Природний вибір повідомлення. Природний відбір

Це цілісне вчення про історичний розвиток органічного світу.

Сутність еволюційного вчення полягає у наступних основних положеннях:

1. Всі види живих істот, що населяють Землю, ніколи не були створені кимось.

2. Виникнувши природним шляхом, органічні форми повільно і поступово перетворювалися та вдосконалювалися відповідно до навколишніх умов.

3. В основі перетворення видів у природі лежать такі властивості організмів, як спадковість і мінливість, а також природний відбір, що постійно відбувається в природі. Природний відбір здійснюється через складну взаємодію організмів один з одним та з факторами неживої природи; ці взаємини Дарвін назвав боротьбою існування.

4. Результатом еволюції є пристосованість організмів до умов їх проживання та різноманіття видів у природі.

Природний відбір. Однак основна заслуга Дарвіна у створенні теорії еволюції полягає в тому, що він розробив вчення про природний відбір як провідний і спрямовуючий фактор еволюції. Природний відбір, за Дарвіном, - це сукупність змін, що відбуваються в природі, що забезпечують виживання найбільш пристосованих особин і переважне залишення ними потомства, а також вибіркове знищення організмів, що виявилися непристосованими до існуючих або умов навколишнього середовища.

У процесі природного відбору організми пристосовуються, тобто. вони розвиваються необхідні пристосування до умов існування. Через війну конкуренції різних видів, мають подібні життєві потреби, гірше пристосовані види вимирають. Удосконалення механізму пристосування організмів призводить до того, що поступово ускладнюється рівень їхньої організації і таким чином здійснюється еволюційний процес. При цьому Дарвін звертав увагу на такі характерні особливості природного відбору, як поступовість та повільність процесу змін та здатність підсумовувати ці зміни у великі, вирішальні причини, що призводять до формування нових видів.

Виходячи з того, що природний відбір діє серед різноманітних та нерівноцінних особин, він розглядається як сукупна взаємодія спадкової мінливості, переважного виживання та розмноження індивідів та груп особин, краще пристосованих, ніж інші до цих умов існування. Тому вчення про природний відбір як рушійний і спрямовуючий фактор історичного розвитку органічного світу є головним у теорії еволюції Дарвіна.

Форми природного відбору:

Рухомий відбір - форма природного відбору, що діє при спрямованій зміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору.

У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні — гірші.

У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (morfa carbonaria) був відловлений в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- Форма природного відбору, при якій його дія спрямована проти особин, що мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір— форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі".

Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання. При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі — вона йде на водопій, бо відчуває спрагу.

Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами — їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору — логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

При аналізі причин підвищення організації організмів або їхньої пристосованості до умов проживання Дарвін звернув увагу на те, що відбір не обов'язково вимагає вибору кращих, він може зводитися лише до знищення гірших. Так і відбувається при несвідомому відборі. Адже знищення (елімінація) найгірших, менш пристосованих до існування організмів у природі, можна спостерігати на кожному кроці. Отже, природний відбір може здійснюватися сліпими силами природи.

Дарвін підкреслював, що вираз «природний відбір» в жодному разі не слід розуміти в тому сенсі, що хтось веде цей відбір, оскільки цей термін говорить про дію стихійних сил природи, внаслідок яких виживають пристосовані до цих умов організми та гинуть непристосовані. Накопичення корисних змін призводить спочатку до невеликих, а потім і до великих змін. Так з'являються нові різновиди, види, пологи та інші систематичні одиниці вищого рангу. У цьому полягає провідна, творча роль природного добору еволюції.

Елементарні еволюційні чинники. Мутаційний процес та генетична комбінаторика. Популяційні хвилі, ізоляція, дрейф генів, природний відбір. Взаємодія еволюційних елементарних факторів.

Елементарні еволюційні чинники - це стохастичні (імовірнісні) процеси, які у популяціях, які є джерелами первинної внутрішньопопуляційної мінливості.

3. Періодичні із високою амплітудою. Зустрічаються у найрізноманітніших організмів. Часто мають періодичний характер, наприклад, у системі «хижак-жертва». Можуть бути пов'язані з екзогенними ритмами. Саме цей тип популяційних хвиль відіграє найбільшу роль еволюції.

Історична довідка. Вираз "хвилі життя" ("Wave of life"), ймовірно, вжив вперше дослідник американських пампасів Хедсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хедсон зазначив, що в сприятливих умовах (світло, часті зливи) збереглася рослинність, що зазвичай вигорає; велика кількість квітів породила безліч джмелів, потім мишей, та був і птахів, кормившихся мишами (зокрема, зозул, лелек, болотних сов).

С.С. Четвериков звернув увагу до хвилі життя, відзначивши появу 1903 р. у Московській губернії деяких видів метеликів, не виявлених там протягом 30…50 років. Перед цим, у 1897 р. і трохи пізніше, відзначалася масова поява непарного шовкопряда, що оголив величезні площі лісів і завдав істотної шкоди плодовим садам. У 1901 р. відзначалася поява у значній кількості метелика-адмірала. Результати своїх спостережень він виклав у короткому нарисі «Хвилі життя» (1905).

