Нервная система человека характеризуется максимальным развитием. Основные этапы эволюции ЦНС

Основные этапы развития нервной системы

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одноклеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выделить такие этапы.

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ротовых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших этапах развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг (рис. см. 1).

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только регулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между головным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функционированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субординации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.

Нейрон является основной морфологической, генетической и функциональной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нервной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выделяет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке начального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.

Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специализированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на нейрон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (деполяризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (гиперполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.

1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состоит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично проницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.

2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из независимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.

3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функционирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном состоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».

4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направлении: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (динамическая поляризация нейронов).

5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреждение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).

6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека регенерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.

Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологической и регенеративной единицей нервной системы.

Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль также в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.

1)Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - период 3-4 недели гестации;
2)Вентральная индукция - период 5-6 недели гестации;
3)Нейрональная пролиферация - период 2-4 месяца гестации;
4)Миграция - период 3-5 месяца гестации;
5)Организация - период 6-9 месяца развития плода;
6)Миелинизация - занимает период от момента рождения и в последующем периоде постнатальной адаптации.

В первом триместре беременности протекают такие этапы развития нервной системы плода:

Дорзальная индукция или Первичная нейруляция - в связи с индивидуальными особенностями развития может варьировать по времени, но всегда придерживается 3-4 неделе (18-27 день после зачатия) гестации. В этот период происходит образование нервной пластинки, которая после смыкания ее краев превращается в нервную трубку (4-7 неделя гестации).

Вентральная индукция - этот этап формирования нервной системы плода достигает своего пика на 5-6 неделе гестации. В этот период у нервной трубки появляются 3 расширенных полости (на переднем ее конце), из которых после формируются:

из 1-й (краниальной полости) - головной мозг;

из 2-й и 3-й полости - спинной мозг.

Вследствие деления на три пузыря, нервная система развивается дальше и зачаток головного мозга плода из трех пузырей превращается в пять путем деления.

Из переднего мозга образуется - конечный мозг и межуточный мозг.

Из заднего мозгового пузыря - закладка мозжечка и продолговатого мозга.

В первый триместр беременности также проходит частично нейрональная пролиферация.

Спинной мозг развивается быстрее, чем головной, и, следовательно, функционировать начинает также быстрее, отчего играет более важную роль на начальных этапах развития плода.

Но в первом триместре беременности особое внимание заслуживает процесс развития вестибулярного анализатора. Он является высокоспециализированным анализатором, который отвечает у плода за восприятие перемещения в пространстве и ощущение изменения положения. Этот анализатор формируется уже на 7 неделе внутриутробного развития (раньше других анализаторов!), а к 12-той неделе к нему уже подходят нервные волокна. Миелинизация нервных волокон начинается к моменту появления у плода первых движений - на 14 - неделе гестации. Но для проведения импульсов от вестибулярных ядер к двигательным клеткам передних рогов спинного мозга необходимо быть миелинизированным вестибуло - спинальному тракту. Его миелинизация происходит через 1-2 недели (15 - 16 неделя гестации).

Поэтому, благодаря раннему формированию вестибулярного рефлекса, при перемещении беременной женщины в пространстве плод перемещается в полости матки. Вместе с этим, перемещение плода в пространстве является «раздражающим» фактором для вестибулярного рецептора, который посылает импульсы для дальнейшего развития нервной системы плода.

Нарушения развития плода от воздействия различных факторов в этот период ведет к нарушениям вестибулярного аппарата у новорожденного ребенка.

До 2-го месяца гестации плод имеет гладкую поверхность головного мозга, покрытую эпендимным слоем, состоящим из медуллобластов. Ко 2 - му месяцу внутриутробного развития начинает формироваться кора головного мозга путем миграции нейробластов в вышележащий краевой слой, и, таким образом, формируя закладку серого вещества головного мозга.

Все неблагоприятные факторы воздействия в первый триместр развития нервной системы плода приводят к тяжелым и, в большинстве случаев, необратимым нарушениям функционирования и дальнейшего формирования нервной системы плода.

Второй триместр беременности.

Если в первом триместре беременности происходит основная закладка нервной системы, то во втором триместре происходит ее интенсивное развитие.

