Що є рушійною силою природного відбору. Приватні напрямки природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.


Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом.Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов


Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

· Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має добрими генами, які дозволили йому це зробити. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.

· Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності.

У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Запитання 1. Що таке природний відбір?
Природний відбір- це переважне виживання та розмноження у природі найбільш пристосованих особин кожного виду. При цьому гірше пристосовані особини розмножуються з меншим успіхом чи навіть гинуть. Головний результат відбору полягає не просто у виживанні більш життєздатних особин, а у відносному вкладі таких особин у генофонд дочірньої популяції.
Як елементарний еволюційний чинник природний відбір чи діє у популяціях. Населення є полем дії, окремі особини - об'єктами дії, а конкретні ознаки - точками докладання добору.
Необхідною передумовою відбору є боротьба існування - конкуренція за їжу, життєвий простір, партнера для спаривания.

Запитання 3. Які вам відомі форми природного відбору?
Розрізняють кілька форм природного відбору, які залежить від умов довкілля.
Стабілізуючий відбір веде до збереження мутацій, що зменшують мінливість середньої величини ознаки, тобто зберігає середнє значення ознаки. Наприклад: у квіткових рослин квітки мало змінюються, а вегетативні частини рослини варіабельніші. На пропорції квітки в цьому прикладі вплинув відбір, що стабілізує.
Інша форма відбору - рушійний відбір, у якому відбувається зміна норми реакції у напрямі; такий відбір змінює середнє значення ознаки. Зміна ознак чи властивостей під впливом рушійного відбору може відбуватися дуже швидко. Прикладом такого відбору може бути поступова заміна в промислових районах світлозабарвлених особин метелика березової п'яди на темнозабарвлені.

Питання 4. У яких довкілля діє кожна форма природного добору?
Двигун відбір діє при зміні зовнішніх умов. Він проявляє себе лише іноді і діє до того часу, поки середня величина ознаки у популяції досягне оптимального за умов значення.
Стабілізуючий відбір діє за постійних зовнішніх умов. Він поводиться постійно, обмежуючи розмах варіацій ознаки і цим закріплюючи ефект рушійного відбору.
У ході селекції аналогом рушійного відбору є штучний відбір, спрямований на виведення нової породи (сорту), а стабілізуючому відбору відповідають зусилля людини щодо збереження властивостей породи, коли до схрещування допускаються лише особи з «потрібним» фенотипом.

Питання 5. У чому полягає причина появи мікроорганізмів, шкідників сільського господарства та інших організмів стійкості до отрутохімікатів?
Причиною появи стійкості до отрутохімікатів у мікроорганізмів, шкідників сільського господарства та інших подібних організмів є мимовільний відбір. При використанні отрутохімікатів (або антибіотиків) знищується майже вся популяція шкідників (збудників захворювання). Виживають лише ті особини, які мають раніше абсолютно марна і не проявляє себе ознакою - стійкістю до даної отрути. Нащадок цих особин збереже таку стійкість та отримає перевагу. У результаті ознака закріпиться у популяції, і незабаром вона загалом стане несприйнятливою до отрутохімікату (антибіотика). Так, наприклад, деякі збудники інфекційних захворювань у цей час набули стійкості до препаратів, відкритих у середині XX ст. (Пеніциліну та іншим антибіотикам). Фактично цей приклад ілюструє дію рушійного відбору.

Еволюція – це історія переможців, а природний відбір – неупереджений суддя, який вирішує, кому жити, а кому гинути. Приклади природного відбору всюди: все розмаїття живих істот нашій планеті є продукт цього процесу, і людина – виняток. Втім, щодо людини можна посперечатися, адже він давно вже звик по-господарськи втручатися в ті області, які раніше були священними таємницями природи

Як діє природний відбір

Цей безвідмовний механізм є основним процесом еволюції. Його дія забезпечує зростання у популяціїкількості особин, які мають набір найбільш сприятливих ознак, що забезпечують максимальну пристосованість до умов життя у навколишньому середовищі, і водночас – зменшення кількості менш пристосованих особин.

Самим терміном «природний відбір» наука завдячує Чарльзу Дарвіну, який порівнював цей процес із штучним відбором, тобто селекцією. Різниця між цими двома видами полягає лише в тому, хто виступає як суддя при виборі тих чи інших властивостей організмів - людина або місце існування. Що ж до “робочого матеріалу”, то обох випадках це невеликі спадкові мутації, які накопичуються чи, навпаки, викорінюються у наступному поколінні.

