Біологія – універсальний довідник. Псилофіти - первістки наземної рослинності

ЗАГАЛЬНА БІОЛОГІЯ

Еволюція. ЕВОЛЮЦІЙНЕ ВЧЕННЯ

ДОВІДКИ ЕВОЛЮЦІЇ

Біологічна еволюція - історичний процес розвитку органічного світу, що супроводжується змінами організмів, вимиранням одних та появою інших. Сучасна наука оперує багатьма фактами, що свідчать про еволюційні процеси.

Ембріологічні докази еволюції

У першій половині ХІХ століття. починає розвиватися теорія «зародкової подоби». Російський учений Карл Бер (1792-1876) встановив, що у ранніх стадіях розвитку ембріонів спостерігається велика подібність між зародками різних видів межах типу.

Роботи Ф. Мюллера та Є. Геккеля дали їм можливість сформулювати біогенетичний закон: «онтогенез – це коротке та швидке повторення філогенезу». Пізніше трактування біогенетичного закону було розвинуто і уточнено В.М. Сєвєрцовим: «в онтогенезі повторюються ембріональні стадії предків» Найбільше подібність мають зародки ранніх етапах розвитку. Загальні ознаки типу формуються у процесі ембріогенезу раніше, ніж спеціальні. Так, всі ембріони хребетних на І стадії мають зяброві щілини та двокамерне серце. На середніх стадіях з'являються ознаки, характерні кожного класу, і лише пізніших формуються особливості виду.

Порівняльно-анатомічні та морфологічні докази еволюції.

Доказом єдності походження всього живого є клітинна будова організмів, єдиний план будови органів та їх еволюційні зміни.

Гомологічні органи мають подібний план будівлі, загальне походження, виконують як однакові, і різні функції. Наявність гомологічних органів дає можливість довести історичну спорідненість різних видів. Первинне морфологічне подібність замінюється різного ступеня відмінностями, набутими у процесі дивергенції. Типовим прикладом гомологічних органів є кінцівки хребетних, які мають однаковий план будови незалежно від функцій, що вони виконують.

Деякі органи рослин морфологічно розвиваються із зародкових листків і є видозміненим листям (усики, колючки, тичинки).

Аналогічні органи - вторинна, не успадкована від загальних предків морфологічна схожість організмів різних систематичних груп. Аналогічні органи схожі за функціями, що виконуються, і розвиваються в процесі конвергенції. Вони свідчать про однотипність пристроїв, що виникають у процесі еволюції в однакових умовах середовища внаслідок природного відбору. Наприклад, аналогічні органи тварин -крила метеликів і птахів. Це пристосування до польоту у метеликів розвинулося з хітинового покриву, а птахів - з внутрішнього скелета передніх кінцівок і пір'яного покриву. Філогенетично ці органи формувалися по-різному, але виконують однакову функцію – служать для польоту тварини. Іноді аналогічні органи набувають виняткової подібності, як, наприклад, очі головоногих молюсків та наземних хребетних. Вони мають однаковий загальний план будови, схожі структурні елементи, хоча розвиваються з різних зародкових листя в онтогенезі і не пов'язані між собою. Подібність пояснюється лише фізичною природою світла.

Прикладом аналогічних органів є колючки рослин, які захищають їхню відмінність від поїдання тваринами. Колючки можуть розвиватися з листа (барбарис), прилистків (біла акація), пагонів (глоду), кори (ожина). Вони схожі лише зовні та за функціями, які виконують.

Рудиментарні органи, порівняно спрощені чи недорозвинені структури, втратили своє початкове призначення. Вони закладаються під час ембріонального розвитку, але не розвиваються. Іноді рудименти виконують інші функції, порівняно з гомологічними органами інших організмів. Так, рудимент апендикс людини виконує функцію лімфоутворення, на відміну від гомологічного органу – сліпої кишки у травоїдних. Рудименти тазового пояса кита та кінцівок пітона підтверджують факт походження китів від наземних чотирилапих, а пітонів – від предків із розвиненими кінцівками.

Атавізм - явище повернення до предкових форм, що спостерігається у окремих особин. Наприклад, зеброподібне забарвлення лошат, багатососковість у людини.

Біогеографічні докази еволюції

Вивчення флори та фауни різних материків дозволяє відновити загальний перебіг еволюційного процесу та виділити кілька зоогеографічних зон, що мають подібних наземних тварин.

1. Голарктична область, що об'єднує Палеарктичну (Євразія) та Неоарктичну (Північна Америка) області.

2. Неотропічна область (Південна Америка).