Якщо період максимальної чисельності популяції (наприклад, мільйон особин) з'явиться мутація з частотою 10-6, то ймовірність її фенотипического прояви складе 10-12. Якщо період спаду чисельності до 1000 особин носій цієї мутації цілком випадково виживе, то частота мутантного аллеля зросте до 10-3. Ця частота збережеться й у період подальшого підйому чисельності, тоді ймовірність фенотипического прояви мутації складе 10-6.

Ізоляція. Забезпечує прояв ефекту Болдуїна у просторі.

У великій популяції (наприклад, з чисельністю мільйон диплоїдних особин) частота мутації близько 10-6 означає, що приблизно одна з мільйонів особин є носіями нового мутантного алелю. Відповідно, ймовірність фенотипічного прояву цього алелю у диплоїдній рецесивній гомозиготі становить 10-12 (одна трильйонна).

Якщо цю популяцію розбити на 1000 малих ізольованих популяцій по 1000 особин, то одній із ізольованих популяцій напевно виявиться один мутантний аллель, та її частота становитиме 0,001. Імовірність його фенотипического прояви у найближчих наступних поколіннях становитиме (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна мільйонна). У надмалих популяціях (десятки особин) ймовірність прояву мутантного алелю у фенотипі зростає до (10 – 2)2 = 10 – 4 (одна десятитисячна).

Таким чином, лише за рахунок ізоляції малих та надмалих популяцій шанси на фенотипічний прояв мутації у найближчих поколіннях зростуть у тисячі разів. У той самий час, важко припустити, щоб у різних малих популяціях випадково проявився у фенотипі і той ж мутантний аллель. Швидше за все, кожна мала популяція буде характеризуватись високою частотою одного чи небагатьох мутантних алелів: або a, або b, або c і т.д.

Природний відбір - процес, спочатку визначений Чарльзом Дарвіном як приводить до виживання і перемноженню більш пристосованих до даних умов середовища особин, що мають корисні спадкові ознаки. Відповідно до теорії Дарвіна і сучасної синтетичної теорією еволюції, основним матеріалом для природного відбору служать випадкові спадкові зміни - рекомбінація генотипів, мутації та їх комбінації.

