет собой последовательное развитие зародыша, которое сопровождается целым рядом изменений в морфологии и анатомии будущего молодого организма. Мезодерма - это зародышевый листок, который выполняет важную роль в образовании многих органов и тканей. Такие примитивные многоклеточные животные, как гидры, медузы, кораллы или губки не зря именуются двухслойными животными, т. к. в процессе онтогенеза у них сформировалось только два зародышевых листка.

Образование мезодермы

Процесс закладки среднего зародышевого листка у разных таксономических групп отличается. Существует три наиболее известных способа, при которых формируется мезодерма: это телобластический, энтероцельный и эктодермальный.

1. Телобластический путь развития мезодермы характерен для многих первичноротых животных, и основан на образовании бластомеров. Некоторые из них специализируются на закладке среднего зародышевого листка, который в итоге принимает вид двух продольных параллельных лент. Эти ленты и дают начало мезодерме.
2. Энтероцельный способ принципиально отличается тем, что клетки-предшественники мезодермы образуют инвагинацию (впячивание) вместе с энтодермой. Эта инвагинация в будущем образует первичную кишку. Граница между двумя листками долго остается неразличимой, и только через большой промежуток времени мезодерма как самостоятельный слой отсоединяется от энтодермы. Этот способ развития характерен для таких животных, как ланцетник или морская звезда.

3. Эктодермальным способом развития мезодермы обладают такие типы животных, как пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (в том числе и человек). Суть заключается в том, что после инвагинации образуется только энтодерма. Если представить себе картинку зародыша в разрезе, то после гаструляции (образования впячивания) между энто- и эктодермой появится свободное пространство. Туда и «отпочковываются» клетки эктодермального происхождения, которые дают начало новому зародышевому слою.

Морфология мезодермы

Большую роль в формировании зародыша играет мезодерма. Это в биологии является хорошим эволюционным признаком, ведь разница в морфологии среднего зародышевого листка у разных используется в систематике.

Если рассматривать две продольные ленты, которые образуются при телобластическом способе развития, то мезодерма будет представлена метамерно повторяющимися участками. Спинная сторона каждой такой ленты разделена на сомиты, боковая - на нефротомы, а брюшная - на спланхнотомы.

Какую роль играет мезодерма? Органы человека, образующиеся из мезодермы

Каждый зародышевый слой является своеобразным предшественником систем органов и тканей будущего организма. Топология образующих листков в большей степени определяет их дальнейшую судьбу. Т. к. мезодерма - это средний зародышевый слой, он участвует в образовании тканей и органов, которые находятся между покровами человека и самыми внутренними слоями организма. Какие же структуры имеют мезодермальное происхождение?

Заключение

Мезодерма - это сложная по зародыша, которая в итоге дает начало множеству жизненно важных органов и тканей. У разных животных формирование и развитие среднего листка отличается, и это один из эволюционных признаков. Наличие мезодермы указывает на трехслойность животного, что является весомым признаком продвинутости группы.

В мезодерме зародыша на стадии нейрулы можно различить пять областей.Первая из них даст начало хорде , провизорному органу, основные функции которого состоят в индукции нервной трубки и в установлении оси

Вторая область дорсальная (параксиальная ) мезодерма. Из этой мезодермы, локализованной по обе стороны нервной трубки и хорды, будут образовываться многие ткани тела - кости, хрящ, дерма и поперечнополосатая

мускулатура.

Третья область - промежуточная мезодерма (материал сегментных ножек). Из нее формируются органы выделения и протоки половых желез.

На большем расстоянии от материала хорды находится четвертая область- несегментированная мезодерма боковых пластинок , из которой развиваются сердце, кровеносные сосуды, клетки крови, гладкая мускулатура,

выстилка полости тела (целома) и все мезодермальные компоненты конечностей, кроме поперечнополосатой мускулатуры. Боковые пластинки принимают также участие в формировании внезародышевых оболочек.

Наконец,пятая область мезодермы-мезенхима головы.

Дорсальная мезодерма: дифференцировка сомитов

Одной из главных задач гаструляции является перемещение энтодермы глубоко внутрь зародыша и

мезодермальных клеток между слоями эктодермы и энтодермы. Мезодермальные и энтодермальные органы

формируются не после образования нервной трубки, а одновременно с ней (рис. 6.2). У куриного зародыша

мезодермальные клетки, не участвующие в формировании хорды, мигрируют латерально, образуя толстые полосы,

идущие продольно вдоль каждой стороны хорды и нервной трубки. Эти полосы дорсальной (параксиальной)

мезодермы называют у птиц сегментной пластинкой , а у млекопитающих - несегментированной мезодермой .