Нейрональная пролиферация является основным процессом онтогенеза.

На этом этапе развития возникает физиологическая водянка пузырей головного мозга. Это происходит из-за того, что спинномозговая жидкость, поступая в мозговые пузыри, расширяет их.

К концу 5-го месяца гестации образуются все основные борозды головного мозга, а также появляются отверстия Люшка, через которые спинномозговая жидкость выходит на наружную поверхность мозга и омывает его.

В течение 4 - 5 месяца развития мозга интенсивно развивается мозжечок. Он приобретает характерную ему извилистость, и делиться поперек, образуя свои основные части: переднюю, заднюю и фолликуло-нодулярные доли.

Также во втором триместре беременности проходит этап миграции клеток (5 месяц), в результате которого появляется зональность. Головной мозг плода становится более похож на головной мозг взрослого ребенка.

При воздействии неблагоприятных факторов на плод во второй период беременности, возникают нарушения, которые совместимы с жизнью, так как закладка нервной систему прошла в первом триместре. На этом этапе нарушения связанны с недоразвитием структур мозга.

Третий триместр беременности.

В этот период происходит организация и миелинизация структур головного мозга. Борозды и извилины в своем развитии подходят к завершающему этапу (7 - 8 месяц гестации).

Под этапом организации нервных структур понимают морфологическую дифференцировку и возникновение специфических нейронов. В связи с развитием цитоплазмы клеток и увеличения внутриклеточных органелл, происходит увеличение образования продуктов обмена, которые необходимы для развития нервных структур: белки, ферменты, гликолипиды, медиаторы и др. Параллельно с этими процессами протекает образование аксонов и дендритов для обеспечения синоптических контактов между нейронами.

Миелинизация нервных структур начинается с 4-5 месяца гестации и заканчивается к концу первого, началу второго года жизни ребенка, когда ребенок начинает ходить.

При воздействии неблагоприятных факторов в третьем триместре беременности, а также в течение первого года жизни, когда заканчиваются процессы миелинизации пирамидных путей, серьезных нарушений не возникает. Возможны легкие изменения структуры, которые определяются только при гистологическом исследовании.

Развитие ликвора и кровеносной системы головного и спинного мозга.

В первом триместре беременности (1 - 2 месяц гестации), когда происходит образование пяти мозговых пузырей, происходит образование сосудистых сплетений в полости первого, второго и пятого мозгового пузыря. Эти сплетения начинают секретировать высококонцентрированный ликвор, который является, по сути, питательной средой из-за большого содержания в своем составе белка и гликогена (превышает в 20 раз в отличие от взрослых). Ликвор - в этом периоде является основным источником питательных веществ для развития структур нервной системы.

Пока развитие мозговых структур поддерживает ликвор, на 3 - 4 неделе гестации образуются первые сосуды кровеносной системы, которые расположены в мягко-паутинной оболочке. Изначально содержание кислорода в артериях очень низкое, но в течение с 1 - го по 2 - й месяц внутриутробного развития кровеносная система приобретает более зрелый вид. И на втором месяце гестации кровеносные сосуды начинают врастать в мозговое вещество, образуя кровеносную сеть.

К 5 - му месяцу развития нервной системы появляются передняя, средняя и задняя мозговые артерии, которые соединены между собой анастомозами, и представляют собой завершенную структуру мозга.

Кровоснабжение спинного мозга происходит из большего количества источников, чем у головного мозга. Кровь к спинному мозгу поступает из двух позвоночных артерий, которые разветвляются на три артериальных тракта, которые, в свою очередь, идут вдоль всего спинного мозга, питая его. Передние рога получают большее количество питательных веществ.

Венозная система исключает образование коллатералей и является более изолированной, что способствует быстрому выведению конечных продуктов обмена по центральным венам на поверхность спинного мозга и выведением в венозные сплетения позвоночника.

Особенностью кровоснабжения третьего, четвертого и боковых желудочков у плода является более широкий размер капилляров, которые проходят в этих структурах. Это ведет к замедленному току крови, что способствует более интенсивному питанию.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри:передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга

К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга

В начале поверхность больших полушарий гладкая. На 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. увеличивается площадь коры.

