Дизруптивний та стабілізуючий відбір. Роль природного відбору в еволюції

Вчення про природний відбір створено Ч. ​​Дарвіном і А. Уоллесом, які розглядали його як головну творчу силу, що спрямовує еволюційний процес і визначає його конкретні форми.

Природним відбором називається процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними даних умов спадковими ознаками.

Оцінюючи природний відбір з позицій генетики, можна зробити висновок, що він проводить, по суті, відбір позитивних мутацій і генетичних комбінацій, що виникають при статевому розмноженні, що покращують виживання в популяціях, і вибраковує всі негативні мутації та комбінації, що погіршують вижування. Останні просто гинуть. Природний відбір може діяти і на рівні відтворення організмів, коли ослаблені особини не дають повноцінного потомства, або взагалі не залишають потомства (наприклад, самці, які програли шлюбні поєдинки з сильнішими суперниками; рослини в умовах дефіциту світла або харчування тощо) .

При цьому відбираються або вибраковуються не просто якісь конкретні позитивні або негативні якості організмів, а цілком генотипи, що несуть ці ознаки (включаючи багато інших ознак, що впливають на подальший хід і швидкість еволюційних процесів).

Форми природного відбору

В даний час виділяють три основні форми природного відбору, які наводяться у шкільних підручниках із загальної біології.

Стабілізуючий природний відбір

Ця форма природного відбору характерна для стабільних умов існування, що не змінюються тривалий час. Тому в популяціях відбувається накопичення адаптацій та відбір генотипів (і утворених ними фенотипів), доцільних саме для існуючих умов. Коли популяції досягають певного набору пристроїв, оптимальних і достатніх для виживання в цих умовах, починає діяти стабілізуючий відбір, що відсікає крайні варіанти мінливості і сприяє збереженню деяких середніх консервативних ознак. Усі мутації та статеві рекомбінації, що призводять до відхилення від цієї норми, усуваються при стабілізуючому доборі.

Наприклад, довжина кінцівок у зайців повинна забезпечити їм досить швидке і стійке пересування, що дозволяє уникнути переслідуючого хижака. Якщо кінцівки будуть надто короткими, зайці не зможуть втекти від хижаків і стануть легкою здобиччю, не встигнувши дати потомство. Так із популяцій зайців видаляються носії генів коротколапості. Якщо кінцівки виявляться надто довгими, то біг зайців стане нестійким, вони перекидатимуться, і хижаки легко зможуть їх наздогнати. Це призведе до вилучення з популяцій зайців носіїв генів довголапості. Вижити і дати потомство зможуть лише особини, що мають оптимальну довжину кінцівок та оптимальне їх співвідношення з розмірами тулуба. Це і є проявом стабілізуючого відбору. Під його тиском усуваються генотипи, що відрізняються від якоїсь середньої та доцільної в цих умовах норми. Так само відбувається формування заступницького (маскуючого) забарвлення у багатьох видів тварин.

Те саме стосується форми та розмірів квіток, які повинні забезпечити стійке запилення їх комахами. Якщо квітки будуть мати занадто вузький віночок або короткі тичинки та маточки, то комахи не зможуть дістати до них своїми лапками та хоботками і квітки виявляться незапиленими і не дадуть насіння. Таким чином, відбувається формування оптимальних розмірів та форм квіток та суцвіть.

За дуже тривалих періодів дії стабілізуючого відбору можуть виникати деякі види організмів, фенотипи яких залишаються практично незмінними протягом багатьох мільйонів років, хоча їх генотипи, звичайно, зазнали за цей час зміни. Як приклади можна назвати кістеперу рибу латимерію, акул, скорпіонів та деяких інших організмів.

Рухомий відбір

Ця форма відбору типова для змінних умов середовища, коли виникає спрямований відбір у бік фактора, що змінюється. Так відбувається накопичення мутацій та зміна фенотипу, пов'язаних з цим фактором і призводять до відхилення від середньої норми. Прикладом може служити індустріальний меланіногенез, що проявився у метеликів березової п'ядениці і деяких інших видів лускокрилих, коли під впливом промислової кіптяви відбулося потемніння стовбурів беріз і білі по фарбуванню метелика (результат дії стабілізуючого відбору) стали помітні на цьому тлі, що обумовлено. Виграш здобули темні мутанти, які успішно розмножувалися в нових умовах і стали домінуючою формою у складі популяцій березової п'ядениці.

Зсувом середньої величини ознаки у бік фактора, що діє, можна пояснити появу теплолюбних і холодо-любивих, вологолюбних і посухостійких, солелюбних видів і форм у різних представників живого світу.

Наслідком дії рушійного відбору стали численні випадки пристосувань грибів, бактерій та інших збудників хвороб людини, тварин та рослин до лікарських препаратів та різних отрутохімікатів. Так виникли стійкі до цих речовин форми.

При рушійному відборі зазвичай не відбувається дивергенції (розгалуження) ознак і одні ознаки та несучі їх генотипи плавно замінюються іншими, не утворюючи перехідних або форм, що ухиляються.

Дизруптивний, або розривний відбір

При цій формі відбору переваги одержують крайні варіанти пристроїв, а проміжні ознаки, що склалися в умовах стабілізуючого відбору, стають недоцільними в нових умовах, та їх носії вимирають.

Під впливом дизруптивного відбору формуються дві чи більше форми мінливості, які нерідко призводять до поліморфізму - існування двох або більше фенотипних форм. Цьому можуть сприяти різні умови проживання всередині ареалу, що призводять до появи кількох локальних популяцій усередині виду (так званих екотипів).

