Етапи розвитку нервової системи. Філогенез (еволюційний розвиток) нервової системи

Пермський гуманітарно-технологічний інститут

Гуманітарний факультет

КОНТРОЛЬНА РОБОТА

з дисципліни «АНАТОМІЯ ЦНС»

на тему

"Основні етапи еволюційного розвитку ЦНС"

Перм, 2007

Етапи розвитку центральної нервової системи

Поява багатоклітинних організмів стало первинним стимулом для диференціації систем зв'язку, які забезпечують цілісність реакцій організму, взаємодію між його тканинами та органами. Ця взаємодія може здійснюватися як гуморальним шляхом за допомогою надходження гормонів та продуктів метаболізму в кров, лімфу та тканинну рідину, так і за рахунок функції нервової системи, що забезпечує швидку передачу збудження, адресованого до певних мішеней.

Нервова система безхребетних тварин

Нервова система як спеціалізована система інтеграції на шляху структурного та функціонального розвитку проходить через кілька етапів, які у первинно-і вторинноротих тварин можуть характеризуватись рисами паралелізму та філогенетичною пластичністю вибору.

Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережізустрічається у типу кишковопорожнинних. Їхня нервова мережа є скупченням мультиполярних і біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони і дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

Епідермальні нервові сплетення,що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо організованих безхребетних (плоскі та кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.

Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову системуплоских хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є упорядкованою структурою, що складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.

Плоскі черви є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій відносяться пігментні очі, нюхові ямки, статоцист, чутливі клітини покривів, наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія,який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна як гангліозну надбудову над системами рецепції з відривом.

Гангліонізація нервових елементівотримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих черв'яків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.

Ганглії одного сегмента у примітивних анелід з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворення сходової нервової системи.У більш просунутих загонах кільчастих черв'яків спостерігається тенденція до зближення черевних стволів аж до повного злиття гангліїв правої та лівої сторін та переходу від сходової до ланцюжкової нервової системи.Ідентичний, ланцюжковий тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною вираженістю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, а й при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.

Еволюція нервової системи безхребетних йде як шляхом концентрації нервових елементів, а й у напрямі ускладнення структурних взаємовідносин у межах гангліїв. Не випадково у сучасній літературі відзначається тенденція порівнювати черевний нервовий ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин.Як і в спинному мозку, в гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу та асоціативну ділянку. Ця схожість, що є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування тулубного мозку кільчастих черв'яків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропіля на дорсальній стороні ганглія, а не на вентральній, як це має місце у хребетних тварин.

Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу,яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично примітивні форми з нервовою системою, порівнянною з ортогоном плоских черв'яків (боконервні молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.

Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову виникнення своєрідної ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграціїв сегментарних гангліях комах і в підглотковій масі молюсків мозків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок є наступним, більш високий рівень інтеграції,де можуть здійснюватися міжаналізаторний синтез та оцінка біологічної значущості інформації. На основі цих процесів формуються низхідні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені та набуті реакції.

Загалом, говорячи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, одержані в нейроонтогенетичних дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичне) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від кількох джерел із початковим різноманіттям.

На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий стовбур еволюційного дерева,який дав початок голкошкірим та хордовим. Основним критерієм виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа - нервової трубки, що є похідне зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Трубчастий тип нервової системихребетних за основними принципами організації відрізняється від ганглионарного чи вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.

Нервова система хребетних тварин

Нервова система хребетнихзакладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка в процесі онто- та філогенезу диференціюється на різні відділи і є також джерелом периферичних симпатичних та парасимпатичних нервових вузлів. У найдавніших хордових (безчерепних) головний мозок відсутня і нервова трубка представлена в малодиференційованому стані.

Відповідно до уявлень Л. А. Орбелі, С. Херріка, А. І. Карамяна, цей критичний етап розвитку центральної нервової системи позначається як спинальний.Нервова трубка сучасного безчерепного (ланцетника), як і спинний мозок більш високо організованих хребетних, має метамерну будову та складається з 62-64 сегментів, у центрі яких проходить спинно-мозковий канал.Від кожного сегмента відходять черевні (рухові) та спинні (чутливі) коріння, які не утворюють змішаних нервів, а йдуть у вигляді окремих стовбурів. У головних та хвостових відділах нервової трубки локалізовані гігантські клітини Роде, товсті аксони яких утворюють провідниковий апарат. З клітинами Роде пов'язані світлочутливі очі Гесса, збудження яких викликає негативний фототаксис.

У головній частині нервової трубки ланцетника знаходяться великі гангліозні клітини Овсяннікова, які мають синаптичні контакти з чутливими біполярними клітинами нюхової ямки. Останнім часом у головній частині нервової трубки ідентифіковані нейросекреторні клітини, що нагадують гіпофізарну систему вищих хребетних. Однак аналіз сприйняття та простих форм навчання ланцетника показує, що на даному етапі розвитку ЦНС функціонує за принципом еквіпотенційності, і твердження про специфіку головного відділу нервової трубки не має достатніх підстав.

У ході подальшої еволюції спостерігається переміщення деяких функцій та систем інтеграції зі спинного мозку до головної - процес енцефалізації,який було розглянуто з прикладу безхребетних тварин. У період філогенетичного розвитку від рівня безчерепних до рівня круглоротих формується головний мозокяк надбудова над системами дистантної рецепції

Дослідження ЦНС сучасних круглоротих показує, що їх головний мозок у зародковому стані містить усі основні структурні елементи. Розвиток вестибулолатеральної системи, пов'язаної з напівкружними каналами та рецепторами бічної лінії, виникнення ядер блукаючого нерва та дихального центру створюють основу для формування заднього мозку.Задній мозок міноги включає довгастий мозок і мозок у вигляді невеликих випинань нервової трубки.

Найпростіші одноклітинні організми немає нервової системи, регуляція життєдіяльності вони відбувається лише рахунок гуморальних механізмів. При цьому під дією будь-якого фактора зовнішнього або внутрішнього середовища збільшується вироблення регуляторних молекул, що виділяються безпосередньо у внутрішньоклітинну рідину (лат. humor» – рідина) і надходять до робочої органели шляхом дифузії. Тільки після цього формується реакція у відповідь на причинний фактор. Зрозуміло, такий спосіб регуляції перестав бути оперативним і точним, отже, обмежує пристосувальні можливості організму.

Нервова система, що у багатоклітинних організмів, дозволяє керувати системами організму більш диференційовано і з меншими втратами часу проведення командного сигналу (стимулу). Тому у всіх сучасних високоорганізованих тварин при єдиній нейрогуморальній регуляції функцій організму провідна роль належить саме нервовій системі. Філогенез нервової системи, тобто її еволюційний розвиток (грец. phylon» - Рід), імовірно, відбувався в кілька етапів:

І етап – утворення сіткоподібної нервової системи.На етапі еволюції такий тип нервової систем мають кишковопорожнинні, наприклад, гідра (рис. 12). Усі нейрони вони є мультиполярными і об'єднуються рахунок своїх відростків у єдину мережу, пронизує все тіло. При подразненні будь-якої точки тіла гідри збуджується вся нервова система, викликаючи рух тіла. Еволюційним відлунням цього етапу в людини є мережна будова интрамуральной* нервової системи травного тракту (метасимпатичної вегетативної нервової системи).

ІІ етап – формування вузлової нервової системипов'язаний з подальшою інтеграцією організму та необхідністю централізованої переробки інформації для прискорення цього процесу. На цьому етапі відбулася спеціалізація нейронів та їх зближення з утворенням нервових вузлів – центрів. Відростки цих нейронів утворили нерви, що йдуть до робочих органів. Централізація нервової системи призвела до формування рефлекторних дуг. Процес централізації відбувався двома шляхами (рис. 13): з утворенням радіальної (несиметричної) нервової системи (голкошкірі, молюски) та сходової (симетричної) системи (наприклад, плоскі та круглі черв'яки).

Радіальна нервова система, коли всі нервові ганглії зосереджуються у одному чи двох-трьох місцях, виявилася мало перспективною в еволюційному плані. З тварин, що мають несиметричну ЦНС, лише восьминоги досягли нижчого рівня перцептивної психіки, інші ж не піднялися вище за сенсорну психіку.

p align="justify"> При формуванні ЦНС сходового типу (як, наприклад, у планарій, див. рис. 13, А) ганглії формуються в кожному сегменті тіла і з'єднуються між собою, а також з сегментами верхніх і нижніх рівнів за допомогою поздовжніх стовбурів. На передньому кінці нервової системи розвиваються нервові вузли, які відповідають за сприйняття інформації від передньої частини тіла, яка в процесі руху першою та частіше стикається з новими стимулами. У зв'язку з цим головні ганглії безхребетних розвинені сильніше за інших, будучи прообразом майбутнього головного мозку. Відображенням цього етапу формування ЦНС у людини є будова вегетативної нервової системи у вигляді ланцюжків, що паралельно йдуть, симпатичних гангліїв.