3. Ефіопська область (Африка).

4. Індо-Малайська область (Індокитай, Малайзія, Філіппіни).

5. Австралійська область.

У кожній із перерахованих областей спостерігається велика схожість тваринного та рослинного світу. Області різняться між собою певними ендемічними групами.

Ендеміки - види, пологи, сімейства рослин або тварин, поширення яких обмежено невеликою географічною територією, тобто це специфічна для цієї галузі флора чи фауна. Розвиток ендемії найчастіше пов'язаний із географічною ізоляцією. Наприклад, найбільш раннє відділення Австралії від південного материка Гондвани (понад 120 млн. років) призвело до самостійного розвитку низки тварин. Не відчуваючи тиску з боку хижаків, які відсутні в Австралії, тут збереглися однопрохідні ссавці - першозірки: качконіс та єхидна; сумчасті: кенгуру, коала.

Флора та фауна Палеарктичної та Неоарктичної областей, навпаки, схожі між собою. Наприклад, близькоспорідненими є американські та європейські клени, ясені, сосни, ялинки. Такі ссавці, як лосі, куниці, норки, білі ведмеді живуть у Північній Америці та Євразії. Американському бізону відповідає сімейний вигляд – європейський зубр. Подібна схожість свідчить про тривалу єдність двох материків.

Палеонтологічні докази еволюції

Палеонтологія вивчає викопні організми та дозволяє встановити історичний процес та причини зміни органічного світу. На основі палеонтологічних знахідок складено історію розвитку органічного світу.

Викопні перехідні форми - форми організмів, які поєднують найдавніші та найсучасніші групи. Вони допомагають відновити філогенез окремих груп. Представники: археоптерикс – перехідна форма між рептиліями та птахами; іностранцевія - перехідна форма між рептиліями та ссавцями; псилофіти - перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.

Палеонтологічні ряди складаються з копалин форм і відбивають перебіг філогенезу (історичного розвитку) виду. Такі ряди існують для коней, слонів, носорогів. Перший палеонтологічний ряд коней було складено В. А. Ковалевським (1842-1883).

Релікти - рідкісні види рослин або тварин, які залишилися існувати на даній території та збереглися з минулих геологічних часів. Їх характерні ознаки вимерлих груп минулих епох. Вивчення реліктових форм дозволяє відновити вигляд зниклих організмів, відтворити умови їх проживання та спосіб життя. Гаттерія - представник давніх примітивних плазунів. Такі плазуни жили в юрському та крейдяному періоді. Кістепера риба латимерія відома з раннього девону. Ці тварини дали початок наземним хребетним. Гінкго є найбільш примітивною формою голонасінних. Листя велике, віялоподібне, рослини листопадові. На території України серед рослин-реліктів збереглися азалія жовта, сосна крейдяна, тис ягідний. Серед тварин реліктами є вихухоль звичайна, перев'язка та інші тварини.

Порівняння сучасних примітивних та прогресивних форм організмів дає можливість відновити деякі ознаки передбачуваних предків прогресивної форми, проаналізувати перебіг еволюційного процесу.

ІІ. Ембріологічні докази (ембріологія вивчає зародковий розвиток організму).

1. Подібність зародків.

а) Будова зародка хордових послідовно нагадує тіло тварин інших типів:

· Яйцеклітина - найпростіших;

· Гаструла - кишковопорожнинних;

· круглих черв'яків;

· Представників підтипу Безчерепні.

б) Це свідчить про спільність походження всіх хордових.

2. Розбіжність ознак зародків (ембріональна дивергенція).

а) З розвитком риси подібності між зародками різних видів слабшають.

б) Спочатку з'являються ознаки роду, та був виду.

· Початкова подібність у будові голови у дитини та дитинчата мавп поступово зникає.

3. Біогенетичний закон Геккеля-Мюллера: кожна особина в індивідуальному розвитку (онтогенезі) коротко і стисло повторює історію розвитку свого виду (філогенез).

а) Приклади у тварин:

· Судини зародків сухопутних хребетних схожі на судини риб;

· У людського зародка є зяброві щілини.

· Гусениці метелика та личинки жуків подібні за будовою з кільчастими хробаками.

· Пуголовки земноводних подібні з рибами.

б) Приклади у рослин:

· Ниркові лусочки у нирці рослин розвиваються як листя.

· Пелюстки бутонів спочатку зелені, а потім набувають властивого їм забарвлення.

· Зі суперечки моху спочатку з'являється зелена нитка, схожа на нитчасту водорість (предросток).

в) Поправки до біогенетичного закону.