Наприклад, постійні косовиці рослин призвели до появи у рослини великого брязкальця двох популяцій, що активно розмножуються в червні та серпні, так як регулярні косовиці стали причиною винищення середньої липневої популяції.

При тривалій дії дизруптивного відбору може статися утворення двох і більше видів, що заселяють одну територію, але виявляють активність у різні терміни. Наприклад, посухи, що часто повторюються в середині літа, несприятливі для грибів, призвели до появи весняних і осінніх видів і форм.

Боротьба за існування

Боротьба існування є основним діючим механізмом природного добору.

Ч. Дарвін звернув увагу на те, що в природі постійно існують дві протилежні тенденції розвитку: 1) прагнення до необмеженого розмноження та розселення та 2) перенаселеність, велика скупченість, вплив інших популяцій та умов життя, що неминуче призводять до виникнення боротьби за існування та обмеження розвитку видів та їх популяцій. Тобто вид прагне зайняти всі можливі для його існування місцеперебування. Але реальність часто виявляється суворою, у результаті чисельність видів та його ареали виявляються значно обмежені. Саме боротьба за існування на тлі високого мутагенезу та комбінативної мінливості при статевому розмноженні призводить до перерозподілу ознак і її прямим наслідком є ​​природний відбір.

Вирізняють три основні форми боротьби за існування.

Міжвидова боротьба

Ця форма, як випливає з назви, складає міжвидовому рівні. Її механізмами є складні біотичні зв'язки, що виникають між видами:

Аменсалізм - заподіяння однією популяцією шкоди іншій популяції (наприклад, виділення антибіотиків, витоптування крупними тваринами трави та гнізд дрібних тварин без жодного виграшу для себе);

Конкуренція - боротьба за загальні джерела харчування та ресурси (за їжу, воду, освітленість, кисень тощо);

Хижацтво - харчування з допомогою інших видів, але цикли розвитку хижаків і жертв пов'язані чи мало пов'язані;

Комменсалізм (нахлібництво) - комменсал живе за рахунок іншого організму, не впливаючи на останній (наприклад, багато бактерій та грибів живуть на поверхні коріння, листя і плодів рослин, харчуючись їх виділеннями);

Протокооперація - взаємовигідні для обох видів відносини, але не обов'язкові (випадкові) для них (наприклад, деякі пташки чистять зуби крокодилам, користуючись залишками їхньої їжі та захистом великого хижака; взаємини раків-пустельників та актиній та ін.);

Мутуалізм - позитивні та обов'язкові для обох видів зв'язку (наприклад, мікоризи, лишайникові симбіози, кишкова мікробіота тощо). Партнери або не можуть розвиватися один без одного, або їх розвиток відбувається гірше за відсутності партнера.

Комбінації цих зв'язків можуть покращувати або погіршувати умови життя та темпи розмноження популяцій у природі.

Внутрішньовидова боротьба

Ця форма боротьби за існування пов'язана з перенаселеністю популяцій, коли між особинами одного виду виникає конкуренція за місце для життя - для гніздування, за світло (у рослин), вологу, елементи харчування, територію для полювання або випасання (у тварин) тощо Виявляється вона, наприклад, у сутичках і бійках у тварин і в затіненні суперників за рахунок швидшого росту у рослин.

До цієї ж форми боротьби за існування відноситься і боротьба за самок (шлюбні турніри) у багатьох тварин, коли потомство може залишити тільки найсильніший самець, а слабкі та неповноцінні самці виключаються із відтворення та їх гени не передаються нащадкам.

Частиною цієї форми боротьби є турбота про потомство, що існує у багатьох тварин і дозволяє знизити смертність серед молодого покоління.

Боротьба з абіотичними факторами середовища

Ця форма боротьби найбільш гостро проявляється у роки з екстремальними погодними умовами – сильними посухами, повенями, заморозками, пожежами, градами, виверженнями тощо. У умовах можуть вижити і залишити потомство лише найсильніші і витривалі особини.

Роль відбору організмів в еволюції органічного світу

Найважливішим чинником еволюції (поруч із спадковістю, мінливістю та інші чинниками) є добір.

Еволюцію умовно можна поділити на природну та штучну. Природною називається еволюція, що у природі під впливом природних чинників середовища, виключаючи безпосередній прямий вплив людини.

Штучною називають еволюцію, що здійснюється людиною з метою виведення таких форм організмів, які задовольняють її потреби.

І в природній, і в штучній еволюції велику роль відіграє відбір.

Відбір - це або виживання більш пристосованих до середовища існування організмів, або вибраковування форм, що не відповідають певним критеріям.

У зв'язку з цим розрізняють дві форми відбору – штучний та природний.

Творча роль штучного відбору полягає в тому, що людина творчо підходить до виведення сорту рослин, породи тварин, штаму мікроорганізмів, комбінуючи різні методи селекції та відбору організмів з метою формування таких ознак, які найбільше відповідають потребам людини.

Природним відбором називають виживання особин, найбільш пристосованих до конкретних умов існування, та його можливість залишити повноцінне у умовах існування потомство.

В результаті генетичних досліджень стало можливим виділення двох видів природного відбору - стабілізуючого та рушійного.

Стабілізуючим називається такий вид природного відбору, у якому виживають ті особи, ознаки яких суворо відповідають даним конкретним умовам середовища, а організми з новими ознаками, що виникли внаслідок мутацій, гинуть чи дають повноцінного потомства.