III етапом є утворення трубчастої нервової системи. Така ЦНС вперше виникла у хордових (ланцетник) у вигляді метамерної нервової трубки з сегментарними нервами, що відходять від неї, до всіх сегментів тулуба. тулубовий мозок(Рис. 14). Поява тулубового мозку пов'язана з ускладненням та вдосконаленням рухів, що потребують координованої участі м'язових груп різних сегментів тіла.

IV етап пов'язаний із утворенням головного мозку. Цей процес називається цефалізацією(Від грец. encephalon" - головний мозок). Подальша еволюція ЦНС пов'язана з відокремленням переднього відділу нервової трубки, що спочатку обумовлено розвитком аналізаторів, та пристосуванням до різноманітних умов проживання (рис. 15).

Філогенез головного мозку, згідно зі схемою О.К. Сеппа та співавт. (1950) також проходить кілька етапів. На першому етапі цефалізаціїз переднього відділу нервової трубки формуються три первинні бульбашки. Розвиток заднього міхура(первинний задній, або ромбоподібний мозок, rhombencephalon) відбувається у нижчих риб у зв'язку з удосконаленням слухового та вестибулярного аналізаторів, що сприймають звук та положення тіла у просторі (VIII пара головних нервів). Ці два види аналізаторів є найбільш важливими для орієнтації у водному середовищі і є, ймовірно, еволюційно найбільш ранніми. Так як на цьому етапі еволюції найбільш розвинений задній мозок, в ньому закладаються і центри управління рослинним життям, що контролюють найважливіші системи життєзабезпечення організму - дихальну, травну і систему кровообігу. Така локалізація зберігається і в людини, у якої вище зазначені центри розташовуються у довгастому мозку.

Задній мозок у міру розвитку поділяється на власне задній мозок (metencephalon), що складається з мосту та мозочка, та продовгуватий мозок (myelencephalon), що є перехідним між головним та спинним мозком.

На другому етапі цефалізаціїстався розвиток другого первинного міхура (mesencephalon) під впливом зорового аналізатора, що формується тут; цей етап також розпочався ще у риб.

На третьому етапі цефалізаціїформувався передній мозок (prosencephalon), який вперше з'явився у амфібій та рептилій. Це було пов'язано з виходом тварин з водного середовища в повітряне та посиленим розвитком нюхового аналізатора, необхідного для виявлення перебувають на відстані видобутку та хижаків. Надалі передній мозок розділився на проміжнийі кінцевий мозок (diencephalon et telencephalon). Таламус став інтегрувати та координувати сенсорні функції організму, базальні ганглії кінцевого мозку стали відповідати за автоматизми та інстинкти, а кора кінцевого мозку, що сформувалася спочатку як частина нюхового аналізатора, згодом стала вищим інтегративним центром, що формує поведінку на основі набутого досвіду. Докладніше питання еволюції кінцевого мозку будуть розглянуті у Розділі 6.5.1.

V етап еволюції нервової системи – кортиколізація функцій(Від лат. « cortex»- Кора) (рис. 16). Півкулі великого мозку, що виникли у риб у вигляді парних бічних виростів переднього мозку, спочатку виконували лише нюхову функцію. Кора, що сформувалася на цьому етапі та виконує функцію переробки нюхової інформації, називається давньою корою (paleocortex, палеокортекс). Вона відрізняється малою кількістю шарів нейронів (2-3), що є ознакою її примітивності. У процесі подальшого розвитку інших відділів кори великого мозку давня кора зміщувалась і медіально. У різних видів вона зберігала свою функцію, але її відносні розміри зменшувались. У людини давня кора представлена в області нижньомедіальної поверхні скроневої частки (передня продірявлена речовина та суміжні з нею ділянки), функціонально вона входить у лімбічну систему та відповідає за інстинктивні реакції (див. Розділ 6.5.2.1.2).

Починаючи з амфібій (див. рис. 16), відбувається утворення базальних гангліїв (структур смугастого тіла) та так званої старої кори (archicortex, архікортекс) та підвищується їх значимість у формуванні поведінки. Базальні ганглії стали виконувати ту ж функцію, що й архікортекс, значно розширивши діапазон та складність автоматичних, інстинктивних реакцій.

Стара кора, як і давня, складається лише з 2-3 шарів нейронів. У амфібій та рептилій вона займає верхні ділянки великих півкуль. Однак, починаючи з примітивних ссавців, зі збільшенням нової кори, вона поступово зміщується на серединну поверхню півкуль. У людини цей вид кори знаходиться в зубчастій звивині та гіпокампі.

Стара кора включена в лімбічну систему, в яку крім неї входять таламус, мигдалина, смугасте тіло та давня кора (див. Розділ 6.5.2.1.2).

З утворенням цієї системи мозок набуває нових функцій - формування емоцій і здатність до примітивного навчання на основі позитивного або негативного підкріплення дій. Емоції та асоціативне навчання значно ускладнили поведінку ссавців та розширили їх адаптаційні можливості.

Подальше вдосконалення складних форм поведінки пов'язані з формуванням нової кори ( neocortex, Неокортекс). Нейрони нової кори вперше з'являються у вищих рептилій, проте найсильніше неокортекс розвинений у ссавців (див. рис. 16). У вищих ссавців неокортекс покриває великі півкулі, що збільшилися, відтісняючи вниз і медіально структури стародавньої і старої кори. Нова кора найбільш розвинена в людини, її площа досягає 220 000 мм 2 при цьому дві третини площі кори знаходиться в її складках. Неокортекс стає центром навчання, пам'яті та інтелекту, може контролювати функції інших відділів мозку, впливаючи на реалізацію емоційних та інстинктивних форм поведінки.

Отже, значимість кортиколизации функцій у тому, що з свого розвитку кора кінцевого мозку бере він роль вищого центру переробки інформації та побудови програм поведінки. При цьому кіркові відділи аналізаторів і кіркові рухові центри підпорядковують собі еволюційно нижче старі центри. В результаті вдосконалюється обробка інформації, оскільки до інтеграційних можливостей підкіркових центрів додаються якісно нові можливості кори. Філогенетично старі сенсорні центри стають перемикаючими центрами, що здійснюють початкову переробку інформації, остаточна оцінка якої буде проведена лише в корі великих півкуль.

За такою ж схемою будується і формування поведінки: інстинктивні, видоспецифічні автоматичні дії регулюються підкірковими ядрами, а набуті компоненти поведінки, що виробляються протягом усього життя, формуються корою. Кора може керувати центрами інстинктивних реакцій, істотно розширюючи у своїй діапазон поведінкових реакцій.

Кортиколізація функцій збільшується під час переходу більш високий рівень еволюційного розвитку та супроводжується збільшенням площі кори і посиленням її складчастості.

Фрагменти «Загальний курс фізіології людини та тварин» (за редакцією професора А. Д. Ноздрачова, книга перша).

М., "Вища школа", 1991.

1.1.10. Елементи еволюції нервової системи

Припускають, що вихідною формою нервової системи всіх тварин була дифузна.З цієї форми в ході еволюції вторинноротих сформувалася «спинна» трубчаста нервова система- Спинний і головний мозок, а в ході еволюції первинноротих, наприклад, комах, - вузлова - -черевний нервовий Ланцюжок із навкологлоточними гангліями (головним мозком цих тварин).

Основними напрямками еволюційного розвитку всіх нервових систем, мабуть, були централізація елементів, цефсишизація(розвиток головного мозку, головних гангліїв) та загальне збільшення числа нейронів та їх синаптичних зв'язків.

Очевидно, паралельно з такою еволюцією структури нервової системи йшла диференціація самих нервових елементів - формування уніполярних і мультиполярних нейронів з недиференційованих веретеноподібних нервових клітин (що раніше сформувалися з міоепітеліальних елементів).

Важливий напрямок в еволюції нервових елементів мієлінізація нервових волокону хребетних та формування гігантських нервових провідників удеяких безхребетних (наприклад, головоногих молюсків). Ці зміни (особливо мієлінізація) суттєво підвищили швидкість нервової сигналізації. Разом з тим молекулярні механізми нервової системи - іонні канали, медіатори та їх рецептори, - як зараз вважають, були сформовані на якихось ранніх стадіях філогенезу (можливо, на «донервних» стадіях), оскільки вони практично не різняться у тварин різного рівня розвитку.