· У зародків повторення філогенезу може порушуватися через пристосування до умов життя в онтогенезі. З'являються: зародкові оболонки, жовтковий мішок у ікринки риб, зовнішні зябра у пуголовка, кокон у шовкопряда.

· Онтогенез не повністю відображає філогенез за рахунок появи мутацій, що змінюють хід розвитку зародка (у зародка змії закладаються відразу всі хребці, тобто їх кількість не збільшується поступово; у птахів випала п'ятипала стадія розвитку кінцівки, у зародка закладаються 4 пальці, а не 5, виростають у крилі тільки 3 пальця).

· В онтогенезі відбувається повторення зародкових стадій розвитку, а не дорослих форм (Ланцетник повторює в онтогенезі загальні стадії з вільно личинкою, що плаває асцидії, а не з її дорослою, закріпленою формою).

г) Сучасні уявлення про біогенетичний закон.

· Северцов показав, що з допомогою змін у розвитку можуть: випадати деякі стадії розвитку зародка; виникати зміни органів зародка, яких у предків; виникати нові види; виявлятися нові ознаки (наприклад, хвостаті (тритони) і безхвості (жаби) амфібії походять від одного предка: личинка тритону довга, тому що має багато хребців, у личинки жаби число хребців зменшилося за рахунок мутації; у ембріона ящірки менше число хребців ембріона змії, за рахунок мутацій розвитку).

ІІІ. Біогеографічні докази (Біогеографія вивчає розподіл тварин та рослин на Землі).

1. Існує 5 зоогеографічних зон, які не різняться за класами та типами тварин:

а) Голарктична;

б) Індо-Малазійська;

в) Ефіопська;

г) Австралійська;

д) Неотропічна зона.

2. Зони розрізняються за сімействами, загонами та пологами.

а) В Австралії всі ссавці сумчасті.

б) У Новій Зеландії живе єдиний представник загону дзьобоголових ящерів – гаттерію.

в) Існують американські та європейські види клена, ясена, сосни.

3. Причини подібності та відмінності фауни та флори.

а) Ізоляція ареалів.

· Якщо ізоляція відбулася нещодавно, то подібності більше, ніж відмінностей: Беренгова протока утворилася нещодавно, тому фауна Азії мало відрізняється від фауни Америки; Північна та Південна Америки об'єдналися нещодавно, тому їхні фауни різні; Австралія відокремилася з інших континентів давно, тому має своєрідну флору і фауну, еволюція йшла повільно, оскільки Австралія щодо невелика; своєрідні фауна та флора островів та замкнутих водойм.

4. Сучасний географічний розподіл тварин та рослин можна пояснити лише з еволюційної точки зору.

IV. Палеонтологічні (Палеонтологія вивчає викопні організми, умови їхнього життя та поховання).

1. Зміна фауни та флори на Землі.

а) У найдавніших пластах виявлені лише безхребетні.

б) Чим молодший пласт, тим ближчі залишки до сучасних видів.

в) За допомогою палеонтологічних знахідок вдалося встановити філогенетичні ряди та перехідні форми.

2. Викопні перехідні форми- Форми організмів, що поєднують ознаки більш давніх і молодих форм.

а) Звірозубі рептилії виявлені на Північній Двіні (рід Іноземцевія). Мали подібність до ссавців у будові наступних органів: черепа; хребта; кінцівок розташованих не з боків тулуба, як у рептилій, а під тулубом, як у ссавців; зубів, диференційованих на ікла, різці та корінні.

б) Археоптерикс– перехідна форма між птахами та рептиліями, виявлена ​​у шарах Юрського періоду (150 млн. років тому).

· Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, крила та пір'я, зовнішня схожість.

· Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців; черевні ребра; наявність зубів; пазурі на передній кінцівці.

· Погано літав з таких причин: грудина була без кіля, тобто. грудні м'язи були слабкими; хребет і ребра були жорсткою опорою, як у птахів.

в) Псилофіти– перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.

· Відбулися від зелених водоростей.

· Від псилофітів походять вищі спорові судинні рослини - плауни, хвощі, папороті.

· З'явилися в силурі, а поширилися у девоні.

· Відмінності від водоростей та вищих спорових: псилофіти - трав'янисті та дерев'янисті рослини, що ростуть по берегах морів; мали розгалужене стебло з лусочками; шкірка мала продихи; підземне стебло нагадувало кореневища з ризоидами; стебло було диференційовано на провідні, покривні та механічні тканини.