Теорія, розвинена Дарвіном, була свого часу неймовірно сміливою, революційної, навіть скандальної. Зате зараз природний відбір не викликає у науковому світі сумнівів, більше того, його називають «очевидним» механізмом, оскільки його існування логічно випливає із трьох незаперечних фактів:

  1. Живі організми виробляють наперед більше потомства, ніж здатне вижити і розмножуватися далі;
  2. Абсолютно всі організми схильні до спадкової мінливості;
  3. Живі організми, наділені різними генетичними особливостями, виживають та розмножуються з нерівним успіхом.

Все це обумовлює жорстку конкуренцію між усіма живими організмами, що й рухає еволюцією. У природі еволюційний процес, Як правило, протікає повільно, і в ньому можна виділити такі етапи:

Принципи класифікації природного відбору

За спрямованістю дії виділяють позитивний та негативний (відсікає) види природного відбору.

Позитивний

Його дія спрямована на закріплення та розвиток корисних ознак і сприяє збільшенню в популяції кількості особин, які мають ці ознаки. Отже, всередині конкретних видів позитивний відбір працює підвищення їх життєздатності, а масштабі всієї біосфери – на поступове ускладнення будови живих організмів, що добре ілюструє вся історія еволюційного процесу. Наприклад, трансформація зябер, що зайняла мільйони роківу деяких видів древніх риб у середнє вухо у земноводних супроводжувала процес “виходу сушу” живих організмів за умов найсильніших відливів і припливів.

Негативний

На противагу позитивному відсікаючий відбір змушує вибувати з популяції ті особини, які несуть шкідливі ознаки, здатні значно знизити життєздатність виду в існуючих умовах середовища. Цей механізм діє подібно до фільтру, що не пропускає найбільш шкідливі алелі і не допускає подальшого їх розвитку.

Наприклад, коли з розвитком великого пальця на руці предки людини розумної навчилися складати кисть у кулак і використовувати його в бійках один проти одного, особини з тендітними черепами стали гинути від травм голови (про що свідчать археологічні знахідки), поступаючись життєвим простором особинам з міцнішими черепами.

Досить поширена також класифікація, що виходить із характеру впливу відбору на мінливість ознаки у популяції:

  1. рушійний;
  2. стабілізуючий;
  3. дестабілізуючий;
  4. дизруптивний (розривний);
  5. статевий.

Рухаючий

Рухаюча форма природного відбору відсіює мутації з одним значенням середньої ознаки, замінюючи їх мутаціями з іншим середнім значенням тієї самої ознаки. В результаті, наприклад, можна простежити збільшення розмірів тварин від покоління до покоління – так сталося з ссавцями, які отримали наземне панування після загибелі динозаврів, у тому числі з предками людини. Інші форми життя, навпаки, значно зменшилися у розмірах. Так, стародавні бабки в умовах підвищеного вмісту кисню в атмосфері були гігантськими в порівнянні з сучасними розмірами. Те саме стосується й інших комах.

Стабілізуючий

На противагу рушійному він прагне збереження існуючих ознак і проявляється у випадках тривалого збереження умов середовища. Прикладами можуть бути види, що дійшли до нас з давніх-давен майже в незмінному вигляді: крокодили, багато видів медуз, гігантські секвої. Є й такі види, які існують, практично не змінюючись, мільйони років: це найдавніша рослина гінкго, прямий нащадок першоящерів гаттерію, латимерія (кістепера риба, яку багато вчених вважають “проміжною ланкою” між рибами та земноводними).

Стабілізуючий та рушійний відбори діють у зв'язці та є двома сторонами одного процесу. Рухаючий прагне зберігати мутації, найбільш виграшні в умовах середовища, а коли ці умови стабілізуються, процес завершиться створенням найкращим чином адаптованої форми. Тут настає черга стабілізуючого відбору- він зберігає ці перевірені часом генотипи і не дає розмножуватися мутантним формам, що відхиляються від загальної норми. Відбувається звуження норми реакції.

Дестабілізуючий

Часто відбувається так, що екологічна ніша, яку займає якийсь вид, розширюється. У разі для виживання цього виду буде корисна ширша норма реакції. У разі неоднорідності середовища триває процес, протилежний стабілізуючому відбору: перевагу набувають ознаки з ширшою нормою реакції. Наприклад, різнорідна освітленість водоймища обумовлює широку варіативність у забарвленні жаб, що мешкають у ньому, а у водоймищах, що не відрізняються різноманітністю колірних плям, всі жаби приблизно одного кольору, що сприяє їх маскування (результат стабілізуючого відбору).