головний чинник історич. розвитку органіч. світу; полягає в тому, що з особин, що народжуються, виживають і, найголовніше, виробляють потомство лише ті, які мають хоча б малопомітною, але все ж істотною перевагою перед іншими особинами - більш досконалою пристосованістю до умов життя. Відкриття О. о. як гол. закономірності біологіч. розвитку є найважливішою заслугою Дарвіна і становить ядро ​​дарвінізму. Найважливішими передумовами Е. о. є мінливість і боротьба існування між особинами як усередині даного виду, і між особами, що належать до різних видам. Внаслідок дії цих чинників до дорослого стану доживають і, отже, дають потомство в повному обсязі особини. Переможцями в боротьбі за існування виявляються особини, краще за інші пристосовані до цих умов і тому з великим успіхом протистоять ворогам і конкурентам та несприятливим умовам природи. Вони інтенсивніше розмножуються, залишають більше потомства, ніж менш пристосовані. Зрештою, необхідною умовою успіху Є. о. є наслідування нових корисних ознак організації живих істот (див. Спадковість). Поступове накопичення і посилення цих ознак у наступних поколінь і зникнення проміжних форм (оскільки боротьба за існування тим гостріше, чим ближче організми між собою, т. к. у них подібні потреби в засобах існування) ведуть до зростання зростання відмінностей між організмами, до розбіжності ознак – т.зв. дивергенції. В результаті виникають нові форми організмів: спочатку екотипи, різновиди, підвиди, а потім види. Т.ч., види та видоутворення відбуваються в силу Е. о. найбільш пристосованих та Е. о. загалом веде до вдосконалення форм, до посилення їхньої життєдіяльності. Поява нових форм, краще пристосованих до даних умов існування й особливо цілком організованих, таїть у собі зародок загибелі форм, що у тих умовах, але поступаються новим формам щодо пристосованості до даних умов середовища чи висоті організації. Е. о., як осн. закон еволюції видів, характеризується, т. о., якостей, своєрідною залежністю індивід, мінливості та загального еволюції. розвитку. Індивід. відмінності, власними силами причинно обумовлені процесами життєдіяльності окремих організмів, щодо еволюц. Процеси виступають як випадкові. Є. о. виявляє їхню необхідність тим, що перевіряє їх пристосує. значення. Тим самим Є. о. є закономірність, в якій діалектика необхідності і випадковості проявляється як специфічна. зміст біологіч. еволюції. Енгельс спеціально наголошує на цій діалектич. основу дарвінівської теорії Є. о.: "Дарвін у своєму складеному епоху творі виходить з найширшої, що лежить на випадковості, фактичної основи. Саме нескінченні випадкові відмінності індивідів усередині окремих видів... змушують його поставити під сумнів... поняття виду в його колишній метафізичної окостенілості і незмінності... Випадковість перекидає розуміння необхідності, що існувало досі" ("Діалектика природи", 1955, с. 174-75). Є. о. усереднює різноманіття випадкових варіацій, створюючи зрештою форми, найбільш пристосовані до цих умов. Немеханіч. характер біологіч. причинності наочно видно з таких випадків пристосування, в яких брало вироблені в ході Е. о. ознаки є корисними виду, хоча вони шкідливі для індивіда. Напр., жало бджоли влаштоване так, що при його використанні комаха гине. Однак здатність жалувати корисна для збереження вигляду. Специфічні. характер біологіч. причинності визначає об'єктивне зміст поняття биологич. доцільності, яка є природним результатом Е. о. Тим самим було теорія Є. о. повністю спростовує телеологію. Ця теорія по суті побудована на визнанні ролі протиріччя випадкової індивідуальної мінливості та загальнобіологічної. видового пристосування як рушійного початку видоутворення. Ці протиріччя вирішуються перемогою та б. або м. швидким поширенням нових форм та витісненням старих. Цей процес протікає іноді настільки швидко і бурхливо, що можна говорити про переворот історії цієї групи. Вирішення протиріч призводить до створення нових, більш досконалих пристосувань, і, тобто, в результаті дії Е. о. організація живих істот набуває рис відносить. доцільності, виявляється злагодженої в будові та відправленнях, пристосованої до умов життя, що змінюються. Виникнення шляхом О. о. пристосувань, доцільних не тільки в тому біотопі, який займають популяції виду в наст. час, а й поза її межами, тобто. пристосувань широкого значення, що відкривають можливість захоплення нащадками даного виду нової екологич. зони, що веде до еволюц. прогресу. Придбання ж таких пристроїв, які цінні і корисні гол. обр. у межах певних конкретних умов існування, не відкриває перспектив виходу межі даної экологич. області. Такі пристосування, якщо вони пов'язані з суворо певними умовами існування, ведуть до спеціалізації живих істот. Однак її слід різко протиставляти спеціалізацію прогресу. Факти з історії органічних. світу свідчать про наявність відомого роду "взаємопроникнення" прогресу та спеціалізації. Ці факти показують також, що прогрес у сенсі загального підвищення організації не є гармонійним. розвиток всіх систем функцій та органів. Він пов'язаний зі втратою деяких ознак, необхідних і корисних у певних умовах існування, а отже, і з деяким регресом. Т. о., теорія Є. о. діалектично розглядає регрес як момент, форму біологіч. прогресу. Творча, що створює нові форми, роль О. о. особливо чітко видно зі спостережень, напр. над рослиною брязкальцем. На природи. угіддях біля брязкальця коробочка, що саморозкривається, і розноситься вітром крилате насіння. У посівах жита росте форма брязкальця з коробочкою, що не розкривається, і безкрилим насінням, що заважає усуненню брязкальця з посівів (коробочка обмолочується разом з житом, насіння ж не виноситься вітром при провіюванні). Виявилося, що в коробочках брязкальце у насіння ступінь розвитку крил дуже різна (від нормальних крил до повної безкрилості). Є. о. діяв у напрямі усунення крилатих форм (вони неслися вітром під час провіювання), що зрештою призвело до утворення безкрилої форми брязкальця в культурних посівах. Значення Е. о. як творчий. сили видоутворення рішуче спростовує тлумачення його як фактора, дія якого обмежується лише елімінацією форм, недостатньо пристосованих до даних екологич. умов. Літ.:Енгельс Ф., Діалектика природи, М., 1955; Дарвін Ч., Походження видів шляхом природного відбору, Соч., Т. 3, М.-Л., 1939; його ж, Зміни свійських тварин і культурних рослин, там-таки, т. 4, М.–Л., 1951; Лисенко Т. Д., Природний відбір та внутрішньовидова конкуренція, Мінськ, 1951; ?імірязєв ​​К. ?., Ізбр. тв., т. 2, М., 1957; Габунія Л. К., До питання про прогресивний розвиток у філогенезі ссавців, зб.: Тр. сектора палеобіології АН Вантаж. РСР, [т.] 2, Тб., 1954; Голіневич П. Н., Перенаселення та боротьба за існування, "Запитання філософії", 1956, No 4; Давіташвілі Л. Ш., Нариси з історії вчення про еволюцію. прогрес, М., 1956; Гіляров М. С., Проблеми сучасні. екології та теорія природ. відбору, "Усп. совр. біол.", 1959, т. 48, вип. 3(6) (ім. бібліогр.); Воллес А. Р., Природний підбір, СПБ, 1878; Шмідт Г.?, природ. відбір як загальний і неспецифічний. фактор еволюційного прогресу, "Ізв. АН СРСР. Сер. біол.", 1959, No 6 (ім. бібліогр.); Фролов І. Т., Про причинність та доцільність у живій природі, М., 1961; Plate L., Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung. Ein Handbuch des Darwinismus, 3 Aufl., Lpz., 1908; L'H?ritier Ph., G?n?tique et ?volution, P., 1934; D'Anсоna U., The struggle for existence, Leiden, 1954; Fisher R. ?., The genetical theory of natural selection, N. Y., . Л. Габунія. Тбілісі.