3. Філогенетичні ряди– ряди деяких форм, які послідовно змінювали один одного в ході еволюції (філогенезу).

а) В.О. Ковалевський відновив еволюцію коня, збудувавши її філогенетичний ряд.

· Еогіппус, що жив у палеоген, був розміром з лисицю, мав чотирипалу передню кінцівку та трипалу задню. Зуби були горбкуваті (ознака всеїдності).

· У неогені клімат став більш посушливим, змінилася рослинність, еогіппус еволюціонував через ряд форм: еогіппус, мерігіппус, гіппаріон, сучасний кінь.

· Ознаки еогіппусу змінилися: ноги подовжилися; кіготь перетворився на копита; скоротилася поверхня опори, тож кількість пальців зменшилася до одного; швидкий біг призвів до зміцнення хребта; перехід на грубі корми призвів до утворення складчастих зубів.

Представляє безперечний інтерес ближче познайомитися з порівняно недавно відкритими наукою первістками наземної флори.

Їх назвали псилофітами. Викопні залишки їх у відкладеннях пізнього силуру і особливо першої половини девону, що охоплюють період приблизно в 20-30 мільйонів років, досить численні і різноманітні.

Це були дрібні рослини порівняно простого вигляду. Тіло їх, подібно до водоростей, не було розчленоване на звичайні для вищих рослин основні органи. Коріння в них ще не було. Найбільш прості псилофіти не мали також і стебла у звичайному розумінні як органу, що несе листя, так як у них не було і листя.

Найбільш ранніми серед псилофітів і найпростішими по розчленуванню тіла є рініяі хорнію. Справді, вони так просто побудовані, що багато водоростей виглядають набагато складнішими. У них є підземна частина, схожа на кореневище, від якого відходять стеблоподібні органи, що вертикально стоять, вильчато гілкуються. Замість коренів у цих рослин утворюються лише одноклітинні вирости на «кореневищах» - ризоїди, подібні до кореневих волосків на коренях у квіткових рослин. На кінцях гілок розташовуються спорангії. Вони розвивалися суперечки, з яких псилофіти розмножувалися. Ринія і хорні були невеликими рослинами висотою від 20 до 40 см. Вони жили на болотах.

Найбільшою рослиною був псилофітон, він досягав висоти до 1,5-2 м і мав надземну частину тіла, що рясно гілкується. На ній були вирости у вигляді шпильок. На підземних «кореневищах» розвивалися також багатоклітинні вирости.

Ще більш складного розчленування досяг астероксилон. Найголовніша відмінність цієї рослини полягає в тому, що його надземні органи густо покриті лускоподібними виростами, схожими на дрібне листя, але відмінним від справжнього листя відсутністю жилок. У підземних органів замість різозів відходили в глиб грунту гілки, які можна розглядати як зачатки коренів. У стінці спорангія астероксилону вже було настільки характерне для багатьох папоротей, що нині живуть, кільце з клітин з потовщеними стінками. Завдяки цьому кільцю під час дозрівання спорангія стінка його розривалася і суперечки звільнялися.

При зовнішній простоті розчленування тіла псилофітів внутрішню (анатомічну) будову було досить складним.

Вивчити деталі анатомічної будови у закам'янілих залишків рослин, як ми вже говорили, вдається завдяки вмінню робити настільки тонкі зрізи цих скам'янілостей, що їх можна вивчати під мікроскопом, як зрізи з живих рослин, і бачити окремі клітини, що становлять ті чи інші тканини.

У центрі їх кореневищих і стеблеподібних органів вже з'явилася справжня деревина, що складається з водопровідних клітин (трахеїд). Деревина оточена лубом з витягнутих клітин, якими пересувалися органічні речовини, що вироблялися рослиною. З поверхні тіло одягнено типовою шкіркою (епідерміс). Серед клітин шкірки зустрічаються типові для вищих рослин продихи, через які здійснювався газообмін. Все змушує припускати, що у псилофітів газообмін протікав так само, як і у сучасних рослин: через продихи з атмосфери надходив всередину рослини вуглекислий газ, що споживався в процесі фотосинтезу, і вже кисень, що накопичився в атмосфері, необхідний для дихання, а з тіла рослини виділялися в атмосферу водяні пари, вуглекислий газ, що утворився в процесі дихання, та кисень, звільнений із води в процесі фотосинтезу. У спорангія є товста стінка, що добре захищала ніжні в молодому стані суперечки.