Наприклад, рослина пристосована до запилення даним конкретним видом комахи (має суворо певні розміри елементів квітки та їх будову). Виникла зміна - збільшився розмір філіжанки. Комаха вільно проникає всередину квітки, не зачіпаючи тичинок, за рахунок чого пилок не потрапляє на тіло комахи, що запобігає можливості запилення наступної квітки. Це призведе до того, що ця рослина не дасть потомства і виникла ознака не буде передана у спадок. При дуже малому розмірі філіжанки запилення взагалі неможливо, оскільки комаха не зможе проникнути в квітку.

Стабілізуючий відбір дозволяє подовжити історичний відрізок часу існування виду, оскільки це не дає можливості ознакам виду «розмиватися».

Рухомий відбір - це виживання тих організмів, які мають нові ознаки, дозволяють їм вижити за умов навколишнього середовища.

Прикладом рушійного відбору є виживання метеликів із темним забарвленням на тлі закопчених стволів берези в популяції метеликів, що мають світле забарвлення.

Роль рушійного відбору полягає у можливості виникнення нових видів, що поряд з іншими факторами еволюції уможливило появу сучасного різноманіття органічного світу.

Творча роль природного відбору полягає в тому, що через різні форми боротьби за існування в організмів виникають ознаки, що дозволяють найповніше пристосуватися до цих умов середовища. Ці корисні ознаки закріплюються в організмів з допомогою виживання особин, мають такі ознаки, і вимирання тих особин, які мають корисні ознаки відсутні.

Наприклад, північний олень пристосований до життя у полярній тундрі. Він може там вижити і дати нормальне плідне потомство, якщо зможе нормально добувати свій корм. У оленя кормом є ягель (оленячий мох, відноситься до лишайників). Відомо, що у тундрі довга зима та корм прихований під сніговим покривом, який оленю необхідно зруйнувати. Це стане можливим лише у разі наявності у оленя дуже сильних ніг, забезпечених широкими копитами. Якщо реалізується лише одна з цих ознак, то олень не виживе. Таким чином, в процесі еволюції виживають тільки ті особини, які мають дві описані вище ознаки (у цьому і полягає суть творчої ролі природного відбору стосовно північного оленя).

Важливо розуміти відмінності природного та штучного відбору. Вони такі:

1) штучний відбір здійснює людина, а природний відбір мимоволі реалізується у природі під впливом зовнішніх чинників середовища;

2) результатом штучного відбору є нові породи тварин, сорти рослин та штами мікроорганізмів з корисними для господарської діяльності людини ознаками, а при природному відборі виникають нові (будь-які) організми з ознаками, що дозволяють вижити в строго певних умовах середовища;

3) при штучному відборі які виникли в організмів ознаки можуть бути не тільки не корисними, вони можуть бути шкідливими для даного організму (але вони корисні для діяльності людини); при природному відборі ознаки, що виникли, корисні для даного організму в даному, конкретному середовищі його існування, так як вони сприяють кращому його виживанню в цьому середовищі;

4) природний відбір здійснюється з часу появи організмів Землі, а штучний - лише з приручення тварин і з появи землеробства (вирощування рослин у особливих умовах).

Отже, відбір є найважливішою рушійною силою еволюції та реалізується через боротьбу існування (останнє належить до природного добору).

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР- результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів

УУ умовах постійної зміни середовища природний відбір усуває непристосовані форми і зберігає спадкові ухилення, що збігаються з напрямом умов існування, що змінилися. Відбувається або зміна норми реакції, або її розширення (Нормою реакціїназивається здатність організму реагувати пристосувальними змінами вплив факторів середовища; норма реакції – це межі модифікаційної мінливості, контрольованої генотипом даного організму). Ця форма відбору була відкрита Ч. Дарвіном та отримала назву рушійного .

Як приклад можна навести витіснення темнозабарвленої формою метелика березової п'ядениці вихідної світлої форми. На південному сході Англії минулого разом із світлозабарвленою формою метелика зрідка зустрічалися темнозабарвлені. У сільській місцевості на корі берези світле забарвлення виявляється захисним, вони непомітні, а темнозабарвлені, навпаки, виділяються на світлому тлі і стають легкою здобиччю птахів. В індустріальних зонах у зв'язку із забрудненням середовища промисловою кіптявою темнозабарвлені форми набувають переваги і швидко витісняють світлих. Так, із 700 видів метеликів у цій країні за останні 120 років змінили світле забарвлення на темне 70 видів нічних метеликів. Така сама картина спостерігається і в інших індустріальних зонах Європи. Аналогічними прикладами може бути поява комах, стійких до інсектицидів, форм мікроорганізмів, стійких до дії антибіотиків, поширення щурів, стійких до отрут, тощо.

Вітчизняний вчений І. І. Шмальгаузен відкрив стабілізуючу формувідбору, що діє у постійних умовах існування. Ця форма відбору спрямовано збереження існуючої норми. При цьому сталість норми реакції підтримується доти, доки залишається стабільною середовище, особи ж, що ухиляються від середньої норми, з популяції зникають. Наприклад, під час снігопаду та сильного вітру загинули короткокрилі та довгокрилі горобці, а вижили особини, які мали середні розміри крил. Або інший приклад: стійка сталість частин квітки в порівнянні з вегетативними органами рослини, так як пропорції квітки пристосовані до розмірів комах, що запиляють (джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, хоботок метелика не може торкнутися занадто коротких тичинок квіток з довгим віночком). Протягом мільйонів років стабілізуючий відбір оберігає види від суттєвих змін, але лише доти, доки умови життя суттєво не змінюються.