Дизруптивний (розривний)

Існує чимало популяцій, що відрізняються поліморфізмом - співіснуванням у межах одного виду двох або навіть кількох форм за якоюсь ознакою. Таке явище може бути викликано різними причинами як природного, так і антропогенного походження. Наприклад, несприятливі для грибів посухи, що випадають на середину літа, зумовили розвиток їх весняних та осінніх видів, а сінокіс, що також припадає на цей час в інших місцевостях, призвів до того, що всередині деяких видів трав в одних особин насіння дозріває рано, а в інших – пізно, тобто до та після сіножаті.

Статевий

Осібно стоїть у цьому ряду логічно обґрунтованих процесів статевий відбір. Суть його полягає в тому, що представники одного виду (зазвичай це самці) конкурують між собою у боротьбі за право продовження роду . При цьому часто у них розвиваються ті ознаки, які негативно впливають на їхню життєздатність. Класичний приклад - павич з його розкішним хвостом, що не має ніякої практичної користі, більш того, що робить його помітним для хижаків і здатний перешкодити пересуванню. Єдина його функція – залучити самку, і він цю функцію успішно виконує. Є дві гіпотези, пояснюють механізм вибору самки:

  1. Гіпотеза "гарних генів" - самка вибирає батька для майбутнього потомства, виходячи з його здатності вижити навіть при таких утруднюючих існування вторинних статевих ознаках;
  2. Гіпотеза привабливих синів - самка прагне виробляти успішних нащадків чоловічої статі, які зберігають гени батька.

Статевий відбір має велике значення для еволюції, адже головна мета для особин будь-якого виду – не вижити, а залишити потомство. Багато видів комах чи риб гинуть одразу ж, як тільки виконають цю місію – без цього не було б життя на планеті.

Розглянутий інструмент еволюції можна охарактеризувати як нескінченний процес руху до недосяжного ідеалу, адже середовище майже завжди на крок-другий випереджає своїх мешканців: те, що було досягнуто вчора, сьогодні змінюється, щоб застаріти вже завтра.

Природний відбір - головний, провідний, спрямовуючий чинник еволюції, що лежить в основі теорії Ч.Дарвіна Решта чинники еволюції випадкові, лише природний відбір має напрям (у бік пристосування організмів до умов середовища).


Визначення:вибіркове виживання та розмноження найбільш пристосованих організмів.


Творча роль:Вибираючи корисні ознаки, природний відбір створює нові.




Ефективність:що більше у популяції різних мутацій (що вище гетерозиготність популяції), то більше вписувалося ефективність природного відбору, швидше йде еволюція.


Форми:

  • Стабілізуючий – діє у постійних умовах, відбирає середні прояви ознаки, зберігає ознаки виду (кістепера риба латимерія)
  • Рушійний - діє в умовах, що змінюються, відбирає крайні прояви ознаки (відхилення), призводить до зміни ознак (березова п'ядениця)
  • Статевий - конкуренція за статевого партнера.
  • Розриває - вибирає дві крайні форми.

Наслідки природного відбору:

  • Еволюція (зміна, ускладнення організмів)
  • Виникнення нових видів (збільшення кількості [різноманіття] видів)
  • Пристосованість організмів до умов довкілля. Будь-яка пристосованість відносна, тобто. пристосовує організм лише до певних умов.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Основу природного відбору складає
1) мутаційний процес
2) видоутворення
3) біологічний прогрес
4) відносна пристосованість

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які наслідки дії стабілізуючого відбору
1) збереження старих видів
2) зміна норми реакції
3) поява нових видів
4) збереження особин із зміненими ознаками

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. У процесі еволюції творчу роль відіграє
1) природний відбір
2) штучний відбір
3) модифікаційна мінливість
4) мутаційна мінливість

Відповідь


Виберіть три варіанти. Які ознаки характеризують рушійний відбір?
1) діє за відносно постійних умов життя
2) усуває особин із середнім значенням ознаки
3) сприяє розмноженню особин із зміненим генотипом
4) зберігає особин з відхиленнями від середніх значень ознаки
5) зберігає особин з нормою реакції ознаки, що встановилася.
6) сприяє появі мутацій у популяції

Відповідь


Виберіть три ознаки, що характеризують рушійну форму природного відбору
1) забезпечує появу нового виду
2) проявляється у мінливих умовах середовища
3) удосконалюється пристосованість особин до вихідного середовища
4) вибраковуються особини з відхиленням від норми
5) зростає чисельність особин із середнім значенням ознаки
6) зберігаються особини з новими ознаками

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) боротьба існування
2) мутаційна мінливість
3) зміна довкілля організмів
4) пристосованість організмів до довкілля

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Вихідним матеріалом для природного відбору є
1) модифікаційна мінливість
2) спадкова мінливість
3) боротьба особин за умови виживання
4) пристосованість популяцій до довкілля