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР- результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів

УУ умовах постійної зміни середовища природний відбір усуває непристосовані форми і зберігає спадкові ухилення, що збігаються з напрямом умов існування, що змінилися. Відбувається або зміна норми реакції, або її розширення (Нормою реакціїназивається здатність організму реагувати пристосувальними змінами вплив факторів середовища; норма реакції – це межі модифікаційної мінливості, контрольованої генотипом даного організму). Ця форма відбору була відкрита Ч. Дарвіном та отримала назву рушійного .

Як приклад можна навести витіснення темнозабарвленої формою метелика березової п'ядениці вихідної світлої форми. На південному сході Англії минулого разом із світлозабарвленою формою метелика зрідка зустрічалися темнозабарвлені. У сільській місцевості на корі берези світле забарвлення виявляється захисним, вони непомітні, а темнозабарвлені, навпаки, виділяються на світлому тлі і стають легкою здобиччю птахів. В індустріальних зонах у зв'язку із забрудненням середовища промисловою кіптявою темнозабарвлені форми набувають переваги і швидко витісняють світлих. Так, із 700 видів метеликів у цій країні за останні 120 років змінили світле забарвлення на темне 70 видів нічних метеликів. Така сама картина спостерігається і в інших індустріальних зонах Європи. Аналогічними прикладами може бути поява комах, стійких до інсектицидів, форм мікроорганізмів, стійких до дії антибіотиків, поширення щурів, стійких до отрут, тощо.

Вітчизняний вчений І. І. Шмальгаузен відкрив стабілізуючу формувідбору, що діє у постійних умовах існування. Ця форма відбору спрямовано збереження існуючої норми. При цьому сталість норми реакції підтримується доти, доки залишається стабільною середовище, особи ж, що ухиляються від середньої норми, з популяції зникають. Наприклад, під час снігопаду та сильного вітру загинули короткокрилі та довгокрилі горобці, а вижили особини, які мали середні розміри крил. Або інший приклад: стійка сталість частин квітки в порівнянні з вегетативними органами рослини, так як пропорції квітки пристосовані до розмірів комах, що запиляють (джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, хоботок метелика не може торкнутися занадто коротких тичинок квіток з довгим віночком). Протягом мільйонів років стабілізуючий відбір оберігає види від суттєвих змін, але лише доти, доки умови життя суттєво не змінюються.

Виділяють також розриваючий, абодизруптивний , відбір, який у умовах різноманітної середовища: відбирається якийсь одна ознака, а кілька різних, кожен із яких сприяє виживання у вузьких межах ареалу популяції. Через це населення розчленовується на кілька груп. Наприклад, одні вовки в Кітскільських горах США схожі на легку хорт і полюють на оленів, інші вовки тієї ж місцевості, більш важкі, з короткими ногами, зазвичай нападають на стада овець. Дизруптивний відбір діє в умовах різкої зміни середовища: на периферії популяції виживають форми, що мають різноспрямовані зміни, вони дають початок новій групі, в якій набуває чинності стабілізуючий відбір. Жодна з форм відбору не зустрічається в природі в чистому вигляді, оскільки фактори середовища змінюються і діють у сукупності як ціле. Однак у певні історичні відрізки часу одна з форм відбору може стати провідною.

Усі форми природного відбору становлять єдиний механізм, який, діючи на статистичній основі як кібернетичний регулятор, підтримує рівновагу популяцій з навколишніми умовами довкілля. Творча роль природного відбору полягає у усуненні непристосованих, а й у цьому, що він спрямовує виникаючі пристосування (результат мутацій і рекомбінацій), " вибираючи " у довгому ряду поколінь лише з них, які найбільше виявляються придатними у умовах існування що призводить до виникнення все нових і нових життєвих форм.

Форми природного відбору (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Біологія в таблицях. М., 2000)

>>

Природний відбір та його форми

1. Які чинники довкілля можуть призводити до відбору організмів у природі?
2. Чи є взаємини між людиною та природою фактором відбору?

Вчення про природному відборі розроблено Ч. ​​Дарвіном, який вважав сам добір результатом боротьби за існування, яке передумовою - спадкову мінливість організмів.

Генетична сутність природного відбору полягає у виборчому збереженні в популяціїпевних генотипів. Спадковий матеріал, що міститься в них, передається наступним поколінням. Таким чином, природний відбір можна визначити як вибіркове відтворення генотипів, які найкраще відповідають сформованим умовам життя населенню. У 9 класі ви ознайомилися з деякими прикладами дії природного відбору, які можна спостерігати в експерименті або в природі.