Виділяють також розриваючий, абодизруптивний , відбір, який у умовах різноманітної середовища: відбирається якийсь одна ознака, а кілька різних, кожен із яких сприяє виживання у вузьких межах ареалу популяції. Через це населення розчленовується на кілька груп. Наприклад, одні вовки в Кітскільських горах США схожі на легку хорт і полюють на оленів, інші вовки тієї ж місцевості, більш важкі, з короткими ногами, зазвичай нападають на стада овець. Дизруптивний відбір діє в умовах різкої зміни середовища: на периферії популяції виживають форми, що мають різноспрямовані зміни, вони дають початок новій групі, в якій набуває чинності стабілізуючий відбір. Жодна з форм відбору не зустрічається в природі в чистому вигляді, оскільки фактори середовища змінюються і діють у сукупності як ціле. Однак у певні історичні відрізки часу одна з форм відбору може стати провідною.

Усі форми природного відбору становлять єдиний механізм, який, діючи на статистичній основі як кібернетичний регулятор, підтримує рівновагу популяцій з навколишніми умовами довкілля. Творча роль природного відбору полягає у усуненні непристосованих, а й у цьому, що він спрямовує виникаючі пристосування (результат мутацій і рекомбінацій), " вибираючи " у довгому ряду поколінь лише з них, які найбільше виявляються придатними у умовах існування що призводить до виникнення все нових і нових життєвих форм.

Форми природного відбору (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Біологія в таблицях. М., 2000)

У сучасній теорії еволюції питання про форми природного відбору залишається одним із дискусійних. Виділяється понад 30 різних форм відбору. Проте основних форм відбору лише три: стабілізуючий, рушійний та дизруптивний(Мал. 2) .

Стабілізуючий відбір -форма природного відбору, спрямовану підтримку та підвищення стійкості реалізації у популяції середнього, раніше сформованого значення ознаки чи властивості. Відбувається через елімінацію будь-яких відхилень від цієї норми. Прикладом стабілізуючого відбору може бути встановлена ​​М.Карном і Л. Пенроузом зв'язок між масою новонароджених дітей та його смертністю: що сильніше відхилення у бік від середньої норми (3,6 кг), то рідше такі діти виживають.

Таким чином, найважливішим результатом дії стабілізуючого відбору є збереження, стабілізація вже існуючих ознак і норми реакції, що вже сформувалася, за цими ознаками. Прикладом тривалого збереження адаптацій на морфологічному рівні можна назвати формування п'ятипалої кінцівки, що виникла приблизно 320 млн. років тому у разі наземних хребетних. Оскільки і у тварин, і у людини відомі мутації, що збільшують або зменшують кількість пальців (птахи, копитні, динозаври та ін.), збереження п'ятипалості – результат дії стабілізуючого відбору.

Рухомий відбір- відбір, що сприяє зсуву середнього значення ознаки чи властивості. Ця форма відбору призводить до виникнення адаптивних ознак. При спрямованій зміні середовища частіше виживають особини, що мають індивідуальні особливості, що відповідають цій зміні; особини з ухиленнями в протилежний бік, які не адекватні зміні зовнішніх умов, частіше гинуть. Втрата ознаки - зазвичай результат дії рушійної форми відбору. Наприклад, в умовах функціональної непридатності органу природний відбір сприяє їх редукції. Втрата крил у частини птахів та комах, пальців у копитних, кінцівок у змій, очей у печерних тварин – приклади дії рушійного відбору.

Таким чином, рушійна форма відбору призводить до вироблення нових пристроїв через спрямовану перебудову генофонду популяції, а це, у свою чергу, супроводжується розбудовою генотипу особин.

У природі рушійна та стабілізуюча форми відбору постійно співіснують, і можна говорити лише про переважання тієї чи іншої форми в даний період часу за даною ознакою.

Дизруптивний відбір- форма відбору, що сприяє більш ніж одному фенотипу і діє проти середніх проміжних форм. Такий добір веде до встановлення поліморфізму не більше популяції. Населення як би " розривається " за цією ознакою кілька груп. Прикладом дизруптивного відбору є поява мімікрії в африканських вітрильників. На Коморських островах, Мадагаскарі й у Сомалі самці і самки вітрильників мають жовте забарвлення і мімікрірують, т.к. у цих регіонах немає видів, що не поїдаються птахами. У південно-західній Абіссінії самці зберігають видоспецифічне забарвлення і форму крил, а у самок забарвлення змінюється відповідно до не їдять птахів метеликів.

Як приклад дизруптивного відбору, що діє в природі, можуть бути випадки, коли добре диференційовані поліморфні типи мають явну селективну перевагу в порівнянні зі слабо диференційованими поліморфними типами. Наприклад, статевий диморфізм: самки і самці з добре диференційованими вторинними статевими ознаками спаровуються і розмножуються успішніше, ніж

Рис. 2. Схема дії стабілізуючої (А), рушійної (Б) та дизруптивної (В) форм відбору (за Н.В. Тимофєєвим-Ресовським та ін., 1977)

інші форми природного відбору:

Підлоговий відбір;

індивідуальний відбір;

Груповий відбір та ін.

Ці форми добору мають підлегле значення. Природний відбір, що стосується ознак особин однієї статі, називається статевим відбором.Він заснований на селективній нерівноцінності особин однієї статі у роздільностатевих тварин. Це особлива форма індивідуального відбору, у якій беруть участь представники лише однієї статі (зазвичай самці) цієї популяції. Вторинні статеві ознаки самців допомагають їм шукати шлюбних партнерів .