За даними геології, суша на Землі в описуваний час (в девонську епоху) була представлена ​​двома великими материками: екваторіальним, що розташовувався від сучасної Південної Америки через Африку до Австралії, і північним, що тягнеться від північно-атлантичної околиці через Гренландію до Центральної Європи. Були ще великі острови на схід та захід від північного материка. У прибережних відкладах цієї суші і були поховані рослини, що описуються нами. Багато з них були тісно пов'язані з водним середовищем і були болотяними рослинами, у яких лише верхня частина тіла височіла над поверхнею води. Але серед псилофітів були і справжні сухопутні представники більших розмірів – до 3 м заввишки.

На основі знань про зміни, що відбуваються на нашій планеті на тих чи інших етапах її історії, і на основі відновлення образу організмів, що населяли Землю, по їх викопних залишках можна з тим чи іншим ступенем достовірності намалювати картину ландшафтів Землі у відповідний період.

Предками псилофітів, за загальним визнанням, є водорості. Які саме із знайомих нам типів водоростей породили псилофітів, безперечно сказати важко. Найвірогідніше, це були зелені водорості, тому що для всієї наземної рослинності характерне саме зелене забарвлення надземних органів. Але різниця навіть між найпростішими з псилофітів та будь-яким представником водоростей дуже велика.

На шляху від водорості до псилофіту життя зробило величезний крок уперед. Взяти хоча б наявність у псилофітів продихів зі складним способом розширення або звуження щілини між замикаючими продихами клітинами. Або наявність у псилофітів деревини, пов'язана з появою в природі нової хімічної речовини лігніну, Що викликає одревення клітинної стінки. Зрештою, треба враховувати, що навряд чи псилофіти могли оселитися прямо на материнських породах, а не на ґрунті. Грунт, як відомо, створюється завдяки діяльності організмів. Тому природно припустити, що псилофіти склали не перший авангард поселенців на суші, а форми, які завершують ланцюг організмів ще більш простих і близьких до нижчих рослин - водоростей. Потрібно припустити, що задовго до псилофітів на сушу перебралися мешканці водойм і не тільки водорості, але разом з ними інші організми - гриби, бактерії, можливо, і найпростіші тварини. Вони жили у зволожених місцях, утворюючи своєрідні угруповання, у яких роль годувальника належала, природно, водоростям та автотрофним бактеріям. Могло встановлюватися тісне співжиття між автотрофними та гетеротрофними організмами, наприклад між водоростями та грибами, при якому і той та інший співмешканець отримував вигоду: гриб видобував воду з ґрунту, водорость доставляла органічні речовини.

Цікаво відзначити, що у псилофітів встановлено явище співжиття (симбіозу) з грибами: у клітинах підземних органів були виявлені нитки – гіфи грибів, тобто вже на зорі наземного існування в рослинному світі були мікоризи – «грибокоріння», що набули найширшого поширення надалі історії наземної флори

Життєдіяльність нижчих організмів могла призвести до створення первинних грунтів дома материнських порід. Ґрунтоосвітні процеси, за вченням академіка В. Р. Вільямса, грали і відіграють величезну роль у зміні рослинних формацій. Обита хоч і у вологому, але все ж таки наземному середовищі, водорості піддавалися впливам цього набагато більш мінливого середовища. Ці зміни, переважно підсихання грунту, природно, мали викликати відповідні реакції організмів і визначати собою зміни в самих організмів. Відбувалися зміни як біохімічних процесів, і морфологічних структур. Ланцюг таких спрямованих змін і привів до того, що на арені життя з'явилися організми, які вже певною мірою пристосовані до існування на суші, - псилофіти. Але й серед них немає однаковості форм: одні ще стоять «ногами у воді», інші цілком вийшли на сушу.

Геологічний літопис ще далеко не прочитаний. Лише близько 30 років тому було виявлено та вивчено псилофіти, і це докорінно змінило колишні уявлення про витоки наземної флори. Можливо, у древніших шарах будуть відкриті наземні попередники псилофітів, і це ще більше розширить наш світогляд. Але не потрібно заплющувати очі і на те, що більшість організмів, що колись жили, особливо таких ніжних, як водорості і гриби, не могли зберегтися в копалині, і сліди їх втрачені назавжди. Тому нам залишається шлях непрямих доказів тієї чи іншої сторони у розвитку органічного світу, про що ми вже говорили на перших сторінках.