Розглянемо ще один досвід, що показує, як у ході природного відбору здійснюється зв'язок між фенотипами та генотипами у популяції. У природі існують деякі види плодових мушок, які знаходять улюблений корм або на вершинах дерев, або на поверхні ґрунтиале ніколи - посередині. Чи можна відбором вивести таких комах, які б літали або тільки вниз, або тільки вгору? На малюнку 73 зображено схему досвіду, що демонструє вплив відбору на генетичний склад популяцій. Плодових мушок поміщали в лабіринт, що складається з безлічі камер, у кожній з яких було влаштовано два виходи - вгору і вниз. У кожній із камер тварині слід було «вирішити», в якому напрямку рухатися. Мушки, що постійно рухалися вгору, опинялися нарешті у верхньому виході з лабіринту. Їх ретельно відбирали для подальшого змісту. Мушки, що рухалися донизу, опинялися в нижньому виході з лабіринту, їх також відбирали. Комах, що залишилися в камерах лабіринту, тобто таких, у яких не було певного напрямку руху, збирали та видаляли з досвіду. Верхніх і нижніх мушок утримували і розводили окремо один від одного. Поступово вдалося створити популяції, всі без винятку особи яких мали певний стереотип поведінки (рух вгору або вниз). Цей результат не був пов'язаний з появою будь-яких нових генів, все сталося тільки завдяки відбору, який впливав на мінливість фенотипів, що вже була в популяції (в даному випадку - мінливість характеру поведінки мушок). Таким чином, дія природного відбору призводить до того, що фенотипи починають впливати на генофонд популяцій. Що станеться, якщо зняти прес природного відбору? Для відповіді це питання експериментатори дозволили мушкам «верхнього» і «нижнього» ярусів розмножуватися разом. Незабаром у популяції відновився вихідний баланс алелів: частина особин рухалася вгору, частина вниз, інші демонстрували ніяких переваг щодо напрямку руху.

Природний відбір змінює склад генофонду, «прибираючи» з популяції особин, ознаки та якості яких дають переваг у боротьбі існування. В результаті відбору генетичний матеріал «передових» особин (тобто які мають властивості, що підвищують їх шанси в боротьбі за життя) починає дедалі більше впливати на генофонд всієї популяції.

У результаті природного добору породжуються дивовижні і різноманітні біологічні адаптації (пристосування) організмів до умов довкілля, у яких протікає життя популяції. Наприклад, загальні адаптації, до яких відносять пристосованість до плавання організмів, що живуть у водному середовищі, або пристосованість кінцівок хребетних тварин до наземного середовища та приватні адаптації:

пристосованість до бігу у коня, антилопи, страуса, копання у кротів, сліпих або лазіння по деревах (мавпи, дятли, пищухи та ін.). Прикладами адаптації є і маскуюче забарвлення, і мімікрія (імітація мирним виглядом зовнішнього вигляду тварини, добре захищеної від нападу хижаків), і складні інстинкти поведінкових, і багато інших. ін (Рис. 74), Слід пам'ятати, що будь-яка адаптація відносна. Вигляд, добре пристосований до цих умов, може виявитися на межі вимирання, якщо умови змінилися або в середовищі з'явився новий хижак чи конкурент. Відомо, наприклад, що риби, добре захищені від хижаків шипами та колючками, частіше потрапляють у мережі рибалки, в яких вони заплутуються і утримуються саме через тверді вирости тіла. Недарма один із принципів (еволюційного вчення) в жартівливій формі звучить так: «Виживають найпристосованіші, але вони є найпристосованішими тільки доти, доки вони виживають».

Отже, змогу еволюційних змін у популяції завжди є. До певного часу вони проявляються лише у мінливості організмів. Щойно починає діяти відбір, населення відповідає цього пристосувальними змінами.

Раніше ви знайомилися з двома основними формами природного відбору: стабілізуючим та рушійним. Нагадаємо, що стабілізуючий відбір спрямований на підтримку вже існуючих фенотипів. Його дію можна проілюструвати малюнком 75. Ця форма відбору зазвичай діє там, де умови життя залишаються постійними протягом багато часу, наприклад у північних широтах чи океанському дні.

Друга форма природного відбору – рушійний; на противагу стабілізуючому ця форма відбору сприяє змінам організмів. Як правило, дія природного відбору стає помітною через великі проміжки часу. Хоча іноді рушійний відбір може виявлятися дуже швидко у відповідь на несподівані та сильні зміни зовнішніх умов (рис. 76). Класичний приклад дії рушійного відбору дає вивчення перцевих п'яденок, що змінюють забарвлення під впливом викидів сажі та закопчення стовбурів дерев в індустріальних районах Англії в XIX ст. (Мал. 78).

Третьою формою природного відбору є дизруптивний або розривний. Розриваючий відбір призводить до виникнення в межах популяцій груп особин, що відрізняються за будь-якими ознаками (забарвленням, поведінкою, простором та ін.). Дизруптивний відбір сприяє підтримці в межах популяцій двох і більше фенотипів та прибирає проміжні форми (рис. 77). Відбувається своєрідний розрив популяції за певною ознакою. Таке явище отримало назву поліморфізм. Поліморфізм характерний для багатьох видів тварин та рослин. Наприклад, у нерки - лососевої риби Далекого Сходу, що проводить життя в морі, а що розмножується в невеликих прісних озерах, з'єднаних з морем річками, є так звана «житлова форма», представлена ​​дрібними карликовими самцями, які ніколи не залишають озер. Серед деяких видів птахів (поморники, зозулі та ін) поширені колірні морфи. У двоточкового сонечка існує сезонний поліморфізм. З двох колірних форм «червоні» сонечка краще виживають взимку, а «чорні» - влітку. Виникнення поліморфізму, певне, багато чому визначається різнорідністю (сезонної чи просторової) умов життя популяції, що породжує відбір, що призводить до виникнення спеціалізованих (відповідних різнорідним умовам) форм не більше однієї популяції.