В онтогенезі у хребетних їх нервова система розвивається з ектодерми(З дорсальної мозкової пластинки, що формує далі нервову трубку). В онтогенезі у безхребетних нервова система розвивається з ектодермиі ентодерми.Клітини-попередники нейронів називаються нейробластами.Їх дозрівання пов'язане зі зростанням відростків та встановленням синаптичних зв'язків. При цьому відростки знаходять відповідні мішені шляхом хемотаксису за допомогою спеціальних витягнутих гліальних клітин, що відіграють роль напрямних структур.

Клітини-попередники глії (гліонів) називаються спонгіобластами.Сформовані (зрілі) нейрони втрачають здатність до розмноження; у більшості ж гліонів, навпаки, ця здатність залишається. У нервовій системі старіючих тварин і людини спостерігаються як загибель частини нейронів, і посилене розмноження гліальних елементів. Однак неясно, чи це порушення нейрогліального співвідношення компенсаторним процесом або варіантом патології.

3.1. Етапи розвитку центральної нервової системи

3.1.1. Нервова система безхребетних тварин

Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережізустрічається у типу кишковопорожнинних. Їхня нервова мережа являє собою скупчення муль-типолярних і біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати один до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони та дендрити. Дифузна нервова мережа не поділена на центральний та периферичний відділи і може бути локалізована в ектодермі та ентодермі.

Епідермальні нервові сплетення,що нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо оревізованих безхребетних (плоскі і кільчасті черв'яки), проте тут вони займають підпорядковане положення по відношенню до Центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.

Як приклад такої централізації та концентрації нервових елементів можна навести ортогональну нервову систему плоських хробаків. Ортогон вищих турбеллярій є

упорядковану структуру, яка складається з асоціативних і рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великою кількістю поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням у глиб тіла.

Плоскі черви є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно у бік головного кінця, де концентруються рецептори, що сигналізують про наближення джерела подразнення. До таких рецепторів турбеллярій ставляться пігментні очі, нюхові ямки, ста-тоцист, чутливі клітини покривів (див. разд. 4.2.1; 4.5.1), наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія,який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна як гангліозну надбудову над системами рецепції з відривом.

Гангліонізуючі нервові елементиотримує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих черв'яків, молюсків та членистоногих. У більшості кільчастих черв'яків черевні стволи гангліонізовані таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннективами з іншою парою, розташованою в сусідньому сегменті.

Еволюція нервової системи безхребетних йде як шляхом концентрації нервових елементів, а й у напрямі ускладнення структурних взаємовідносин у межах гангліїв. Не випадково у сучасній літературі відзначається тенденція порівнювати черевний нервовий ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин.Як і в спинному мозку, в гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу та асоціативну ділянку. Ця подібність, що є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування тулубового мозку кільчастих черв'яків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропіля на дорсальній стороні гангл , як це має місце у хребетних тварин

Процес гангліонізації у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидано-вузлового типу,яка зустрічається у молюсків. У межах цього численного типу є філогенетично-примітивні форми з нервовою системою, порівнянною зортогоном плоских черв'яків (боконервні-молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких ганглії, що злилися, формують диференційований на відділи мозок.

На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий стовбур еволюційного дерева,який дав початок голкошкірим та хордовим. Основним критерієм виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа - нервової трубки, що є похідне зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Трубчастийnunнервової системихребетних за основними принципами організації відрізняється від ганглионарного чи вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.

3.1.2. Нервова система хребетних тварин

найдавніших хордових (безчерепних) головний мозок відсутня і нервова трубка представлена в малодиференційованому стані.

Згідно з уявленнями Л. А. Орбелі, С. Херріка, А. І. Карамяна, цей критичний етап розвитку центральної нервової системи.

стеми позначається як спинальний.Нервова трубка сучасного безчерепного (ланцетника), як і спинний мозок більш високо організованих хребетних, має метамерну будову та складається з 62-64 сегментів, у центрі яких проходить спинно-мозковий канал.Від кожного сегмента відходять черевні (рухові) та спинні (чутливі) коріння, які не утворюють змішаних нервів, а йдуть у вигляді окремих стовбурів. У головних та хвостових відділах нервової трубки локалізовані гігантські клітини Роде, товсті аксони яких утворюють провідниковий апарат. З клітинами Роде пов'язані світлочутливі очі Гесса, збудження яких викликає негативний фототаксис (див. Розд. 4.8.3).

У головній частині нервової трубки ланцетника знаходяться великі гангліозні клітини Овсяннікова, які мають синаптичні контакти з чутливими біполярними клітинами нюхової ямки. Останнім часом у головній частині нервової трубки ідентифіковані нейросекреторні клітини, що нагадують гіпофі-зарну систему вищих хребетних. Однак аналіз сприйняття та простих форм навчання ланцетника показує, що на даному етапі розвитку ЦНС функціонує за принципом еквіпотенційної, і твердження про специфіку головного відділу нервової трубки не має достатніх підстав.

Розвиток дистантної зорової рецепції дає поштовх до закладки середнього мозкуНа дорсальній поверхні нервової трубки розвивається зоровий рефлекторний центр - дах середнього мозку, куди приходять волокна зорового нерва. І нарешті, розвиток нюхових рецепторів сприяє формуванню передньогоабо кінцевого мозку,до якого примикає слаборозвинений проміжний мозок.

Вказана вище спрямованість процесу енцефалізації узгоджується з перебігом онтогенетичного розвитку мозку у круглоротих. У процесі ембріогенезу головні відділи нервової трубки дають початок трьома мозковими бульбашками.З переднього міхура формується кінцевий і проміжний мозок, середній міхур диференціюється в середній мозок, а із заднього міхура утворюються довгастий

мозок та мозок. Подібний план онтогенетичного розвитку мозку зберігається і в інших класів хребетних.

Нейрофізіологічні дослідження мозку круглоротих показують, що його головний інтегративний рівень зосереджений у середньому та довгастому мозку, тобто на даному етапі розвитку ЦНС домінує бульбомезенцефальна система інтеграції,що прийшла на зміну спінальної.

Передній мозок круглоротих тривалий час вважали чисто нюховим. Проте дослідження недавнього часу показали, що нюхові входи у передній мозок є єдиними, а доповнюються сенсорними входами інших модальностей. Очевидно, вже на ранніх етапах філогенезу хребетних передній мозок починає брати участь у переробці інформації та управлінні поведінкою.

Водночас енцефалізація як магістральний напрямок розвитку мозку не виключає еволюційних перетворень у спинному мозку круглоротих. На відміну від безчерепних нейрони шкірної чутливості виділяються зі спинного мозку та концентруються у спинно-мозковий ганглій. Спостерігається вдосконалення провідникової частини спинного мозку. Провідні волокна бічних стовпів мають контакти з потужною мережею дендритної мотонейронів. Формуються низхідні зв'язки головного мозку зі спинним через мюллерівські волокна - гігантські аксони клітин, що лежать у середньому та довгастому мозку.

Поява більше складних форм рухової поведінкиу хребетних пов'язано з удосконаленням організації спинного мозку. Так, наприклад, перехід від стереотипних ундулюючих рухів круглоротих до локомоції за допомогою плавників у хрящових риб (акули, скати) пов'язаний з поділом шкірної та м'язово-суглобової (пропріоцептивної) чутливості (див. Розд. 4.3). У спинальних гангліях з'являються спеціалізовані нейрони до виконання цих функций.

У еферентної частини спинного мозку хрящових риб також спостерігаються прогресивні перетворення. Вкорочується шлях моторних аксонів усередині спинного мозку, відбувається подальша диференціація його провідних шляхів. Висхідні шляхи бічних стовпів у хрящових риб сягають довгастого мозку і мозочка. Разом з тим висхідні шляхи задніх стовпів спинного мозку ще не диференційовані і складаються з коротких ланок.

Східні шляхи спинного мозку у хрящових риб представлені Розвиненим ретикулоспінальним трактом та шляхами, що з'єднують вестибулолатеральну систему та мозок зі спинним мозком (ве-стибулоспінальний та церебелоспінальний тракти).

Одночасно в довгастому мозку спостерігається ускладнення системи ядер вестибулолатеральної зони. Цей процес пов'язаний з подальшою диференціацією органів бічної лінії і з появою в лабіринті третього (зовнішнього) напівкружного каналу Додаток до переднього і заднього.

Розвиток загальної рухової координації у хрящових риб пов'язане з інтенсивним розвитком мозочка.Масивний мозок акули має двосторонні зв'язки зі спинним, довгастим мозком і покришкою середнього мозку. Функціонально він поділяється на дві частини: старий мозок (архіцеребелум), пов'язаний з вестибуло-латеральною системою, і древній мозок (палецоцеребеллум) включений в систему аналізу пропріоцептивної чутливості. Істотним моментом структурної організації мозочка хрящових риб є його багатошаровість. У сірій речовині мозочка акули ідентифіковані молекулярний шар, шар клітин Пур-кінье та зернистий шар.