Когда первичная полоска претерпевает регрессию, а нервные валики в центральной части зародыша начинают

сближать-

1 Перевод с англ. К. Чуковского - В кн.: Уолт Уитмен. Листья травы, с. 37. М.: Художественная литература. 1982. с. 495.

Гилберт С.

РАННЕЕ РАЗВИТИЕ ПОЗВОНОЧНЫХ. МЕЗОДЕРМА И ЭНТОДЕРМА________________________________________ 187

Рис. 6.1. Схема, показывающая происхождение специализированных частей тела из трех первичных зародышевых

листков. Половые клетки представлены в виде линии клеток, обособленной от остальных клеток, происходящих из

трех зародышевых листков; объясняется это тем, что, хотя предшественники половых клеток и локализованы в

эктодерме или мезодерме, их, по-видимому, следует отнести к уникальному клеточному типу. (По Carlson, 1981).

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. - М.: Мир, 1993. - 228 с.

188_______________ ГЛАВА 6_______________________________________________________________________________

Рис. 6.2. Последовательные

стадии развития куриного

зародыша (основное внимание

уделено мезодерме). А.

Область первичной полоски;

видна миграция клеток-

предшественников мезодермы

и энтодермы. Б. Образование

хорды и дорсальной

мезодермы. В. /".

Дифференцировка сомитов,

целома и двух аорт (которые

впоследствии сольются в одну).

А. Б. В - 24 ч инкубации: Г -

48 ч инкубации.

ся, параксиальная мезодерма постепенно разделяется на треугольные блоки клеток, называемые

сомитами. Первые сомиты появляются в переднем отделе зародыша

Рис. 51. Грубая схема образования мезодермы у первичио- ротых (А) и вторичноротых (Б) (по В. М. Шимкевичу, 1925, модифицировано):
/ - эктодерма, 2 - мезенхима, 3 - энтодерма, 4 - телобласт (Л) и целомическая мезодерма (5)
бластов), отделяющие от себя (вследствие делений) мелкие клетки (рис. 51,Л, рис. 69). Таким образом формируется средний пласт - мезодерма. Телобласты, давая новые и новые поколения клеток мезодермы, остаются на заднем конце зародыша. По этой причине такой способ образования мезодермы и называют тело- бластическим (от греч. telos - конец).
При энтероцельном способе совокупность клеток формирующейся мезодермы появляется в виде карманоподобных выступов первичного кишечника (выпячивание его стенок внутрь бласто- целя, рис. 51,Б, 4). Эти выступы, внутрь которых входят участки первичной кишечной полости, обособляются от кишечника и отделяются от него в виде мешочков. Полость мешочков превращается в целом, т. е. во вторичную полость тела, целомические мешки могут подразделяться на сегменты.
Такая характеристика способов возникновения среднего зародышевого листка не отражает всего многообразия вариаций и отклонений, строго закономерных для отдельных групп животных. Сходен с телобластическим, но лишь внешне, способ образования мезодермы не путем деления телобластов, а путем возникновения на краях бластопора непарного плотного зачатка (группы клеток), впоследствии разделяющегося на две симметричные полоски клеток. При энтероцельном способе зачаток мезодермы может быть парным или непарным; в одних случаях формируются два симметричных целомических мешка, а в других - сначала образуется один общий целомический мешок, впоследствии разделяющийся на две симметричные половины.
Уже говорилось о своеобразных процессах развития нематод и других животных, в отношении которых было бы искусственно применять понятие «зародышевые пласты»,- у них, минуя формирование клеточных зародышевых пластов, зачатки будущих органов обособляются в виде отдельных бластомеров.
Ввиду важности для эмбриологии в целом и для понимания процессов развития органов в следующей главе будет дан сравнительно-эмбриологический очерк процессов гаструляции у различных животных, внесены соответствующие коррективы в слишком упрощенные классические представления о зародышевых листках, в частности об энтероцельном способе образования мезодермы.

Гаструляция - это этап в развитии зародыша. Зародышевые пласты не являются чем-то обособленным друг от друга, их возникновение и дальнейшие изменения происходят благодаря взаимной зависимости частей эмбриона. Зародышевые пласты как совокупности клеток отличаются друг от друга не только своим положением в общей системе зародыша, но уже и некоторыми цитологическими особенностями. В то же время эксперименты убеждают, что их судьбу можно еще изменить, заставляя идти на «строительство» необычных для них клеточных систем и органов (см. гл. XI и XVII).
При нормальном развитии зародышей зародышевые пласты, взаимодействуя между собой под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого, продолжают дифференцироваться в определенном направлении, и каждый из них принимает участие в возникновении зачатков определенных органов и систем органов. Можно говорить о новом этапе в развитии зародышей - об органогенезе.
Во всем животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Исключения из этого закона, о которых будет сказано в дальнейшем, обусловлены изменениями в онтогенезе, в связи с теми или иными своеобразными путями эволюции животных. Их рассматривают как гомологичные образования в зародыше. О зародышевых пластах см. в гл. VII-IX.
Производные эктодермы. Большая часть клеток, составляющая наружный пйаст, размножаясь и соответственно дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии покровов тела. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуйят. д. Почти всегда -каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых пластов. Например, кожа млекопитающих развивается из экто- и мезодермы.
Как правило, обширная часть первичной эктодермы (до трети и более всей поверхности зародышей амфибий) вследствие особых морфогенетических процессов «погружается» внутрь, под наружный эпителий, и дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячивается по направлению к переднему и заднему концам развивающегося из энтодермы кишечника (средняя кишка). Впячения эти прорываются в полость средней кишки и образуют stomodeum (передняя кишка) и proctodeum (задняя кишка).
Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт, дифференцируясь сопряженно с другими частями зародыша, развивается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Развитие эпителия дыхательной системы (жаберного отдела и