Творча роль природного добору.

Слід наголосити, що роль природного відбору зводиться не тільки до відсіву окремих нежиттєздатних організмів. Рухаюча форма природного відбору зберігає не окремі ознаки організму, а весь їхній комплекс, всі властиві організму комбінації генів. Природний відбір часто порівнюють із діяльністю скульптора. Як скульптор з безформної брили мармуру створює твір, що вражає гармонійністю всіх його частин, так відбір створює пристосування та види, забираючи з генофонду популяції, неефективні з погляду виживання генотипи. У цьому полягає творча роль природного відбору, оскільки результатом його дії є нові види організмів, нові форми життя.

Природний відбір. Біологічна адаптація. Форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний, дизруптивний. Поліморфізм.

1. Що таке пристосованість? Чому вона має відносний характер?
2. Що таке відбір, що стабілізує? У яких умовах його дія проявляється найпомітніше?
3. Що таке рушійний відбір? Наведіть приклади його дії. У яких умовах діє ця форма відбору?
4. У чому полягає творча роль природного добору? Наведіть приклад, який доводить, що дія відбору не обмежується відсіванням окремих ознак, що знижують виживання організмів.

Кам'янський А. А., Криксунов Є. В., Пасічник В. В. Біологія 10 клас
Надіслано читачами з інтернет-сайту

Вчення про природний відбір створено Ч. ​​Дарвіном і А. Уоллесом, які розглядали його як головну творчу силу, що спрямовує еволюційний процес і визначає його конкретні форми.

Природним відбором називається процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними даних умов спадковими ознаками.

Оцінюючи природний відбір з позицій генетики, можна зробити висновок, що він проводить, по суті, відбір позитивних мутацій і генетичних комбінацій, що виникають при статевому розмноженні, що покращують виживання в популяціях, і вибраковує всі негативні мутації та комбінації, що погіршують вижування. Останні просто гинуть. Природний відбір може діяти і на рівні відтворення організмів, коли ослаблені особини не дають повноцінного потомства, або взагалі не залишають потомства (наприклад, самці, які програли шлюбні поєдинки з сильнішими суперниками; рослини в умовах дефіциту світла або харчування тощо) .

При цьому відбираються або вибраковуються не просто якісь конкретні позитивні або негативні якості організмів, а цілком генотипи, що несуть ці ознаки (включаючи багато інших ознак, що впливають на подальший хід і швидкість еволюційних процесів).

Форми природного відбору

В даний час виділяють три основні форми природного відбору, які наводяться у шкільних підручниках із загальної біології.

Стабілізуючий природний відбір

Ця форма природного відбору характерна для стабільних умов існування, що не змінюються тривалий час. Тому в популяціях відбувається накопичення адаптацій та відбір генотипів (і утворених ними фенотипів), доцільних саме для існуючих умов. Коли популяції досягають певного набору пристроїв, оптимальних і достатніх для виживання в цих умовах, починає діяти стабілізуючий відбір, що відсікає крайні варіанти мінливості і сприяє збереженню деяких середніх консервативних ознак. Усі мутації та статеві рекомбінації, що призводять до відхилення від цієї норми, усуваються при стабілізуючому доборі.

Наприклад, довжина кінцівок у зайців повинна забезпечити їм досить швидке і стійке пересування, що дозволяє уникнути переслідуючого хижака. Якщо кінцівки будуть надто короткими, зайці не зможуть втекти від хижаків і стануть легкою здобиччю, не встигнувши дати потомство. Так із популяцій зайців видаляються носії генів коротколапості. Якщо кінцівки виявляться надто довгими, то біг зайців стане нестійким, вони перекидатимуться, і хижаки легко зможуть їх наздогнати. Це призведе до вилучення з популяцій зайців носіїв генів довголапості. Вижити і дати потомство зможуть лише особини, що мають оптимальну довжину кінцівок та оптимальне їх співвідношення з розмірами тулуба. Це і є проявом стабілізуючого відбору. Під його тиском усуваються генотипи, що відрізняються від якоїсь середньої та доцільної в цих умовах норми. Так само відбувається формування заступницького (маскуючого) забарвлення у багатьох видів тварин.

Те саме стосується форми та розмірів квіток, які повинні забезпечити стійке запилення їх комахами. Якщо квітки будуть мати занадто вузький віночок або короткі тичинки та маточки, то комахи не зможуть дістати до них своїми лапками та хоботками і квітки виявляться незапиленими і не дадуть насіння. Таким чином, відбувається формування оптимальних розмірів та форм квіток та суцвіть.

За дуже тривалих періодів дії стабілізуючого відбору можуть виникати деякі види організмів, фенотипи яких залишаються практично незмінними протягом багатьох мільйонів років, хоча їх генотипи, звичайно, зазнали за цей час зміни. Як приклади можна назвати кістеперу рибу латимерію, акул, скорпіонів та деяких інших організмів.