Відповідь


Виберіть три варіанти. Стабілізуюча форма природного відбору проявляється в
1) постійних умовах середовища
2) зміну середньої норми реакції
3) збереження пристосованих особин у вихідному середовищі
4) вибракування особин з відхиленнями від норми
5) збереження особин із мутаціями
6) збереження особин із новими фенотипами

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Ефективність природного відбору знижується при
1) виникнення рецесивних мутацій
2) збільшення гомозиготних особин у популяції
3) зміну норми реакції ознаки
4) збільшення числа видів в екосистемі

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. У посушливих умовах у процесі еволюції сформувалися рослини з опушеним листям завдяки дії
1) співвідносної мінливості

3) природного відбору
4) штучного відбору

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Комахи-шкідники набувають згодом стійкості до отрутохімікатів в результаті.
1) високої плодючості
2) модифікаційної мінливості
3) збереження мутацій природним добором
4) штучного відбору

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Матеріалом для штучного відбору є
1) генетичний код
2) населення
3) дрейф генів
4) мутація

Відповідь


Виберіть один, найбільш правильний варіант. Чи вірні такі міркування про форми природного відбору? А) Виникнення стійкості до отрутохімікатів у комах – шкідників сільськогосподарських рослин – приклад стабілізуючої форми природного добору. Б) Рухомий відбір сприяє збільшенню числа особин виду із середнім значенням ознаки
1) вірно лише А
2) вірно лише Б
3) вірні обидва судження
4) обидві судження неврены

Відповідь


Встановіть відповідність між результатами дії природного відбору та його формами: 1) стабілізуючий, 2) рушійний, 3) дизруптивний (розривний). Запишіть цифри 1, 2 та 3 у правильному порядку.
А) Розвиток стійкості до антибіотиків у бактерій
Б) Існування хижих риб, що швидко і повільно ростуть, в одному озері
В) Подібна будова органів зору у хордових тварин
Г) Виникнення ласт у водоплавних ссавців
Д) Відбір новонароджених ссавців із середньою вагою
Е) Збереження фенотипів із крайніми відхиленнями всередині однієї популяції

Відповідь


1. Встановіть відповідність між характеристикою природного відбору та його формою: 1) рушійна, 2) стабілізуюча. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) зберігає середнє значення ознаки
Б) сприяє пристосуванню до умов середовища, що змінилися
В) зберігає особини з ознакою, що відхиляється від його середнього значення
Г) сприяє збільшенню різноманіття організмів
Д) сприяє збереженню видових ознак

Відповідь


2. Зіставте характеристики та форми природного відбору: 1) Рухаючий, 2) Стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) діє проти особин із крайніми значеннями ознак
Б) призводить до звуження норми реакції
В) зазвичай діє у постійних умовах
Г) відбувається при освоєнні нових місць проживання
Д) змінює середні значення ознаки у популяції
Е) може призводити до появи нових видів

Відповідь


3. Встановіть відповідність між формами природного відбору та їх характеристиками: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) діє в умовах середовища, що змінюються
Б) діє у постійних умовах середовища
В) спрямований на збереження середнього значення ознаки, що раніше склалося
Г) призводить до зсуву середнього значення ознаки у популяції
Д) під його дією може відбуватися як посилення ознаки, так і ослаблення

Відповідь


4. Встановіть відповідність між ознаками та формами природного відбору: 1) стабілізуючий; 2) рушійний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) формує пристосування до нових умов середовища
Б) веде до утворення нових видів
В) зберігає середню норму ознаки
Г) вибраковує особини з відхиленнями від середньої норми ознак
Д) збільшує гетерозиготність популяції

Відповідь


Встановіть відповідність між прикладами та формами природного відбору, які цими прикладами ілюструються: 1) рушійний, 2) стабілізуючий. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) зростання у промислових районах числа темних метеликів порівняно зі світлими
Б) виникнення у комах-шкідників стійкості до отрутохімікатів
В) збереження до теперішнього часу плазуна гаттерії, що мешкає в Новій Зеландії
Г) зменшення розмірів головогруди у крабів, що мешкають у каламутній воді
Д) у ссавців смертність новонароджених із середньою вагою менше, ніж із дуже низьким або з дуже високим
Е) загибель крилатих предків та збереження комах з редукованими крилами на островах із сильними вітрами

Відповідь


Встановіть відповідність між формами боротьби за існування та прикладами, що ілюструють їх: 1) внутрішньовидова; 2) міжвидова. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) риби поїдають планктон
Б) чайки вбивають пташенят за їх великої кількості
В) токування глухарів
Г) носаті мавпи намагаються перекричати один одного, роздмухуючи величезні носи
Д) гриб чага поселяється на березі
Е) основний видобуток куниці - білка