Інший багатошаровою структурою стовбурової частини мозку хрящових риб є дах середнього мозку,куди підходять аффе-ренти різних модальностей (зорові, соматичні). Сама морфологічна організація середнього мозку свідчить про його важливу роль в інтеграційних процесах на даному рівні філогенетичного розвитку.

У проміжному мозку хрящових риб відбувається диференціація гіпоталамуса,який є найдавнішим утворенням цієї частини мозку. Гіпоталамус має зв'язки із кінцевим мозком. Сам кінцевий мозок розростається і складається з нюхових цибулин та парних півкуль. У півкулях у акул знаходяться зачатки старої кори (архікортексу) та стародавньої кори (палеокортексу). Палеокортекс, тісно пов'язаний з нюховими цибулинами, служить головним чином сприйняття нюхових стимулів. Архікортекс, або гіпокампальна кора, призначений для більш складної обробки нюхової інформації. Водночас електрофізіологічні дослідження показали, що нюхові проекції займають лише частину півкуль переднього мозку акул. Крім нюхової тут виявлено представництво зорової та соматичної сенсорних систем. Очевидно, стара і давня кора може брати участь у регуляції пошукових, харчових, статевих та оборонних рефлексів у хрящових риб, багато з яких є активними хижаками.

Таким чином, у хрящових риб складаються основні риси їхтіопсідного типу організації мозку. Його відмінною рисою є присутність надсегментарного апарату інтеграції, що координує роботу моторних центрів та організує поведінку. Ці інтегративні функції здійснюють середній мозок і мозок, що дозволяє говорити про мезенцефалоцеребемлярної системи інтеграціїна цьому етапі філогенетичного розвитку нервової системи. Кінцевий мозок залишиться переважно нюховим, хоч і бере участь у регуляції функцій відділів, що знаходяться нижче.

Перехід хребетних від водного до наземного способу життя пов'язаний із низкою перебудов у ЦНС. Так, наприклад, у амфібій у спинному мозку з'являється два потовщення, що відповідають верхньому та нижньому поясам кінцівок. У спіральних гангліях замість біполярних чутливих нейронів зосереджуються уніполярні з Т-подібно розгалуженим відростком, що забезпечує

вищу швидкість проведення збудження без участі клітинного тіла. На периферії у шкірі земноводних формуються з пеіїалізовані рецептори та рецепгпорні поля,що забезпечують дискримінаційну чутливість.

У мозковому стовбурі також відбуваються структурні зміни у зв'язку.

із перерозподілом функціональної значимості різних відділів. У довгастому мозку спостерігаються редукція ядер бічної лінії та формування кохлеарного, слухового ядра, що здійснює аналіз інформації від примітивного органу слуху (див. Розд. 4.6).

У порівнянні з рибами у амфібій, що мають досить стереотипну локомоцію, спостерігається значна редукція мозочка. Середній мозок, так само як і у риб, є багатошаровою структурою, в якій поряд з переднім двоолмієм - провідним відділом інтеграції зорового аналізатора - з'являються додаткові горбки. попередники задніх пагорбів чотирипагорби.

Найбільш суттєві в еволюційному плані зміни відбуваються у проміжному мозку амфібій. Тут відокремлюється зоровий бугор- таламус,з'являються структуровані ядра (зовнішнє колінчасте тіло) і висхідні шляхи, що зв'язують бугор зоровий з корою (таламокортикальний тракт).

У півкулях переднього мозку відбувається подальша диференціація старої та стародавньої кори. У старій корі (архікортексі) виявляються зірчасті та пірамідні клітини. У проміжку між старою і старою корою з'являється смужка плаща, яка є предтечею нової кори (неокортексу).

В цілому розвиток переднього мозку створює передумови для переходу від властивої риб мозочково-мезенцефальної системи інтеграції до діенцефало-теленцефальної,де провідним відділом стає передній мозок, а зоровий бугор проміжного мозку перетворюється на колектор всіх аферентних сигналів. Повною мірою ця система інтеграції представлена в зауропсидному типі мозку у рептилій і знаменує наступний етап мор-фофункціональної еволюції мозку(Рис. 3.1).

Розвиток таламокортикальної системи зв'язків у рептилій призводить до формування нових провідних шляхів, що ніби підтягуються до філогенетично молодих формацій мозку.

У бічних стовпах спинного мозку рептилій з'являється висхідний спиноталамічний тракт,який проводить до головного мозку інформацію про температурну та больову чутливість, Тут же в бічних стовпах формується новий низхідний тракт - руброспінальний(Монакова). Він пов'язує мотонейрони спинного мозку з червоним ядром середнього мозку, яке включено до стародавньої екстрапірамідної системи рухової регуляції. Ця багатоланкова система поєднує вплив переднього мозку, мозочка, ретикулярної формації стовбура, ядер вестибулярного комплексу та координує рухову активність.

Урептилій, як істинно наземних тварин, зростає роль Бажаної та акустичної інформації, виникає необхідність

Мал. 3.1. Відносні розміри відділів головного мозку у різних хребетних - тріски (А),жаби (Б),алігатора (В),гусака (Г),кішки (Д),людини (Е):

1 - зорова частка середнього мозку, 2 - Кінцевий мозок, 3 - нюхова цибулина, 4-мозжечок, 5 - нюховий тракт, 6 - гіпофіз, 7 - проміжний мозок

зіставлення цієї інформації з нюхової та смакової. Відповідно до цих біологічних змін у стовбуровій частині мозку рептилій відбувається ціла низка структурних змін. У довгастому мозку диференціюються слухові ядра, крім кохлеарного ядра утворюється кутове, пов'язане із середнім мозком. У середньому мозку двоолміє перетворюється на четверогорміе, у задніх пагорбах якого локалізовані акустичні центри.

Спостерігається подальша диференціація зв'язків даху середнього мозку з зоровим бугром - таламусом, який є ніби перед входом в кору всіх висхідних сенсорних шляхів. У самому таламус відбувається подальше відокремлення ядерних структур і встановлення між ними спеціалізованих зв'язків.

Кінцевий мозокрептилій може мати два типи організації: кортикальний та стріатальний. Кортикальний тип організації,властивий сучасним черепахам, характеризується переважним розвитком півкуль переднього мозку та паралельним розвитком нових відділів мозочка. Надалі цей напрямок в еволюції мозку зберігається у ссавців.

Стріатальний тип організації,характерний для сучасних ящірок, відрізняється домінуючим розвитком півкуль базальних гангліїв, що знаходяться в глибині, зокрема смугастого тіла. Цим шляхом далі йде розвиток головного мозку у птахів. Цікавим є те, що в смугастому тілі у птахів є клітинні об'єднання або асоціації нейронів (від трьох до десяти), розділені олігодендроглією. Нейрони таких асоціацій отримують однакову аферентацію, і це робить їх подібними до нейронів, об'єднаних у вертикальні колонки в новій корі ссавців. У той же час у смугастому тілі ссавців ідентичні клітинні асоціації не описані. Вочевидь, це приклад конвергентної еволюції, коли подібні освіти розвинулися незалежно в різних тварин.

У ссавців розвиток переднього мозку супроводжувався бурхливим зростанням нової кори, що знаходиться в тісному функціональному зв'язку з зоровим бугром проміжного мозку (рис. 3.1). У корі закладаються еферентні пірамідні клітини, що посилають свої довгі аксони до мотонейронів спинного мозку.

Таким чином, поряд із багатоланковою екстрапірамідною системою з'являються прямі пірамідні шляхи, які забезпечують безпосередній контроль над руховими актами. Коркова регуляція моторики у ссавців призводить до розвитку філогенетично наймолодшої частини мозочка - передньої частини задніх часток півкуль, або неоцеребеллуму.Неоцеребеллум набуває двосторонніх зв'язків із новою корою.

Зростання нової кори у ссавців відбувається настільки інтенсивно, що стара та давня кора відтісняється у медіальному напрямку до мозкової перегородки. Бурхливе зростання кори компенсується формуванням складчастості. У найбільш низько організованих однопрохідних (качконіс) на поверхні півкулі закладаються перші дві постійні борозни, решта ж поверхні залишається гладкою (Ліссенцефальний тип кори).

Як показали нейрофізіологічні дослідження, мозок однопрохідних та сумчастих ссавців позбавлений ще сполучної півкулі мозолистого тіла та характеризується перекриттям сенсорних проекцій у новій корі. Чітка локалізація моторних, зорових та слухових проекцій тут відсутня.