Нейробласты путем миграции образуют ядер, каторые формируют серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков. На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже начинается рост дендритов.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. По отросткам глиальных клеток происходит миграция нейронов. образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. На созревание мозга оказывали влияния белки и нейропиптиды.

в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов

Мейоз как цитологическая основа образования и развития половых клеток
Мейоз, или редукционное деление, - особый тип деления клеток, характерный только для спорогенных тканей. При этом число хромосом в дочерних клетках уменьшается вдвое, т.е. происходит редукция числа хромосом. Мейоз предшествует интерфаза, ...

Динамика естествознания и тенденции его развития. Возникновение естествознания. Проблема начала науки
Для понимания того, что представляет собой современное естествознание, важно выяснить, когда оно возникло. Существует несколько точек зрения по вопросу о начале науки. Иногда отстаивается позиция, что естествознание возникло в каменном ве...

Фосфор
Подавляющая часть фосфора организма (до 80%) сосредоточена в костной ткани. Фосфолипиды служат основным структурным компонентом клеточных мембран. Фосфаты и их органические соединения принимают участие в процессах хранения и использования...

Поведение: эволюционный подход Курчанов Николай Анатольевич

8.2. Эволюция нервной системы

Совершенствование нервной системы – одно из главных направлений эволюции животного мира. Это направление содержит огромное количество загадок для науки. Не совсем ясен даже вопрос происхождения нервных клеток, хотя принцип их функционирования удивительно сходен у представителей самых разных таксономических групп. Филогенетические преобразования нервной системы часто не укладываются в рамки традиционных представлений.

Наиболее простой вариант нервной системы (по диффузному типу) наблюдается у кишечнополостных (тип Cnidaria ). Их нервные клетки относительно равномерно распределены в мезоглее. Однако даже у этих животных у подвижных форм наблюдается концентрация нервных клеток.

Более упорядоченную нервную систему мы встречаем в типе плоских червей (тип Plathelminthes ). Нейроны переднего конца их тела концентрируются в головной ганглий, от которого отходят два или четыре нервных ствола. Но, возможно, самый древний тип нервной системы двусторонне-симметричных животных сохранился у нематод (тип Nematoda ). У них не нервные, а мышечные клетки формируют отростки для нервно-мышечного соединения. Сама нервная система нематод представлена четырьмя стволами, соединенными окологлоточным нервным кольцом.

Более сложную структуру нервной системы имеют кольчатые черви (тип Annelida ) с брюшной нервной цепочкой из ганглиев. Окологлоточное нервное кольцо включает в себя самый крупный головной ганглий. Этот вариант нервной системы оказался столь удачным, что сохранился у всех вышестоящих групп беспозвоночных.

Членистоногие (тип Arthropoda ) и моллюски (тип Mollusca ) являются самыми многочисленными типами животного царства, что показывает успех их эволюции. У них наблюдается прогрессирующая концентрация нейронов в головном отделе, параллельно с усложняющимся поведением. Ганглии, как правило, соединены или сливаются. Нервные пути, соединяющие разные отделы нервной системы, в нейрофизиологии называются комиссурами.

У представителей насекомых (класс Insecta ) из членистоногих и головоногих (класс Cephalopoda ) из моллюсков нервная система и поведение достигают исключительной сложности и представляют собой вершину организации в мире беспозвоночных. У насекомых в головном ганглии выделяют грибовидные тела – функциональные аналоги ассоциативных структур мозга позвоночных. Такую же роль выполняют центральные ганглии головоногих, причем их относительный размер весьма велик. Недаром крупных головоногих моллюсков называют «приматами моря».

У этих же представителей наиболее четко можно наблюдать реализацию двух стратегий поведения в эволюции беспозвоночных – ригидности и пластичности.