Природний відбір виконує підтримуючу роль -підтримка певного рівня пристосованості особин популяції, що дозволяє їй існувати в умовах середовища. Особи, що мають відносну пристосованість, більш низьку, ніж середня пристосованість популяції, як правило, гинуть.

Для життя виду та його еволюції важливий також розподільний ефектвідбору. Вигляд займає ту частину земної поверхні, де він може вижити. Відбір регулює становище виду серед: організми виживають частіше у умовах середовища, яких вони краще пристосовані відбором. Тому, розподіл організмів популяцій, видів на поверхні Землі відбувається, передусім, через добір.

Відбір виконує накопичуючу роль. Оскільки відбір - переживання більш пристосованих, ним зберігається будь-яке відхилення, що підвищує адаптивність. Такі зміни накопичуються, і фенотипічний прояв ознаки посилюється серед поколінь. Прикладом може бути еволюція кінцівки предків коня: від п'ятипалості через трипалість до однопалості.

Творча рольвідбору у тому, що відбираються найбільш пристосовані, тобто. адаптовані особини до цих умов середовища. На генотипному рівні внаслідок дії відбору відбувається еволюція генотипу, тобто. йде перетворення мінливості. По відношенню до фенотипу творча роль природного відбору виявляється у становленні нових пристосувань та перебудові всього організму, що забезпечує нормальну дію цих пристосувань. Нові адаптації виникають тільки на основі генотипної мінливості і лише внаслідок дії відбору.

Наприклад, у 40-х роках минулого століття в медицині вперше почали застосовувати пеніцилін, стрептоміцин та інші антибіотики. Спочатку вони були ефективними щодо хвороботворних бактерій навіть у невеликих дозах. Однак, незабаром після того, як застосування антибіотиків розширилося, їхня ефективність почала знижуватися і для досягнення бажаних результатів доводилося використовувати більш високі дози. Існують штами бактерій, стійкі до антибіотиків та чутливі до них. Поява стійких штамів обумовлена ​​спонтанними мутаціями, що виникають із деякою низькою частотою. Таким чином, застосування антибіотиків у низьких або помірних дозах приводить у дію процес відбору, що сприяють появі стійких штамів.

Такі мікроеволюційні зміни було виявлено у лабораторних експериментах. Прикладом є селекційний експеримент, проведений на одному зі штамів Staphylococcus aureus- Патогенної бактерії, що викликає нагноєння ран і харчові отруєння. Вихідна популяція, від якої походить цей штам, була чутлива до різних антибіотиків у малих дозах. Частину виділених з вихідної популяції бактерій послідовно вирощували на середовищах, що містили пеніцилін та інші антибіотики у зростаючих концентраціях. В результаті у різних штамів виникла стійкість до цього антибіотика. Стійкість до різних антибіотиків підвищувалася різною мірою: до хлороміцетину у 193 рази, до Na-пеніциліну у 187 000 разів, а до стрептоміцину у 250 000 разів. Водночас у таких штамів виникають інші зміни. Вони повільніше ростуть, особливо в анаеробних умовах, втрачають свою патогенність. Видалення антибіотиків із культурального середовища призводить до відбору у зворотному напрямку, тобто. до збереження чутливих до антибіотиків форм.

Таким чином, творча роль природного відбору зумовлює:

1) перетворення мінливості - зміна фенотипічного вираження мутацій, усунення шкідливих проявів плейотропії, еволюцію домінантності та рецесивності, а також пенетрантності та експресивності генів;

2) еволюцію процесів індивідуального розвитку;

3) виникнення нових адаптацій, включаючи коадаптацію ознак організму та посилення організмового гомеостазу, коадаптацію особин у популяції, розвиток механізмів популяційного гомеостазу, коадаптацію видів, а також розвиток пристосувань до абіотичних факторів;

4) еволюцію популяцій, диференціацію видів та видоутворення.

Результатом творчої ролі відбору є процес органічної еволюції, що йде лінією прогресивного ускладнення морфо-фізіологічної організації (арогенез), а окремих гілках - шляхом спеціалізації (аллогенез).

©2015-2019 сайт
Усі права належати їх авторам. Цей сайт не претендує на авторства, а надає безкоштовне використання.
Дата створення сторінки: 2017-03-30

Торкнемося загалом характеристики природного відбору та його форм, загостривши увагу однією з них - стабілізуючої. Розберемо її ознаки, наочні приклади та наслідки.

Природний відбір – це...

Термін "природний відбір" був запроваджений Чарльзом Дарвіном. Під цим поняттям мається на увазі найголовніший еволюційний процес, у ході якого збільшується кількість найбільш пристосованих до певних умов особин і зменшується кількість особин, що мають несприятливі для цієї території ознаки. Найсучасніша синтетична теорія еволюції називає природним відбором головну причину утворення видів та адаптації живих істот до навколишнього середовища.

Крім природного відбору рушійними силами еволюції є мутації, генетичний дрейф і перенесення генів від популяції до популяції.