У плацентарних ссавців (комахоїдних та гризунів) відзначається розвиток більш чіткої локалізації проекційних зон у корі. Поряд із проекційними зонами у новій корі формуються асоціативні зони, проте кордони перших та других можуть перекриватися. Мозок комахоїдних та гризунів характеризується наявністю мозолистого тіла та подальшим збільшенням загальної площі нової кори.

У процесі паралельно-адаптивної еволюції у хижих ссавців виникають тім'яні та лобові асоціативні полявідповідальні за оцінку біологічно значущої інформації мотивацію поведінки та програмування складних поведінкових актів. Спостерігається розвиток складчастості нової кори.

І нарешті, примати демонструють найвищий рівень організації кори мозку.Кора приматів характеризується шестишаровістю, відсутністю перекриття асоціативних та проекційних зон. У приматів формуються зв'язки між фронтальними та тім'яними асоціативними полями і таким чином виникає цілісна інтегративна система великих півкуль.

У цілому нині, простежуючи основні етапи еволюції мозку хребетних, слід зазначити, що його розвиток не зводилося просто до лінійного збільшення розмірів. У різних еволюційних лініях хребетних могли мати місце незалежні процеси збільшення розмірів та ускладнення цитоархітектоніки різних відділів мозку. Прикладом тому може бути порівняння стриа-тального і кортикального типів організації переднього мозку хребетних.

У процесі розвитку спостерігається тенденція до переміщення провідних інтегративних центрів мозку у ростральному напрямку від середнього мозку та мозочка до переднього мозку. Однак цю тенденцію не можна абсолютизувати, оскільки мозок є цілісною системою, в якій стовбурові частини відіграють важливу функціональну роль на всіх етапах філогенетичного розвитку хребетних. Крім того, починаючи з круглоротих у передньому мозку виявляються проекції різних сенсорних модальностей, що свідчать про участь цього відділу мозку в управлінні поведінкою на ранніх стадіях еволюції хребетних.

3.12. Закономірності еволюції кори великих півкуль

Основне питання щодо еволюції мозкових систем і поведінки цілісного організму полягає в. тому, чи може вивчення тих, хто нині живе, дати нам достовірні відомості про ті істоти, які жили десятки мільйонів років тому. Звертаючись до філогенетичному дереву,можна бачити, що в міру розвитку основного

ствола ссавців від нього відходить гілка сучасних однопрохідних, пізніше сумчастих, стволом же плацентарних ссавців є комахоїдні, від яких походять примати, хижі та гризуни. Тому порівняння щурів, кішок і мавп, що нібито являють собою філогенетичний ряд, є неправомірним з точки зору історії їх розвитку. Навпаки, більшість загонів сучасних ссавців - результат паралельної еволюції, а чи не послідовної, до якої можна віднести однопрохідних, сумчастих і комахоїдних.

Особливо важливою є специфіка мозкової організації комахоїдних, яких розглядають як нащадків загальних предків, що дали початок вищим плацентарним. Є підстави вважати, що план організації мозку комахоїдних є попередником для його подальшого вдосконалення в паралельних незалежних один від одного рядах - гризунів, хижих та приматів. Філогенетичний підхід не виключає й іншого, адаптаційного підходу,який заснований на вивченні форм, що нині живуть, мають різний ступінь адаптації (спеціалізації) у сенсі розвитку мозку і сенсорних систем. Представники такого порівняльного ряду не обов'язково повинні мати загальну лінію еволюції, і висновки, зроблені в результаті такого порівняння, ставитимуться лише до загальних принципів адаптації та виживання.

Філогенетичний та адаптаційний підходи не виключають, а взаємно доповнюють один одного. Тому виділяють шляхи філогенетичної та адаптивної еволюції.

3.12.1. Походження нової кори

У предків ссавців, як і в сучасних рептилій, кора великих півкуль мала дуже невисокий рівень диференціації. Значного зростання неокортексуссавців сприяє прогрес старої (архіокортекс) та давньої (палеокортекс) кори. Деякі вчені пов'язують кортикогенез із давньою корою, нюховим мозком, вважаючи нюхову аферентацію провідної у процесах кортикогенезу.

Інші дослідники вважають, що неокортекс стався внаслідок диференціації структур старої, гіпокампальної кори. Тому формування нової кори вже в нижчих ссавців пов'язують не так з нюхової сигналізацією, як з представництвом усієї сукупності сенсорних систем.

А. А. Заварзін вважав, що розвиток нової кори, тобто шаруватих, екранних структур, викликано у ссавців перемиканням зорового шляху на кору великого мозку, а тому і розвиток нової кори він пов'язував із зоровою системою. Не менш важлива роль як фактор прогресивного кортикогенезу належить рухово-пропріоцептивній системі. Вважають ймовірним, що зорова

соматичні аферентні проекції визначили формування нової кори. Ведучим розглядають процес вступу афферен-

тних волокон з зорового бугра (таламуса) в давню кору на кордоні зі старою корою і перетворення відповідної ділянки кори на проекційний район певного виду чутливості. У кору, що зароджується, першими по такому шляху стали надходити імпульси соматичної чутливості, а потім зорові та інші імпульси.

Екранна структура нової кори стала субстратом для проекції та об'єднання діяльності багатьох сенсорних систем. Одночасно розвивався і власний ефекторний апарат кори. пірамідні шляхи.При зіставленні нижчих ссавців із субприматами і приматами видно, що діапазон адаптивних можливостей тварини тісно корелює з рівнем розвитку й не так самих специфічних сенсорних апаратів, скільки мозкових систем, які забезпечують переважно об'єднання, інтеграцію всіх сенсорних впливів. Стосовно ссавців це своєрідні структури таламуса і кори, що не належать до будь-якої сенсорної системи, але в той же час отримують імпульсацію від кількох сенсорних систем.

На стовбуровому рівні мозку складні інтегративні функції приписують ретикулярної формації- філогенетично давню неспецифічну структуру, з якої формуються специфічні ядра стовбура. Аналогічні зміни відбуваються і з неспецифічною системою таламусаі загальною неспецифічною кірковою платівкою у плазунів. Поряд із формуванням специфічних реле - ядер таламуса - багато структур продовжують залишатися неспецифічними - вони отримують безліч різномодальних входів і не мають локальної проекції на обмежені кіркові райони. З такої неспецифічної системи таламуса починає виділятися ряд утворень, які отримують імпульсацію від ядер різних аферентних систем та проектують її на обмежені кіркові структури, що розташовуються між специфічними сенсорними зонами.

Саме цим системам, які називаються асоціативними,і належить найважливіша роль організації інтегративної функції мозку.

3.12.2. Організація нової кори у нижчих ссавців.

Відомості про функціональну організацію кори більших півкуль у однопрохіднихвкрай обмежені. Електрофізіологічне обстеження нової кори у єхидни показало, що основні сенсорні проекції розташовуються в потиличній частці кори позаду так званої альфа-борозни. Спереду від неї знаходиться агранулярна кора,а ззаду - гранулярна.Соматосенсорне представництво перекривається моторним. Не виявлено зон перекриття типу асоціативних. У верхній частині електрозбудливої зони бере початок пірамідний тракт, який простежується до 24-го спін-

ного сегмента. Мозолисте тіло відсутнє. Мозок качконосів позбавлений борозен і звивин і за планом функціональної організації нагадує мозок єхидний. Моторні та сенсорні проекції перекриваються не на всьому протязі, тоді як зорові та слухові проекції в потиличному полюсі кори перекриваються між собою та частково із соматичною проекцією. Така організація неокортексу качконоса, що наближається до кіркової платівки рептилій, дозволяє його розглядати ще примітивніший порівняно з єхіднами.

Отже, мозок однопрохідних зберігає ще багато рис мозку рептилій і водночас відрізняється від останніх загальним планом будови, характерним для ссавців.

Значно вивчені сумчасті,загальна схема будови таламуса яких переважно відповідає такою у вищих ссавців. Для ядер таламуса виявлено перекриття слухової та соматичної систем. Сумчасті не мають мозолистого тіла. Щодо загального плану таламокортикальних проекцій сумчасті не представляють винятку з інших ссавців. Кора мозку також побудована за класичним шестишаровим типом. Коркові представництва соматомоторних та соматосенсорних систем майже повністю перекриваються. Існують перекриття та інших сенсорних систем, хоч і не настільки виражені, як у однопрохідних.

Пірамідний тракт починається від кори за орбітальною борозною і закінчується на інтернейронах спинного мозку на рівні 7-10-го грудних сегментів. Виявлено крім цього інші кіркові низхідні тракти до ядр мосту і довгастого мозку, які можна розглядати як передумови для подальшого розвитку у вищих ссавців кортикобульбарного та корті-копонтійного низхідних трактів.