Ригидность представляет собой эволюционную направленность к генетически жестко программируемым действиям. Она нашла свое наиболее законченное выражение в поведении насекомых. Несмотря на всю сложность поведения, их миниатюрная нервная система имеет готовый набор программ. Так, количество нейронов у пчелы (Apis melifera) всего 950 000, что составляет ничтожную долю от их количества у человека (рис. 8.1). Но это количество позволяет ей осуществлять сложнейшие модели поведения практически без обучения. Большое число исследований посвящено изучению механизмов навигации у насекомых (в том числе пчел ), их уникальной способности находить нужный путь. Эта способность базируется на использовании поляризационного света как компаса, что позволяет зрительная система насекомых.

Некоторые авторы рассматривали насекомых как четкие «машины» (Мак-Фарленд Д., 1988). Однако в этологических экспериментах последних лет были продемонстрированы способности пчел к самым разнообразным формам научения. Даже крошечная мушка дрозофила (ее головной ганглий содержит в 50 раз меньше нейронов, чем у пчелы) способна к научению.

Пластичность подразумевает возможность коррекции генетически детерминированного поведения. Из беспозвоночных эта способность наиболее четко наблюдается у представителей головоногих моллюсков. Так, осьминог (Octopus dofleini ) способен к весьма сложным формам научения (рис. 8.2). Концентрация нейронов осьминога формирует самый крупный и сложный ганглий беспозвоночных (Wells M., 1966). Наиболее важную роль в нем выполняют зрительные доли.

Рис. 8.2 . Осьминог способен к весьма сложным формам научения

Поскольку в направлении пластичности шла эволюция нервной системы позвоночных, особенно млекопитающих, то этот вариант обычно преподносится как более прогрессивный. Однако в природе все за счет чего-то – любое достоинство одновременно является слабостью. Нервная система насекомых позволяет хранить огромное количество поведенческих программ в крошечном объеме нервных ганглиев с эффективной системой гормональной регуляции. Действительно, за компактность и экономичность своей нервной системы они заплатили отсутствием индивидуальности. «Зарегламентированность» мешает даже высокоорганизованным насекомым эффективно корректировать свое поведение. Но и «сверхпластичный» мозг человека оказался таким эволюционным приобретением, за которое ему пришлось заплатить слишком высокую цену. Об этом мы узнаем в последующих главах.

Следует помнить, что ни одна структура не хранит столько тайн, как нервная система. Подчеркнем, что сложность поведения нельзя напрямую связывать со строением нервной системы. У представителей с самой «примитивной» нервной системой иногда можно наблюдать исключительно сложное поведение. В некоторых исследованиях перепончатокрылые, особенно муравьи (рис. 8.3), показали феноменальные интеллектуальные способности (Резникова Ж. И., 2005). На чем они базируются – пока остается загадкой. И наоборот, жесткость генетических рамок в поведении оказалась значительно выше, чем предполагалось ранее, даже у самых «пластичных» видов, в том числе и у человека.

Рис. 8.3. Обладают ли муравьи когнитивными способностями?

Понятия ригидности и пластичности следует рассматривать лишь как полюса единого континуума, аналогичного континууму генетической детерминации поведения. Причем у одного вида разные аспекты поведения могут характеризоваться разной степенью пластичности.

В заключение этого раздела мне хотелось бы коснуться вопроса терминологии. Многие авторы называют головным мозгом головные ганглии насекомых, головоногих, высших ракообразных. Более того, термин «головной мозг» иногда употребляется и в отношении головных ганглиев других беспозвоночных. Хотелось бы выразить несогласие с таким подходом. Но не потому, что беспозвоночные «не достойны» столь «высокого титула» для своих нервных центров. Высшие беспозвоночные демонстрируют не менее совершенное поведение, чем многие позвоночные. Мы уже отметили, что не стоит однозначно решать вопрос прогрессивности. Я предлагаю оставить термин «мозг» только для позвоночных, исходя исключительно из структурных принципов организации нервной системы как производной нервной трубки.