Серед викопних залишків псилофітів зовсім відсутні будь-які сліди статевих органів, проте ми з упевненістю говоримо, що у псилофітів був статевий процес, що з суперечка у них розвивалися заростки, на яких виникали статеві органи, а після запліднення розвивалося знайоме нам тіло псилофіту. Заросток, мабуть, був невеликим і побудованим з тонкостінних клітин, тому він і не зберігся. Чому ми так упевнено говоримо про те, чого ніхто не бачив? Тому що спори псилофітів, що збереглися в скам'янілому стані, за своїми особливостями подібні до суперечок папоротеподібних, для яких добре відомо, що у них зі суперечки спочатку виростає заросток зі статевими органами на ньому.

Так, у папоротей, що нині живуть, зі суперечки виростає невелике (2-4 мм в діаметрі) зелене, пластинчасте тільце серцеподібної форми. Це і буде заросток. На нижній стороні його, зверненому до ґрунту, розвиваються ризоїди. Тут утворюються і статеві органи: жіночі, звані архегоніями, і чоловічі – антеридії. Сперматозоїди, що виходять з антеридія, проникають через шийки архегоніїв до яйцеклітин та запліднюють їх. З заплідненої яйцеклітини розвивається спочатку зародок, з нього - проросток, а з проростка формується сама рослина - папороть. На листі (ваях) папороті виникають спорангії, зібрані купками. У спорангіях ж, як знаємо, розвиваються суперечки. Такий цикл розвитку характерний для всіх взагалі папоротеподібних, і псилофіти, що починають собою лінію папоротеподібних в історії рослинного світу, не є винятком із цього правила.

Подібність зародків. Біогенетичний закон

Вивчення ембріонального та постембріонального розвитку тварин дозволило знайти спільні риси у цих процесах і сформулювати закон зародкової подібності (К. Бер) та біогенетичний закон (Ф. Мюллер та Е. Геккель), що мають величезне значення для розуміння еволюції.

Усі багатоклітинні організми розвиваються із заплідненого яйця. Процеси розвитку зародків у тварин, що належать до одного типу, багато в чому подібні. У всіх хордових тварин в ембріональному періоді закладається осьовий скелет – хорда, виникає нервова трубка. План будови хордових тварин також однаковий. На ранніх стадіях розвитку зародки хребетних надзвичайно подібні (рис. 24).

Ці факти підтверджують справедливість сформульованого К. Бером закону зародкової подібності: «Ембріони виявляють, вже починаючи з ранніх стадій, відома загальна подібність у межах типу». Подібність зародків є свідченням спільності їх походження. Надалі у будові зародків виявляються ознаки класу, роду, виду і, нарешті, ознаки, притаманні даної особини. Розбіжність ознак зародків у розвитку називається ембріональної дивергенцією і відбиває еволюцію тієї чи іншої систематичної групи тварин.

Велика схожість зародків ранніх стадіях розвитку та поява відмінностей більш пізніх стадіях має пояснення. Вивчення ембріональної мінливості показує, що мінливі стадії розвитку. Мутаційний процес зачіпає і гени, що зумовлюють особливості будови та обміну речовин у наймолодших ембріонів. Але структури, що у ранніх ембріонів (давні ознаки, властиві далеким предкам), грають дуже значної ролі у процесах подальшого розвитку. Зміни на ранніх стадіях зазвичай призводять до недорозвинення та загибелі. Навпаки, зміни на пізніх стадіях можуть бути сприятливими для організму, тому підхоплюються природним відбором.

Поява в ембріональному періоді розвитку сучасних тварин ознак, властивих далеким предкам, відбиває еволюційні перетворення на будову органів.

У своєму розвитку організм проходить одноклітинну стадію (стадія зиготи), що можна розглядати як повторення філогенетичної стадії первісної амеби. У всіх хребетних, включаючи вищих представників, закладається хорда, яка далі заміщається хребтом, а в їхніх предків, якщо судити по ланцетнику, хорда залишалася все життя.

У ході ембріонального розвитку птахів та ссавців, включаючи людину, з'являються зяброві щілини в глотці та відповідні їм перегородки. Факт закладки частин зябрового апарату у зародків наземних хребетних пояснюється їх походженням від рибоподібних предків, що дихали зябрами. Будова серця людського зародка нагадує у період будова цього органу в риб.

Подібні приклади вказують на глибокий зв'язок між індивідуальним розвитком організмів та їх історичним розвитком. Цей зв'язок знайшов свій вираз у біогенетичному законі, сформульованому Ф. Мюллером та Е. Геккелем у XIX ст.: онтогенез (індивідуальний розвиток) кожної особини є коротке та швидке повторення філогенезу (історичний розвиток) виду, до якого ця особина відноситься.