Види природного відбору

Основних форм природного відбору чотири:

1. Рухаючий відбір - ця форма діє за умов навколишнього середовища, що раптово змінилися. У "виграші" залишаються особини, чиї ознаки відхилені у певний бік від середньостатистичного значення, саме - більш підходящі для нової обстановки. Підвищення числа комах із сірим, темним забарвленням у районах, що стали промисловими, - це рушійний відбір, оскільки в нових умовах особини зі світлим забарвленням дуже помітні для хижаків.
2. Розривний (дизруптивний відбір) - за цієї форми зовнішні умови сприяють лише вкрай полярним проявам ознаки, не даючи шансів особинам із усередненим його проявом. Наприклад, на скісних луках насіння дає тільки рослини, що встигають відцвісти пізньої весни або на початку осені - до і після скосу трави.
3. Стабілізуюча форма відбору спрямована проти особин, які мають відхилення від середніх значень для певної популяції.
4. Статевий відбір - ця форма "відсіює" самців і самок, не привабливих для протилежної статі через ряд причин - хвороби, дефекту, неповноцінного розвитку та ін. Він допомагає не успадковувати небажані або згубні для потомства ознаки.

Характеристика стабілізуючого відбору

Щоб приклади стабілізуючого відбору були більш зрозумілі, спочатку потрібно його охарактеризувати.

Термін " стабілізуючий відбір " запроваджено вітчизняним еволюціоністом І. І. Шмальгаузеном. Під ним учений розумів вид відбору, спрямований проти особин, які мають відхилення від середнього прояву будь-якої ознаки. Стабілізуючий відбір, таким чином, захищає популяцію від тотального успадкування будь-якої широкої мутації, але допускає вузькі мутації.

Саме стабілізуючий відбір, охороняючи середні прояви ознаки від істотних змін, збагачує генофонд певної популяції - накопичуються рецесивні алеї, що не виявляються у більшості до певного часу, за умови, що загалом фенотип залишається незмінним. В результаті напрацьовується приховане генетичне розмаїття популяції, такий собі мобілізаційний резерв, що накопичується на момент різкої зміни зовнішніх умов і набуття чинності рушійного відбору.

Варто сказати, що стабілізуючий та рушійний відбір тісно пов'язані між собою – вони періодично змінюють один одного у життєвому циклі популяцій живих істот.

Приклади стабілізуючого відбору

Згадаємо різні прояви стабілізуючого відбору:

1. Незмінність структури тироксину (гормону щитовидної залози) протягом усієї історії еволюції хребетних.
2. Після снігової бурі у Північній Америці було знайдено 136 потерпілих горобців. 64 птахи загинули, а 72 вижили. Серед померлих переважно були особини з дуже довгими або надто коротенькими крильцями. Горобці з крилами середньої довжини виявилися витривалішими.
3. Серед лісових птахів найпристосованіші особини з середньою плідністю. Високоплодючі батьки не в змозі повноцінно прогодувати всіх своїх пташенят, через що останні виростають маленькими і слабкими.
4. При пологах у ссавців, а також у перші тижні життя стабільно гине частина дитинчат - з надто низькою або навпаки великою вагою. Особи середнього розміру переважно благополучно переживають цей період.

Ознаки стабілізуючого відбору

Стабілізуючий відбір характеризується такими ознаками:

1. Виявляється у середовищі, чиї умови тривалий час залишаються відносно незмінними. Відмінний приклад стабілізуючого відбору – нільські крокодили. Протягом 70 млн років їх зовнішній вигляд не змінюється, тому що їх місце існування (тропічні навколоводні біотопи) також залишається майже кліматично незмінним. Варто відзначити той факт, що й самі по собі крокодили - тварини невибагливі, можуть довго обходитись без харчування.
2. Допускає мутації із неширокою нормою реакції.
3. Веде до однорідності фенотипу популяції. Ще раз відзначимо, що вона лише здається - генофонд її залишається мобільним через вузькі мутації.
4. Вибракування особин, значно змінених мутацією.

Результати стабілізуючого відбору

Насамкінець розглянемо, які наслідки стабілізуючого відбору:

• стабільність усередині кожної з існуючих популяцій;
• збереження найбільш суттєвих, типових ознак популяції;
• захист видової різноманітності від мутаційних змін, частина яких не тільки шкідлива, а й згубна;
• створення механізму спадковості;
• вдосконалення механізмів індивідуального розвитку – онтогенезу.

Стабілізуючий відбір - одне з найважливіших форм відбору природного. Він дозволяє мутаціям змінити корінні ознаки тій чи іншій популяції чи цілого виду. Приклади стабілізуючого відбору свідчать про несприятливість чи навіть згубність відбракованих ним мутаційних проявів.

1. Стабілізуюча форма природного відбору проявляється у
А) постійних умов середовища
Б) зміну середньої норми реакції
В) збереженні пристосованих особин у вихідному середовищі
Г) вибракування особин з відхиленнями від норми
Д) збереження особин із мутаціями
Е) збереження особин із новими фенотипами

Відповідь

3. Встановіть відповідність між прикладом та типом доказів еволюції тваринного світу, який він ілюструє: 1-порівняльно-анатомічні, 2-палеонтологічні
А) філогенетичний ряд коня
Б) наявність куприка в скелеті людини
В) перо птиці та луска ящірки
Г) відбитки археоптериксу
Д) багатососковість у людини

Відповідь

А2 Б1 В1 Г2 Д1

4. Визначте послідовність процесів, характерних для географічного видоутворення
А) формування популяції з новим генофондом
б) поява географічної перешкоди між популяціями
В) природний відбір особин з пристосовними до цих умов ознаками
Г) поява особин із новими ознаками в ізольованій популяції

Відповідь

4+. Вкажіть правильну послідовність етапів географічного видоутворення
А) поширення ознаки у популяції
Б) поява мутацій
в) ізоляція популяцій
Г) збереження внаслідок боротьби за існування природного відбору особин із корисними змінами