Из книги Здоровье Вашей собаки автора Баранов Анатолий

Заболевания нервной системы Судороги. Судорожные проявления могут отмечаться у щенка в первые недели его жизни. Щенок в течение 30-60 секунд подергивает передними и задними конечностями, иногда отмечается подергивание головы. Пена, моча, кал не выделяются, как при

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Исследование нервной системы Диагностика заболеваний нервной системы базируется на исследовании головного мозга и поведения собак. Ветеринар должен фиксироваться на следующих вопросах:– наличие у животного чувства страха, резких перемен в поведении;– наличие

Из книги Основы нейрофизиологии автора Шульговский Валерий Викторович

8 Болезни нервной системы Нервная система собак работает по принципу обратной связи: из внешней среды через органы чувств и кожу в мозг поступают импульсы. Мозг воспринимает эти сигналы, перерабатывает их и посылает указания органу-исполнителю. Это так называемая

Из книги Болезни собак (незаразные) автора Панышева Лидия Васильевна

МЕДИАТОРЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Из вышеизложенного понятно, какое значение в функциях нервной системы играют медиаторы. В ответ на приход нервного импульса к синапсу происходит выброс медиатора; молекулы медиатора соединяются (комплементарно – как «ключ к замку») с

Из книги Род человеческий автора Барнетт Энтони

Болезни нервной системы Л. В. Панышева Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при

Из книги Основы психофизиологии автора Александров Юрий

Исследования нервной системы Состояние и деятельность нервной системы имеют большое значение при патологии всех органов и систем организма. Мы опишем кратко только те исследования, которые можно и необходимо проводить при клиническом обследовании собак в условиях

Из книги Происхождение мозга автора Савельев Сергей Вячеславович

Типы нервной системы Большое значение в патологии нервных заболеваний и лечении нервнобольных имеют типы нервной деятельности, разработанные академиком И. П. Павловым. В обычных условиях разные собаки по-разному реагируют на внешние раздражения, по-разному относятся к

Из книги Антропология и концепции биологии автора

Механизм действия нервной системы Теперь, вероятно, следует присмотреться к механизму действия этой сложной структуры, начав с простого примера. Если направить в глаза яркий свет, зрачок человека сужается. Эта реакция зависит от целой серии событий, которые начинаются в

Из книги Поведение: эволюционный подход автора Курчанов Николай Анатольевич

1. КОНЦЕПЦИЯ СВОЙСТВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Проблема индивидуально-психологических различий между людьми всегда рассматривалась в отечественной психологии как одна из фундаментальных. Наибольший вклад в разработку этой проблемы внесли Б.М. Теплев и В.Д. Небылицын, а также их

Из книги автора

§ 3. Функциональная организация нервной системы Нервная система необходима для быстрой интеграции активности различных органов многоклеточного животного. Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного

Из книги автора

§ 5. Энергетические расходы нервной системы Сопоставив размеры мозга и размеры тела животных, легко установить закономерность, по которой увеличение размеров тела чётко коррелирует с увеличением размеров мозга (см. табл. 1; табл. 3). Однако мозг является только частью

Из книги автора

§ 24. Эволюция ганглиозной нервной системы На заре эволюции многоклеточных сформировалась группа кишечнополостных с диффузной нервной системой (см. рис. II-4, а; рис. II-11, а). Возможный вариант возникновения такой организации описан в начале этой главы. В случае

Из книги автора

§ 26. Происхождение нервной системы хордовых Наиболее часто обсуждаемые гипотезы происхождения не могут объяснить появление одного из основных признаков хордовых - трубчатой нервной системы, которая располагается на спинной стороне тела. Мне хотелось бы использовать

Из книги автора

§ 47. Особенности нервной системы млекопитающих Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и

Из книги автора

Направления эволюции нервной системы Мозг – структура нервной системы. Появление нервной системы у животных давало им возможность быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды, что, безусловно, можно рассматривать как эволюционное преимущество. Общей

Из книги автора

8.1. Принципы функционирования нервной системы Нервная система включает в себя нервную ткань и вспомогательные элементы, которые являются производными всех других тканей. В основе функционирования нервной системы лежит рефлекторная деятельность. Понятие рефлекса

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишеч-нополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление муль-типолярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, ста-тоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа - нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка - эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Ка-рамяна, этот критический этап развития центральной нервной си-

стемы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62-64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофи-зарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенци-альности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной - процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Развитие дистантной зрительной рецепции дает толчок к закладке среднего мозга. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва. И наконец, развитие обонятельных рецепторов способствует формированию переднего или конечного мозга, к которому примыкает слаборазвитый промежуточный мозг.