Біогенетичний закон зіграв визначну роль розвитку еволюційних ідей. Великий внесок у поглиблення уявлень про еволюційну роль ембріональних перетворень належить А. Н. Северцову. Він встановив, що у індивідуальному розвитку повторюються ознаки не дорослих предків, які зародків.

Філогенезрозглядається тепер як зміна послідовностей низки дорослих форм, бо як історичний ряд відібраних природним відбором онтогенезів. Піддаються відбору завжди цілі онтогенези, і такі, які, попри вплив несприятливих чинників середовища, виживають усім стадіях розвитку, залишаючи життєздатне потомство. Таким чином, основу філогенезу складають зміни, що відбуваються в онтогенезі окремих особин.

Палеонтологічні докази. Зіставлення викопних залишків із земних пластів різних геологічних епох переконливо свідчить про зміну органічного світу у часі. Дані палеонтології дають великий матеріал про наступні зв'язки між різними систематичними групами. В одних випадках вдалося встановити перехідні форми, в інших – філогенетичні ряди, тобто ряди видів, які послідовно змінюють один одного.

Викопні перехідні форми:

а) археоптерикс- перехідна форма між птахами та рептиліями, виявлена ​​в шарах Юрського періоду (150 млн років тому). Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, наявність пір'я, зовнішня схожість, крила. Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців, черевні ребра, наявність зубів, кістки на передній кінцівці;

Б) псилофіти- перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.

Філогенетичні лави. В. О. Ковальський відновив еволюцію коня, побудувавши її ряд філогенезу (рис. 25).

Починають з'являтися зміни у зубній системі. Горбкові передні зуби еогіппусів, пристосовані до м'якої рослинної їжі, перетворюються на зуби з борозенками. Еволюція торкається і корінних зубів, вони стають більш пристосованими до грубої степової рослинної їжі. У верхньому олігоцені мезогіппус поступається місцем цілої низки форм: міогшгаус, а в нижньому міоцені - пара-гіппус. Парагіппус є родоначальником наступного етапу кінського ряду – мерихіппуса. Мерихіппуси були, безсумнівно, жителями відкритих просторів, причому в різних видів цього йшов процес укорочення бічних пальців: в одних видів пальці були довшими, в інших - коротшими, наближаючись в останньому випадку до одноногих швидконогих коней.

Нарешті, у пліогіппуса, що жив у пліоцені, цей процес закінчується утворенням нової форми, стародавнього однопалого коня - плезіппуса. За формою та розмірами останній близький до сучасного, відомого з плейстоцену коня.

Виникнувши в Америці, сучасна форма коня потім проникає до Євразії серед кількох видів. Зрештою, всі американські коні вимерли, а європейські вціліли і потім вдруге потрапили в Америку. Цього разу їх завезли сюди європейці на початку XVI ст. Таким чином, еволюція коней переконливо показує процес еволюції, що веде до виникнення нових видів шляхом перетворення їхніх предків.

а) У найдавніших пластах виявлені лише безхребетні.

б) Чим молодший пласт, тим ближчі залишки до сучасних видів.

в) За допомогою палеонтологічних знахідок вдалося встановити філогенетичні ряди та перехідні форми.

2. Викопні перехідні форми- Форми організмів, що поєднують ознаки більш давніх і молодих форм.

а) Звірозубі рептилії виявлені на Північній Двіні (рід Іноземцевія). Мали подібність до ссавців у будові наступних органів: черепа; хребта; кінцівок розташованих не з боків тулуба, як у рептилій, а під тулубом, як у ссавців; зубів, диференційованих на ікла, різці та корінні.

б) Археоптерикс– перехідна форма між птахами та рептиліями, виявлена ​​у шарах Юрського періоду (150 млн. років тому).

· Ознаки птахів: задні кінцівки з цівкою, крила та пір'я, зовнішня схожість.

· Ознаки рептилій: довгий хвіст, що складається з хребців; черевні ребра; наявність зубів; пазурі на передній кінцівці.

· Погано літав з таких причин: грудина була без кіля, тобто. грудні м'язи були слабкими; хребет і ребра були жорсткою опорою, як у птахів.

в) Псилофіти– перехідна форма між водоростями та наземними рослинами.

· Відбулися від зелених водоростей.

· Від псилофітів походять вищі спорові судинні рослини - плауни, хвощі, папороті.

· З'явилися в силурі, а поширилися у девоні.

· Відмінності від водоростей та вищих спорових: псилофіти - трав'янисті та дерев'янисті рослини, що ростуть по берегах морів; мали розгалужене стебло з лусочками; шкірка мала продихи; підземне стебло нагадувало кореневища з ризоидами; стебло було диференційовано на провідні, покривні та механічні тканини.