Рухомий відбір

Ця форма відбору типова для змінних умов середовища, коли виникає спрямований відбір у бік фактора, що змінюється. Так відбувається накопичення мутацій та зміна фенотипу, пов'язаних з цим фактором і призводять до відхилення від середньої норми. Прикладом може служити індустріальний меланіногенез, що проявився у метеликів березової п'ядениці і деяких інших видів лускокрилих, коли під впливом промислової кіптяви відбулося потемніння стовбурів беріз і білі по фарбуванню метелика (результат дії стабілізуючого відбору) стали помітні на цьому тлі, що обумовлено. Виграш здобули темні мутанти, які успішно розмножувалися в нових умовах і стали домінуючою формою у складі популяцій березової п'ядениці.

Зсувом середньої величини ознаки у бік фактора, що діє, можна пояснити появу теплолюбних і холодо-любивих, вологолюбних і посухостійких, солелюбних видів і форм у різних представників живого світу.

Наслідком дії рушійного відбору стали численні випадки пристосувань грибів, бактерій та інших збудників хвороб людини, тварин та рослин до лікарських препаратів та різних отрутохімікатів. Так виникли стійкі до цих речовин форми.

При рушійному відборі зазвичай не відбувається дивергенції (розгалуження) ознак і одні ознаки та несучі їх генотипи плавно замінюються іншими, не утворюючи перехідних або форм, що ухиляються.

Дизруптивний, або розривний відбір

При цій формі відбору переваги одержують крайні варіанти пристроїв, а проміжні ознаки, що склалися в умовах стабілізуючого відбору, стають недоцільними в нових умовах, та їх носії вимирають.

Під впливом дизруптивного відбору формуються дві чи більше форми мінливості, які нерідко призводять до поліморфізму - існування двох або більше фенотипних форм. Цьому можуть сприяти різні умови проживання всередині ареалу, що призводять до появи кількох локальних популяцій усередині виду (так званих екотипів).

Наприклад, постійні косовиці рослин призвели до появи у рослини великого брязкальця двох популяцій, що активно розмножуються в червні та серпні, так як регулярні косовиці стали причиною винищення середньої липневої популяції.

При тривалій дії дизруптивного відбору може статися утворення двох і більше видів, що заселяють одну територію, але виявляють активність у різні терміни. Наприклад, посухи, що часто повторюються в середині літа, несприятливі для грибів, призвели до появи весняних і осінніх видів і форм.

Боротьба за існування

Боротьба існування є основним діючим механізмом природного добору.

Ч. Дарвін звернув увагу на те, що в природі постійно існують дві протилежні тенденції розвитку: 1) прагнення до необмеженого розмноження та розселення та 2) перенаселеність, велика скупченість, вплив інших популяцій та умов життя, що неминуче призводять до виникнення боротьби за існування та обмеження розвитку видів та їх популяцій. Тобто вид прагне зайняти всі можливі для його існування місцеперебування. Але реальність часто виявляється суворою, у результаті чисельність видів та його ареали виявляються значно обмежені. Саме боротьба за існування на тлі високого мутагенезу та комбінативної мінливості при статевому розмноженні призводить до перерозподілу ознак і її прямим наслідком є ​​природний відбір.

Вирізняють три основні форми боротьби за існування.

Міжвидова боротьба

Ця форма, як випливає з назви, складає міжвидовому рівні. Її механізмами є складні біотичні зв'язки, що виникають між видами:

Аменсалізм - заподіяння однією популяцією шкоди іншій популяції (наприклад, виділення антибіотиків, витоптування крупними тваринами трави та гнізд дрібних тварин без жодного виграшу для себе);

Конкуренція - боротьба за загальні джерела харчування та ресурси (за їжу, воду, освітленість, кисень тощо);

Хижацтво - харчування з допомогою інших видів, але цикли розвитку хижаків і жертв пов'язані чи мало пов'язані;

Комменсалізм (нахлібництво) - комменсал живе за рахунок іншого організму, не впливаючи на останній (наприклад, багато бактерій та грибів живуть на поверхні коріння, листя і плодів рослин, харчуючись їх виділеннями);

Протокооперація - взаємовигідні для обох видів відносини, але не обов'язкові (випадкові) для них (наприклад, деякі пташки чистять зуби крокодилам, користуючись залишками їхньої їжі та захистом великого хижака; взаємини раків-пустельників та актиній та ін.);

Мутуалізм - позитивні та обов'язкові для обох видів зв'язку (наприклад, мікоризи, лишайникові симбіози, кишкова мікробіота тощо). Партнери або не можуть розвиватися один без одного, або їх розвиток відбувається гірше за відсутності партнера.

Комбінації цих зв'язків можуть покращувати або погіршувати умови життя та темпи розмноження популяцій у природі.

Внутрішньовидова боротьба

Ця форма боротьби за існування пов'язана з перенаселеністю популяцій, коли між особинами одного виду виникає конкуренція за місце для життя - для гніздування, за світло (у рослин), вологу, елементи харчування, територію для полювання або випасання (у тварин) тощо Виявляється вона, наприклад, у сутичках і бійках у тварин і в затіненні суперників за рахунок швидшого росту у рослин.

До цієї ж форми боротьби за існування відноситься і боротьба за самок (шлюбні турніри) у багатьох тварин, коли потомство може залишити тільки найсильніший самець, а слабкі та неповноцінні самці виключаються із відтворення та їх гени не передаються нащадкам.