Указанная выше направленность процесса энцефализации согласуется с ходом онтогенетического развития мозга у круглоротых. В процессе эмбриогенеза головные отделы нервной трубки дают начало трем мозговым пузырям. Из переднего пузыря формируется конечный и промежуточный мозг, средний пузырь дифференцируется в средний мозг, а из заднего пузыря образуются продолговатый

мозг и мозжечок. Сходный план онтогенетического развития мозга сохраняется и у других классов позвоночных.

Нейрофизиологические исследования мозга круглоротых показывают, что его главный интегративный уровень сосредоточен в среднем и продолговатом мозгу, т. е. на данном этапе развития ЦНС доминирует бульбомезенцефальная система интеграции, пришедшая на смену спинальной.

Передний мозг круглоротых длительное время считали чисто обонятельным. Однако исследования недавнего времени показали, что обонятельные входы в передний мозг не являются единственными, а дополняются сенсорными входами других модальностей. Очевидно, уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

Вместе с тем энцефализация как магистральное направление развития мозга не исключает эволюционных преобразований в спинном мозгу круглоротых. В отличие от бесчерепных нейроны кожной чувствительности выделяются из спинного мозга и концентрируются в спинно-мозговой ганглий. Наблюдается совершенствование проводниковой части спинного мозга. Проводящие волокна боковых столбов имеют контакты с мощной дендритной сетью мотонейронов. Формируются нисходящие связи головного мозга со спинным через мюллеровские волокна - гигантские аксоны клеток, лежащих в среднем и продолговатом мозгу.

Появление более сложных форм двигательного поведения у позвоночных сопряжено с совершенствованием организации спинного мозга. Так, например, переход от стереотипных ундулирующих движений круглоротых к локомоции с помощью плавников у хрящевых рыб (акулы, скаты) связан с разделением кожной и мышеч-но-суставной (проприоцептивной) чувствительности. В спинальных ганглиях появляются специализированные нейроны для выполнения этих функций.

В эфферентной части спинного мозга хрящевых рыб также наблюдаются прогрессивные преобразования. Укорачивается путь моторных аксонов внутри спинного мозга, происходит дальнейшая дифференциация его проводящих путей. Восходящие пути боковых столбов у хрящевых рыб доходят до продолговатого мозга и мозжечка. Вместе с тем восходящие пути задних столбов спинного мозга еще не дифференцированы и состоят из коротких звеньев.

Нисходящие пути спинного мозга у хрящевых рыб представлены развитым ретикулоспинальным трактом и путями, соединяющими вестибулолатеральную систему и мозжечок со спинным мозгом (вестибулоспинальный и церебеллоспинальный тракты).

Одновременно в продолговатом мозгу наблюдается усложнение системыядер вестибулолатеральной зоны. Этот процесс сопряжен с дальнейшей дифференциацией органов боковой линии и с появлением в лабиринте третьего (наружного) полукружного канала в Дополнение к переднему и заднему.

Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб связано с интенсивным развитием мозжечка. Массивный мозжечок акулы имеет двусторонние связи со спинным, продолговатым мозгом и покрышкой среднего мозга. Функционально он разделяется на две части: старый мозжечок (архицеребеллум), связанный с вестибуло-латеральной системой, и древний мозжечок (палецоцеребеллум), включенный в систему анализа проприоцептивной чувствительности. Существенным моментом структурной организации мозжечка хрящевых рыб является его многослойность. В сером веществе мозжечка акулы идентифицированы молекулярный слой, слой клеток Пуркинье и зернистый слой.

Другой многослойной структурой стволовой части мозга хрящевых рыб является крыша среднего мозга, куда подходят афференты различных модальностей (зрительные, соматические). Сама морфологическая организация среднего мозга свидетельствует о его важной роли в интегративных процессах на данном уровне филогенетического развития.

В промежуточном мозгу хрящевых рыб происходит дифференциация гипоталамуса, который является наиболее древним образованием этой части мозга. Гипоталамус имеет связи с конечным мозгом. Сам конечный мозг разрастается и состоит из обонятельных луковиц и парных полушарий. В полушариях у акул находятся зачатки старой коры (архикортекса) и древней коры (палеокортекса).