У сумчастих не виявлено ділянки кори, яка за своїми властивостями хоча б віддалено нагадувала асоціативну кору вищих ссавців.

Плацентарні ссавці,найнижчими з яких є комахоїдні, характеризуються близькістю загальної конструкції мозку до гризунів та хижих. Хоча комахоїдні характеризуються більш розвиненим неокортексом, ніж сумчасті, мозолисте тіло мало чим відрізняється у представників обох груп тварин. Зони кори з дифузно розподіленими по шарах комісуральними волокнами є залишками старої неспеціалізованої кори, настільки характерною для рептилій. У їжаків слухове та зорове таламічні ядра ще повністю не диференційовані і не мають чіткої модальної специфічності. У корі великих півкуль описаний поясок вторинного зорового поля, розташований між первинним зоровим та слуховим полями. На нього проектується заднє латеральне ядро таламуса, що є попередником подушки зорового бугра.

Поява вторинних кіркових сенсорних зон – прогресивний чинник еволюції. Крім проекційних зон у корі мозку їжаків

виявлена полісенсорна асоціативна зона, яка охоплює архітектонічні поля 5 та 7 тім'яної частки. Ця зона безпосередньо перекривається з вторинним зоровим та соматичним полями (V-II та S-II), на неї проектуються асоціативні ядра таламуса (заднє латеральне та медіодорсальне). За нейронною будовою асоціативна зона складніша, ніж інші райони кори; це в основному стосується високодиференційованих клітин верхніх шарів, розвиненої дендритної системи нейронів, просторового розподілу різних аферентних входів по діаметру кори (хоча за електрофізіологічними даними мультисенсорні нейрони розташовувалися дифузно і не виявили переважання того чи іншого сенсорного входу). Останні були рівноцінними за рівнем активації асоціативної кори. Пірамідний тракт у комахоїдних бере початок від гігантських пірамідних клітин Беца в передній тім'яній та острівцевій областях кори. Фронтальна зона кори ще не посилає волокон у пірамідний шлях.

Отже, у комахоїдних гігантопірамідне тім'яне поле є одночасно попередником асоціативних систем мозку та джерелом волокон пірамідного тракту, тобто тією структурою, де здійснюються процеси сенсорної інтеграції. Руйнування цієї області неокортексу позбавляє тварину найтонших актів сенсорного контролю довільних рухів у складі ланцюгового рухового умовного рефлексу.

У паралельних рядах, якими йшов розвиток сучасних ссавців, хоч і зберігся загальний план конструкції мозку, але його таламокортикальні системи зазнали суттєвих морфофункціональних перебудов. Високого розвитку досягли кіркові механізми діяльності сенсорних систем з тенденцією зростання як специфічних проекцій, і асоціативних кіркових полів з властивостями мультисенсорного конвергування. Ці відділи мозку як зони перекриття кіркових сенсорних проекцій відокремилися; з ними пов'язують реалізацію найскладніших форм міжсенсорної інтеграції.

3.12.3. Організація нової кори у вищих ссавців.

Щодо функціональної організації кори гризунище мало відрізняються від комахоїдних. На зовнішній поверхні кори ще виявлено асоціативних зон, проекція аферентних систем досить дифузна з великими зонами перекриття, у яких переважає (як і їжаків) неспецифічний тип мультисенсорної конвергенції з рівноцінністю сенсорних входів. Все це корелює з низьким рівнем інтегративної діяльності мозку гризунів, у яких переважають автоматизовані форми поведінки.

У хижихвиділяють два самостійні асоціативні поля -тем'яне та лобове, кожне з яких характеризується конвергенцією різних сенсорних входів та наявністю вихідних волокон

склад пірамідного тракту. У кішок і собак такими якостями В 5 л адають тім'яна і заднілобна області кори (гігантопірамідні оля), а передньолобова кора як зона широкої конвергенції сенсорних впливів формує самостійні низхідні тракти до ядр мосту і довгастого мозку.

Подальший прогрес у конструкції великих півкуль відзначений у приматів,що характеризуються найбільшим розвитком таламотеменної та таламофронтальної асоціативних систем. Ці асоціативні кіркові поля досягають особливого розвитку в людини і займають більше половини всієї поверхні неокортексу.

Крім того, у приматів вперше в еволюції великих півкуль з'являються довгі пучки волокон, що з'єднують між собою всі асоціативні поля кори єдину інтегративну систему мозку.

Територія специфічних проекційних зон кори порівняно з хижими значно скорочується. У приматів також територіально відокремлюються кіркові зони, що дають початок пірамідному тракту. При цьому всі три асоціативні зони неокортексу оснащуються екстрапірамідними еферентними шляхами, що посилають свої волокна до ядра варолієвого моста, середнього і довгастого мозку і звідти до мозочка. Таким шляхом кора великих півкуль підпорядковує собі діяльність практично всіх відділів головного мозку, що знаходяться нижче.

Таким чином, прогресивний розвиток асоціативних систем мозку, що корелює з рівнем досконалості аналітико-синтетичної діяльності, може розглядатися як показник філогенетичного статусу виду та рівня його адаптивних можливостей.

Лобова кора - не тільки колектор безлічі еферентних впливів, що конвергують до неї з різноманітних мозкових джерел, але це і потужний апарат регулювання та управління структурами мозку. Тут розташовані основні шляхи саморегуляції внутрішньомозкових систем:мезенцефалічна ретикулярна формація – основна ланка управління функціональним станом мозку, асоціативний таламус – головний докірковий рівень міжсенсорної інтеграції, гіпоталамус – основний апарат регуляції мотиваційно-емоційної сфери організму та його вегетативних функцій. Отже, вищі асоціативні системи здійснюють безперервний контролю над діяльністю всіх основних координаційних апаратів мозку. Саме тому поразка кіркових асоціативних полів супроводжується глибокими розладами у регуляції різних систем організму та в їх координованій взаємодії, настільки необхідній для здійснення його повноцінного функціонування та пристосування до зовнішнього середовища.

3.17.2. Найвищі інтегративні системи мозку.

Поряд зі специфічними та неспецифічними системами у самостійну категорію виділяють асоціативні таламокортикальні системи.Стосовно вищих ссавців це своєрідні структури, які не належать до будь-якої однієї сенсорної системи, але отримують інформацію від кількох сенсорних систем. Асоціативні ядра таламуса ставляться до «внутрішнім ядрам», аферентні входи яких йдуть немає від сенсорних специфічних шляхів, як від їх переключальних утворень. У свою чергу, ці ядра проектуються на обмежені кіркові території, які називаються асоціативними полями.

Згідно з анатомічними даними, розрізняють дві асоціативні системи: гпаламопарієтальнуі таламофронтальну.Серед таламічних ядер, що проектуються на тім'яну кору, за різноманіттям зв'язків та особливостями нейронної активності особливе місце займає комплекс. заднє латеральне ядро- подушка зорового бугра.Сама тім'яна кора є місцем широкої гетеро-сенсорної конвергенції шляхом від специфічних, асоціативних і неспецифічних ядер таламуса, а також по волокнах від сенсорних кіркових зон і симетричної кори протилежної півкулі. Таламопарієтальна асоціативна системаявляє собою: 1) центральний апарат первинного одночасного аналізу та синтезу обстановної аферентації та запуску механізмів орієнтаційних рухів очей та тулуба; 2) один із центральних апаратів «схеми тіла» та сенсорного контролю поточної рухової активності; 3) найважливіший апарат передпускової інтеграції, що у формуванні цілісних полімодальних образів (А.С. Батуєв, 1981).

Таламофронтальна асоціативна системапредставлена медіодорсальним ядром таламуса,тим, хто проектується на лобову частку

великих півкуль. Останню, що має безліч низхідних

зв'язків, розглядають як корковий модулятор лімбічної системи. Основна функція таламофронтальної системи полягає у програмуванні цілеспрямованих поведінкових актів на основі Домінуючої мотивації та минулого життєвого досвіду.

Як основні механізми роботи асоціативних систем визначають такі.

1. Механізм мультисенсорної конвергенції- до асоціативних полів кори конвергують аферентні посилки, що несуть інформацію про біологічну значущість того чи іншого сигналу. Розділені аферентні впливи вступають в інтеграцію на корті-

кальному рівні на формування програми цілеспрямованого поведінкового акта.

Механізм пластичних перебудов при гетеромодальних сенсорних впливах,які проявляються або у виборчому звиканні, або в сенситизації, або у формуванні відповідей екстраполяційного типу. Домінуюча мотивація визначає спектр конвергуючих модальностей та характер їхньої кіркової інтеграції.

Механізм короткострокового зберігання слідів інтеграції,що полягає в тривалій внутрішньокірковій або таламокорковій
реверберації імпульсних потоків

3.17.3. Еволюція асоціативних систем.