Частиною цієї форми боротьби є турбота про потомство, що існує у багатьох тварин і дозволяє знизити смертність серед молодого покоління.

Боротьба з абіотичними факторами середовища

Ця форма боротьби найбільш гостро проявляється у роки з екстремальними погодними умовами – сильними посухами, повенями, заморозками, пожежами, градами, виверженнями тощо. У умовах можуть вижити і залишити потомство лише найсильніші і витривалі особини.

Роль відбору організмів в еволюції органічного світу

Найважливішим чинником еволюції (поруч із спадковістю, мінливістю та інші чинниками) є добір.

Еволюцію умовно можна поділити на природну та штучну. Природною називається еволюція, що у природі під впливом природних чинників середовища, виключаючи безпосередній прямий вплив людини.

Штучною називають еволюцію, що здійснюється людиною з метою виведення таких форм організмів, які задовольняють її потреби.

І в природній, і в штучній еволюції велику роль відіграє відбір.

Відбір - це або виживання більш пристосованих до середовища існування організмів, або вибраковування форм, що не відповідають певним критеріям.

У зв'язку з цим розрізняють дві форми відбору – штучний та природний.

Творча роль штучного відбору полягає в тому, що людина творчо підходить до виведення сорту рослин, породи тварин, штаму мікроорганізмів, комбінуючи різні методи селекції та відбору організмів з метою формування таких ознак, які найбільше відповідають потребам людини.

Природним відбором називають виживання особин, найбільш пристосованих до конкретних умов існування, та його можливість залишити повноцінне у умовах існування потомство.

В результаті генетичних досліджень стало можливим виділення двох видів природного відбору - стабілізуючого та рушійного.

Стабілізуючим називається такий вид природного відбору, у якому виживають ті особи, ознаки яких суворо відповідають даним конкретним умовам середовища, а організми з новими ознаками, що виникли внаслідок мутацій, гинуть чи дають повноцінного потомства.

Наприклад, рослина пристосована до запилення даним конкретним видом комахи (має суворо певні розміри елементів квітки та їх будову). Виникла зміна - збільшився розмір філіжанки. Комаха вільно проникає всередину квітки, не зачіпаючи тичинок, за рахунок чого пилок не потрапляє на тіло комахи, що запобігає можливості запилення наступної квітки. Це призведе до того, що ця рослина не дасть потомства і виникла ознака не буде передана у спадок. При дуже малому розмірі філіжанки запилення взагалі неможливо, оскільки комаха не зможе проникнути в квітку.

Стабілізуючий відбір дозволяє подовжити історичний відрізок часу існування виду, оскільки це не дає можливості ознакам виду «розмиватися».

Рухомий відбір - це виживання тих організмів, які мають нові ознаки, дозволяють їм вижити за умов навколишнього середовища.

Прикладом рушійного відбору є виживання метеликів із темним забарвленням на тлі закопчених стволів берези в популяції метеликів, що мають світле забарвлення.

Роль рушійного відбору полягає у можливості виникнення нових видів, що поряд з іншими факторами еволюції уможливило появу сучасного різноманіття органічного світу.

Творча роль природного відбору полягає в тому, що через різні форми боротьби за існування в організмів виникають ознаки, що дозволяють найповніше пристосуватися до цих умов середовища. Ці корисні ознаки закріплюються в організмів з допомогою виживання особин, мають такі ознаки, і вимирання тих особин, які мають корисні ознаки відсутні.

Наприклад, північний олень пристосований до життя у полярній тундрі. Він може там вижити і дати нормальне плідне потомство, якщо зможе нормально добувати свій корм. У оленя кормом є ягель (оленячий мох, відноситься до лишайників). Відомо, що у тундрі довга зима та корм прихований під сніговим покривом, який оленю необхідно зруйнувати. Це стане можливим лише у разі наявності у оленя дуже сильних ніг, забезпечених широкими копитами. Якщо реалізується лише одна з цих ознак, то олень не виживе. Таким чином, в процесі еволюції виживають тільки ті особини, які мають дві описані вище ознаки (у цьому і полягає суть творчої ролі природного відбору стосовно північного оленя).

Важливо розуміти відмінності природного та штучного відбору. Вони такі:

1) штучний відбір здійснює людина, а природний відбір мимоволі реалізується у природі під впливом зовнішніх чинників середовища;

2) результатом штучного відбору є нові породи тварин, сорти рослин та штами мікроорганізмів з корисними для господарської діяльності людини ознаками, а при природному відборі виникають нові (будь-які) організми з ознаками, що дозволяють вижити в строго певних умовах середовища;

3) при штучному відборі які виникли в організмів ознаки можуть бути не тільки не корисними, вони можуть бути шкідливими для даного організму (але вони корисні для діяльності людини); при природному відборі ознаки, що виникли, корисні для даного організму в даному, конкретному середовищі його існування, так як вони сприяють кращому його виживанню в цьому середовищі;

4) природний відбір здійснюється з часу появи організмів Землі, а штучний - лише з приручення тварин і з появи землеробства (вирощування рослин у особливих умовах).

Отже, відбір є найважливішою рушійною силою еволюції та реалізується через боротьбу існування (останнє належить до природного добору).