Палеокортекс, тесно связанный с обонятельными луковицами, служит главным образом для восприятия обонятельных стимулов. Архикортекс, или гиппокампальная кора, предназначен для более сложной обработки обонятельной информации. Вместе с тем электрофизиологические исследования показали, что обонятельные проекции занимают только часть полушарий переднего мозга акул. Кроме обонятельной здесь обнаружено представительство зрительной и соматической сенсорных систем. Очевидно, старая и древняя кора может участвовать в регуляции поисковых, пищевых, половых и оборонительных рефлексов у хрящевых рыб, многие из которых являются активными хищниками.

Таким образом, у хрящевых рыб складываются основные черты ихтиопсидного типа организации мозга. Его отличительной чертой является присутствие надсегментарного аппарата интеграции, координирующего работу моторных центров и организующего поведение. Эти интегративные функции осуществляют средний мозг и мозжечок, что позволяет говорить о мезэнцвфалоцеребеллярной системе интеграции на данном этапе филогенетического развития нервной системы. Конечный мозг остется преимущественно обонятельным, хотя и участвует в регуляции функций нижележащих отделов.

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни связан с целым рядом перестроек в ЦНС. Так, например, у амфибий в спинном мозгу появляется два утолщения, соответствующие верхнему и нижнему поясам конечностей. В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т-образно ветвящимся отростком, обеспечивающим более высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела. На периферии в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля, обеспечивающие дискриминационную чувствительность.

В мозговом стволе также происходят структурные изменения в связи с перераспределением функциональной значимости различных отделов. В продолговатом мозгу наблюдаются редукция ядер боковой линии и формирование кохлеарного, слухового ядра, осуществляющего анализ информации от примитивного органа слуха.

По сравнению с рыбами у амфибий, имеющих довольно стереотипную локомоцию, наблюдается значительная редукция мозжечка. Средний мозг, так же как и у рыб, представляет собой многослойную структуру, в которой наряду с передним двухолмием - ведущим отделом интеграции зрительного анализатора - появляются дополнительные бугорки - предшественники задних холмов четверохолмия.

Наиболее существенные в эволюционном плане изменения происходят в промежуточном мозгу амфибий. Здесь обособляется зрительный бугор - таламус, появляются структурированные ядра (наружное коленчатое тело) и восходящие пути, связывающие зрительный бугор с корой (таламокортикальный тракт).

В полушариях переднего мозга происходит дальнейшая дифференциация старой и древней коры. В старой коре (архикортексе) обнаруживаются звездчатые и пирамидные клетки. В промежутке между старой и древней корой появляется полоска плаща, которая является предтечей новой коры (неокортекса).

В целом развитие переднего мозга создает предпосылки для перехода от свойственной рыбам мозжечково-мезэнцефальной системы интеграции к диэнцефало-телэнцефальной, где ведущим отделом становится передний мозг, а зрительный бугор промежуточного мозга превращается в коллектор всех афферентных сигналов. В полной мере эта система интеграции представлена в зауропсидном типе мозга у рептилий и знаменует собой следующий этап мор-фофункциональной эволюции мозга .

Развитие таламокортикальной системы связей у рептилий приводит к формированию новых проводящих путей, как бы подтягивающихся к филогенетически молодым формациям мозга.

В боковых столбах спинного мозга рептилий появляется восходящий спиноталамический тракт, который проводит к головному мозгу информацию о температурной и болевой чувствительности. Здесь же в боковых столбах формируется новый нисходящий тракт - руброспинальный (Монакова). Он связывает мотонейроны спинного мозга с красным ядром среднего мозга, которое включено в древнюю экстрапирамидную систему двигательной регуляции. Эта многозвенная система объединяет влияние переднего мозга, мозжечка, ретикулярной формации ствола, ядер вестибулярного комплекса и координирует двигательную активность.