легких) у разных позвоночных прослежено не одинаково полно и не столь еще ясно в деталях. Бесспорно, что этот эпителий развивается из переднего отдела кишечника. Однако нельзя категорически сказать, что он весь энтодермального происхождения, так
как в его происхождении несомненно участвует клеточный материал прехордальной пластинки (см. с. 126 и др.).
Производные мезодермы. Все остальные, не перечисленные до этого органы развиваются из мезодермы: все мышечные ткани, где бы они ни находились (стенка тела, кишечника и других образований), все виды соединительной, хрящевой и костной тканей, каналы выделительных органов, перитонеум полости тела, кровеносная система, часть тканей яичников и семенников. При развитии соответствующих органов происходит и специфическая диф- ференцировка клеточных элементов мезодермы. У большинства животных средний пласт появляется не только в виде совокупности клеток, образующих компактный эпителиеподобный слой, т. е. собственно мезодерму, но и в виде рыхлого комплекса разрозненных, амебоподобных клеток. Эта часть мезодермы называется мезенхимой. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению, между ними нет прямой связи, они не гомологичны. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима в меньшей своей части эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. У многих животных со спиральным дроблением мезенхима появляется еще в ходе дробления. У иглокожих источником мезенхимы являются микромеры и энтодерма. Клетки дна формирующегося первичного кишечника мигрируют внутрь бластоцеля.
Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего листка. Она играет большую роль в формировании личинки и дефинитивных органов.
Для уяснения разбираемых в дальнейшем вопросов требуется иметь представление о важном образовании - целоме, вторичной полости тела. У всех животных, которым свойствен целом, начало полым целомическим мешкам дает мезодерма. Было уже сказано, что при энтероцельном происхождении мезодермы целомические мешки образуются путем изменения, дифференцирования карманоподобных выпячиваний первичного кишечника. При телобла- стическом и ему подобном способах, когда образуются мезодер- мальные тяжи, внутри них появляется щель, превращающаяся в конце концов в целом. Целомические мешки формируются симметрично по бокам кишечника. Стенка каждого целомического мешка, обращенная в сторону кишечника, называется спланхно- плеврой. Стенка же, обращенная в сторону эктодермы зародыша, называется соматоплеврой.
Таким образом, в ходе развития зародыша формируются раз-

Рис. 52. Схема органогенеза зародышей высших позвоночных (по К. Уоддингтону; 1957):
/ - нервная трубка, 2 - сомит, 3 - хорда, 4 - кишка, 5 - боковая мезодерма, в -целом, 7 -эпидермис, в - глотка, 9 - жаберные щели, 10 - глазной пузырь, 11 - мозг
личные полости, имеющие важное морфогенетическое или функциональное значение. Сначала появляется полость Бэра, превращающаяся в первичную полость тела - бластоцель, затем в связи с процессами гаструляции возникает гастроцель (или гастральная полость), наконец, у многих животных - целом. При образовании гастроцеля и целома бластоцель все более уменьшается, так что от бывшей первичной полости тела остаются лишь щели в промежутках между стенками кишки и целома. Эти щели у некоторых животных превращаются в полости кровеносной системы. Гастроцель со временем превращается в полость средней кишки.
При энтероцельном способе обособления мезодермы и целома за счет гастроцеля, кроме того, возникает н вторичная полость тела.
Процессы гаструляции непосредственно приводят к периоду органогенеза. У одних животных закладываются органы и системы органов, приобретающие постепенно дефинитивное значение, а у других животных формируются сначала органы, свойственные личинке, затем совершается метаморфоз (см. гл. X) и происходят процессы формирования дефинитивных органов взрослого организма.
В связи с отсутствием единого плана в строении эмбрионов всех беспозвоночных невозможно дать схему абстрактного эмбриона беспозвоночного животного. Схема же позднего эмбриона позвоночного животного изображена на рис. 52.