Відповідь

4++. Вкажіть послідовність процесів при географічному видоутворенні
А) накопичення мутацій у нових умовах
Б) територіальна ізоляція популяції
В) репродуктивна ізоляція
Г) утворення нового виду

Відповідь

4+++. Вкажіть послідовність етапів географічного видоутворення
А) дивергенція ознак у ізольованих популяціях
б) репродуктивна ізоляція популяцій
В) виникнення фізичних перешкод в ареалі вихідного виду
Г) виникнення нових видів
Д) утворення ізольованих популяцій

Відповідь

4А. Під впливом яких факторів еволюції відбувається процес екологічного видоутворення?
А) модифікаційної мінливості
Б) пристосованості
В) природного відбору
Г) мутаційної мінливості
Д) боротьби за існування
Е) конвергенції

Відповідь

4Б. Встановіть відповідність між прикладом та способом видоутворення, який цей приклад ілюструє: 1-географічне, 2-екологічне
А) проживання двох популяцій звичайного окуня в прибережній зоні і великій глибині озера
Б) проживання різних популяцій чорного дрозда в глухих лісах та поблизу житла людини
В) розпад ареалу конвалії травневого на ізольовані ділянки у зв'язку з заледенінням
Г) утворення різних видів синиць на основі харчової спеціалізації
Д) формування модрини даурської внаслідок розширення ареалу модрини сибірської на схід

Відповідь

А2 Б2 В1 Г2 Д1

4 В. Встановіть відповідність між причинами та способами видоутворення: 1-географічне, 2-екологічне
А) розширення ареалу вихідного вигляду
Б) стабільність ареалу вихідного вигляду
В) поділ ареалу виду різними перешкодами
Г) різноманіття мінливості особин усередині ареалу
Д) різноманіття місцеперебування в межах стабільного ареалу

Відповідь

А1 Б2 В1 Г2 Д2

5. Встановіть відповідність між прикладом та типом доказів еволюції, до якого цей приклад відносять: 1 – палеонтологічні, 2 – порівняльно-анатомічні
А) перехідні форми
Б) гомологічні органи
в) рудименти
Г) єдиний план будови органів
Д) скам'янілості
Е) атавізми

Відповідь

А1 Б2 В2 Г2 Д1 Е2

6. Встановіть послідовність формування ароморфозів у тварин
А) поява тканин
Б) виникнення статевого розмноження
В) освіта хорди
Г) формування п'ятипалих кінцівок

Відповідь

6а. Встановіть послідовність формування ароморфозів в еволюції хордових тварин
а) виникнення легень
Б) утворення головного та спинного мозку
В) освіта хорди
Г) виникнення чотирикамерного серця

Відповідь

6а+. Встановіть послідовність формування ароморфозів в еволюції безхребетних тварин
А) виникнення двосторонньої симетрії тіла
Б) поява багатоклітинності
В) виникнення членистих кінцівок, покритих хітином
Г) розчленовування тіла на безліч сегментів

Відповідь

6б. Встановіть послідовність ускладнення організації вказаних тварин у процесі еволюції
А) дощовий хробак
Б) звичайна амеба
В) біла планарія
Г) травневий жук

Відповідь

7. Які чинники є рушійними силами еволюції?
А) модифікаційна мінливість
Б) мутаційний процес
В) природний відбір
Г) пристосованість організмів до довкілля
Д) популяційні хвилі
Е) абіотичні фактори середовища

Відповідь

7+. До рушійних сил еволюції відносять
А) кросинговер
Б) мутаційний процес
В) модифікаційну мінливість
Г) ізоляцію
Д) різноманіття видів
Е) природний відбір

Відповідь

9. Встановіть відповідність між прикладом та фактором антропогенезу, який його ілюструє: 1-біологічний, 2-соціальний
А) просторова ізоляція
Б) дрейф генів
в) мова
Г) абстрактне мислення
Д) соціальна трудова діяльність
Е) хвилі популяції

Відповідь

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

9а. Встановіть відповідність між прикладом та фактором антропогенезу, для якого він характерний: 1-біологічний, 2-соціальний
А) трудова діяльність
Б) абстрактне мислення
В) ізоляція
Г) мутаційна мінливість
Д) популяційні хвилі
Е) друга сигнальна система

Відповідь

А2 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

11. Встановіть відповідність між характеристикою природного відбору та його формою: 1-рушійна, 2-стабілізуюча
А) зберігає середнє значення ознаки
Б) сприяє пристосуванню до умов середовища, що змінилися
В) зберігає особини з ознакою, що відхиляється від його середнього значення
Г) сприяє збільшенню різноманіття організмів
Д) сприяє збереженню видових ознак

Відповідь

А2 Б1 В1 Г1 Д2

11+. Вкажіть ознаки, що характеризують рушійну форму природного відбору
А) забезпечує появу нового виду
Б) проявляється у мінливих умовах середовища
В) удосконалюється пристосованість особин до вихідного середовища
Г) вибраковуються особини з відхиленням від норми
Д) зростає чисельність особин із середнім значенням ознаки
Е) зберігаються особини з новими ознаками

Відповідь

11 ++. Які ознаки характеризують рушійний відбір?
А) діє за відносно постійних умов життя
Б) усуває особин із середнім значенням ознаки
В) сприяє розмноженню особин із зміненим генотипом
Г) зберігає особин з відхиленнями від середніх значень ознаки
Д) зберігає особин з нормою реакції ознаки, що встановилася.
Е) сприяє появі мутацій у популяції