У рептилий, как истинно наземных животных, возрастает роль зрительной и акустической информации, возникает необходимость

сопоставления этой информации с обонятельной и вкусовой, В соответствии с этими биологическими изменениями в стволовой части мозга рептилий происходит целый ряд структурных изменений. В продолговатом мозгу дифференцируются слуховые ядра, помимо кохлеарного ядра появляется угловое, связанное со средним мозгом. В среднем мозгу двухолмие преобразуется в четверохолмие, в задних холмах которого локализованы акустические центры.

Наблюдается дальнейшая дифференциация связей крыши среднего мозга со зрительным бугром - таламусом, который является как бы преддверием перед входом в кору всех восходящих сенсорных путей. В самом таламусе происходит дальнейшее обособление ядерных структур и установление между ними специализированных связей.

Конечный мозг рептилий может иметь два типа организации:

кортикальный и стриатальный. Кортикальный тип организации, свойственный современным черепахам, характеризуется преимущественным развитием полушарий переднего мозга и параллельным ‘развитием новых отделов мозжечка. В дальнейшем это направление в эволюции мозга сохраняется у млекопитающих.

Стриатальный тип организации, характерный для современных ящериц, отличается доминирующим развитием находящихся в глубине полушарий базальных ганглиев, в частности полосатого тела. По этому пути далее идет развитие головного мозга у птиц. Представляет интерес, что в полосатом теле у птиц имеются клеточные объединения или ассоциации нейронов (от трех до десяти), разделенные олигодендроглией. Нейроны таких ассоциаций получают одинаковую афферентацию, и это делает их сходными с нейронами, объединенными в вертикальные колонки в новой коре млекопитающих. В то же время в полосатом теле млекопитающих идентичные клеточные ассоциации не описаны. Очевидно, это является примером конвергентной эволюции, когда сходные образования развились независимо у различных животных.

У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождалось бурным ростом новой коры, находящейся в тесной функциональной связи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закладываются эфферентные пирамидные клетки, посылающие свои длинные аксоны к мотонейронам спинного мозга.

Таким образом, наряду с многозвенной экстрапирамидной системой появляются прямые пирамидные пути, которые обеспечивают непосредственный контроль над двигательными актами. Корковая регуляция моторики у млекопитающих приводит к развитию филогенетически наиболее молодой части мозжечка - передней части задних долей полушарий, или неоцеребеллума. Неоцеребеллум приобретает двусторонние связи с новой корой.

Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости. У наиболее низко организованных однопроходных (утконос) на поверхности полушария закладываются первые две постоянные борозды, остальная же поверхность остается гладкой (лиссэнцефальный тип коры).

Как показали нейрофизиологические исследования, мозг однопроходных и сумчатых млекопитающих лишен еще соединяющего полушария мозолистого тела и характеризуется перекрытием сенсорных проекций в новой коре. Четкая локализация моторных, зрительных и слуховых проекций здесь отсутствует.

У плацентарных млекопитающих (насекомоядных и грызунов) * отмечается развитие более четкой локализации проекционных зон в коре. Наряду с проекционными зонами в новой коре формируются ассоциативные зоны, однако границы первых и вторых могут перекрываться. Мозг насекомоядных и грызунов характеризуется наличием мозолистого тела и дальнейшим увеличением общей площади новой коры.

В процессе параллельно-адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов. Наблюдается дальнейшее развитие складчатости новой коры.

И наконец, приматы демонстрируют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора приматов характеризуется шестислойностью, отсутствием перекрытия ассоциативных и проекционных зон. У приматов формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями и, таким образом, возникает целостная интегративная система больших полушарий.

В целом, прослеживая основные этапы эволюции мозга позвоночных, следует отметить, что его развитие не сводилось просто к линейному увеличению размеров. В различных эволюционных линиях позвоночных могли иметь место независимые процессы увеличения размеров и усложнения цитоархитектоники различных отделов мозга. Примером тому может служить сравнение стриа-тального и кортикального типов организации переднего мозга позвоночных.

В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Список литературы

1. Самусев Р.П. Анатомия человека.М., 1995.

2. Анатомия человека/ Под ред. М.Р. Сапина. М.,1986.

3. Общий курс физиологии человека и животных в 2-х кн. Под ред. А.Д.Ноздрачёва. М., “Высшая школа”,1991.