Розвиток сучасних ссавців йшов паралельними рядами і хоча загальний план конструкції мозку зберігся, таламо-кортикальні системи зазнали найбільш істотних морфо-функціональних перебудов. Розглядаючи ступінь розвитку асоціативних систем як показник філогенетичного статусу виду, можна виділити три основні рівні їхньої еволюції (рис. 3.34).

Мозок комахоїднихрозглядають як попередник з його подальшим ускладненням у паралельних рядах еволюції гризунів, хижих та приматів. У комахоїдних виділена примітивна асоціативна таламокортикальна система, яка хоча й бере участь у процесах сенсомоторного синтезу, тобто безпосередньої сенсорної активації вихідних елементів кори, але не здатна до формування більш складних актів сенсорної інтеграції модально специфічних впливів, що передують. У гризунів, мозок яких близький до комахоїдних, слабка морфологічна диференціація і функціональна спеціалізація полісенсорних структур визначає недосконалість інтегративної діяльності мозку.

У хижихвперше з'являються в корі великих півкуль розвинені та відносно автономні лобові та тім'яні асоціативні поля та відповідні структури таламуса. Характерні структурні та функціональні відмінності асоціативних систем як з інших мозкових структур, і між собою. Таламопарієтальна система – наслідок ускладнення конструкції та зв'язків зорової сенсорної системи – бере участь у складних актах просторового орієнтування та забезпечує поточний сенсорний фон для виконання цілеспрямованих поведінкових актів. Таламофронтальна система включається у своїй значній частині до коркового відділу скелетном'язової сенсорної системи з одночасною проекцією на неї лімбічних структур. Вона бере участь у організації програм цілісних рухових актів. У межах загону хижих лобові поля неокортексу ускладнюються, збільшуються їх розміри та роль у поведінці, що потребує мобілізації механізмів коротко- та довгострокової пам'яті.

Перекриття із зонами виходу еферентних кортикальних трактів, достатня роль докоркового рівня інтеграції, перевага

Мал. 3.34 Еволюційне дозрівання інтегративних апаратів мозку у комахоїдних (I), хижих (//) та приматів (III)

Виділено лише дві специфічні сенсорні системи - зорова (I) та соматична (2); 3 - таламус, 4 - кора, 5, 6 - таламофронтальна та таламопарієтальна асоціативні системи великих півкуль; жовтими лініями позначені проекційні шляхи зорової та соматичної сенсорних систем; червоним кольором – асоціативні системи; чорними суцільними стрілками - кортико-кортикальні зв'язки пунктирними коричневими - еферентні кіркові проекції (переважно пірамідний тракт)

ніс у кожній асоціативній системі якогось одного з сенсорних входів не сприяють досягненню повної гетеросенсорної інтеграції.

У приматівасоціативні структури таламуса з їх великою та диференційованою проекцією в лобові та тім'яні області кори утворюють цілісну інтегративну систему великих півкуль.Це досягається насамперед за допомогою розвинених кортико-кортикальних асоціативних зв'язківЗавдяки компактній системі мієлінізованих пучків волокон зростає роль кортикального рівня взаємодії специфічних сенсорних зон із асоціативними полями. Останні характеризуються тонкою диференціацією із формуванням з нейронних елементів цілісних структурно-функціональних ансамблів (модулів).

Функціональна значущість асоціативних систем приматів розширюється і уточнюється проти хижими. Втрачається переважання якогось одного сенсорного входу, а отже, розширюються можливості їх інтеграції. Виникає топографічна рознесеність асоціативних полів від власне еферентних кіркових формацій, що знижує питоме значення сенсомоторної інтеграфії та розширює роль кори у здійсненні міжсенсорного аферентного синтезу. Виникає все більша взаємозалежність асоціативних систем у роботі цілісної інтегративної системи великих півкуль, насамперед у забезпеченні процесів коротко-i Довгострокової пам'яті та формуванні ймовірнісних програм відомості на основі домінуючої мотивації.

3.17.4. Еволюція інтегративної діяльності мозку.

Після оцінки рівня вдосконалення вищої нервової діяльності та створення уявлення про шляхи її прогресивного розвитку потрібні відповідні тести. За допомогою об'єктивного підходу

вони мають оцінити основні прояви вищої нервової діяльності:аналітико-синтетичні здібності мозку та здатність до

формування поведінкових програм. Ці функції мозку залежать

рівня організації його асоціативних систем.

Одним із тестів може бути рекомендований І. П. Павловим умовний рефлекс на комплексний різномодальний подразникщо полягає, наприклад, в одночасному пред'явленні світлового та звукового сигналів. При цьому справжній інтермодальний синтез, здатний виступати як самостійний умовний сигнал, формується лише при стійкому та повному погашенні та диференціюванні компонентів їх комплексу.

Комахоїдні (їжаки) та гризуни (щури, кролики) не здатні виробити такий умовний рефлекс, кожен сигнал окремо – компоненти та комплекс – зберігає своє пускове значення. Тривале тренування призводить до невротичних розладів умовно-рефлекторної діяльності.

Хижі (кішки, собаки) справляються з аналогічним експериментальним завданням відносно швидко і за допомогою регулярного тренування досягають диференціювання компонентів від комплексу. Отже, хижі мають здатність до інтеграції різномодальних сигналів у цілісний образ.

Для приматів (нижчі мавпи) вироблення умовних рефлексів на комплекс є легким завданням, бо в процесі застосування комплексного подразника компоненти мимоволі втрачають сигнальне значення і сформовані умовно-рефлекторні зв'язки зберігаються місяцями без додаткового тренування. Це свідчить про більш високий рівень аналітико-синтетичної діяльності мавп у порівнянні з хижими.

Іншою важливою стороною інтегративної функції мозку є ступінь розвитку процесів пам'яті та засноване на них Якість прогнозування подальшого поведінки.Прогностична функція мозку досі мало вивчена, і наші знання поки що обмежуються лише загальними схемами. Одна з них - це схема функціональної системи поведінкового акту, розроблена П. К. Аяохіним (1968). Відповідно до цієї схеми, мозок тварин здатний до формування не тільки конкретних поведінкових програм, але навіть фізико-хімічних параметрів майбутнього результату їх виконання. У цій схемі допускається існування лише жорсткого програмування.

Однак у природних умовах існування будь-яка поведінкова адаптація відносна та має імовірнісний характер. Тому стосовно біологічних умов проживання тварин у постійно мінливому зовнішньому середовищі має місце і ймовірнісне прогнозування, а отже, адаптивність поведінкових програм визначається ступенем їх надмірності та рухливості.

У тварин вивчали поведінку в стаціонарних випадкових середовищах: на умовний сигнал тварина мала прямувати до однієї з двох годівниць, причому найчастіше до тієї, де найімовірніше отримувало підкріплення.

Комахоїдні та гризуни зовсім не здатні впоратися з таким завданням, їх поведінкові програми мають низьку лабільність і характеризуються автоматизмом і стереотипією. Хижі здатні до формування переваги тієї годівниці,

ймовірність харчового підкріплення з якої найвища, причому поведінка тварин змінюється відповідно до зміни ймовірності підкріплення. Ушкодження лобових відділів неокортексу позбавляє тварину здатність до ймовірнісного прогнозування.

Примати легко справляються із завданнями на ймовірнісне прогнозування, проте після пошкоджень у лобовій асоціативній корі позбавляються цієї здатності. Їхня поведінка набуває одноманітного стереотипного характеру.

Очевидно, здатність використання попереднього досвіду, записаного в довгостроковій пам'яті для прогнозування поведінки у стаціонарних випадкових середовищах, зазнає суттєвих еволюційних перетворень, які визначаються ступенем розвитку асоціативних систем мозку.

Філогенез нервової системи зводиться до наступного: У найнижчих організованих тварин, наприклад у амеби, ще немає ні спеціальних рецепторів, ні спеціального рухового апарату, ні чогось схожого на нервову систему. Будь-якою ділянкою свого тіла амеба може сприймати роздратування та реагувати на нього своєрідним рухом утворенням виросту протоплазми чи псевдоподії. Випускаючи псевдоподію, амеба пересувається до подразника, наприклад їжі. Таке регулювання називається гуморальним.

У багатоклітинних організмів у процесі пристосувальної еволюції з'являється спеціалізація різних частин тіла. З'являються клітини, а потім і органи, пристосовані для сприйняття подразнень, для руху та функції зв'язку та координації. Це нервова форма регуляції. З розвитком нервової системи нервова регуляція дедалі більше підпорядковує собі гуморальну, отже утворюється єдина нейрогуморальна регуляція, що у процесі філогенезу такі основні етапи: сетевидная нервова система, нервова вузлова система, нервова трубчаста система.