Відповідь


Проаналізуйте таблицю "Форми природного відбору". Для кожної літери виберіть відповідне поняття, характеристику та приклад із запропонованого списку.
1) статевий
2) рушійний
3) груповий
4) збереження організмів із двома крайніми відхиленнями від середнього значення ознаки
5) виникнення нової ознаки
6) формування стійкості бактерій до антибіотиків
7) збереження реліктового виду рослини гінгко дволопатевої 8) зростання числа гетерозиготних організмів

Відповідь


© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Природний відбір - рушійний чинник еволюції. Механізм дії відбору. Форми відбору у популяціях (І. І. Шмальгаузен).

Природний відбір- процес, з якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір - єдина причина адаптацій, але з єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес із штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у цьому випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

    Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;

    У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;

    Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні та є мінімально необхідними умовами для еволюції за допомогою природного відбору. Таким чином, організми зі спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають більшу ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібної переваги.

Центральне поняття концепції природного відбору – пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску до наступного покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Якщо якась алель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена, то з кожним поколінням частка цієї алелі в популяції зростатиме. Тобто відбір відбувається на користь цієї алелі. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їхня частка в популяціях знижуватиметься, тобто відбір діятиме проти цих алелей. Важливо відзначити, що вплив певних алелів на пристосованість організму не є постійним - за зміни умов навколишнього середовища шкідливі або нейтральні алелі можуть стати корисними, а корисні шкідливими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

    Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;

    Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;

    Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, з другого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації.

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

    Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.

    Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності.

У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Позитивний та негативний відбір

Існує дві форми природного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

Чарльз Дарвін вважав природний відбір основною рушійною силою еволюції, в сучасній синтетичній теорії еволюції він також є основним регулятором розвитку та адаптації популяцій, механізмом виникнення видів та надвидових таксонів, хоча накопичення наприкінці XIX – початку XX століття відомостей щодо генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак призвело до того, що деякі дослідники стали заперечувати важливість природного відбору, і як альтернативу пропонували концепції, що базуються на оцінці фактора мутації генотипу як надзвичайно важливого. Автори таких теорій постулювали не поступовий, а дуже швидкий (протягом кількох поколінь) стрибкоподібний характер еволюції (мутаціонізм Гуго де Фріза, сальтаціонізм Ріхарда Гольдшмітда та інші менш відомі концепції). Відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова підштовхнуло деяких дослідників до формулювання чергових «антидарвінівських» гіпотез про еволюцію, таких як номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез та інші. У 1920-1940-ті роки в еволюційній біології, у тих хто відкинув ідею Дарвіна про еволюцію шляхом природного відбору, (іноді теорії, в яких приділялося велике значення природному відбору називали «селекціоністськими») відродився інтерес до цієї теорії завдяки перегляду класичного дарвінізму у світлі щодо молодої науки генетики Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції, часто некоректно звана неодарвінізмом, окрім іншого, спирається на кількісний аналіз частоти алелів у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Ведуться суперечки, де люди з радикальним підходом, як аргумент проти синтетичної теорії еволюції, а також ролі природного відбору стверджують, що «відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутаційМотоо Кімури і палеонтології з її теорією уривчастої рівноваги Стівена Джея Гоулда і Найлза Елдріджа (в якій вигляд розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) математики з її теорієюбіфуркацій і фазових переходів- свідчать про недостатність класичної синтетичної теорії еволюції для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції». Дискусія про роль різних факторів в еволюції почалася більше 30 років тому і триває до сьогодні, і іноді висловлюється, що «еволюційна біологія (маючи на увазі теорію еволюції, зрозуміло) підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу».



Останні матеріали розділу:

Священний Коран арабською мовою – рятівник душі і тіла людини Коран всі сури арабською
Священний Коран арабською мовою – рятівник душі і тіла людини Коран всі сури арабською

Все, що є у Всесвіті і все, що в ньому відбувається, пов'язане з Кораном і отримує своє відображення. Людство не мислимо без Корану, і...

Жіночий Султанат – Султанші мимоволі на екрані та у звичайному житті
Жіночий Султанат – Султанші мимоволі на екрані та у звичайному житті

У статті ми докладно охарактеризуємо Жіночий султанат Ми розповімо про його представниць та їх правління, про оцінки цього періоду в...

Правителі Османської імперії
Правителі Османської імперії

З моменту створення Османської імперії державою безперервно правили Османських нащадків по чоловічій лінії. Але незважаючи на плідність династії, були...