Відповідь

12. До чого привели ідіоадаптацію у класі Птахи?
а) загальному підйому організації
Б) збільшення кількості популяцій та видів
В) широкому поширенню
Г) спрощення організації
Д) виникнення приватних пристосувань до умов середовища
Е) зниження плодючості

Відповідь

13. Встановіть відповідність між твариною та типом забарвлення покривів її тіла: 1-заступнича, 2-попереджувальна
А) медоносна бджола
Б) річковий окунь
В) сонечко
Г) колорадський жук
Д) біла куріпка
Е) заєць-біляк

Відповідь

А2 Б1 В2 Г2 Д1 Е1

14. Вкажіть історичну послідовність основних стадій антропогенезу
А) Людина сучасного типу
Б) Австралопитек
В) Кроманьйонець
Г) Пітекантроп
Д) Неандерталець

Відповідь

16. Встановіть відповідність між процесом, що відбувається в природі, та формою боротьби за існування: 1-внутрішньовидова, 2-міжвидова
А) змагання між особами населення за територію
Б) використання одного виду іншим
В) суперництво між особинами за самку
Г) витіснення чорного щура сірим щуром
Д) хижацтво

Відповідь

А1 Б2 В1 Г2 Д2

17. Встановіть відповідність між характеристикою еволюції та її особливістю: 1-фактор, 2-результат
А) природний відбір
Б) пристосованість організмів до середовища
В) утворення нових видів
Г) комбінативна мінливість
Д) збереження видів у стабільних умовах
Е) боротьба існування

Відповідь

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18. Встановіть відповідність між ознакою прудкої ящірки та критерієм виду, який він ілюструє: 1-морфологічний, 2-екологічний
А) зимове заціпеніння
Б) довжина тіла – 25–28 см
В) тіло веретеноподібної форми
Г) відмінності у забарвленні самців та самок
Д) проживання на узліссях лісів, в ярах і садах
Е) харчування комахами

Відповідь

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е2

18+. Встановіть відповідність між ознакою, що характеризує швидку ящірку, та критерієм виду: 1-морфологічний, 2-екологічний
А) тіло має буре забарвлення
Б) харчується комахами
В) за низької температури неактивна
Г) органи дихання – легені
Д) розмножується на суші
Е) шкіра не має залоз

Відповідь

А1 Б2 В2 Г1 Д2 Е1

18 ++. Встановіть відповідність між характеристикою виду Дельфін звичайний (дельфін-білобочка) та критерієм виду, до якого цю характеристику відносять: 1-морфологічний, 2-фізіологічний, 3-екологічний
А) Хижаки харчуються різними видами риб.
Б) Самці на 6-10 см більші за самок.
В) Тварини освоїли водне довкілля.
Г) Розмір тіла – 160–260 сантиметрів.
Д) Вагітність самок триває 10-11 місяців.
Е) Тварини ведуть стадний спосіб життя.

Відповідь

А3 Б1 В3 Г1 Д2 Е3

19. Встановіть послідовність появи типів тварин у процесі еволюції
А) Кільчасті черви
Б) Кишковопорожнинні
В) Круглі черви
Г) Плоскі черви

Відповідь

20. Встановіть відповідність між видом організмів та напрямок еволюції, за яким в даний час відбувається його розвиток: 1-біологічний прогрес, 2-біологічний регрес
А) кульбаба звичайна
Б) будинкова миша
В) латимерія
Г) лотос горіховий
Д) качконіс
Е) заєць-русак

Відповідь

А1 Б1 В2 Г2 Д2 Е1

21. Які твердження належать до теорії Ч.Дарвіна?
А) Усередині виду розходження ознак призводить до видоутворення.
Б) Вид неоднорідний і представлений безліччю популяцій.
В) Природний відбір - напрямний чинник еволюції.
Г) При створенні сортів та порід напрямним фактором служить штучний відбір.
Д) Внутрішнє прагнення досконалості – чинник еволюції.
Е) Населення – це одиниця еволюції.

Відповідь

22. Встановіть відповідність між ароморфозом хордових та ерою, в якій він з'явився: 1-палеозою, 2-мезозою
А) чотирикамерне серце у птахів
Б) кісткові щелепи у панцирних риб
В) легеневе дихання у подвійних риб
Г) п'ятипала кінцівка у стегоцефалів
Д) матка та плацента у ссавців
Е) яйце, вкрите щільною оболонкою, у плазунів

Відповідь

А2 Б1 В1 Г1 Д2 Е1

23. Встановіть послідовність еволюційних процесів на Землі у хронологічному порядку
А) вихід організмів на сушу
Б) виникнення фотосинтезу
В) формування озонового екрану
Г) утворення коацерватів у воді
Д) поява клітинних форм життя

Відповідь

23+. Встановіть послідовність еволюційних процесів на Землі у хронологічному порядку
а) виникнення прокаріотичних клітин
Б) утворення коацерватів у воді
В) виникнення еукаріотичних клітин
Г) вихід організмів на сушу
Д) поява багатоклітинних організмів

Відповідь

24. Встановіть відповідність між характеристикою відбору та його видом: 1-природний, 2-штучний
А) діє у природі постійно
Б) зберігає особини з ознаками, що цікавлять людину
В) зберігає особин з корисними їм ознаками
Г) забезпечує формування пристосованості
Д) призводить до виникнення нових видів
Е) сприяє створенню нових порід тварин

Відповідь

А1 Б2 В1 Г1 Д1 Е2

Відповідь

26. Встановіть хронологічну послідовність антропогенезу
А) людина вміла
Б) людина прямоходяча
В) дріопитек
Г) людина розумна