Поява нервових клітин як дозволило передавати сигнали більшу відстань, а й стало морфологічної основою для зачатків координації елементарних реакцій, що призводить до утворення цілісного рухового акта.

Надалі в міру еволюції тваринного світу відбувається розвиток та удосконалення апаратів рецепції, руху та координації. Виникають різноманітні органи чуття, пристосовані для сприйняття механічних, хімічних, температурних, світлових та інших подразників. З'являється складно влаштований руховий апарат, пристосований, залежно від способу життя тварини, до плавання, повзання, ходьби, стрибків, польоту тощо. В результаті зосередження, або централізації, розкиданих нервових клітин у компактні органи виникають центральна нервова система (ЦНС) та нервові периферичні шляхи.

У хордових ЦНС виникла у вигляді метамерно побудованої нервової трубки з сегментарними нервами, що відходять від неї, до всіх сегментів тіла, включаючи і апарат руху, - тулубовий мозок. У хребетних і людини тулубний мозок стає спинним. Таким чином, поява тулубового мозку пов'язана з удосконаленням насамперед моторного "озброєння" тварини.

Філогенетично спиною мозок з'являється на ІІІ етапі розвитку нервової системи (нервова трубчаста система). У цей час головного мозку ще немає, тому тулубний відділ має центри для управління всіма процесами в організмі (вісцеральні та соматичні центри). Тулубний мозок має сегментарну будову, що складається із зв'язаних між собою невромерів, у межах яких замикається найпростіша рефлекторна дуга. Метамерна будова спинного мозку зберігається і в людини, чим і обумовлюється наявність у неї коротких рефлекторних дуг.

З появою мозку (етап цефалізації) у ньому з'являються вищі центри управління всім організмом, а спинний мозок потрапляє у підлегле становище. Спинний мозок залишається не лише сегментарним апаратом, а стає провідником імпульсів від периферії до головного мозку та назад, у ньому розвиваються двосторонні зв'язки з головним мозком. Таким чином. У процесі еволюції спинного мозку утворюються 2 апарати: більш старий сегментарний апарат власних зв'язків спинного мозку і новий надсегментарний апарат двосторонніх провідних шляхів до головного мозку. Саме такий принцип будови спостерігається у людини.

Вирішальним чинником освіти тулубного мозку є пристосування до довкілля з допомогою руху. Будова спинного мозку відбиває спосіб пересування тварини. Так, наприклад, у плазунів, що не мають кінцівок і пересуваються за допомогою тулуба (змії), спинний мозок розвинений рівномірно протягом усього і не має потовщень. У тварин, які користуються кінцівками, виникають два потовщення, причому, якщо більш розвинені передні кінцівки (крила птахів), то переважає переднє (шийне) потовщення спинного мозку. Якщо розвинені задні кінцівки (ноги у страуса), то збільшено заднє (поперекове) потовщення; якщо в ходьбі беруть участь і передні, і задні кінцівки (чотириногі ссавці), то однаково розвинені обидва потовщення. У людини у зв'язку з складнішою діяльністю руки як органу праці шийне потовщення спинного мозку диференціювалося сильніше, ніж поперекове.

Зазначені фактори філогенезу відіграють роль у розвитку спинного мозку та в онтогенезі.

Спинний мозок розвивається із заднього відрізка нервової трубки: з її вентрального відділу виникають клітинні тіла рухових нейронів та рухові коріння, з дорсального відділу – клітинні тіла вставкових нейронів та відростки чутливих нейронів. Розподіл на моторну (рухову) та сенсорну (чутливу) області тягнеться на всю нервову трубку і зберігається в стовбурі головного мозку.

Так як більшість органів чуття виникає на тому кінці тіла тварини, який звернений у бік руху, тобто вперед, то для сприйняття зовнішніх подразнень, що надходять через них, розвивається передній кінець тулубового мозку і утворюється головний мозок.

Класифікація та будова нервової системи

Значення нервової системи.

ЗНАЧЕННЯ І РОЗВИТОК НЕРВНОЇ СИСТЕМИ

Основне значення нервової системи полягає у забезпеченні найкращого пристосування організму до впливу зовнішнього середовища та здійснення його реакцій як єдиного цілого. Роздратування, отримане рецептором, викликає нервовий імпульс, який передається до центральної нервової системи (ЦНС), де здійснюється аналіз та синтез інформації, внаслідок чого виникає реакція у відповідь.

Нервова система забезпечує взаємозв'язок між окремими органами та системами органів (1). Вона регулює фізіологічні процеси, що протікають у всіх клітинах, тканинах та органах організму людини та тварини (2). Для одних органів нервова система має пускову дію (3). У цьому випадку функція повністю залежить від впливів нервової системи (наприклад, м'яз скорочується через те, що отримує імпульси з центральної нервової системи). Для інших лише змінює існуючий рівень їх функціонування (4). (Наприклад, імпульс, що приходить до серця, змінює його роботу, уповільнює чи прискорює, посилює чи послаблює).

Впливи нервової системи здійснюються дуже швидко (нервовий імпульс поширюється зі швидкістю 27-100 м/с і більше). Адреса впливу дуже точна (спрямована до певних органів) і строго дозована. Багато процесів обумовлені наявністю зворотного зв'язку ЦНС з регульованими нею органами, які, посилаючи аферентні імпульси до центральної нервової системи, повідомляють про характер отриманого впливу.

Чим складніше організована і високорозвинена нервова система, тим складніше і різноманітніше реакції організму, тим досконаліше його пристосування до впливів довкілля.

Нервову систему традиційно за будовою ділятьна два основні відділи: ЦНС та периферичну нервову систему.

До центральній нервовій системівідносять головний і спинний мозок, до периферичної- нерви, що відходять від головного та спинного мозку та нервові вузли - ганглії(Скупчення нервових клітин, розташованих у різних ділянках тіла).

За функціональними властивостяминервову систему ділятьна соматичну, або цереброспінальну, та вегетативну.

До соматичної нервової системивідносять ту частину нервової системи, яка іннервує опорно-руховий апарат та забезпечує чутливість нашого тіла.

До вегетативної нервової системивідносять всі інші відділи, які регулюють діяльність внутрішніх органів (серце, легені, органи виділення та ін), гладких м'язів судин і шкіри, різних залоз та обмін речовин (має трофічний вплив на всі органи, в тому числі і на скелетну мускулатуру).

Нервова система починає формуватися третьому тижні ембріонального розвитку з дорсальної частини зовнішнього зародкового листка (ектодерми). Спочатку утворюється нервова пластинка, яка поступово перетворюється на жолобок із піднятими краями. Краї жолобка наближаються один до одного і утворюють замкнуту нервову трубку . З нижнього(хвостового) відділу нервової трубки утворюється спинний мозок, З решти (передньої) - всі відділи головного мозку: довгастий мозок, міст і мозок, середній мозок, проміжний і великі півкулі.

У головному мозку розрізняють за походженням, структурними особливостями та функціональним значенням три відділи: ствол, підкірковий відділ та кору великих півкуль. Мозковий стовбур- це утворення, розташоване між спинним мозком та великими півкулями. До нього відносять довгастий, середній та проміжний мозок. До підкіркового відділувідносять базальні ганглії. Кора великих півкульє найвищим відділом головного мозку.

У процесі розвитку з переднього відділу нервової трубки утворюються три розширення - первинні мозкові бульбашки (передній, середній та задній, або ромбоподібний). Цю стадію розвитку головного мозку називають стадією триміхурового розвитку(Форзац I, а).

У 3-тижневого ембріона намічається, а у 5-тижневого добре виражено поділ поперечної борозна переднього і ромбовидного пухирів ще на дві частини, внаслідок чого утворюється п'ять мозкових пухирів. стадія п'ятиміхурового розвитку(Форзац I, Б).

Ці п'ять мозкових бульбашок дають початок усім відділам мозку. Мозкові бульбашки ростуть нерівномірно. Найбільш інтенсивно розвивається передній міхур, який вже на ранній стадії розвитку поділяється поздовжньою борозеною на правий та лівий. На третьому місяці ембріонального розвитку сформовано мозолисте тіло, яке з'єднує праву та ліву півкулі, а задні відділи переднього міхура повністю покривають проміжний мозок. На п'ятому місяці внутрішньоутробного розвитку плоди півкулі поширюються до середнього мозку, а на шостому - повністю покривають його (кол. табл. II). До цього часу всі відділи головного мозку добре виражені.

4. Нервова тканина та її основні структури

До складу нервової тканини входять високоспеціалізовані нервові клітини, які називаються нейронами,та клітини нейроглії.Останні тісно пов'язані з нервовими клітинами та виконують опорну, секреторну та захисну функції.