3. Філогенетичні ряди– ряди деяких форм, які послідовно змінювали один одного в ході еволюції (філогенезу).

а) В.О. Ковалевський відновив еволюцію коня, збудувавши її філогенетичний ряд.

· Еогіппус, що жив у палеоген, був розміром з лисицю, мав чотирипалу передню кінцівку та трипалу задню. Зуби були горбкуваті (ознака всеїдності).

· У неогені клімат став більш посушливим, змінилася рослинність, еогіппус еволюціонував через ряд форм: еогіппус, мерігіппус, гіппаріон, сучасний кінь.

· Ознаки еогіппусу змінилися: ноги подовжилися; кіготь перетворився на копита; скоротилася поверхня опори, тож кількість пальців зменшилася до одного; швидкий біг призвів до зміцнення хребта; перехід на грубі корми призвів до утворення складчастих зубів.

2. Порівняльно-морфологічні - вивчає форму та будову окремих органів та їх еволюційні зміни. Системи органів сучасних організмів утворюють низку послідовних змін. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити долю окремих кісток мозкового та вісцерального черепа. До порівняльно-морфологічних доказів близькі порівняльно-біохімічні. Наприклад, на сучасних організмах можна простежити зміну структури гемоглобіну. Однак у цих рядах є і прогалини, оскільки далеко не всі перехідні форми дожили до нашого часу

1. Клітинна будоваорганізмів показало єдність походження органічного світу.

а) Організми різних царств складаються із клітин.

б) Усі клітини мають подібний план будови.

2. Загальний план будови хребетних.

а) Двостороння симетрія.

б) Подібні порожнини тіла.

в) Наявність хребта та черепа.

г) Подібна нервова система.

д) дві пари кінцівок.

3. Гомологія– подібність органів із будови та походження, незалежно від своїх функції.

а) гомологічний скелет кінцівок у різних класів хребетних.

б) Вусики гороху, колючки кактусів та голки барбарису гомологічні листям.

в) Кореневища, бульби та цибулини гомологічні стебла (це підземні пагони).

4. Аналогія- подібність органів, що виконують однорідні функції, але не мають подібного плану будови та походження.

а) Аналогія не відіграє ролі під час встановлення спорідненості між видами.

б) Приклади:

· крила метелика аналогічні крилам птиці та кажана;

· зябра раку та риби;

· колючки кактуса (листя), глоду (пагони), троянди та малини (вирости шкірки).

5. Рудименти– органи, втратили у процесі еволюції первісне значення задля збереження виду і що у стадії зникнення.

а) Приклади:

· безнога ящірка веретениця має рудиментарний плечовий пояс кінцівок, китоподібні – рудиментарний тазовий поя;

· У птахів на крилі 1-й та 3-й пальці рудиментарні (грифельні кісточки);

на кореневищах рослин є лусочки – рудименти листя.

· У крайових квітках соняшника знаходяться рудиментарні тичинки та маточки.

б) Рудименти доводять відсутність доцільності ознак.

в) Рудименти свідчать про історичний розвиток світу.

6. Атавізми- Випадки повернення в окремих особин до ознак предків.

а) Приклади:

· Три пари сосків у корів;

· багатососковість у людини;

· зеброподібне забарвлення лошат.

б) Гени, відповідальні ці ознаки, збереглися, але з різних причин виявляються.

в) Атавізми є доказом еволюції тварин та рослин.

7. Перехідні формипоєднують у своїй будові ознаки нижчих та вищих класів.

а) Приклади:

· У нижчих ссавців (качконоса і єхідні) є риси, подібні до ознак плазунів: (клоака, відкладання яєць);

· підряд Звірозубі ящери (рід Іноземцевія) – перехідна форма між плазунами та ссавцями (копалина).

б) Використовуючи перехідні форми, можна збудувати філогенетичні ряди, що показують історію розвитку виду.

3. Порівняльно-ембріологічні - ембріологія вивчає зародковий розвиток організму. У ході ембріонального розвитку у зародків часто спостерігаються риси подібності із зародками предкових форм. Наприклад, у всіх хребетних на ранніх стадіях розвитку з'являються внутрішні зябра (або їх зачатки - зяброві кишені).

Подібність зародків.

а) Будова зародка хордових послідовно нагадує тіло тварин інших типів:

· Яйцеклітина - найпростіших;

· Гаструла - кишковопорожнинних;

· круглих черв'яків;

· Представників підтипу Безчерепні.

б) Це свідчить про спільність походження всіх хордових.